TEMA 4: LA EVOLUCIÓN

ANTECEDENTES HISTÓRICOS DE LA EVOLUCIÓN.

• Transformismo radical: Generación espontánea como explicación de la aparición de

determinados animales.
• Creacionismo: Especies aparecidas mediante un único acto creador.
• Lamarckismo: primera obra que plantea la evolución de manera sistémica y en términos
cien<ficos. Opuesto al fijismo (relacionado con el creacionismo y no podía explicar la
existencia de fósiles) y al catastrofismo (piensa que hubo exDnciones de especies que
coincidieron con las catástrofes escritas en La Biblia).
• Principio erróneo: ley del uso y desuso (la función crea el órgano). Conceptos erróneos
como la herencia de caracteres adquiridos. Por ejemplo: Si esDras el cuello durante un
Dempo se acaba alargando, pero este cambio no pasaría a la descendencia, solo en
algunos casos durante dos generaciones como mucho (variación de la herencia génica
por los factores epigenéDcos).

LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATURAL

Charles Darwin, tras un viaje a diferentes islas descubrió que había tortugas con cuellos largos y
caparazones escotados en islas áridas, mientras que en islas de escasa vegetación los
caparazones eran más redondeados. Su explicación fue la siguiente: la divergencia de una
población colonizadora reducida gracias a:

1.- Existencia de variaciones intraespecíficas que les permiDeron adaptarse a nuevas condiciones
ambientales.
2.- Adaptación a nuevos hábitats, cuyo nicho ecológico anteriormente estaban vacíos.
3.- Aislamiento geográfico → no permite que se reproduzcan dos Dpos de tortugas diferentes.

Algunas tortugas ya tenían esas caracterísDcas que suponen una ventaja, lo que hace que sea
más probable su supervivencia y reproducción, creando mayor descendencia.

La clave es que el organismo no cambia para adaptarse, existen cambios precedentes

(variabilidad en las poblaciones), unas variedades son más adecuadas que otras. Además,
cuantas más posibilidades de supervivencia más posibilidades de dejar descendencia y en
principio, las especies recién formadas son variedad de una misma especie.

*Por lo tanto, sería necesaria la variabilidad y la selección natural en condiciones de escasez de

recursos. *

EL ORIGEN DE LAS ESPECIES (1859).

1.- Las poblaciones de seres vivos crecerían exponencialmente si los individuos que nacen
pudiesen reproducirse.
2.- El crecimiento de las poblaciones Dene como límite la capacidad de recursos disponibles.
3.- No existen dos individuos iguales debido a la gran variabilidad que existen en las poblaciones.
4.- Una parte importante de esa variabilidad es hereditaria → los mejores individuos son los que
pueden pasar su ADN.
5.- La limitación de recursos establece una lucha de supervivencia, los individuos que porten
rasgos que les permitan afrontar mejor las condiciones adversas del medio Denen más
posibilidades de reproducirse y sobrevivir.
6.- Tras muchas generaciones, el proceso de selección natural favorece unos rasgos y elimina
otros, haciendo que las especies se transformen paulaDnamente en otras nuevas.

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TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN
Actualización de la teoría de selección natural. Durante la primera mitad del siglo XX se aportaron
conocimientos de GenéDca, SistemáDca y Paleontología. La paleontología ayudo a estudiar el
registro fósil, a detectar especies con caracterísDcas intermedias y a confirmar que la evolución
era un conjunto de procesos conDnuos. Además, se redescubrieron las leyes de Mendel
consolidando Teoría de la Evolución por Selección Natural.

¿Cuáles son los mecanismos por los que opera la evolución?

• La herencia, variabilidad y selección natural.
• La importancia de la genéDca de las poblaciones: permite explicar que los diferentes
genoDpos/alelos varían a lo largo del Dpo y esto es evolución.
• Debate sobre la variabilidad en poblaciones y el ritmo de la evolución.

MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN
• GenéDca de las poblaciones.
• Variabilidad genéDca.
• Selección natural.
• Especiación.
• Hecho de la evolución.

GENÉTICA DE LAS POBLACIONES

Gené\ca de poblaciones: estudio de las variaciones que se producen a lo largo del Dempo en el
acervo genéDco y qué las desencadena. Se estudian las modificaciones en las frecuencias
geno<picas y alélicas.

Población: grupo de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y Dempo.

Acervo génico (pool génico): conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los
individuos de una población.

Frecuencias geno_picas: Es la frecuencia relaDva que Dene cada uno de los genoDpos posibles
en una población y presenta variedad en los rasgos o caracterísDcas de una población.

Frecuencias génicas o alélicas: Es la representación que Dene un alelo respecto al conjunto de

variantes de un determinado locus. Además, es una frecuencia relaDva que se puede calcular a
parDr de las frecuencias geno<picas. En una población diploide cada individuo Dene dos copias
alélicas para cada locus, que pueden ser iguales o diferentes.

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Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg: Godfrey Harold Hardy y Wilhem Weinberg, demostraron
matemáticamente que las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantienen
constantes generación tras generación si se cumplen una serie de condiciones. Sus condiciones
son:

1.- El tamaño de la población es lo suficientemente grande como para evitar variación de las
frecuencias génicas debido al muestreo.
2.- Todos los individuos de la población Denen la misma probabilidad de aparearse para originar
la siguiente generación.
3.- No se producen movimientos de emigración o inmigración.
4.- No hay diferencias en la capacidad reproductora.
5.- No hay mutación de un estado alélico a otro (no aparecen nuevos alelos a parDr de los
existentes ni estos se transforman unos en otros).

Si se cumplen las condiciones de equilibrio las frecuencias alélicas serán iguales a las de la
población progenitora. Si las frecuencias alélicas y geno<picas se desvían respecto a las
originales, es que la población no está́ en equilibrio.

Si las frecuencias alélicas y geno<picas se desvían respecto a las originales, es que la población
no está en equilibrio.

VARIABILIDAD GENÉTICA
La variabilidad genéDca es la base de la evolución. En las poblaciones existe MÁS variabilidad
genéDca que la que se espera de acuerdo con la teoría darwinista clásica. La variabilidad hallada
en las poblaciones es consecuencia de: mutaciones génicas, genómicas, cromosómicas y la
recombinación (profase I-meiosis).

- Recombinación Génica: es una fuente importante de variabilidad pues sus resultados es la

aparición de nuevos Individuos con una combinación nueva de alelos generando una gran
diversidad genéDca que permite más posibilidades de adaptación.

- Mutación: causante de la formación de nuevos alelos y, por tanto, altera las frecuencias alélicas
y geno<picas. Es un proceso de cambio lento dentro de las poblaciones. No produce cambios
espectaculares en las frecuencias alélicas por sí sola es la selección natural la que da relevancia
a nuevos alelos. La aparición de un nuevo alelo no Dene por qué́ eliminar a otro. No todas las
mutaciones aportan ventajas, pero las que sí lo hacen favorecen que sus alelos aumenten en
generaciones sucesivas.

Cuando determinados alelos coexisten en las poblaciones lo denominamos polimorfismos.

Cuando este es consecuencia de una mutación puntual, se denomina polimorfismo de
nucleóDdo simple o SPN. Existen miles de SPN, la existencia de tal canDdad de SPNs se ha
interpretado de dos formas. La postura defendida por los seleccionistas que defienden que son
consecuencia de un mantenimiento acDvo por parte de la selección natural y la teoría
neutralista según la cual las SPNs son una muestra de un mecanismo ajeno a la evolución, serían

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consecuencias únicamente del azar que de manera más o menos constante, introduce
alteraciones en la estructura del ADN.

MUTACIONES
Carácter preadapta\vo de la mutación. La mutación ocurre al azar, es aleatoria y sin finalidad
alguna. Una caracterísDca es beneficiosa solo dependiendo del ambiente, el cambio se da y
posteriormente se observa si es beneficiosa o no. Solo se manifestará si se dan las condiciones
ambientales precisas y actúa la selección natural. Por eso, es preadaptaDvo.

Migración y deriva gené\ca.

Migración: flujo de alelos hacia dentro o hacia fuera de una población (variación alélica). Si el
tamaño de la población es pequeño, las frecuencias génicas cambian por razones meramente
aleatorias à Deriva Génica: mutaciones en la frecuencia debidas al azar y por la migración.

Efecto fundador: Consecuencia extrema de la Deriva Génica. Suceso que ocurre cuando se
establece una población a parDr de muy pocos individuos. Ej: pinzones de Darwin (los cambios
morfológicos se producen con más rapidez que en las poblaciones grandes).

Efecto cuello de botella: Suceso que se produce cuando las poblaciones grandes ven mermados
drásDcamente sus efecDvos, por un cambio desfavorable o brusco. Puede llevar a la exDnción de
la especie o favorecer, por esa reducción del número de individuos, un proceso de deriva génica.
o Ej. en la Palma debido a la acDvación del volcán una especie de lagarDjas reducen su
población, fenómeno drásDco que cambia el número de individuos, hace que cambie la
frecuencia alélica, puede llegar a favorecer que la especie cambie y se mantenga, o el
efeto fundador puede hacer que se exDnga.

LA SELECCIÓN NATURAL
La selección natural es la que hace que no todos los alelos tengan las mismas probabilidades de
pasar a la siguiente generación.

La ap\tud o Eficacia biológica (w) es el número de descendientes que aporta un organismo a la

siguiente generación. Evalúa el efecto de la selección natural en las poblaciones.

w = n/N à relación que existe entre el número de descendientes medio de un grupo o individuo
(n) y el del grupo o individuo que más descendientes Dene (N).

El valor más alto de w es 1, el cual no implica evolución; y el más bajo 0 que significa que es un
genoDpo letal. Los cambios de la w entre individuos nos permiten poner de manifiesto la acción
de la selección natural.

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El coeficiente de selección (s) es el efecto de la selección natural sobre la w de un determinado
genoDpo. Cuanto mayor es w menor es s.Eel valor de w sin selección natural es 1, pero como esa
situación no se da debemos saber que:

TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL.

Analizando el efecto que la selección natural ejerce sobre los alelos, puede ser nega\vo o
depuradora (elimina alelos deletéreos) o posiDvo o diversificador (preserva alelos beneficiosos).

Efectos de este Dpo de selecciones sobre la eficacia biológica o de los genoDpos:

• Selección codominante: la eliminación de un alelo deletéreo baja la W en los
heterocigotos y homocigotos recesivos.
• Superioridad del heterocigoto: si el alelo beneficioso aumenta W del heterocigoto
frente a los homocigotos.
• Selección contra el heterocigoto: la selección sólo reduce la W del heterocigoto.

Además, analizando el efecto que la selección natural ejerce sobre la distribución feno<pica de
los caracteres de una población, se disDnguen 3 Dpos de selección natural: Direccional,
Estabilizadora y DisrupDva.

1.- Direccional: elimina a los individuos que presentan una caracterís\ca situada en uno de los
extremos de la distribución feno<pica. También provoca que la media se desplace hacia el
opuesto extremo al eliminado. Se produce cuando la interacción con el medio ambiente cambia
constantemente en una misma dirección (melanismo industrial). La selección natural actuó
aumentando la frecuencia de uno de los fenoDpos, el oscuro (variedad melánica), a expensas del
otro, el de la variedad clara.

2.- Estabilizadora: actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución

feno<pica de una población. Favorece las caracterísDcas intermedias, que las poblaciones no
cambien y actúa en ambientes uniformes en el espacio y el Dempo.

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3.- Disrup\va o Diversificadora: actúa a favor de los extremos de la distribución feno<pica y en
contra de los intermedios. Se eliminan los que están entorno de la media, los extremos mayor
eficacia biológica.

Favorece la aparición de polimorfismos (diversidad), cuando en una población de la misma

especie hay dos o más fenoDpos claramente diferenciados. Existen determiandos loci con alelos
que producen variante enzimaDcas (+ resistencia al calor o al frío). Ej. mosca de la fruta.

SELECCIÓN SEXUAL
Tipo de selección natural relacionada con la reproducción. Lucha de los individuos por acceder
al otro y reproducirse. (Selección natural: lucha por la existencia). Es un caso especial de
selección natural, ya que se traduce en un aumento o descenso de la eficacia biológica (w).

Estas caracterísDcas ofrecen una ventaja en el apareamiento. Es la causa del dimorfismo sexual,
las hembras buscan a un determinado Dpo de macho, aumenta la posibilidad de encontrar
pareja, pero disminuye la de sobrevivir (esos machos suelen ser lo más atacados por los otros
machos), aunque en suma aumenta la eficacia biológica.
o Darwin ya anunciaba que la selección sexual era un Dpo de selección natural.

ESPECIACIÓN
Antes, deben tenerse en cuenta los siguientes conceptos:
- Microevolución: Consecuencia de la mutación, la selección natural, la deriva genéDca y
la migración. Alteración de las frecuencias génicas de las poblaciones que hace que
cambien gradualmente. Está no conlleva especiación.

- Macroevolución: Engloba aquellos procesos que hacen que aparezcan nuevas especies.

- Concepto biológico de especie: Comunidad de organismos reproducDvamente aislada

cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia férDl.

La transformación de una especie en otra se llama especiación. Es producto de cambios

geno<picos producidos durante muchas generaciones.

o La especiación conlleva la exDnción, pero no supone un problema si la exDnción va de la

mano de especiación, pues las nuevas especies que surgen están más adaptadas. El
problema se halla en si alteramos los nichos ecológicos y la exDnción ocurre más rápido
que la especiación. En el momento en que dos subDpos de una especie dejan de poder
reproducirse y se dan dos nuevas especies diferentes.

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La especiación puede ocurrir a través de dos procesos:

Anagénesis o evolución filé\ca: Proceso lineal que ocurre como consecuencia de la acumulación
de cambios a lo largo del Dempo que hacen que una especie se transforme a la otra. No supone
un problema porque las especies generadas están más adaptadas

Cladogénesis: Forma habitual de formación de especies. Se produce cuando en una población

aparece una divergencia gené5ca dando lugar a dos o más especies. Es decir, produce
diversificación o ramificación.

¿Qué procesos deben ocurrir para que ocurra la especiación?

Para diferenciar una población en dos especies se necesitan dos procesos indispensables:
• Divergencia genéDca.
• Aislamiento reproductor.

En el caso de la cladogénesis, se han propuesto dos formas de especialización que incluyen

ambos efectos: alopátrica y simpátrica.

Alopátrica o geográfica: Dpo más común. Consiste en la separación msica (barreras geográficas)
entre los individuos de una misma especie, consDtuye la barrera al flujo de genes más común. Si
los individuos que han sido separados geográficamente vuelven a entrar en contacto y no
pueden reproducirse entre ellos, a parDr de este momento hablamos de especiación. Este
aislamiento geográfico entre dos poblaciones puede deberse a la colonización de un nuevo
hábitat, cambios topográficos, etc. Ej. los marsupiales en Australia.

Para que sea posible la especiación deben establecerse mecanismo de aislamiento reproducDvo.

• Mecanismos de aislamiento Postcigó\cos: Inviabilidad del híbrido. Una vez ya formado

el cigoto.
• Mecanismo de aislamiento reproduc\vo precigó\co (evitan que se forme el cigoto):
o Aislamiento etológico: aislamiento conductual, la especie ha cambiado tanto
que las conductas de cortejo ya no funcionan.
o Aislamiento estacional: que el celo de las hembras no coincida con el de los
machos.
o Aislamiento mecánico: cambios en la forma, tamaño, etc. del cuerpo que impida
la reproducción.

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 o Aislamiento ecológico: se ocupan nichos ecológicos muy diferentes por lo que
es imposible la reproducción entre ellos.
o Aislamiento geográfico: por ejemplo, uno acuáDco y otro no.
o Aislamiento gaméDco: los gametos se han tan diferentes que el espermatozoide
no puede fecundar el ovulo.

Evaluación simpátrica: ocurre sin separación msica. Es más habitual en las plantas que en
animales (ya en plantas son posibles y viable los cambios en la dotación cromosómica).
Ej. Poliploidía. Cuando el número de cromosomas de una célula o de todas las células es disDnto
del número diploide normal. diploides 2n, tetraploides 4n...

VARIACIÓN EN LA CANTIDAD DE ADN.

El incremento en la canDdad de ADN es la fuente principal de la creación de nuevos genes. Genes
homólogos: descienden de una secuencia de ADN ancestral común.

• Si uno de esos genes muta y adquiere nuevas funciones son genes parálogos
(hemoglobina).
• Si los genes homólogos presentes en las nuevas especies siguen conservando la misma
función, genes ortólogos (SNC).

TIPOS DE EVOLUCIÓN.
Las especies pueden parecerse por una relación filogenéDca, semejanzas entre organismos por
herencia comparDda de un antecedente común (homología) o por semejanza en la función sin
antecedente común (analogía).

• Coevolución: interacción entre dos o más especies distintas que desencadena una
presión de unas sobre otras. Ej. Relación depredador-presa, polinización entre flores e
insectos...

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• Evolución convergente: procesos que conducen a cambios adaptativos que solucionan
de forma similar o independiente problemas semejantes. La evolución es debido a la
selección natural y la variabilidad.
• Evolución paralela: adaptaciones globales que dan soluciones parecidas a múltiples
problemas al utilizar un nicho ecológico.
• Ritmo evolutivo: los procesos evolutivos suelen ser lentos, pero en ocasiones se acelera
el ritmo evolutivo como consecuencia de una transformación brusca del entorno o la
llegada de un nuevo territorio à radiación adaptativa (pinzones en los galápagos).
• La extinción: la mayoría de las especies que han existido desaparecieron. La extinción
es inevitables porque las circunstancias ambientales cambian. Las poblaciones que por
poca cantidad de individuos tengan poca variabilidad genética tienen más probabilidad
de extinguirse y las barreras geográficas, que impiden emigrar en malas condiciones
también favorecen a la extinción.