CONSTRUCCIÓN DE ÁRBOLES

FILOGENÉTICOS

Blgo. Mg. Carlos Scotto Espinoza

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 SELECCIÓN
NATURAL

VARIACION ENTRE
INDIVIDUOS DE → → HERENCIA
UNA POBLACION
 RESUMEN DEL DARWINISMO
La Teoría de Darwin puede resumirse en cinco postulados:

1. Las especies cambian de manera continua o gradual no hay “saltos”

evolutivos.

2. Existe un árbol filogenético para cada especie. Es decir las especies

emparentadas presentan un ancestro común.

3. Ante un cambio del medio ambiente sobrevive la especie mejor

adaptada.

4. El concepto de especie es artificial.

5. Existe variación intraespecífica (entre los individuos de una misma

especie o población), producida por la competencia de los machos por la
hembra, por la búsqueda de espacio, comida u otros. Y la variación
interespecífica (entre individuos de diferentes especies o poblaciones),
producida por la habilidad para cazar o ser cazado, para sobrevivir a los
cambios del medio ambiente, etc.
FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS
PROBLEMAS EVOLUTIVOS AUN NO RESUELTOS
1. El azar por si sólo no ha explicado aún el origen de la vida. No se ha
podido imitar el proceso ocurrido hace millones de años.

2. Existen grandes desaparaciones masivas de organismos a lo largo

de la historia biológica que producen una discontinuidad biológica
o la aparición “brusca” de nuevas especies → Saltacionismo.

3. No existen muchos de los “organismos intermedios” que liguen una

especie actual con su ancestro.

4. Existe “fósiles vivientes” que no han sufrido cambio alguno a pesar

de haber cambiado el medio ambiente. Ejemplo: La cacerolita,
Tortugas, Tuatara, el Celacanato, la cucaracha, el anfioxo, etc.

5. Se produce organismos con órganos exageradamente grandes

(Ortogénesis). Ejemplo: Dientes de sable, Alce gigante de Alaska.
 NEODARWINISMO
La teoría evolutiva de Darwin fue revisada y mejorada en el siglo XX por
Theodosius Dobzhansky (genetista), Ernst Mayr (Sistemático) y Georges
Gaylord Simpson (Paleontólogo) para formar la Teoría Sintética o
Neodarwinismo.
 NEODARWINISMO

Esta Teoría plantea ocho procesos básicos:

1. Mutación génica.
2. Recombinación génica.
3. Cambios estructurales y numéricos en los cromosomas.
4. Selección natural.
5. Aislamiento reproductivo.
6. Migración
7. Hibridización.
8. Deriva Génica o efecto del azar.

Los tres primeros explican la variabilidad genética, los dos siguientes

explican la adaptación de las especies y los tres últimos son procesos sin
valor adaptativo.
 1. MUTACION GENICA
Es una fuente de variación. Sin embargo, las frecuencias mutacionales
son tan bajas que una mutación por sí sola no explica la rápida
evolución de las poblaciones y las especies.

Ejemplo
Si la frecuencia inicial del alelo A en una población tiene un valor de 1
y se tiene una tasa mutacional (A → a) de 10-5. Se necesitará de
50 000 generaciones para reducirla a un valor de 0.08

f(A) = po
u = Tasa mutacional
n = Generación

Fórmula: pn = po (1 - u)n
 2. RECOMBINACION GENICA

Es un proceso mucho más rápido de variación genética que afecta la

producción de gametos en los organismos con reproducción sexual
debido al gran número de cromosomas recombinantes diferentes que
pueden producirse.

Ejemplo
Para un gen

NUMERO DE NUMERO DE GENOTIPOS

ALELOS DISTINTOS DISTINTOS
2 4
3 6
4 8
n 2n
 3. CAMBIOS ESTRUCTURALES Y NUMERICOS EN LOS
CROMOSOMAS

Es una alta fuente de variación genética. Pueden ser de

dos tipos:

A. Cambios estructurales que producen nuevas

reorganizaciones del genoma de un organismo
(duplicaciones, inversiones y translocaciones).

B. Cambios numéricos que alteran el número de copias de

ciertas familias génicas generando nuevas funciones.
Ejemplo

Cambios Estructurales (Comparación de los cromosomas

de humano con el de ratón)
Ejemplo

Cambios Numéricos

TIPO NUMERO VARIACIÓN

NORMAL 2n AABBCC
MONOSOMICO 2n – 1 AABBC
NULISOMICO 2n – 2 AABB
TRISOMICO 2n + 1 AABBCCC
TETRASOMICO 2n + 2 AABBCCCC

TIPO NUMERO VARIACIÓN

HAPLOIDE n ABC
DIPLOIDE 2n AABBCC
TRIPLOIDE 3n AAABBBCCC
TETRAPLOIDE 4n AAAABBBBCCCC
 4. SELECCIÓN NATURAL
La selección natural actúa sobre la carga genética de una población y
origina fenotipos con mayor flexibilidad de adaptación (fitness) o
capacidad reproductora.

La selección natural puede dividirse en:

A. Selección normalizadora

Tiende a eliminar o eliminar mutaciones (genotipos homocigotas) que

disminuyan la capacidad reproductora o la adaptación. Produce
homocigosidad genética.

B. Selección equilibradora

Tiende a favorecer a los individuos heterocigotas favoreciendo la

variabilidad genética.
 5. MIGRACION
Son desplazamientos poblacionales de animales y
vegetales de su hábitat habitual a otro. Las causas pueden
ser falta de un recurso biótico que impide su
sobrevivencia, por efectos climáticos adversos, por causas
circunstanciales como terremotos, inundaciones,
incendios, etc., por búsqueda de nichos reproductivos
adecuados, etc.

Los movimientos migratorios producen cambios en las

frecuencias génicas de las poblaciones originales
(población base) con el tiempo.
Al inicio:

q1 : Frecuencia génica inicial del alelo “a” de la población base

q2 : Frecuencia génica de la población migrante
n1 : Número de individuos de la población 1
n2 : Número de individuos de la población 2

Después de la migración:

f(a) = q´1 = (1 - m) q1 + mq2 = q1 + m (q2 - q1)

m = n2 _
n1 + n2

m = Proporción de individuos migrantes

q´1 = Frecuencia final del alelo “a” de la población base

 6. HIBRIDIZACION
Surge como producto del cruzamiento entre individuos de
diferentes variedades, especies o géneros.

Esta produce un incremento del vigor híbrido o

heterocigosis dentro de una población.

Es producida por la selección (a favor del heterocigota),

Migración y la recombinación génica.
 7. DERIVA GENICA
En las poblaciones pequeñas o subpoblaciones (n < 30) un alelo puede
llegar desaparecer con el tiempo (q = 0) independiente de que tenga
valor adaptativo o no. La selección natural puede originar una división
geográfica, ecológica o una reproducción diferencial a través de las
generaciones sucesivas cuyas frecuencias génicas fluctúan
irregularmente (deriva) diferenciándose progresivamente unas de otras
con el tiempo.

Al reducirse una población ésta entra en un proceso de

consanguinidad o apareamiento entre individuos relacionados o
emparentados que favorece a los genotipos homocigotas (AA y aa) y
desfavorece a los heterocigotas (Homocigosis). Al separarse los
genotipos homocigotas en subpoblaciones y al no haber reproducción
alguna entre ellos, con el tiempo se produce la desaparición de un
genotipo en cada subpoblación (Subpoblación solamente con
genotipos AA y subpoblación solamente con genotipos aa). Es decir,
las frecuencias génicas llegarán a ser: p = 1 y q = 0 ó p = 0 y q = 1
respectivamente.
 EFECTO FUNDADOR
La efecto fundador explicaría como una población
migrante nueva con pocos individuos que portan una
fracción pequeña de la variabilidad génica total.
Solamente por su capacidad adaptativa para evitar los
efectos de la endogamia y deriva génica.

Y ayudado sólo por capacidad reproductora (mayor

progenie), alta tasa mutacional y de recombinación, e
intervalo generacional corto. Llegan a establecerse
definitivamente dentro de un hábitat compitiendo con
otras especies semejantes.
 FILOGENIA
Los estudios filogenéticos comparativos del DNA se realizan generalmente de
dos formas:

A. La primera es aquella que trabaja en el nivel de las especies y son

concernientes con el árbol genealógico, la escala en el tiempo y la
acumulación de nuevas mutaciones en las líneas moleculares
sobrevivientes.

B. La segunda es aquella que trabaja debajo del nivel de las especies

y coincide principalmente con la estructura poblacional.

Los organismos poseen padres, quienes a su vez poseen sus padres y así
sucesivamente a través del tiempo. Sin embargo, las ramificaciones en los
árboles macroevolutivos poseen una subestructura que consiste de
pequeñas ramificaciones y pequeñas ramas denominadas pedigrís. Es a
través de éstos pedigrís que los genes han sido transmitidos, trazando el
camino de la herencia y la microevolución (genética poblacional) y
enlazándola con la filogenia y la macroevolución (sistemática y
paleontología).
Métodos Filogenéticos
 Bases de la reconstrucción filogenética
Estructura básica de un árbol filogenético

Ancestro raíz
común

rama
nudo

UTO
(Unidad Terminal Operativa)
 Bases de la reconstrucción filogenética
Campo de aplicación de la reconstrucción filogenética
Filogenia de Filogenia de Filogenia de alelos
organismos genes (ver coalescencia)
 Reticulación

Filogenia de Filogenia de Filogenia de alelos

organismos genes (ver coalescencia)

Hibridización Recombinación Recombinación

UTOs = especies UTOs = genes paralogos UTOs = alelos

 Cladogénesis

Filogenia de Filogenia de Filogenia de alelos

organismos genes (ver coalescencia)

Especiación Duplicación Mutación

UTOs = especies UTOs = genes paralogos UTOs = alelos

 Extinción

Filogenia de Filogenia de Filogenia de alelos

organismos genes (ver coalescencia)

Ej. catástrofe Eliminacón de Fijación

natural pseudogenes alelica

UTOs = especies UTOs = genes paralogos UTOs = alelos

 Ejemplo en mamíferos

Marsupiales/Placentales
-120 MA

- 90 MA
Carnivora/Ungulata
- 65 MA

- 50 MA

Marsup. Archonta Carnivora Cetacea ArtiodactylaPerissodactyla

(primates,
murciélagos)
Dimensión horizontal: espacio

UTO1 UTO2 UTO3 UTO4

Barrera
geográfica
 Descripción de los árboles
Clado o grupo Grupo
polifilético Grupo parafilético
monofilético
 EJEMPLO
Los cetáceos han sido divididos en dos subórdenes: Odontoceti
(Ballenas dentadas) y Misticeti (Ballenas filtradoras). Se analizó una
secuencia del DNAmt de 930 pb que se extendia entre el ARNrmt 12S
y 16S para 16 especies de cetáceos. Se utilizó como grupos patrones
a un artiodáctilo como un vacuno (Bos taurus), un perisodáctilo como
el asno silvestre (Eqqus hemionus), un humano (Homo sapiens) y un
oso perezoso (Choloepus didactylus). Estas especies poseyeron un
ancestro común hace 10 a 15 millones de años.
 EJEMPLO
La familia Camelidae se originó en Norteamérica hace 40 a 45
millones de años. Actualmente comprende dos tribus: Camelini con
dos especies: Camello bactriano y Camello Dromedario. Y Lamini
con cuatro especies: Llama, Alpaca, Guanaco y Vicuña. Ambas tribus
se separaron hace 11 millones de años. Se analizó por PCR una
secuencia de la proteína Cyt b de aproximadamente 200 pb,
construyéndose el árbol filogenético respectivo
• Sea clasificado taxonómicamente sólo 1.7 millones de especies
para el reino animal. Se calcula por lo menos 10 o 100 (¿?)
millones de especies en total divididas entre más de un millón
de géneros.
 Problemática de la Taxonomía Animal

• Existe una alta diversidad animal, problemas de clasificación

taxonómica y homoplasia.

→Se hace crítico distinguir y clasificar especies muy relacionadas

(especies y géneros).
Análisis de Secuencias COI

→Se propone un sistema de

clasificación basado en la
diversidad de una secuencia
de 648 pb de la subunidad I
del Citocromo oxidasa C
mitocondrial (COI) .
 Análisis de Secuencias
→Se utilizó el Programa online BOLD (Barcode of Life
Data Systems), que utiliza el Modelo de 2 de Kimura
para analizar secuencias COI.
(http://www.barcodinglife.com/views/login.php)
Gracias...!