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Folia Zool. - 54 (1–2): 21–29 (2005)

Comportamiento del marcado fecal del lobo ibérico en diferentes zonas de su

territorio

Isabel BARJA 1*, Francisco J. de MIGUEL 1 y Felipe BÁRCENA 2

1 Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid, 28049 Madrid, España;

correos electrónicos: isabel.barja@uam.es , javier.demiguel@uam.es

2 Laboratorio de Parasitología, Universidad de Santiago de Compostela, 15706 Santiago de Compostela,

España; correo electrónico: fbarcena@wanadoo.es

Recibido el 19 de enero de 2004; Aceptado el 31 de marzo de 2005

Abstracto. En el noroeste de España se analizó la distribución espacial de las heces de lobo ibérico dejadas durante el
período reproductivo en la zona de madrigueras y otras zonas del territorio. En el área de la madriguera, una gran
cantidad de excrementos se dejaron en sustratos discretos y a nivel del suelo, mientras que los excrementos se
dejaron principalmente en sustratos visibles y sobre el nivel del suelo en el resto del territorio. En el área de la guarida,
el número de excrementos detectados en las secciones central, de neumáticos y laterales de las carreteras fue idéntico.
En el resto del territorio se dejaron excrementos en el tramo lateral de las vías. La distribución de las heces en el
camino de acceso al sitio del área de la madriguera mostró características intermedias entre las otras dos áreas. Los
resultados del análisis del sitio sugieren que las heces dejadas en los alrededores de la madriguera y las áreas
removidas del área de la madriguera tienen una función en las marcas de olor y la señalización visual del lobo. No se
dejan al azar, sino en puntos y sustratos que potencian su eficacia como marcas olfativas y visuales. La abundancia de
excrementos que quedaron en el área de la madriguera fue solo una consecuencia del paso continuo a través del área.

Palabras clave: área de la guarida, marcado de olor, señalización, lobos

Introducción

El marcado olfativo en cánidos utilizando orina, secreciones y heces está bien

documentado (K leiman 1966,Y FCohen
ox 1978, G orman y T rowbridge et al. 2001, 1989,
A lberts 1992, B arja B arja 2003, B arja y M iguel 2003,
B arja & M iguel 2004) y se considera un mecanismo para la defensa del territorio en
muchos carnívoros (ver B riscoe 2002, Zub et al. 2003 para lobos en Polonia). Lobos (Canis
lupus) marcan su territorio con marcas visuales (rascado y heces) y olfativas (orina, heces y
secreciones de los sacos anales y glándulas interdigitales) (P eters & M ech 1975, R othman
& M ech 1979, A sa et al.. 1985b, A sa & M ech 1995, M ech & B oitani 2003, B arja et al.
2004) y aunque la mayoría de los estudios sobre el comportamiento de marcado en lobos
se han llevado a cabo en el marcado con orina (principalmente en los EE. UU.), Muchos
autores han sugerido que las heces son un importante método de señalización visual y
olfativa para los lobos (P eters & M ech 1975 , A sa et al. 1985b, V il à et al. 1994, B arja 2003,
B arja et al. 2004).
El papel de las heces en el marcado se puede inferir cuando se cumplen determinadas condiciones
que indican claramente su función en la comunicación olfativa y visual. Uno de los patrones más
comunes observados en carnívoros es la deposición de heces en puntos de referencia visibles o en
sustratos sobre el suelo (M acdonald 1985); se cree que esto mejora el impacto visual de las heces, por
ejemplo, las hace más perceptibles para otros individuos. Algunos estudios

* Autor correspondiente

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han indicado que los lobos preferentemente dejarán excrementos en las encrucijadas (V il à et al.
. 1994, B arja y col. 2004), probablemente para maximizar su detección por parte de otras
personas. Este método de defecar en sitios destacados también se ha observado en otros
carnívoros como el lince ibérico.(Lynx pardinus) (R obinson & D elibes 1988) y el zorro rojo (
Vulpes vulpes) (M acdonald 1980, B arja et al. 2001). La función olfativa de las heces se puede
mejorar aún más cuando un lobo deja secreciones de los sacos anales encima de las heces (A sa
et al.. 1985a) o cuando el lobo rasca el suelo con sus patas traseras cerca de las heces,
infundiendo al suelo secreciones de las glándulas interdigitales (P éters & M ech 1975).
El objetivo de este estudio fue examinar el comportamiento de marcado fecal de los lobos en tres
zonas de su territorio (zona de madriguera, sendero de acceso a zona de madriguera, resto del
territorio), analizando las características espaciales de las heces en cada una. Si se utilizan heces como
marcas olfativas, estas deben depositarse en sustratos y zonas que mejoren su permanencia así como
su detección por otros congéneres.

Área de estudio

El sitio de estudio fue un área de 9.000 ha de Montes do Invernadeiro, una serie de cadenas
montañosas ubicadas al sur del Parque Natural Macizo Central Ourensano, Montes do
Invernadeiro en el noroeste de la Península Ibérica (Fig. 1). La topografía de la zona es
montañosa, con altitudes que van desde los 880 m, el nivel del agua del embalse de Das Portas,
hasta los 1.707 m en la cumbre del Monte Seixo. La flora y la fauna son diversas, ocupando una
zona de transición entre las regiones mediterránea y euro-siberiana (C astroviejo 1977). Esto se
manifiesta por la alternancia entre las comunidades vegetales mediterráneas y los bosques
relictos del Atlántico (C. astroviejo 1977). El matorral predomina la comunidad vegetal,
principalmente brezos (Erica australis), escoba espinosa (Pterospartum tridentatum) y sandling (
Halimium lasianthum). Grandes extensiones están ocupadas por bosques repoblados de pino
silvestre (Pinus sylvestris), mientras que el bosque original subsiste en valles y cursos de agua y
está formado principalmente por asociaciones de robles (Quercus robur), abedul (Betula
celtibérica) y acebo (Ilex aquifolium). El área tiene una alta densidad de ungulados salvajes,
incluido el corzo (Capreolus capreolus), ciervo rojo (Cervus elaphus) y jabalí (Sus scrofa). Mientras
se realizaba el trabajo de campo, la principal presa de los lobos fue el corzo, encontrándose en el
62,8% de las heces analizadas (B arja & Bá rcena, inédito).
El área de la guarida estaba ubicada a una altitud de 980 m con una orientación SSE. Los lobos se
establecieron en una zona de bosque mixto bien desarrollado de robles, abedules y pinos silvestres, así
como matorrales de retama blanca (Cytisus multiflorus) que alcanza una altura de 5 m. La maleza
estaba dominada por pastos. El área de la guarida estaba ubicada en un lugar apartado en una ladera
soleada cerca de un pequeño río. Tenía tres vías de salida: una por la cresta de la montaña ubicada al
norte, otra al este y otra al sureste. Numerosos senderos de lobos diseccionaron la vegetación.

Materiales y métodos

En marzo de 1999, una pareja de lobos se estableció en el área de estudio. El presente estudio se llevó a
cabo de marzo a julio de 1999. Los datos se obtuvieron mediante el establecimiento de transectos a lo
largo de caminos y cortafuegos que cruzan el área de estudio debido a que se ha reportado el uso de
caminos en lobos y otros carnívoros (D ickman & D oncaster 1984, R obinson &

22
D elibes 1988, V il à et al. 1994). Se realizaron un total de tres muestreos en una distancia media de 61,9 km y
con una duración de tres días cada uno. Para evitar sesgos, todos los transectos fueron realizados por las dos
mismas personas. Mapas con 1 km2 Se utilizaron células (UTM) para registrar la posición de las heces y evitar la
pseudorreplicación.

Figura 1. Ubicación de las heces dejadas por los lobos entre marzo y julio de 1999.

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 Para determinar si existen diferencias en el comportamiento del marcado fecal, el área se dividió en tres zonas por
ubicación: área de la madriguera, sendero de acceso a la zona de la madriguera, el resto del territorio (Fig. 1). La
distancia desde el primer cruce de caminos hasta el área de la guarida era de 0,8 km. Este radio alrededor del sitio de la
guarida se consideró como el área de la guarida, incluidos los siguientes caminos y cruces (longitud de los transectos 2
km). Los caminos que pasaban por los valles y daban acceso al área de la madriguera se consideraron como sendero
de acceso al área de la madriguera (longitud de los transectos 24.1 km). El resto de caminos que pasaban por las áreas
de cumbres y están alejados de la zona de la madriguera se consideraron como resto del territorio (longitud de los
transectos 36,5 km).
Para evaluar la posible función de los excrementos como marcas olfativas, se consideraron las
siguientes variables en relación a su ubicación: altura sobre el nivel del suelo, tipo de sustrato y
frecuencia de uso de los diferentes tramos de carretera.
En relación con la altura variable sobre el nivel del suelo, la única consideración fue si el excremento se
dejó al nivel del suelo o encaramado sobre el nivel del suelo. Todas las heces depositadas sobre el nivel del
suelo se consideraron elevadas.
Se establecieron dos categorías para analizar el tipo de sustrato donde se depositaron las
heces:
- Sustratos llamativos, que se destacan del entorno, como montículo, plantas, piedras. Consideramos
que un excremento estaba sobre un sustrato visible cuando el sustrato era el más notorio para el
observador dentro de un círculo con un radio de 2 m, con el excremento en el centro.
- Los sustratos discretos eran todos los demás.
Las características del hábitat fueron similares en las tres zonas del territorio. En todos los caminos
del área de estudio existía un elevado número de sustratos conspicuos donde los lobos podían
depositar sus heces, como diferentes especies leñosas, herbáceas, troncos secos, piedras y montículo.
La disponibilidad de sustratos llamativos en las carreteras también fue similar entre zonas.
Para los tramos de carretera variables en relación con la ubicación de los excrementos, se consideraron los
siguientes tramos:
- Centro o medio de la vía para vehículos, que ocupa el 14,3% del ancho de la vía.
- Neumático, que ocupa el 14,3% a cada lado del centro, o el 28,6% de la superficie de la calzada.
- Lateral, 10,5% exterior de cada huella, un total del 21% de la superficie.
- Marginal, 18% a cada lado de la vía, a las afueras de la vía misma, un total de 36%. El ancho
medio de los caminos en el área de estudio fue de 7 m.
Dado que el número de kilómetros relevados no fue el mismo en las tres zonas del territorio, el
índice de abundancia kilométrica (número de excrementos detectados por kilómetro relevado) para
cada zona se calculó a partir del número total de excrementos detectados dividido por el número de
kilómetros relevados. . Encontramos las variables no distribuidas normalmente, por lo que utilizamos
estadísticas no paramétricas. Para probar las diferencias entre las categorías de cada variable,
realizamos un χ2 prueba. Para la variable de tramos de vía, estimamos la frecuencia esperada de los
tramos considerando el área de cada uno dentro de la vía. Los resultados de todas las pruebas
estadísticas se consideraron significativos en α <0,05.

Resultados

Durante el estudio, se encontraron un total de 111 excrementos. El 59,4% de los excrementos se encontraron en las carreteras de

los valles y el 40,6% en las carreteras de las cimas de las montañas.

Los Índices Kilométricos de Abundancia (número de excrementos por kilómetro relevado) para cada área fueron: 16

excrementos / km en el área de la madriguera, 4 excrementos / km en el sendero de acceso al área de la madriguera y solo 0.01

excrementos / km para los itinerarios en otras áreas territoriales.

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 Con respecto a la altura donde se dejaron los excrementos, el porcentaje de excrementos que quedaron sobre el
nivel del suelo en diferentes áreas de la zona de estudio fue: área de la madriguera 0%, sendero de acceso al área de la
madriguera 6.2% y resto del territorio 34.5% (Fig. 2). El uso de sustratos por encima del nivel del suelo difirió
significativamente entre las tres zonas (c2 = 17,7, gl = 2, p <0,001). La altura media a la que se dejaron las heces fue de
14,2 cm sobre el suelo. Todos los excrementos que quedaron por encima del nivel del suelo se dejaron en un cruce de
caminos. Además, se distribuyeron excrementos a lo largo de las crestas que rodean el área de la guarida. Por el
contrario, las heces dejadas a nivel del suelo se distribuyeron aleatoriamente por toda el área de estudio (Fig. 1). La
distancia más corta en línea recta desde el área de la madriguera hasta un excremento que queda por encima del nivel
del suelo fue de 2,7 km, con una diferencia de altitud de 555 m. La distancia media en línea recta desde las heces
dejadas por encima del nivel del suelo hasta el área de la madriguera fue de 4,6 km ± 1,7 SD y la altitud media fue 1300
± 225,9 m SD (Fig. 1).

Figura 2. Porcentaje de excrementos que quedan en sustratos altos y a ras de suelo en las diferentes zonas del territorio de los lobos.

Durante el período comprendido entre marzo y mayo, se observó raspado del suelo. Todos los arañazos se
vieron en los cruces de caminos en las alturas de las cadenas montañosas que rodean el área de la guarida. Su
distribución fue similar a la de las heces depositadas sobre sustratos elevados (Fig. 1).
El porcentaje de excrementos que quedaron en sustratos llamativos en las diferentes zonas fue: área de la
madriguera 8.3%, sendero de acceso al área de la madriguera 50% y resto del territorio 67.3% (Fig. 3). Había

Fig. 3. Porcentaje de excrementos que quedan sobre sustratos llamativos y discretos en las diferentes zonas del territorio de los
lobos.

25
diferencias significativas en el uso de sustratos conspicuos versus discretos en las tres zonas (c2 =
23,2, gl = 2, p <0,001). En las alturas de las sierras, el porcentaje de excrementos que quedaron en
sustratos llamativos (65,9%) fue mayor que el porcentaje que quedaron en sustratos discretos.
Sin embargo, en las rutas a través de los valles, la proporción de excrementos que quedaron en
sustratos visibles (35%) fue menor que el porcentaje de excrementos que quedaron en sustratos
discretos. Estas diferencias fueron estadísticamente significativas (c2 = 8.1, gl = 1, p <0.01).

Con respecto a las variaciones en el uso de diferentes tramos del camino, en el área de la madriguera los
lobos dejaron un número similar de excrementos en el centro, llantas y áreas laterales. En las otras dos zonas
(sendero de acceso al área de guarida y resto del territorio), seleccionaron principalmente las áreas laterales
(Fig. 4). Las diferencias en la disposición de los excrementos en los diferentes tramos de carretera en las tres
zonas territoriales fueron significativas (c2 = 18,6, gl = 6, p <0,01). En zonas más alejadas del área de la guarida,
los lobos preferían el centro de la carretera en lugar de los neumáticos, aunque los neumáticos ocupaban una
superficie mayor (c2 = 10,5, gl = 1, p <0,01). Por el contrario, en el área de la guarida (c2 = 2.1, gl = 1, p> 0.05 NS) y
sendero de acceso al área de la guarida (c2 = 0.000, gl = 1, p> 0.05 NS), los lobos dejaron excrementos en el
centro y se cansa de manera similar.
La comparación del uso de cada tramo de vía en las tres áreas territoriales mostró que la proporción de
excrementos en llantas fue mayor en el área de la madriguera que en el sendero de acceso a la zona de la
madriguera y el resto del territorio. En el resto del territorio, los excrementos se dejaban con poca frecuencia
en los neumáticos. Estas diferencias entre las tres zonas fueron estadísticamente significativas (c2 = 14,7, gl = 2,
p <0,01). Sin embargo, el centro de la vía se utilizó con una frecuencia significativamente mayor en el resto del
territorio que en las otras dos zonas (c2 = 13,3, gl = 2, p <0,01). Los lobos no dejaron excrementos a lo largo de
los márgenes del camino en el área de la guarida, pero el uso de los márgenes aumentó en el sendero de
acceso al área de la guarida y, especialmente, en el resto del territorio (c.2 = 19,8, gl = 2, p <0,01) (figura 4).

Figura 4. Porcentaje de excrementos que quedan en los diferentes tramos de la carretera en las zonas del territorio de los lobos.

Considerando solo las heces dejadas en el área del den y el sendero de acceso al área del den,
no hubo diferencias significativas en la variable “altura sobre el nivel del suelo” (c2 = 1,6, gl = 1, p>
0,05 NS); los excrementos se dejaron principalmente en el suelo. Sin embargo, hubo diferencias
significativas entre las dos zonas para la variable "sustrato" (c2 = 9,1, gl = 1, p <0,01). La sección de
carretera variable también difirió significativamente entre las dos zonas (c2 = 9,1, gl = 3, p <0,05).

26
 La comparación de la distribución de excrementos entre el área de la madriguera y el resto del
territorio reveló diferencias significativas para las tres variables consideradas: altura sobre el nivel del
suelo (c2 = 9.1, gl = 1, p <0.01), sustrato (c2 = 20,9, gl = 1, p <0,001) y sección de carretera (c2 = 11,9, gl = 3,
p <0,01).
Al considerar las heces dejadas en el camino de acceso al área de la madriguera y al resto del
territorio, la distribución de las heces fue similar entre ambas zonas. La frecuencia con la que se dejaron
las heces en sustratos altos fue significativamente mayor en el resto del territorio que en el sendero de
acceso al área de la madriguera (c2 = 7,4, gl = 1, p <0,01). Sin embargo, no hubo diferencias significativas
para las variables tipo de sustrato (c2 = 1,9, gl = 1, p> 0,05 NS) y sección de carretera (c2 = 6,5, gl = 3, p>
0,05 NS). En julio de 1999, el área de la madriguera, que aún estaba ocupada, estaba ubicada en la parte
norte de la región. En ese período se detectaron diferencias evidentes en el comportamiento del
marcaje fecal en áreas cercanas y alejadas del área de la madriguera.

Discusión

Los resultados de nuestro estudio muestran que existen diferencias en la distribución de las heces dejadas por los lobos en las distintas zonas

de su territorio. En el área de la madriguera, las heces se dejaron al azar, sin selección de sustratos que realzaran su efectividad como marcas

visuales y olfativas. La gran cantidad de excrementos detectados en el área de la madriguera probablemente se deba al uso continuo. Como

han sugerido P eters y M ech (1975), la acumulación de heces dejadas por los adultos en ciertos puntos del área de la madriguera parece ser

la consecuencia de repetidas visitas al área de la madriguera durante el período reproductivo. Sin embargo, en zonas más alejadas del área

de la madriguera, un gran porcentaje de excrementos se dejó en sustratos elevados y conspicuos ubicados en cruces de caminos. La

colocación de excrementos en puntos estratégicamente importantes alrededor del área del den, especialmente en los cruces de caminos, P

eters y M ech (1975) ya lo han analizado. Varios autores han sugerido la función de marcado de las heces dejadas en sustratos visibles o

elevados y en puntos altamente estratégicos (K leiman 1966, M ech y F rezel 1971, P eters y M ech 1975, M acdonald 1980, 1985, R obinson y D

elibes 1988, V il à et al.1994, B arja 2003, B arja et al.2004). Sin embargo, hasta ahora no se había estudiado la distribución de las heces en

diferentes zonas del territorio de un lobo durante el período reproductivo. M acdonald 1980, 1985, R obinson y D elibes 1988, V il à et al. 1994,

B arja 2003, B arja et al. 2004). Sin embargo, hasta ahora no se había estudiado la distribución de las heces en diferentes zonas del territorio

de un lobo durante el período reproductivo. M acdonald 1980, 1985, R obinson y D elibes 1988, V il à et al. 1994, B arja 2003, B arja et al. 2004).

Sin embargo, hasta ahora no se había estudiado la distribución de las heces en diferentes zonas del territorio de un lobo durante el período

reproductivo.

Existe un cierto gradiente en el uso de los excrementos como marcas, desde la zona de la guarida hasta las
zonas periféricas del territorio, donde los excrementos se dejan preferentemente en sustratos llamativos, en
encrucijadas y, en gran medida, en sustratos altos.
Durante el período reproductivo, un período crítico en la vida social de la manada, es de vital importancia
definir bien el territorio y defender el área de la madriguera dejando marcas visuales y olfativas en los lugares
prominentes que rodean el área de la madriguera. Una estrategia similar se ha demostrado en otros
carnívoros, como el tejón (Meles meles), que marca los alrededores del área de la madriguera con sus
glándulas anales (K ruuk et al. 1984). En estudios anteriores de señalización urinaria, se demostró que las
marcas olfativas dejadas en lugares altos parecen tener una función importante en la marcación territorial,
quedando preferentemente en los límites del territorio. Los límites de los territorios de los lobos parecen
reconocerse por la alta frecuencia de las marcas de olor (Peter y M ech 1975). El presente estudio muestra que
las heces dejadas preferentemente elevadas sobre el nivel del suelo en las zonas que rodean el área de la
madriguera parece confirmar la función territorial de las heces dejadas en sustratos elevados, como lo
evidencian los lobos que defecan con mayor frecuencia en los cruces de caminos en lugares altos. El cruce de
caminos, donde se dejó la mayor cantidad de excrementos, generalmente se ubicaron en las tierras altas que
rodean el área de la guarida,

27
tienen una función importante en la marcación territorial del lobo. Defecar en encrucijadas en lugar de
por un solo camino multiplica la efectividad de la exhibición territorial. B owen y C owan (1980)
señalaron, en relación con las marcas de olor dejadas por los coyotes (Canis latrans), que el olor a
excrementos se puede detectar a una distancia considerable, por lo que el gradiente de olor puede
ayudar a los lobos a localizar los límites del territorio.
En el área de la guarida, los lobos dejaron sus excrementos al azar en el camino, sin
preferencia por una sección u otra. Los lobos viajan con mayor frecuencia a lo largo de las llantas,
donde el movimiento es más fácil, por lo que la probabilidad de dejar excrementos a los lados y
en el centro de la carretera es similar, dada su proximidad a las llantas. En el área de la guarida,
se dejan excrementos en ambos lados. En el resto del territorio, quedan menos excrementos en
los neumáticos que en las otras tres secciones, y los excrementos se dejan con mayor frecuencia
en el centro. Lo mismo ocurrió en el tramo marginal, donde la proporción de excrementos
aumentó en el camino de acceso al área de la madriguera y particularmente en el resto del
territorio. Esto parece deberse a que la sección marginal era donde se encontraban los sustratos
más altos, lo que potencia la efectividad de los excrementos como marcas. Lo mismo ocurrió en
el centro,

Agradecimientos
Queremos agradecer a los siguientes colaboradores: El Servicio de Medio Natural de Ourense de la Xunta de
Galicia, por darnos acceso al Parque Natural. T. Pérez y B. B arrio, guardabosques, por su ayuda. A. G ago, por
su participación en la recolección de datos de campo. R. H ermida y L. L agos, quienes nos acompañaron en
algunas encuestas. También agradecemos a F. P alacios del Consejo Superior de Investigaciones Científicas, por
la revisión del manuscrito.

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