Anatomia del Sistema Endocrino

Es parte de los sistemas que realizan control corporal que consisten en sistemas que controlan y
regulan el funcionamiento del cuerpo humano para que se mantenga el equilibrio corporal interno
denominado homeostasis. Todo esto comandado por el hipotálamo.

A este sistema corresponden: la hipófisis y el cuerpo pineal de localización intracraneal, las

glándulas tiroidea y paratiroidea situadas en el cuello, y las glándulas suprarrenales localizadas
retroperitonealmente en el abdomen.

Algunos órganos tienen secreciones, tanto endocrinas como exocrinas y se consideran glándulas
mixtas. En este grupo se incluyen: los riñones que además de orina secretan hormonas
(eritropoyetina), las gónadas y la placenta del sistema urogenital, el páncreas cuya porción
endocrina constituye las ínsulas pancreáticas, estómago y el intestino delgado.

Órganos que producen hormonas y no son parte del sistema endocrino, corazón, intestino
delgado, estómago, riñones, hígado, piel.

En este capítulo se presentarán: Hipófisis, tiroides, paratiroides, glándula suprarrenal, páncreas y

gónadas.

Hipófisis:

Ubicación: Se dispone en posición endocraneal, ocupando la fosa pituitaria de la silla turca en la

cara superior del cuerpo del esfenoides. La glándula está separada de la superficie ósea de la fosa
por un revestimiento fibroso dependiente de la duramadre, relacionándose indirectamente, a
través de esta pared osteofibrosa, con el seno esfenoidal. La duramadre también cierra por arriba
la silla turca mediante el diafragma de la silla, el cual está perforado por el tallo hipofisiario que
presenta una zona en forma de embudo llamado infundíbulo que une la glándula al hipotálamo
del diencéfalo cerebral. Por arriba y adelante del diafragma se dispone el quiasma óptico. Por
delante también encontramos a los cuerpos mamilares. Lateralmente se ubica el seno cavernoso,
en cuya parte anterior desembocan las dos venas oftálmicas y en su interior se disponen la arteria
carótida interna y el nervio abducens o VI par craneal, en tanto en la pared lateral del seno
cavernoso se ubican, de arriba abajo, los nervios oculomotor o III par craneal, troclear o IV par
craneal y la primera y segunda ramas del trigémino o V par craneal (rama oftálmica y nervio
maxilar).

Se le denomina glándula maestra por controlar la actividad de las otras glándulas endocrinas.

Configuración externa

Presenta una forma ovoidea, aplanada de arriba abajo. De 1.2 a 1.5 cm. De diámetro transverso y
1 cm. De diámetro anteroposterior. Pesa entre 0.55 o 0.6 grs. Promedio. Está formada por un
lóbulo anterior o adenohipófisis, desarrollado a partir de la mucosa faríngea, que a es la porción
propiamente glandular; lóbulo posterior o neurohipófisis que se deriva del diencéfalo que
presenta conexiones con la región del hipotálamo y sus núcleos constitutivos. Ambos lóbulos están
unidos por una vaina dependiente de la piamadre.

243
Adenohipófisis: Es anterior más voluminosa, presenta una coloración rojiza, convexa hacia delante
y excavada hacia atrás y en conjunto tiene forma arriñonada. Histológicamente corresponde a
tejido glandular posee una parte distal, parte intermedia y parte tuberal.

Neurohipófisis: Posterior, de color pálido y se relaciona con el cerebro suprayacente, al cual está
unida por el túber cinereo. De origen nervioso, actúa como reservorio o almacén de
neurosecreciones elaboradas por células hipotalámicas que llegan a través de los axones del haz o
tracto hipotálamo-hipofisiario que conecta las dos estructuras.

Hipotálamo

Tuber Cinereo

Infundíbulo

Hipófisis

Figura 1: Hipotálamo e Hipófisis: Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.).
Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

Cuerpo Pineal o Epífisis.

Es una glándula pequeña, de forma ovalada, de origen diencefálico y que se dispone entre los
colículos superiores de la lámina del techo o tegmento del mesencéfalo, por debajo del esplenio
del cuerpo calloso. Se fija al piso del tercer ventrículo mediante un tallo compuesto por dos
láminas, separadas por el receso pineal del tercer ventrículo: la lámina inferior se continúa con la
comisura posterior, y la superior, con la comisuraAdenohipófisis Neurohipófisis
habenular. Está conectada mediante fibras
nerviosas con la retina y con el diencéfalo cerebral. Acumula calcio en forma de cuerpos arenáceos
a nivel cerebral y antiguamente se consideraba un estado atrófico le existencia de esta
acumulación cálcica y que se correspondía con el inicio de la pubertad.

Su estroma comprende una cápsula delgada, formada por la piamadre, que envuelve la glándula
excepto en sus medios de fijación y envía septos que la dividen que la dividen incompletamente en
lóbulos. El estroma consta de gliocitos que constituyen el elemento de sostén.

244
 El parénquima está integrado por pilnealocitos o células epitelioideas, algunas lúcidas o claras;
otras, oscuras o densas. Existen capilares y neurocitos intrapineales.

Comisura de la Habénula

Glándula Pineal

Glándula
Pineal

Comisura
Posterior

Figura 2: Glándula pineal. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.).
Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

Glándula Tiroides.

Es una glándula endocrina que se ubica en la porción antero-inferior de cuello, en el triángulo

anterior de éste (porción infrahioidea), por delante y a lateral de la laringe y la tráquea (de los
primeros anillos traqueales). Está cubierta por delante, por la aponeurosis pre-traqueal y los
músculos esternohioideo y esternotiroideo. Además dispone de una aponeurosis visceral que es
dependencia de las fascias del cuello. De color gris rosado, consistencia blanda, con un peso
promedio de 30 grs. Es volumen es mayor en mujeres que en hombres. Mide 6cm. de alto app. en
los lóbulos laterales y 6 cm. de ancho. Es cóncava hacia anterior y convexa hacia posterior, su
superficie es lisa, tiene forma de Mariposa, dos lóbulos a ambos lados de la tráquea unidos por un
istmo. Se proyecta a la altura de C5 y T1. Se mueve durante la deglución.

Lóbulo Piramidal
Glándula Tiroides

245
Figura 3: Tiroides. Imagen tomada de García-Porrero J. y Hurlé J. (2005). Anatomía Humana. 1° edición.
Editorial McGrawHill-Interamericana de España. Madrid, España.

Presenta una escotadura media denominada istmo tiroideo y dos ensanchamientos, uno a cada
lado, denominados lóbulos. El istmo tiroideo se relaciona por atrás con los primeros anillos
traqueales, desde su borde superior a veces se desprende, el lóbulo piramidal, dirigido hacia
arriba, generalmente desviado a la izquierda y que representa un resto del conducto tirogloso.

Los lóbulos laterales, derecho e izquierdo, se ubican a los lados como continuación del istmo,
tienen dirección vertical, se relacionan por atrás directamente con los corpúsculos epiteliales o
glándulas paratiroides, que incluso se encuentran en el espesor de las fascia tiroidea y más hacia
lateral con la vaina carotídea y su contenido (arteria carótida, vena yugular interna y nervio vago).
Hacia medial se relacionan con laringe-tráquea y faringe-esófago, quedando entre ambos
conductos viscerales los nervios recurrentes.

La irrigan dos arterias tiroideas superiores, ramas de ambas arterias carótidas externas; dos
arterias tiroideas inferiores, que derivan de la arteria subclavia y una arteria tiroidea media o ima,
rama inconstante que se puede originar de la arteria braquiocefálica o del arco aórtico. La venas
que la drenan serían la vena tiroidea superior que desemboca en el tronco tirolinguofacial o
directamente en la vena yugular interna; vena tiroidea media que termina directamente en la
yugular interna; venas tiroideas inferiores que terminan en la vena braquiocefálica izquierda. El
drenaje linfático se realiza por el plexo paratiroideo quien drena de forma descendente hacia los
linfonodos situados delante de la tráquea y encima del timo, y en forma ascendente hacia los
linfonodos prelaríngeos y los laterales del cuello.

La inervación es de dos tipos:

Simpática: Proviene del Simpático cervical.

Parasimpática: Proviene de los nervios laríngeo superior y laríngeo recurrente, ambos

procedentes del nervio vago. Además la inervación regula es sistema vasomotor que irriga a la
glándula.

Su origen embriológico dice que proviene de la mucosa lingual mediante el conducto

tirogloso cuyos restos pueden quedar en el trayecto cervical y cuyo inicio en la lengua corresponde
al foramen ciego del surco o línea terminal del dorso.

246
 Lóbulo Itsmo
Derecho
Lóbulo
Izquierdo

Figura 4: Vascularización de la tiroides. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana
(5 ed.). Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

Glándula Paratiroides o corpúsculos epiteliales:

Glándulas endocrinas, situadas en el cuello, son tres o cuatro pequeñas masas de tamaños de una
lenteja, de color amarillento brillante y que se ubican en la cara posterior de los lóbulos laterales
de la glándula tiroides. Poseen una capa de tejido conectivo con trabéculas que compartimentan
el parénquima. Son dos superiores y dos inferiores, las cuales presentan células de dos tipos, las
oxífilas y las acuosas.

Las glándulas paratiroideas inferiores se encuentran en relación con la arteria tiroidea inferior y el
nervio laríngeo recurrente y las glándulas superiores están en relación con la arteria tiroidea
superior en la mayoría de los casos.

Glándula Paratiroides
superior derecha

Figura 5: Paratiroides. Imagenj tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona,
España: Editorial Elsevier. Masson.

Glándulas Suprarrenales

Son dos órganos pares que ocupan la parte posterosuperior del retroperitoneo del abdomen. Se
ubican por arriba y algo por dentro de cada riñón, de modo tal que en los casos de ectopia renal la
glándula no acompaña en su descenso al riñón. Tienen forma de una gruesa coma o de gorro
frigio. Presenta 25 mm. De anchura, 30 mm. De altura, 7 mm de espesor. Pesa entre 5 a 6 grs.
Cada una, de color pardo amarillento.

247
Presenta una cara anteroexterna, donde se ubica el hilio por donde sale la vena suprarrenal; cara
postero-interna; base apoyada sobre el riñón; vértice y bordes. Presenta una cápsula fibrosa que
envuelve a una parte periférica, la corteza, y una parte central más blanda llamada médula
suprarrenal. La irrigan tres pedículos arteriales, arteria suprarrenal superior rama de la arteria
frénica inferior, arteria suprarrenal media rama directa de la arteria aorta y arteria suprarrenal
inferior rama de la arteria renal. El drenaje venoso se produce por una sola vena que desemboca
de forma diferente a cada lado. A la derecha lo hace directamente en la vena cava inferior
mientras que a la izquierda llega a la vena renal del mismo lado.

Glándula
Suprarrenal

Cápsula

Corteza

Médula

Figura 6: Glándulas suprarrenales. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.).
Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson.

De las glándulas mixtas vamos a describir las gónadas y el páncreas, las demás se van a revisar
dentro del sistema que corresponde.

Las gónadas masculinas corresponden a los testículos y las femeninas a los ovarios, ambos se
diferencia a la 8ª semana de gestación.

Los testículos en el hombre son dos, constituyen los órganos productores de espermatozoides, se
ubican inferiormente al pene, en una bolsa denominada escroto que los sitúa fuera del abdomen.
En el período fetal estas gónadas se ubican a los lados de la columna vertebral a los lados de los
riñones, luego descienden a la cavidad abdominal cercana a la región inguinal para posteriormente
migrar hacia el escroto por el conducto inguinal.

Presentan una forma ovoide, aplanada anteriormente con dos caras una medial y la otra lateral,
dos extremos o polos, superior e inferior y dos bordes, un borde anterior y otro posterior que está
cubierto en su totalidad por el epidídimo.

Internamente está compuesto de túbulos seminíferos dispuestos en lóbulos. Estos confluyen al

centro por un conducto recto, en la red testicular o de testis, luego se une con el epidídimo a
través del conducto eferente.

248
 Testículo

Figura 7: gónadas masculinas. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.).
Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson

Los ovarios también son órganos ovoides, que no pesan más de 20 grs. Se ubican en la cavidad
pélvica en una fosa lateral, presentan dos caras, cara medial y cara lateral, borde anterior y borde
posterior y dos extremos. Se fija al peritoneo por su borde anterior que presenta un Mesoovario.
Se mantiene en su posición gracias al ligamento tubo ovárico, dispuesto desde su extremo
superior hacia la tuba uterina. Ligmento útero ovárico y ligamento propio del ovario.

Ovario

Figura 8: gónadas femeninas. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.).
Barcelona, España: Editorial Elsevier. Masson

Páncreas

Glándula mixta, ubicada en la cavidad abdominal en directa retroperitonealmente. Presenta

relación directa con el intestino delgado, especialmente con el duodeno que enmarca una de sus
porciones que es la cabeza. Los órganos que se relacionan con el páncreas por anterior son
estómago, cólon transverso, por izquierdo el riñón izquierdo y el bazo.

249
Presenta externamente tres porciones, la cabeza, el cuerpo y la cola. Internamente, presenta
acinos pancreáticos que generan su parte exocrina y los islotes pancreáticos que generan su
función endocrina y que están ricamente irrigados,

Cola

Cuerpo

Cabeza
Figura 9: Páncreas. Imagen tomada de Netter F. H. (2011). Atlas de Anatomía Humana (5 ed.). Barcelona,
España: Editorial Elsevier. Masson

Fisiología del Sistema endocrino

Cuando se define el Sistema Endocrino,

habitualmente se dice que está formado por
glándulas endocrinas (Fig 1) y que éstas
producen secreciones llamadas hormonas. Esta

250
definición es muy simple, ya que el Sistema endocrino es un sistema regulador del organismo
junto al sistema nervioso y ambos están muy relacionados.

La gran mayoría de las funciones de nuestro cuerpo son realizadas gracias a la acción de múltiples
mensajeros químicos, siendo especialmente relevantes las hormonas endocrinas, las hormonas
neuroendocrinas y los neurotransmisores.
Figura 1: Glándulas endocrinas. Imagen tomada
de Hall, J. E., & Guyton, A. C. 2008

El sistema nervioso y endocrino, actúan de forma coordinada e interrelacionados para mantener

controlar muchas funciones vitales del organismo.

Tabla 1: Las diferencias generales en el actuar de ambos sistemas son:

Sistema Nervioso Sistema Endocrino

Rapidez de respuesta +++ +
Duración de respuesta + +++
Transmisión de la información Fibras nerviosas Sangre
Molécula señal Neurotransmisor Hormona

En este apartado nos centraremos en la función hormonal, considerando composición química de

las hormonas, mecanismos de regulación, y acción de las hormonas producidas en las diferentes
glándulas endocrinas.

¿Qué es una hormona?

Una definición simple, pero clara es “moléculas reguladoras secretadas por glándulas endocrinas”.
Si ampliamos un poco la definición, una hormona es una molécula señal, que es capaz de llevar
información a distintos órganos y/o tejidos utilizando la sangre como medio de transporte.
También debemos considerar las secreciones llamadas neuroendocrinas, producidas por neuronas
especializadas del hipotálamo.

251
¿Qué es una glándula endocrina?

Las glándulas son órganos secretores que se originan a partir de células epiteliales de
revestimiento. Las glándulas endocrinas, se caracterizan porque no poseen conducto excretor y
pierden contacto con el epitelio de origen, y vierten su secreción (hormonas) directamente a la
sangre.

Las hormonas son transportadas hacia la célula blanco, la cual debe tener receptores para
responder de forma específica ante una señal determinada. Las hormonas afectan el metabolismo
de sus células blanco para regular funciones tales como: metabolismo corporal, crecimiento y
reproducción.

Tabla 2: Clasificación química de las hormonas:

Tipo Características Ejemplo

Aminas Derivadas de tripsina y triptófano Hormonas secretadas en
médula suprarrenal y tiroides
Polipétidos/ Formadas de menos de 100 aminoácidos ADH (Antidiurética)
Proteínas Formadas por más de 100 aminoácidos Hormona del crecimiento
Glucoproteínas Formadas de una proteína unida a uno o más FSH (folículo estimulante)
grupos de carbohidratos LH (Luteinizante)
Esteroides Derivadas del colesterol Testosterona, estradiol,
progesterona, cortisol

Regulación de la Secreción Hormonal:

En la mayoría de los casos, la regulación de la secreción de una hormona es regulado por un

mecanismo llamado “Feedback” o retroalimentación, donde la hormona regula su propia
secreción. Es carácterístico del eje hipotálamo – hipófisis
siendo en la mayoria de los casos feedback negativo, ( Fig
2) pero existen algunos casos de feedback positivo (Fig 3).

Figura 2: Feedback negativo: la respuesta producida por la

hormona en tiene un efecto inhibidor sobre el estímulo
inicial. Por ejemplo el aumento de hormonas
tiroideas en el plasma sanguíneo inhibe la secreción a
nivel de la hipófisis y del hipotálamo.

252
 Figura 3: Feedback positivo: la respuesta producida
por la hormona, induce a una liberación mayor. Un
ejemplo es la liberación de oxitocina, durante el
parto, Donde esta hormona estimula las
contracciones del útero y a su vez, las contracciones
estimulan a mas liberación hormonal.

Además de la regulación por retroalimentación, algunas hormonas son reguladas por un

mecanismo cronotrópico, es decir en base a ciclos ambientales, como luz / oscuridad o sueño /
vigilia. Por ejemplo, los ciclos de 24 hrs son denominados ritmos circadianos, donde hormonas
tales como corticotropina, cortisol o la hormona del crecimiento, siguen un patrón de secreción
donde aumentan en ciertas horas del ciclo, por ejemplo el aumento de la hormona del crecimiento
ocurre durante la noche.

Mecanismos de Acción Hormonal:

Los mecanismos por los cuales actúa una hormona, depende de su naturaleza química, lo que
además, determina la ubicación de su receptor específico en la célula blanco.

Las hormonas no polares o hidrófobas, son capaces de atravesar la membrana plasmática, por lo
cual sus receptores están dentro de la célula, y controlan la expresión de un gen. Por otra parte,
las hormonas polares o hidrofílicas tienen sus receptores asociados a la membrana plasmática
(receptores de superficie), que regulan la síntesis de segundos mensajeros.

Hormonas que se unen a receptores intracelulares:

253
El mecanismo de acción en este caso es la expresión de un gen a través de la síntesis de proteínas.
Cuando la hormona (liposoluble o no polar) atraviesa la membrana plasmática, se une en forma
específica con un receptor, este complejo hormona – receptor estimulará en el núcleo celular, la
transcripción de un gen específico, cuyo RNAm migrará hacia el citoplasma para que ocurra la
síntesis proteica. Finalmente, la proteína sintetizada provocará el efecto fisiológico
correspondiente. Las hormonas esteroidales y tiroideas presentan receptores intracelulares.

Hormonas Esteroidales (Fig 4): es este tipo de hormonas, como la aldosterona, el cortisol estradiol,
testosterona y progesterona, sus receptores se ubican en el citoplasma de la célula blanco y la
unión de la hormona a ellos estimulan la transcripción génica, de la siguiente manera:

1 la hormona difunde a través de

la membrana de la célula blanco y
se une a su receptor específico en
el citoplasma

2 El complejo hormona-receptor
se trasloca hacia el núcleo

3 El complejo hormona receptor se

une al sitio específico en la cadena
de DNA

4 Se activa la transcripción y el
ARNm se dirige al citoplasma

5 Se sintetiza la proteína
correspondiente
Figura 4: Mecanismo de acción de
Hormonas Esteroidales

Hormonas tiroideas (Fig 5): los

receptores de hormonas tiroideas se
encuentran en el núcleo de la célula
blanco. Estos receptores tienen una afinidad
significativamente mayor por la T3 que por la T4, sin embargo la
proteína transportadora plasmática, tiene mayor afinidad por T4 (tiroxina) que por T3, por lo tanto
la hormona que llega principalmente a la célula blanco es T4, la cual al ingresar al citoplasma se
convierte a T3, y ésta última es la que se une al receptor nuclear, lo que determina la
transcripción de un gen. El RNAm se dirige al citoplasma para iniciar la traducción de la proteína
respectiva, la que finalmente provoca la respuesta en la célula blanco. Una característica
importante, es que la hormona tiroidea promueve la síntesis de muchas proteínas diferentes,

254
siendo muchas de ellas enzimas que promueven un aumento de la actividad metabólica en casi
todos los tipos celulares. La hormona tiroidea puede continuar expresando funciones de control
durante días e incluso semanas.

Figura 6: Mecanismo de acción de Hormonas Tiroideas

Hormonas que se unen a receptores se superficie:

Las hormonas polpeptídicas, proteícas, glucoproteicas y catecolaminas (adrenalina y

noradrenalina), son moléculas polares o hidrofílicas que no pueden atravesar la membrana celular
libremente, por lo que lo hacen sus receptores están ubicados en la superficie de la membrana
celular, por lo que ejercen su efecto sin entrar a la célula, dada esta condición, la activación de
receptores de superficie estimula la síntesis de otras moléculas denominadas segundos
mensajeros. Estas moléculas son un componente de Mecanismos de Transducción de señal.
Porque se transducen señales extracelulares (hormonas) hacia señales intracelulares (segundos
mensajeros).

Cuando la hormona se une al receptor de superficie, se activan proteínas específicas en la

membrana, tales como la adenilato ciclasa, fosfolipasa C y tirosina cinasa, las que permiten la
síntesis de los segundos mensajeros.

Sistema de segundo mensajero Adenilato ciclasa – AMPc

El AMPc es un segundo mensajero utilizado por diversas hormonas para activar o estimular sus
células blanco. En este sistema, el receptor de membrana es una proteína con un sitio de unión
para el ligando (hormona) y otro sitio en el lado interno de la membrana para una proteína G.
Cuando la hormona se une al receptor se activa la proteína G, y una de sus subunidades se acopla
a la adenilato ciclasa, una enzima ubicada en la membrana, que cataliza la hidrólisis de ATP para
formar AMPc. El AMPc como segundo mensajero, activa una enzima, la protein cinasa

255
dependiente de AMPc, la cual fosforila proteínas específicas en la célula gatillando reacciones
bioquímicas que finalmente, le permiten a la célula responder a la señal hormonal (Fig 7)

Algunas hormonas que utilizan este sistema son:

hormona Adrenocorticotropica (ACTH)

Angiotensina II (cel epiteliales)

Calcitonina

Catecolaminas

Hormona liberadora de corticotropina (CRH)

Hormona Folículo estimulante (FSH)

Glucagon

Hormona Luteinizante (LH)

Parathromona (PTH)

Somatostatina

Secretina

Hormona estimuladora de la tiroides (TSH) Figura 7:

Sistema segundo mensajero Adenilato
Vasopresina (receptorV2, cel epitelial) ciclasa - AMPc

Sistema de Segundo Mensajero Fosfolipasa C-Ca+2

En este sistema, la unión de la hormona a su receptor de membrana asociado a una proteína G

induce la activación de otra enzima llamada fosfolipasa C. Cuando esta enzima se activa cataliza la
hidrólisis de algunos fosfolípidos de membrana, especialmente el fosfatidil inositol bifosfato
generando como productos fosfatidil inositol tri fosfato (IP3) y el diacil glicerol (DAG), ambos
productos actúan como segundos mensajeros (Fig 8).

IP3: estimula la movilización de calcio desde las mitocondrias y el retículo endoplásmico, y el

calcio, a su vez, actua como segundo mensajero como por ejemplo, en la contracción del músculo
liso. El calcio que entra al citoplasma se une a la calmodulina, lo que provoca la activación de
proteínas cinasas, las cuales modifican diversas acciones en la célula., por ejemplo activación de la
miosina cinasa para la contracción de fibras musculares lisas.

DAG: activa una enzima, la protein cinasa C (PKC), la cual fosforila un gran número de proteínas
que le permiten a la célula responder a la señal hormonal. Además, la porción lipídica del DAG es
ácido araquidónico, un precursor de prostaglandinas y otras hormonas que causan diversos
efectos en distintas células del cuerpo.

256
Hormonas que utilizan el sistema de Fosfolipasa C

Angiotensina II (músculo liso de vasos

sanguíneos)

Catecolaminas (receptores α)

Hormona liberadora de gonadatrofinas (GnRH)

Hormona liberadora de hormona del crecimiento

(GHRH)

Oxitocina

Figura 8: Sistema
Hormona liberadora de tirotropina (TRH)
segundo
mensajero
Vasopresina (receptor V1, en músculo liso de Fosfolipasa C
vasos sanguineos)
-Ca

257
Sistema de Segundo Mensajero de tirosina cinasa:

En este sistema, el receptor de membrana no está asociado a una proteína G, si no que su dominio
citoplasmático tiene actividad enzimática cuando es activado. Estos receptores están
relacionados a procesos de crecimiento, proliferación y diferenciación.

La clase más grande de estos receptores acoplados a enzimas, está compuesto por aquellos cuyo
dominio citoplasmático funciona como una proteína tirosina cinasa (protein cinasa de tirosina),
que fosforila las cadenas laterales de tirosina de algunas proteínas intracelulares, estos receptores
se denominan Receptores tirosincinasa (RTK).

Un ejemplo de este tipo, es el receptor de insulina (Fig 9), el cual tiene una subunidad α hacia el
lado extracelular donde están los sitios de unión para insulina, y una subunidad β hacia el lado
citoplasmático , las cuales tienen la capacidad de autofosforilarse cuando la insulina se une a la
subunidad α. El receptor activado fosforila proteínas dentro de la célula para inserción de
transportadores de glucosa en la membrana, lo que finalmente permite la capación de glucosa
hacia la célula.

Figura 9: Sistema de segundo mensajero de tirosin cinasa para receptor de insulina

Imagen tomada de Fisiologia humana Stuart ira Fox, 14 ed

258
 Hipofisis

La hipófisis, ubicada en la parte inferior del encéfalo,

presenta una porción anterior o adenohipófisis (Fig 10)
que secreta sus propias hormonas, pero está regulada
por la secreción de hormonas hipotalámicas y una
porción posterior o neurohipófisis que almacena y
libera hormonas secretadas por el hipotálamo.

Figura 10: Control hipotalámico de la parte

posterior de la hipófisis. Imagen tomada de
Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13
edición, McGraw-Hill

Adenohipófisis:
Las hormonas secretadas por la adenohipófisis son denominadas hormonas tróficas, término
utilizado, ya que altas concentraciones de estas hormonas causan hipertrofia de sus órganos
blanco.

Tabla 3: Hormonas secretadas por la adenohipófisis

Hormonas Tejido blanco Acciones fisiológicas Regulación

ACTH Hormona Corteza suprarrenal Estimula secreción de Estimulada por CRH e

adrenocorticotropica glucocorticoides inhibida por
glucocorticoides

TSH Hormona Tiroides Estimula secreción de Estimulada por TRH e

estimuladora de la hormonas tiroideas inhibida por hormonas
tiroides tiroideas

GH hormona de La mayoría de los Promueve síntesis de Estimulada por GHRH,

crecimiento tejidos proteínas, lipólisis, inhibida por
hiperglicemiante somatostatina

FSH hormona folículo Gónadas Promueve formación de Estimula por GnRH e

estimulante gametos y estimula inhibida por esteroides
producción de estrógenos sexuales e inhibina

LH hormona Gónadas Estimula secreción de Estimula por GnRH e

luteinizante hormonas sexuales, inhibida por esteroides
ovulación y formación de sexuales
cuerpo amarillo en
mujeres y secreción de
testosterona en el hombre

PRL Prolactina Glándulas Promueve producción de Inhibida por PIH

259
 mamarias leche (hormona inhibidora de
prolactina)

Neurohipófisis:

La neurohipófisis almacena y libera dos hormonas secretadas por el hipotálamo:

Hormona antidiurética (ADH): también se conoce como vasopresina. Esta hormona activa dos
tipos de receptores: los V1 responsables de la contracción de la musculatura lisa, la síntesis de
prostaglandinas y glicogenolísis hepática. Y los V2: responsables de las acciones antidiurética de la
hormona. Cuando la concentración de solutos en los líquidos extracelulares aumenta, y por ende
aumenta la osmolalidad plasmática, los somoreceptores hipotalámicos envían la información
provocando un aumento en la secreción de ADH. La hormona se une a los receptores V2 y (usa el
sistema de segundo mensajero adenilato ciclasa – AMPc), lo que genera un aumento en la
permeabilidad al agua en túbulos renales, de esta manera se elimina menos agua a través de la
orina (antidiuresis)

Privacion de agua Ingesta de agua

Aumento de
osmolalidad plasmatica Disminuye
osmolalidad
plasmatica

Aumento de ADH

Disminuye ADH
Retencion de agua
renal

Disminucion de la Aumenta diuresis

diuresis

260
Oxitocina: sus receptores se ubican en las calulas mioepiteliales del útero y la mama. En el caso de
la mama, cuando se activan los receptores, se abren canales de calcio aumentando su
concentración en las células mioepiteliales, lo que provoca contracción y finalmente eyección de la
leche. En el caso de las células mioepiteliales del útero, éste se contrae favoreciendo la expulsión
del feto. El estímulo mecánico mecánico provocado por la succión durante el amamantamiento y
la distención del cérvix uterino, además de otros factores como el estrés o los niveles de estrógeno
y progesterona estimulan a los núcleos supraópticos y paraventriculares para que secreten la
hormona.

Control hipotalámico de la Hipófisis: eje Hipotálamo – Hipófisis

Neurohipófisis: las dos hormonas almacenadas y liberadas por la parte posterior de la hipófisis,
son producidas en los núcleos hipotalámicos (supraóptico y paraventricular), los cuales actúan
como glándulas endocrinas. La liberación de las hormonas se produce por reflejos
neuroendocrinos (regulación neural), por ejemplo, en el caso de la oxitocina, la succión que
ocurre durante el amamantamiento, se traduce en impulsos nerviosos que llegan al hipotálamo.
En el caso de la ADH, un aumento en la osmolalidad del plasma es percibida por las neuronas
osmorreceptoras del hipotálamo, provocando la liberación de ADH.

Adenohipófisis: el hipotálamo ejerce un control hormonal sobre la adenohipófisis, a través de la

liberación de hormonal hipotalámicas estimuladoras en su mayoría) e inhibidoras, que llegan
hasta la hipófisis anterior a través de vasos sanguíneos que constituyen el sistema hipotalámico –
hipofisiario.

Figura 11: Control hipotalámico de la parte

anterior de la hipófisis a través del sistema
porta hipotalámico-hipofisiario Imagen tomada
de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13
edición, McGraw-Hill

261
Tabla 4: Hormonas hipotálamicas y sus efectos en la adenohipófisis

Hormona Efecto
Hormona liberadora de tirotropina (TRH) Estimula secreción de TSH

Hormona liberadora de corticotropina (CRH) Estimula la secreción de ACTH

Hormona liberadora de gonadatropina (GnRH) Estimula secreción de las hormonas
gonadotrópica FSH y LH
Hormona liberadora de la hormona del
crecimiento (GHRH)
Hormona inhibidora de la prolactina Inhibe secreción de prolactina
(dopamina)
Somatostatina Inhibe secreción de hormona GH

Hipotalámo

TRH CRH GHRH GnRH

Adenohipófisis Adenohipófisis Adenohipófisis Adenohipófisis

TSH ACTH GH Prolactina FSH / LH

Corteza Hueso /Hígado/ Producción de

Tiroides Gónadas
suprarrenal músculo leche

Hormonas
T3, T4 Cortisol Aldosterona IGF
sexuales

Figura 12: Resumen del control hipotalámico de la adenohipófisis o hipófisis anterior y su efecto en el
órgano efector

262
Hipotálamo –hipófisis - Tiroides:

La tiroides es una glándula situada bajo la laringe, presenta dos lóbulos ubicados a ambos lados de
la tráquea. Microscópicamente se organiza en folículos revestido de células foliculares que
corresponde a un epitelio cúbico simple, secretoras de tiroxina. Hormona formada de tiroglobulina
que une yodo al aminoácido tirosina., formándose monoyodotirosina y diyodotirosina. En el
coloide (dentro de los folículos, se forma triyodotirosina por la unión de mono y diyodotirosina y
tetrayodotirosina si se unen dos diyodotirosina.

A
B

Figura 13: Tiroides A: glándula tiroides y su relación con la laringe B: Microfotografía de folículos tiroideos
Imágenes tomadas de Stuart Ira Fox Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill

Cuando la glándula es estimulada por la hormona adenohipofisiaria TSH, tanto la triyodotirosina

como la tetrayodotirosina se hidrolizan y separan de la tiroglobulina, liberando T 3 y T4 libres a la
sangre.

Retroalimentación -

263
Funciones de las hormonas toroideas (T3/T4):

 Estimulan consumo de oxígeno y utilización de sustratos, aumentando el índice

metabólico
 Aumentan del gasto cardiaco, ventilación asegurando aporte de 02 a los tej
 Promueven crecimiento y desarrollo normal de corteza cerebral, cerebelo
 Reduce actividad del sistema nervioso simpatico
 Aumentan sensibilidad de los tejidos frente a la adrenalina y noradrenalina provocando
efectos: termógenos, lipolíticos, glucogenolíticos y gluconeogénico
La tiroides también secreta otra hormona, la calcitonina, cuya función es regular los niveles de
calcio plasmático, función que comparte con la parathormona

Hipotálamo – Hipófisis Glándulas Suprarrenales:

Glándulas ubicadas en la superficie superior de los riñones, rodeadas de una cápsula de tejido
conectivo. Presentan na región interna, denominada médula y una externa denominada corteza.

Figura 14: Glándula suprarrenal Imagen

tomada de Stuart Ira Fox Fisiología Humana
2014. 13 edición, McGraw-Hill

Médula suprarrenal: secreta adrenalina y

noradrenalina (catecolaminas), con un efecto similar al causado por el sistema nervioso simpático,
pero de duración prolongada. La inervación proviene de axones simpáticos pre ganglionares, y la
secreción de las hormonas depende de la estimulación del sistema nerviosos simpático (lucha o
huida)
Corteza suprarrenal secreta hormonas denominadas corticoesteroides, clasificadas en:
mineralcorticoides, la aldosterona que regula el equilibrio de Na + y K+ , esteroides sexuales
asociados a características sexuales secundarias y glucocorticoides, el ccrtisol, que regula el
metabolismo de carbohidratos. Para todas estas hormonas, la molécula precursora es el
colesterol.

264
La regulación de la secreción de la corteza adrenal depende del control hipotalámico – hipofisiario.

Funciones de las hormonas de la corteza de la glándula adrenal:

 Cortisol: efecto sobre el metabolismo celular
o Estimula la glucogénesis en el hígado.
o En situación de ayuno estimula la gluconeogénesis, utilizando como sustrato principalmente
aminoácidos procedentes del catabolismo proteico.
o Hiperglucemiante: disminuye la entrada de glucosa a nivel del músculo y del tejido adiposo,
aumentando los niveles de glucosa sanguíneos
o Estimula la movilización de ácidos grasos al aumentar la lipolisis.
o En sistema circulatorio: aumenta contractibilidad miocárdica y resistencia vascular
o Aumento de secreción en situaciones de estrés, tales como, frio o hipoglicemia
o Disminución de la respuesta inmune a través de la disminución de linfocitos circulantes: efecto
inmunosupresor
o Acción antiinflamatoria a través de la disminución de mediadores de inflamación como las
bradicidinas y efectos de la histamina
 Aldosterona:
o Conserva los niveles normales de liquido extracelular a través de la reabsorción de Na + y agua
en los túbulos renales y la excreción de K + en la orina. Un exceso de aldosterona causa una
reabsorción excesiva de sodio y agua provocando un incremento de volumen extracelular e
hipertensión.
 Esteroides sexuales:

265
o Secreción de andrógenos débiles que complementan las hormonas secretadas por las
gónadas. Su efecto es sobre caracteres sexuales secundarios, principalmente en
mujeres.

266
Hipotálamo – Hipófisis Hormona del Crecimiento:
La hormona del crecimiento (GH), es secretada por la adenohipófisis bajo el control hipotalámico a
través de la GHRH. Es inhibida por la somatostatina. La secreción ocurre de forma fluctuante
durante el día, siendo la mayor liberación durante el sueño profundo.
La secreción se estimula por una serie de factores de estrés fisiológico, tal como la ansiedad,
hipoglicemia, dolor, frío o fiebre, inanición, también por ejercicio.
La GH actúa sobre tejidos periféricos como oseo, adiposo y muscular, asi como también sobre el
hígado. El efecto es directo o a través del factor de crecimiento insulínico, IGF-I, el cual es
producido en el hígado y la médula ósea. La mayor secreción de GH se produce en las primeras
etapas de la vida, promoviendo el crecimiento en niños y adolescentes, en el adulto tiene efectos
sobre el metabolismo y su secreción va disminuyendo hacia la vejez. Es una hormona anabólica
proteica, hiperglicemiante y lipolítica

Efecto de la GH:
• Disminuye el transporte de glucosa hacia las
células, aumentando la glucosa en el plasma
(hiperglicemiante) y la glucogenólisis en el
hígado
• Aumenta la lipólisis disminuyendo el tejido
adiposo en forma localizada y liberando ácidos
grasos al plasma sanguíneo que servirán de
fuente energética
• Aumento de la síntesis proteica a través del
transporte de aminoácidos especialmente hacia
el tejido muscular, adiposo e hígado
• Aumenta la síntesis de ADN y ARN en períodos
de crecimiento
• Estimula el crecimiento en longitud de los huesos al
actuar sobre los condrocitos de la placa
epifisiaria para que éstos produzcan IGF-1

267
Hipersecreción de GH:

Etapa normal del

En adulto con sus cartílagos
crecimiento: con placas
de crecimiento fusionados :
hipofisiarias abiertas
crecimiento contínuo Engrosamiento de ellos
excesivo. especialmente en las
manos, pies y mandíbula. La
produccion no cesa
Aumento de la glicemia :
Hiperinsulinismo y
resistencia a la insulina y
diabetes
Produce además retención
de agua y sodio:
hipertensión arterial e
insuficiencia cardíaca.

Hipotálamo – Hipófisis Prolactina:

Hormona secretada por las células lactotropas de la adenohipófisis y que actúa sobre tejidos
periféricos. Está bajo un control negativo del hipotálamo a través de la producción de dopamina
(inhibe secreción de prolactina). La secreción es estimulada por la lactancia, la secreción de TRH, el
estrés y los estrógenos.

Efectos de la prolactina:
Aunque es producida en hombre y mujeres y presenta receptores en casi todos los tejidos, su
importancia se destaca en la mujer gestante o lactante, ya que durante el embarazo prepara para
la lactancia y después del parto induce la síntesis de proteínas de la leche (producción de leche en
la glándula mamaria). En el hombre cumple un rol en la regulación del sistema reproductor a
través de las gonadatropinas y en el riñón colabora en la regulación del equilibrio electrolítico.

268
Hipotálamo – Hipófisis hormonas Gonadotrópicas:
El hipotálamo secreta hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), la cual estimula a la
adenohipófisis para producir gonadotropinas, la hormona folículo estimulante (FSH) y hormona
luteinizante (LH), ambas hormonas tiene como órgano blanco las gónadas (ovarios y testículos),
las cuales son estimuladas para la secreción de esteroides sexuales, los que a su vez, tienen un
efecto de retroalimentación negativa sobre la secreción de GnRH y gonadatropinas.

Tabla 5: Efectos de las hormonas LH y FSH

Hormona Efecto en la mujer Efecto en el hombre

LH Estimula la ovulación y la Actúa sobre las células de Leydig estimulando la secreción

formación del cuerpo de testosterona
lúteo, síntesis de
estrógenos y
progesterona
FSH estimula el crecimiento Actúa sobre los túbulos seminíferos estimulando la
de células granulosas en espermatogénesis
los folículos primarios Estimula la función de las células de Sertoli

269
Glándulas no reguladas por el eje Hipotálamo – Hipófisis: Paratiroides y Páncreas Endocrino
Paratiroides:
Glándulas pequeñas ubicadas en las superficies posteriores de los lóbulos
laterales de la tiroides. Secreta sólo una hormona llamada Hormona
Paratiroides (PTH), hormona fundamental en la homeostasis del calcio junto a
la calcitonina, hormona secretada por la tiroides. La hormona
paratiroides, aumenta los niveles de calcio en la sangre al actuar sobre
los huesos, riñones e intestino.

Figura 15:
Paratiroides.
Imagen tomada de Stuart Ira Fox
Fisiología Humana 2014. 13 edición,
McGraw-Hill

270
Regulación endocrina del calcio y fosfato:
El calcio y el fósforo son muy importantes para el funcionamiento del organismo. EL calcio es
necesario para la excitabilidad del nervio y del músculo, la liberación de neurotransmisores
durante la sinapsis, la contracción muscular, formación de la matriz osea y coagulación sanguínea.
Por su parte el fósforo forma parte de matriz ósea, de la principal molécula energética, el ATP,
actúa como buffer o amortiguador y forma parte de metabolitos intermediarios y cofactores
enzimáticos.
Por ello, la regulación del calcio y fósforo es de gran importancia y está a cargo de tres hormonas:
Parathormona, calcitonina y 1,25 dihidroxicolecalciferol o calcitriol (derivado de la vitamina D).
Tabla 6: regulación hormonal del calcio y fosfato
Hormona Estímulo Función
Parathormona Paratiroides Disminución de Calcio plasmático Aumenta calcio
(hipocalcemia plasmático:
Aumento de fosfato plasmático Incrementa resorción
(hiperfosfatemia) ósea, disminuye
osteogénesis
A nivel renal Aumenta
reabsorción de calcio y
disminuye reabsorción de
fosfato, estimula
formación de vitamina D
A nivel intestinal aumenta
absorción de calcio
dependiente de vitamina
D

Calcitriol Riñón PTH, hipocalcemia, En intestino delgado

hiperfosfatemia favorece absorción de
calcio y fosfato
Facilita mineralización
osea al aumentar el calcio
y fosfato en el líquido
extracelular
Calcitonina Tiroides Aumento de calcio plasmático A nivel osea inhibe la
(hipercalcemia) resorción al actuar sobre
el osteoclasto, a nivel
renal aumenta excreción
de calcio y fosfato en la
orina

271
Páncreas :
Glándula mixta, ya que tiene función exocrina,
a través de la secreción de enzimas digestivas,
y endocrina a través de la secreción de
hormonas como insulina, glucagón,
somatostatina y polipéptido pancreático
producidas por las células ubicadas en los
llamados Islotes pancreáticos o islotes de
Langerhans.

Figura 16:Páncreas. Imagen tomada de Stuart Ira Fox

Fisiología Humana 2014. 13 edición, McGraw-Hill

Islotes de Langerhans:
Las células de los islotes de Langerhans, constituyen sólo el 2% del páncreas, y de ellas la mayoría
corresponde a las células α productoras de glucagón y las células β productoras de insulina. Otras
células del islote secretan somatostatina y polipéptido pancreático.
Tabla 7: Secreciones producidas por los islotes de Langerhans
Hormona Estímulo Efecto
Insulina Aumento de glucosa en Hipoglicemiante, anabólica
la sangre Estimula actividad de glucosa sintetasa en
hígado y músculo esquelético
favoreciendo la formación de glucógeno
Glucagón Disminución de glucosa Hiperglicemiante
en la sangre Estimula la hidrólisis de glucógeno en el
(hipoglicemia) y hígado (glucogenolisis) con la
secreción de insulina consecuente liberación de glucosa a la
sangre
Aumenta gluconeogesis
Estimulador de la movilización de lípidos
Somatostatina Aumento de glucosa y Inhibe secreción de insulina y glucagón
aminoácidos, secreción Regula motilidad gástrica
de péptidos digestivos
como secretina y
colicistocinina
Polipéptido pancreático Actividad digestiva Regula procesos de digestión

272
Insulina y Glucagón:

Figura 17: Rregulación de glucosa por la insulina y glucagón

Tomado de http://www.encuentros.uma.es

Tabla 8: Efectos metabólicos de la glucosa:

Higado Musculo Tej adiposo

↑ Síntesis glicógeno ↑ Captación glucosa ↑ Captación glucosa

↑ Síntesis triglicéridos ↑ Síntesis glicógeno ↑ Síntesis triglicéridos

↓ Glicogenolisis ↑ Oxidación C. cetónicos ↓ Lipolisis

↓ Neoglucogenia ↑ Síntesis proteínas

↓ Cetogénesis ↓ Catabolismo proteico

↓ Oxidación aminoácidos

273
¿Cómo actúa la insulina frente a una condición de hiperglicemia?
La ingesta de alimentos ricos en carbohidratos provoca un aumento de la glucosa en la sangre, lo
que estimula a las células β para que secreten insulina.
La insulina secretada, se une a sus receptores de superficie en las células blanco (hepáticas,
adiposas y musculares esqueléticas), lo que provoca que las vesículas intracelulares que tienen
proteínas transportadoras GLUT4 se trasloquen hacia la membrana para permitir el ingreso de
glucosa a la célula. Sumado a ello, la insulina estimula la actividad de la glucógeno sintetasa
promoviendo la formación de glucógeno en hígado y músculo esquelético y grasa en el tejido
adiposo. De esta manera disminuye la glucosa en la sangre
¿Cómo actúa el glucagón frente a una condición de hipoglicemia?
El glucagón tiene una función antagonista con la insulina, es decir promueve los efectos que
aumentan la concentración plasmática de glucosa. Por lo tanto, frente al ayuno (disminución de
glucosa plasmática y secreción de insulina), el glucagón promueve la hidrólisis de glucógeno en el
hígado (glucogenólisis) con la consecuente liberación de glucosa a la sangre.
¿Qué pasa cuando los niveles plasmáticos de glucosa aumentan y no son regulados?
El aumento de los niveles plasmáticos de glucosa, se conoce como hiperglicemia, cuando esta
condición ocurre en ayunas, y además se acompaña de glucosuria (glucosa en la orina), estamos
frente a un trastorno del metabolismo de la glucosa conocida como Diabetes mellitus, patología
que presenta dos formas clínicas:
Diabetes mellitus tipo I (insulino dependiente), provocada por cese de la secreción de insulina
debido a destrucción de las células β pancreáticas
Diabetes mellitus tipo II (no insulinodependiente) causada por una disminución en la sensibilidad
de las células blanco frente a la insulina, por lo tanto, requieren mayores concentraciones de
insulina para lograr el efecto fisiológico, es decir el organismo es incapaz de utilizar eficientemente
la insulina
La diabetes es una enfermedad crónica, prevenible y controlada, sin embargo su incidencia ha ido
en aumento, según la OMS entre 1998 y el 2014, el incremento ha sido de 108 millones a 422
millones personas que padecen la enfermedad., por lo que es un problema de salud pública en
todo el mundo, y Chile no queda fuera de ello. Según el Informe Panorama Salud 2017 de la
Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económicos (OCDE), Chile ocupa el sexto lugar
dentro de los 35 países que forman parte del conglomerado con mayor proporción de personas
adultas con diabetes.

274
 ¿Qué aprendiste del Sistema Endocrino?

1. En relación al mecanismo de acción de las hormonas, indique qué diferencias existe entre
las hormonas esteroideas y las catecolaminas
2. ¿Qué es la adenilato ciclasa y qué importancia tiene en la acción hormonal?
3. Explique de qué modo la respuesta del cuerpo a una hormona dada puede quedar
afectada por la concentración de esa hormona en la sangre
4. A través de un esquema, explique la regulación del calcio por la parathormona y la
calcitonina
5. Explique cómo afectaría el control de la secreción de ACTH por:
a. una inyección de ACTH
b. extirpación quirúrgica de la hipófisis
c. una inyección de corticosteroides
d. extirpación quirúrgica de las glándulas suprarrenales
6. Describa cómo la secreción de insulina y glucagón es afectada por el consumo de
alimentos y por el ayuno, y explique las acciones de estas dos hormonas
7. Suponga que el sistema inmunitario de una persona sintetiza anticuerpos contra proteínas
receptoras de insulina. ¿Qué efecto podría tener esta afección sobre el metabolismo de
carbohidratos y grasas?
Caso: ud se ha sentido cansado en el último tiempo, somnoliento y habitualmente siente
mucho frío, por lo cual acude al médico. El examen físico realizado por su médico, no arroja
resultados evidentes, pero él sospecha de alguna alteración hormonal y le pide exámenes de
sangre para medir las concentraciones de TSH y tiroxina plasmática. Además, solicita una
ecografía en la zona del cuello, cuyo resultado evidencia normalidad de la glándula.
En relación a los antecedentes del caso indique:
a. A qué nivel del eje hipotálamo – hipófisis se produjo la alteración, justifique su respuesta
b. Cómo se denomina la alteración causada

275