Universidad autónoma de Chiapas

Facultad de ciencias agrícolas C-IV

Huehuetán Chiapas.

Fertilidad de suelos y nutrición

vegetal
Juan Manuel Garza Hernández
Edad fisiológica de la planta y su
efecto sobre la absorción. (maíz)

Eduardo Ibarias Trinidad.

5°C
EL MAÍZ

El maíz, es una especie monocotiledónea (con flor) anual, perteneciente a la familia

de las poáceas. Es una planta hermafrodita lo que significa que produce flores
masculinas y femeninas separadas en la misma planta; esto determina además que
su polinización sea fundamentalmente cruzada. La panoja (flor masculina) produce
polen, mientras que la mazorca (flor femenina) produce los óvulos que se convierten
en la semilla.

Parte masculina del maíz parte femenina del maíz

TIPOS DE MAÍZ

1. Zea mays L. var. Indentata. Es la variedad botánica más cultivada en el

mundo; co- múnmente se le conoce como maíz dentado, debido a que, al
madurar, sus granos presentan una depresión en el extremo distal. Su uso
principal está asociado a la alimentación de aves y cerdos; estos maíces son
además muy utilizados en la producción de ensilaje para ganado bovino y,
en menor medida, como choclo para consumo humano.
2. Zea mays L. var. indurata (Sturtev.). Los maíces pertenecientes a esta
variedad botá- nica, son conocidos comúnmente con el nombre de maíces
cristalinos (flint corn). Sus granos son córneos y duros, vítreos y de forma
redondeada o ligeramente aguzada. El color de los granos es típicamente
anaranjado y su velocidad de secado es comparativamente más lenta que en
el caso del maíz dentado. Su uso está asociado fundamentalmente a la

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 alimentación de aves y cerdos y, en menor medida, a la producción de
ensilaje para ganado bovino.
3. Zea mays L. var. saccharata. Los maíces pertenecientes a esta variedad
botánica, son conocidos comúnmente como maíces dulces (maíz dulce);
esto, debido al alto contenido de azúcar que presentan sus granos, lo cual,
sumado a su textura y grosor de pericarpio, los hacen muy atractivos para el
consumo humano en forma hortícola. Además del consumo en fresco, hay
un importante consumo de maíz dulce congelado y enlatado.

SEMILLAS Y SUS PARTES

La semilla de maíz está contenida

dentro de un fruto denominado
cariópside; la capa externa que rodea
este fruto corresponde al pericarpio,
estructura que se sitúa por sobre la
testa de la semilla. Esta última está
conformada internamente por el
endosperma y el embrión, el cual a su
vez está constituido por la coleorriza,
la radícula, la plúmula u hojas
embrionarias, el coleoptilo y el
escutelo o cotiledón. Las semillas
pueden ser almacenadas en condiciones óptimas por 4 años sin disminuir la
germinación, observándose una rápida disminución de la misma después de 6 años
de almacenamiento.

• Pericarpio
Constituye la parte externa del grano, siendo el 5-6% del total del peso del
grano; es resis- tente al agua No es un alimento deseado por los insectos y
los microrganismos La función de esta capa es proteger a la semilla,
limitando o impidiendo la entrada de hongos o bacterias. Está dividido en
cuatro capas delgadas.

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 Epicarpio. Capa externa que cubre el grano; está conformado por
células de paredes gruesas.
Mesocarpio. Capas constituidas por pocas células, las capas so
medianamente gruesas.
Células cruzadas. Son capas de células con paredes delgadas con
muchos espacios intercelulares.
Células tubulares. Son capas de células largas
Endospermo harinoso. Se localiza en la parte central del grano.
• Endospermo
En la mayoría de las variedades del maíz representa aproximadamente el
80-82% del total del peso del grano seco y es la fuente de almidón y proteína
para la semilla que va a ger- minar.
El almidón es usado en comidas (como combustible fundamental) para
preparar edulcoran- tes, bioplásticos y otros productos. El endospermo está
compuesto por tres tipos de células que se divide en:
Capa aleurona. Formado por una célula, contiene aceites, vitaminas y
minerales.
Endospermo corneo. Formados por células alargadas e irregulares
• Embrión
Llamado también germen, representa entre 8 a 12 % del peso total del grano,
el embrión es la única parte viviente del grano del maíz.
En el germen esta la información genética imprescindible, enzimas vitaminas
y minerales esenciales para el crecimiento del maíz que habría de
transformarse en planta. Alrededor del 25% del germen es aceite del maíz,
la parte más valiosa del grano. Este aceite es de sabor suave y rico en grasas
insaturadas.

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ESTADOS VEGETATIVOS DEL MAÍZ

• Etapa VE (germinación y emergencia).

La etapa VE (emergencia) llega cuando el coleóptilo brota de la superficie del
suelo. Las plantas de maíz pueden emerger dentro de los 5-7 días siguientes
a la siembra en condicio- nes de temperatura y humedad ideales. Pero bajo
condiciones frías y húmedas o incluso bajo condiciones muy secas pueden
tomar más de dos semanas para emerger.
Germinación: Se entiende por germinación a la serie de procesos que
incluyen desde la imbibición o absorción de agua por parte de la
semilla, hasta emergencia de la radícula. El proceso de germinación
se desencadena como consecuencia de la absorción de agua a través
de la cubierta de la semilla, a dicha etapa se le da el nombre de
imbibición, durante la cual la semilla absorbe un 30 % de su peso seco
en agua antes de comenzar a germinar. Las principales causas de
disminución de la germinación son el daño por heladas (baja
temperatura y alta humedad), la infección con organismos patógenos
de suelo y las malas condiciones de almacenamiento.

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 Emergencia: Es la etapa desde que emerge la radícula hasta la
aparición del coleóptilo sobre el suelo.

INDICADORES VISUALES DE LA GERMINACIÓN

• Emergencia de la radícula.
Este fenómeno tarda de 2 a 3 días en lugares cálidos y con una adecuada
humedad, pero puede también tardar hasta una o dos semanas cuando se
tienen suelos secos y/o más frescos (< a 10 °C).
• Emergencia del coleóptilo.
Puede ocurrir en uno o varios días dependiendo de la temperatura del suelo,
esta estructura vegetal rígida es la encargada de abrir paso a través del suelo
para la emergencia de la planta, debido a la elongación del mesocótilo.

Etapa V3 (tres hojas verdaderas)

En V3, el punto de crecimiento está todavía por debajo de la superficie. El tallo no

se ha alargado mucho. Los pelos de la raíz están creciendo de las raíces nodales a
medida que las raíces seminales dejan de crecer. Todos los brotes de hojas y espiga
que la planta producirá se forman desde V3 hasta V5. Se forma una pequeña espiga
en el extremo del punto decre- cimiento. La altura de la parte aérea de la planta es
de alrededor de 20 cm. El punto de crecimiento es muy afectado por las
temperaturas del suelo. Los suelos fríos pueden incrementar el tiempo entre etapas
vegetativas, incrementar el número total de hojas formadas, retrasar la formación
de la espiga y reducir la disponibilidad de nutrientes. En este momento, el granizo,
el viento y las heladas tienen efecto reducido en el punto de crecimien- to o
rendimiento del grano final. Sin embargo, la inundación puede matar la planta de
maíz. El control de malezas reduce la competencia por luz, agua y nutrientes.

• Desarrollo de hojas
Vaina: se origina a partir de un nudo del tallo, envolviendo
prácticamente al internudo superior.
Lámina: se origina a partir de la vaina, comprendiendo la vena central,
un conjunto de venas paralelas a ésta y el tejido intracelular.

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 Lígula: corresponde a una lengüeta membranosa y transparente; se
sitúa en la parte terminal de la vaina, justamente en el punto en que
comienza a desarrollarse la lámina.
DESARROLLO DE TALLOS

La planta de maíz presenta un tallo principal, el cual alcanza la superficie del suelo
al estado de V5 (quinta hoja); a partir de la sexta hoja, se inicia un rápido crecimiento
del tallo en altu- ra, el que se manifiesta especialmente a través de la elongación de
los internudos inferiores. Al estado de ocho hojas es posible apreciar a simple vista,
en el extremo apical del tallo, los primeros indicios de la panoja.

Los tallos son muy robustos, y dependiendo de la precocidad del cultivar pueden
alcanzar entre 12 y 24 nudos aéreos. A partir del nudo que se ubica sobre la
inserción de la mazorca apical, el tallo es totalmente cilíndrico. Contrariamente a lo
que acontece con la mayoría de las especies poáceas, el maíz tiene un tallo macizo;
éste, desde afuera hacia adentro, está conformado por las siguientes estructuras:

Epidermis: capa impermeable y transparente que protege al tallo contra el

ataque de insectos y enfermedades.
Pared: capa leñosa, dura y maciza que corresponde a un conjunto de haces
vasculares por donde circulan las sustancias alimenticias.
Médula: tejido blando de carácter esponjoso que llena la parte central del
tallo; en ella se almacenan las reservas alimenticias.

Etapa V6 (seis hojas verdaderas)

El punto de crecimiento y la espiga se elevan por encima de la superficie del suelo

cerca de la etapa V6. El tallo comienza a alargarse. El sistema de raíces nodales
crece a partir de los 3 o 4 nudos más bajos del tallo. Algunos brotes de espigas o
macollos son visibles. El desa- rrollo de los macollos (hijuelos) depende de cada
variedad, densidad de población, fertilidad y otras condiciones. La colocación
precisa de abonamiento es menos crítica a medida que las raíces se expan- den.
Es conveniente verificar los posibles signos de deficiencias de nutrientes.
Aplicaciones foliares o al suelo pueden ayudar, pero los suelos deficientes son
corregidos más eficiente- mente antes de que aparezcan los síntomas. Abonar a

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tiempo puede ayudar en etapa V8 en suelos húmedos. Es momento de monitorear
daños de insectos tales como plantas acamadas o signos de alimentación en hojas.

Etapa V9 (nueve hojas verdaderas)

La disección de una planta en etapa V9 muestra varios brotes de mazorcas

(mazorcas poten- ciales). Estos se desarrollan en todos los nudos de la parte aérea,
excepto los últimos 6 a 8 nudos debajo de la espiga. Los brotes inferiores de
mazorca crecen rápido al principio, pero solo uno o dos de los más altos desarrollan
una mazorca cosechable. La espiga comienza a desarrollarse rápidamente. Los
tallos se prolongan a medida que los entrenudos crecen. Para V10, el tiempo entre
etapas de hojas nuevas se acorta a alrededor de dos a tres días.

Cerca de V10, un rápido aumento en nutrientes y acumulación de materia seca

comienzan. Esto continúa a lo largo de las etapas reproductivas. Los requerimientos
de agua y nutrientes del suelo son muy altos. Esto es para satisfacer una mayor
demanda debido a la tasa eleva- da de crecimiento en esta etapa.

Etapa V10 (diez hojas verdaderas)

Cerca de V10, la planta comienza un rápido incremento en la acumulación de

materia seca que continuará hasta la etapa reproductiva avanzada. Se requieren
altas cantidades de nu- trientes y agua del suelo para cumplir con la demanda.

Etapa V12 (doce hojas verdaderas)

Aunque las espigas potenciales se forman justo antes de la formación de la panoja

(V5), el número de hileras en cada espiga y el tamaño de la espiga se establecen
en V12. No obstante, la determinación del número de óvulos (granos potenciales)
no se completará has- ta una semana antes de la emergencia de barbas o cerca de
V17.

Etapa VT (PANOJAMIENTO)

Se inicia aproximadamente 2-3 días antes de la emergencia de barbas, tiempo

durante el cual la planta de maíz ha alcanzado su altura final y comienza la liberación

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del polen. El tiempo entre VT y R1 puede variar considerablemente en función del
cultivar y de las condi- ciones ambientales.

ESTADOS REPRODUCTIVOS

Los seis estadios reproductivos que se describen a continuación se refieren

principalmente al desarrollo del grano y sus partes. La descripción de R2, R3 y R4,
si bien generalmente se aplica a todos los granos de la espiga, se basa en los que
se posicionan en el medio de la misma. La descripción de los granos en R5 o R6
corresponde a todos los granos de la espiga.

En condiciones de campo, en cada planta la panoja libera el polen antes de que las
barbas hayan emergido de la espiga, pero continúa liberándolo varios días después
de que las bar- bas estén listas para ser polinizadas (en total una semana o más).

• Etapa R1 (emergencia de barbas).

La etapa R1 comienza cuando algunas barbas son visibles fuera de las
vainas (chala). La polinización ocurre cuando los granos de polen se
depositan sobre las barbas. Un grano de polen capturado requiere 24 horas
para crecer dentro de la barba hasta el óvulo donde ocu- rre la fertilización y
el óvulo es fecundado. Generalmente se necesitan entre 2 y 3 días para que
todas las barbas de una espiga queden expuestas y sean polinizadas. Las
barbas van a crecer 2.5-3.8 cm por día y continuarán alongándose hasta ser
fertilizadas.
1. Inflorescencia femenina
La inflorescencia femenina está conformada por espiguillas, las cuales
se ubican en forma individual en cada una de las cavidades de la
coronta; cada espiguilla, a su vez, contiene dos flores, de las cuales
sólo una logra emitir su estilo; la otra flor aborta, originándose, por lo
tanto, sólo un grano por cavidad. La cantidad de óvulos de la mazorca
apical puede variar entre 500 y 1000; éstos se presentan alineados en
16 a 20 hileras de 30 a 50 óvulos cada una. Cada flor funcional tiene
un ovario simple, el cual genera un estilo que se elonga y emerge a
través de las brácteas en el extremo superior de la mazorca. Los

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 estilos originados por cada flor femenina, conforman una
característica cabellera en cada mazorca.
2. Inflorescencia masculina
La inflorescencia masculina o panoja, normalmente se hace visible
entre las últimas hojas de la planta, 7 a 10 días antes de que
aparezcan los estilos de la inflorescencia femenina. Ge- neralmente,
2 a 3 días antes de comenzar la liberación del polen, se elongan los
internudos de la parte alta del tallo impulsando a la panoja, la cual
queda completamente desplegada; la planta, en ese momento,
alcanza su altura definitiva.
3. Polinización
El polen derramado por las flores masculinas y conducidas por el
viento, se deposita sobre los estilos. Estos son receptivos a todo su
largo, y por ser de carácter mucilaginoso (húmedos y pegajosos),
permiten la adherencia y germinación del polen. Cada estilo puede ser
colo- nizado por varios granos de polen, pero sólo uno de ellos, luego
de germinar, penetrará al interior a través de su tubo polínico; éste su
elongación hasta alcanzar hasta alcanzar el saco embrionario
femenino donde se encuentra el ovulo. Cuando entra al saco
embrionario, el tubo polínico se rompe liberando los dos
espermatozoides. El núcleo de uno de los esper- matozoides (n=10)
se fusiona con el núcleo del óvulo (n=1 0) formando el zigoto (2n=20)
del maíz. El otro espermatozoide se fusiona con los dos núcleos
polares estableciendo el en- dospermo primario de 30 cromosomas
(3n). Este proceso es denominado doble fertilización. Los óvulos que
no son fertilizados no producirán granos. Condiciones ambientales
adversas en este momento causan una pobre polinización (bajo
número de granos), especialmente un estrés hídrico que tiende a
desecar las barbas y el polen.
• Etapa R2 (granos en ampolla).
Aunque el embrión todavía se está desarrollando lentamente durante esta
etapa, la radícula, el coleóptilo y la primera hoja embrionaria ya se han

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 formado. La mazorca está casi por alcanzar, o ya alcanzó, su tamaño
completo. Las barbas, habiendo completado su función de floración, se
oscurecen y comienzan a secarse. Los granos presentan cerca de 85% de
humedad, porcentaje que irá descendiendo gradualmente hasta la cosecha.
• Etapas R3 (grano lechoso).
En R3 el grano es externamente de un color amarillo y el fluido interno es
blanco lechoso de- bido a la acumulación de almidón. El embrión en esta
etapa crece rápidamente. Los granos presentan una rápida acumulación de
materia seca y contiene aproximadamente 80% de humedad. En R3 las
divisiones celulares del endospermo están esencialmente terminadas, por lo
que el crecimiento es debido principalmente a la expansión celular y la
acumulación de almidón en las células. El rendimiento final depende del
número de granos que se desarrolle y del tamaño final o peso de los granos.
Aunque no tan severo como en R1, deficiencias en R3 pueden tener un
efecto profundo en el rendimiento reduciendo ambos componentes de
rendimiento. A me- dida que el grano madura, la reducción de rendimiento
potencial debido a la ocurrencia de algún estrés es menor.
• Etapa R4 (grano masosa)
La continua acumulación de almidón en el endospermo provoca que el fluido
interno se transforme en una consistencia pastosa. Normalmente en esta
etapa ya se han formado cua- tro hojas embrionarias y el embrión ha crecido
considerablemente en tamaño con respecto a la etapa R3.
• Etapa R5 (grano dentado)
Los granos se secan comenzando por la parte superior donde aparece una
capa dura de almidón de color blanco. Condiciones adversas en esta etapa
reducirán el rendimiento a través de una disminución del peso de los granos
y no del número de granos. Una helada severa, temprana (antes de R6) en
siembras tardías puede cortar la acumulación de materia seca y causar la
formación prematura de punto negro. También puede causar reducción en el
rendimiento retrasando las operaciones de cosecha, debido a que en los
maíces dañados por heladas el grano se seca más lentamente. En esta etapa
es cuando se recomienda nor- malmente realizar el ensilaje.

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• Etapa R6 (madurez fisiológica)
El estadio R6 se define cuando todos los granos en la espiga han alcanzado
su máximo peso seco o máxima acumulación de materia seca y se forma una
abscisión marrón o negra en la zona de inserción del grano a la mazorca
(punto negro o capa negra). Esta abscisión es un buen indicador de la
máxima acumulación de materia seca (madurez fisiológica) y señala el final
de crecimiento del grano. El promedio de humedad de grano en R6 es 30-
35%. El grano aún no está pronto para un almacenamiento seguro, para lo
cual se requiere 13-15% de humedad. La tasa de secado después de R6
depende del cultivar y del ambiente

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