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ACTUALIZACIÓN DE LA POBLACIÓN DE LOBOS DE MINNESOTA 2020

John Erb y Carolin Humpal, Grupo de Investigación y Poblaciones de Vida Silvestre Forestal

INTRODUCCIÓN

Desde finales de la década de 1970, Minnesota ha monitoreado su población de lobos en todo el estado utilizando un
enfoque que combina los atributos del mapeo del territorio con un ad hoc enfoque para determinar el área total del
estado ocupada por manadas de lobos. Los métodos empleados han cambiado solo ligeramente durante este tiempo.
Inicialmente, las encuestas se llevaron a cabo a intervalos de aproximadamente 10 años (1978, 1988, 1997), luego a
intervalos de aproximadamente 5 años (2003, 2007, 2012). Los resultados indicaron una población en expansión
geográfica y numérica a través de la encuesta de 1997-98, con poca expansión geográfica de 1998 a 2007 (Erb y DonCarlos
2009). Estos resultados fueron generalmente consistentes con indicadores separados de tendencias de la población de
lobos (estudio anual de estaciones de olor, estudio de rastros de invierno y número de depredaciones verificadas) en
Minnesota.

En 2012, los lobos en el segmento de población diferenciado occidental de los Grandes Lagos fueron eliminados como una especie
incluida en la lista de la Ley federal de especies en peligro de extinción. La baja coincidió con la normalmente programada (cada 5th
año) encuesta de lobos, así como las especificaciones de la línea de tiempo de la encuesta en el Plan de Manejo de Lobos de
Minnesota (es decir, primer y quinto año después de la exclusión de la lista; Departamento de Recursos Naturales de Minnesota
2001). La encuesta de 2012-13 (Erb y Sampson 2013) concluyó que la distribución general de los lobos se había expandido a lo largo
de su borde sur y oeste, pero con solo cambios menores en la cantidad total de tierra ocupada por las manadas de lobos; 5 años
después, se encontraron patrones similares como parte de la encuesta de invierno 2017-18 (Erb et al. 2018).

Después de la eliminación federal de la lista en 2012, se establecieron las temporadas de caza de lobos y se realizaron encuestas
de población anualmente para informar mejor las decisiones de manejo anuales. En los primeros tres inviernos después de la
exclusión de la lista, las estimaciones puntuales de la población de lobos variaron de aproximadamente 2200 a 2400 (Erb et al.
2014). En diciembre de 2014, después de la tercera temporada consecutiva de caza de lobos, los lobos de Minnesota fueron
devueltos a la lista de especies amenazadas por el gobierno federal como resultado de un fallo judicial. Desde entonces, los
estudios de lobos han continuado anualmente. Aquí proporcionamos una actualización del estado de la población de la encuesta
de invierno 2019-20.

MÉTODOS

La metodología utilizada para estimar el tamaño de la población de lobos en Minnesota utiliza tres piezas principales de
información: 1) una estimación del área total de tierra ocupada por manadas de lobos; 2) una estimación del tamaño medio del
territorio de la manada de lobos; y 3) una estimación del tamaño promedio de los paquetes a mediados de invierno. Es probable
que el área de distribución ocupada cambie en una escala de tiempo comparativamente lenta en comparación con las fluctuaciones
en el territorio promedio y el tamaño de la manada. Como tal, el rango ocupado se estima solo una vez cada 5 años, siendo el
último durante el invierno 2017-18; asumimos que el rango ocupado se ha mantenido sin cambios (es decir, 73,972 km2; Erb y col.
2018) y utilícelo en nuestros cálculos de población para el invierno 2019-20.

Para los lobos con collar de radio, nosotros y varios colaboradores capturamos lobos usando trampas de apoyo (LPC # 4,
LPC # 4 EZ Grip o LPC # 7 EZ Grip) aprobadas como parte de una investigación realizada bajo las Mejores Prácticas de
Manejo de la Asociación de Agencias de Pesca y Vida Silvestre. para el programa de trampeo. Algunos lobos también son
capturados con el uso de trampas de cuello de sujeción (Gese et al. 2019), y algunos con un rifle de dardos de helicóptero.
Los lobos se inmovilizaban típicamente usando una mezcla de ketamina: xilazina o
Telazol: Xilacina. Después de que se obtuvieron varias muestras y mediciones de lobo específicas del proyecto, el antagonista
Yohimbina y un antibiótico se administraron típicamente a todos los animales antes de su liberación. Se desplegaron varios
modelos de collares radioeléctricos según el área de estudio y la disponibilidad de collares. La mayoría de los collares de radio
GPS se programaron para tomar de 3 a 6 ubicaciones por día, y los lobos equipados con collares de radio VHF solo se reubicaron
en intervalos de aproximadamente 7 a 10 días durante todo el año o, en algunos casos, principalmente a principios del invierno. a
través de la primavera.

Para estimar el tamaño promedio del territorio, delineamos territorios de paquetes con collar radioeléctrico
utilizando polígonos convexos mínimos (MCP) para mantener la coherencia con estudios anteriores. Antes de
delimitar los territorios de la manada de lobos, eliminamos las radiolocalizaciones `` atípicas '' utilizando las
siguientes pautas, aunque en algunos casos se hicieron desviaciones subjetivas que se consideraron
biológicamente apropiadas: 1) para los lobos con radiolocalizaciones VHF aproximadamente semanales
únicamente, las ubicaciones a> 5 km de otras ubicaciones fueron excluidos como incursiones extraterritoriales
(Fuller 1989); 2) para los lobos con collar GPS con información de movimiento temporal en escala fina, eliminamos
las rutas de movimiento obvias si el animal no viajaba a esa área en múltiples ocasiones y si el uso de la ruta
hubiera dado como resultado la inclusión de áreas obviamente no utilizadas en el MCP; y 3) para mantener la
coherencia con la forma en que se utilizan los datos (es decir,

En encuestas anteriores en las que todos o la mayoría de los territorios se delinearon utilizando radiolocalizaciones VHF, el
tamaño de los territorios sin procesar se incrementó un 37% para dar cuenta de la cantidad promedio de espacio intersticial
entre los territorios de la manada de lobos delimitados, según lo estimado a partir de varios estudios de Minnesota (Fuller et al.
1992). : 50) donde el número de radiolocalizaciones por paquete normalmente promediaba 30-60. Los espacios intersticiales son
una combinación de pequeños vacíos creados por la geometría del paisaje y el comportamiento del lobo, pero también pueden
ser un artefacto de subestimación del territorio cuando hay radiolocalizaciones comparativamente escasas. Por lo tanto, para
paquetes con <100 radiolocalizaciones (norte = 9; número medio de radiolocalizaciones = 21), multiplicamos cada tamaño de
territorio estimado por 1,37 como en el pasado. Para paquetes con> 100 radiolocalizaciones (norte = 35; número medio de
radiolocalizaciones = 2.904), se asumió que los territorios estaban completamente delineados y no se reescalaron.

Para estimar el tamaño promedio de la manada a mediados de invierno, los lobos marcados por radio se localizaron repetidamente en aviones
durante el invierno para obtener recuentos visuales del tamaño de la manada. En los casos en que las observaciones visuales fueron insuficientes,
también nos basamos en cualquier estimación del tamaño del paquete en función de las huellas observadas en la nieve y las imágenes de las cámaras
de los rastros dentro del territorio del paquete. Si algún recuento informado produjo estimaciones inciertas (por ejemplo, 4 a 5 lobos), usamos la
estimación más baja. En general, se supone que los recuentos representan el tamaño mínimo conocido del paquete de mediados de invierno.

El número estimado de manadas dentro del rango de lobos ocupados se calcula dividiendo el área del rango ocupado por el tamaño
promedio del territorio escalado. El número estimado de manadas se multiplica luego por el tamaño promedio de la manada a
mediados de invierno para producir una estimación de lobos asociados a la manada, que luego se divide por 0,85 para dar cuenta
de un estimado del 15% de lobos solitarios en la población (Fuller et al. 1992: 46, Fuller y col. 2003: 170). Específicamente,

N = ((km2 de rango ocupado / tamaño medio del territorio escalado) * tamaño medio del paquete) /0,85.

Utilizando el método acelerado con corrección de sesgo (Manly 1997), el intervalo de confianza del tamaño de la población (90%) se
generó a partir de 9999 re-muestras de arranque de los datos de tamaño de la manada y el territorio y no incorpora la
incertidumbre en las estimaciones del rango ocupado o el porcentaje de lobos solitarios. . Para fines de discusión, basamos
nuestras evaluaciones informales de las diferencias significativas en los resultados a lo largo de los años en una comparación visual
del grado de superposición del intervalo de confianza (Cumming y Finch 2005).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tamaño de paquete y territorio

Obtuvimos datos sobre 48 paquetes que fueron monitoreados durante todo o parte del período de la encuesta (abril de 2019 a abril de
2020). Obtuvimos datos sobre el tamaño de la manada de invierno y el territorio de 31 manadas de lobos marcadas por radio.
(Figura 1). Trece manadas de lobos adicionales tenían datos de radiolocalización adecuados para delimitar territorios, pero no
pudimos obtener recuentos de manadas a mediados del invierno, y obtuvimos recuentos de manadas de 4 manadas para los que
no había datos suficientes para delinear un territorio.

Figura 1. Ubicación de las manadas de lobos marcadas por radio durante la encuesta 2019-20.

Una comparación de la cobertura terrestre utilizando la Base de datos nacional de cobertura terrestre de 2011 sugiere que la ubicación de los
paquetes con collar este invierno dio lugar a una subrepresentación de los tipos de cobertura clasificados como humedales leñosos (Tabla 1),
probablemente como resultado de un muestreo insuficiente de los paquetes en partes de noroeste de MN alrededor de Red Lake, donde los
territorios tienden a ser más grandes. También hubo una representación insuficiente de los tipos de cobertura clasificados como pastos-heno-
pastizales (Tabla 1), probablemente como resultado de menos paquetes con collar en nuestras áreas de estudio del sur y suroeste donde los
territorios tienden a estar más cerca o más pequeños que el promedio estatal. . Utilizando los datos de densidad de ciervos de la primavera de 2019
(MNDNR, datos no publicados) para áreas con permisos de caza de ciervos, ponderados por el número de manadas de lobos con collar radioeléctrico
en un área con permiso, estimamos un promedio de aproximadamente 9.2 ciervos / mi2 (antes del cervatillo) en territorios de manadas marcadas por
radio durante la primavera de 2019. En comparación, la densidad de ciervos de primavera de 2019 para la totalidad del área de distribución de lobos
ocupada (ponderada por área de permiso) en Minnesota fue de aproximadamente 13 ciervos / mi2.
Cuadro 1. Comparación de la cobertura terrestrea en territorios de manadas de lobos con collar radioeléctrico con cobertura terrestre en todo el área de
distribución de lobos ocupada en Minnesota.

Lobo con collar de radio

Alcance general de los lobos ocupados Territorios
Categoría de cobertura del suelo % Zona % Zona
Humedales boscosos 32,6 31,5
Bosque caducifolio 23,6 21,4
Bosque Mixto de Humedales 9,9 5.3
Herbáceos Emergentes 7.2 11,2
Bosque siempre verde 7.0 12,7
Agua abierta 5.4 6.4
Arbusto / matorral 4.5 6,8
Pastizales / heno / pastizales / cultivos 7.7 2.9
desarrollados, todos 2.2 1.8
a Datos de cobertura del suelo derivados de la Base de datos nacional de cobertura del suelo de 2011

La estimación puntual del tamaño medio del territorio en el invierno de 2019-20 se redujo un 21% con respecto al invierno anterior. Esto
representa una disminución marginalmente significativa y la estimación puntual más baja para el tamaño promedio del territorio desde que
comenzaron las encuestas (Figura 2). Después de aplicar los factores de escala del territorio, el tamaño promedio del territorio estimado para
los paquetes marcados por radio durante la encuesta 2019-20 fue de 117 km.2 (rango = 33 - 378 km2).

Figura 2. Tamaño medio del territorio escalado para las manadas de lobos marcados por radio en Minnesota desde el invierno de 1988-89 a
2019-20.

La estimación puntual para el tamaño promedio del paquete de invierno también disminuyó en un 21%, una disminución significativa y el
tamaño promedio más bajo desde que comenzaron los estudios. Se estimó que el tamaño promedio del paquete de invierno en 2019-20 fue
de 3.6 (rango = 2 - 7, Figura 3).
Figura 3. Tamaño promedio de la manada de mediados de invierno para las manadas de lobos marcadas por radio en Minnesota desde el invierno de 1988-89
al 2019-20.

Números de lobo

Dado un tamaño medio del territorio de 117 km2 y asumiendo que el rango ocupado no ha cambiado desde la encuesta de
2017-18 (73,972 km2; Erb y col. 2018), estimamos un total de 631 manadas de lobos en Minnesota durante el invierno 2019-20.
Aunque también están influenciadas por la cantidad estimada de rango ocupado, las tendencias en el número estimado de
paquetes están inversamente correlacionadas con las tendencias en el tamaño estimado del territorio (es decir, para una cantidad
determinada de rango ocupado, los aumentos en el tamaño promedio del territorio producen estimaciones más bajas del número
de paquetes dentro del estado).

Figura 4. Número estimado de manadas de lobos en Minnesota a intervalos periódicos desde el invierno de 1988-89 a
2019-20.
Después de tener en cuenta el supuesto 15% de lobos solitarios en la población, estimamos la población de lobos en pleno
invierno 2019-20 en 2.696 lobos, o 3.64 lobos por cada 100 km.2 de rango ocupado. El intervalo de confianza del 90% fue de
aproximadamente +/- 500 lobos, específicamente de 2244 a 3252. Dada la superposición casi completa con el intervalo de
confianza de 2019-20, concluimos que el tamaño de la población de lobos en todo el estado de 2019-20 se mantuvo sin
cambios con respecto al invierno anterior, pero con resultados que sugieren más manadas pero más pequeñas.

Figura 5. Estimaciones de la población de lobos de encuestas periódicas estandarizadas en Minnesota desde el invierno de
1988-89 a 2019-20.

Desde la primavera de 2018 hasta la primavera de 2019, la densidad media general de ciervos dentro del rango de los lobos se mantuvo
estable. Durante los últimos 8 años, la tendencia en el tamaño de la población de lobos de invierno se ha correlacionado positivamente con la
densidad promedio de ciervos dentro del rango de los lobos en la primavera anterior (Figura 6).

Figura 6. Comparación de la densidad estimada de ciervos de primavera (antes del cervatillo) y la abundancia de lobos de invierno en
Minnesota, 2012-2019.
AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al personal del programa de Servicios de Vida Silvestre del USDA (John Hart, Kevin Fuller y Jeff
Grabarkewitz) y a Barry Sampson por su ayuda con la captura y colocación de collares por radio. Estamos
agradecidos por las contribuciones críticas de los pilotos del DNR Jason Jensen, John Heineman, Chris Lofstuen,
Tom Buker y Bob Geving durante la telemetría de lobos y los conteos de manadas de invierno. Un agradecimiento
especial a numerosos colaboradores por su ayuda o por compartir los datos de radiotelemetría utilizados en esta
encuesta, incluidos Dave Mech y Shannon Barber-Meyer (USGS), Steve Windels, Tom Gable, Austin Homkes y Sean
Johnson-Bice (Parque Nacional Voyageurs). ), Jay Huseby, Dave Price y Sarah Ruffing (Red Lake Band de Chippewa),
Seth Moore e Yvette Ibrahim (Grand Portage Band de Chippewa), Mike Schrage, Lance Overland, Terry Perrault, y
Matt Weske (División de Gestión de Recursos de Fond du Lac), Morgan Swingen (Autoridad del Tratado de 1854) y
Brian Dirks y Nancy Dietz (Reserva Militar de Camp Ripley). Este proyecto fue financiado en parte por el Programa
de Restauración de Vida Silvestre (Pittman-Robertson).

LITERATURA CITADA

Cumming, G. y S. Finch. 2005. Inferencia a ojo: intervalos de confianza y cómo leer

imágenes de datos. Psicólogo estadounidense 60: 170–180.

Erb, J. y M. DonCarlos. 2009. Una descripción general de la historia legal y el estado de la población de los lobos en
Minnesota. Páginas 49-64 en AP Wydeven, TR Van Deelen y EJ Heske, editores. Recuperación de lobos
grises en la región de los Grandes Lagos de los Estados Unidos: una historia de éxito de especies en
peligro de extinción. Saltador. Nueva York, Nueva York.

Erb, J. y B. Sampson. 2013. Distribución y abundancia de lobos en Minnesota, 2012-13.

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Fuller, TK, LD Mech y JF Cochrane. 2003. Dinámica de la población de lobos. Páginas 161-191en L.
D. Mech y L. Boitani, editores. Lobos: comportamiento, ecología y conservación. Prensa de la Universidad
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Gese, EM, PA Terletzky, JD Erb, KC Fuller, JP Grabarkewitz, JP Hart, C. Humpal, BA

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Manly, BFJ 1997. Aleatorización, bootstrap y métodos de Monte Carlo en biología. Chapman y
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Departamento de Recursos Naturales de Minnesota. 2001. Plan de manejo de lobos de Minnesota. Minnesota
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