Guía de estudios del posgrado en Ciencias Biológicas

Evolución

EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIÓN

1.- Identifica las distintas evidencias que muestra el proceso evolutivo

Las pruebas de la evolución provienen de muchas áreas diferentes de la biología:

 Anatomía. Las especies comparten características físicas porque dichas

características estaban presentes en un ancestro común (estructuras homólogas).
 Biología molecular. El ADN y el código genético reflejan la ascendencia compartida
de la vida. La comparación de las secuencias de ADN puede mostrar qué tan
emparentadas están las especies.
 Biogeografía. La distribución global de los organismos y las características únicas
de las especies isleñas reflejan la evolución y el cambio geológico.
 Fósiles. Los fósiles documentan la existencia de especies pasadas, extintas
actualmente, pero emparentadas con las especies que vemos hoy en día.
 Observación directa. Podemos observar la evolución directamente a pequeña
escala en los organismos con ciclos de vida cortos (como los insectos resistentes a
pesticidas).

TEORÍAS EVOLUTIVAS

1.- Identifica el desarrollo histórico de las teorías evolutivas y su relevancia para la teoría
moderna de la evolución.

La síntesis moderna introdujo dos descubrimientos importantes: la unidad de la evolución

(los genes) con el mecanismo de la evolución (la selección natural). También representa la
unificación de varias ramas de la biología que anteriormente tenían poco en común,
especialmente la genética, la citología, la sistemática, la botánica y la paleontología.

Microevolución

La Microevolución se refiere a los cambios a pequeña escala que afectan únicamente a uno o unos
cuantos genes y que ocurren en las poblaciones en escalas de tiempo más cortas.

LA VARIACIÓN

1.- Identifica las distintas expresiones de la variación y sus causas (mutación y recombinación)

Gran parte de la variación en los individuos proviene de los genes, es decir, es variabilidad
genética. La variabilidad genética se origina por mutaciones, recombinaciones y
alteraciones en el cariotipo (el número, forma, tamaño y ordenación interna de los
cromosomas). Los procesos que dirigen o eliminan variabilidad genética son la selección
natural y la deriva genética.

Tres fuentes primarias de variabilidad genética que hay:

  Las mutaciones son cambios en el ADN. Una única mutación puede tener un
efecto considerable pero, en la mayoría de los casos, el cambio evolutivo se basa
en la acumulación de muchas mutaciones.
 El flujo génico es cualquier traslado de genes de una población a otra y es una
fuente importante de variabilidad genética.
 La sexualidad puede originar nuevas combinaciones genéticas en una población;
esta recombinación genética es otra fuente importante de variabilidad genética.
Las dos fuentes principales de variación genética son las mutaciones y la
combinación de genes que resultan de la reproducción sexual.

Mutaciones: Una mutación es cualquier cambio en una secuencia de ADN. Las

mutaciones pueden deberse a errores en la replicación del ADN, a radiaciones o
sustancias químicas del medio ambiente. Las mutaciones no siempre afectan el
fenotipo de un organismo, es decir, sus características físicas, de conducta y
bioquímicas. Por ejemplo, un codón de ADN alterado de GGA a GGU codificará el
mismo aminoácido, glicina. Esa mutación no tiene efecto en el fenotipo. Sin
embargo en muchas mutaciones, sí afectan en el fenotipo. Algunas, incluso
afectan la eficacia biológica de un organismo o la capacidad para sobrevivir y
reproducirse en su medio ambiente. Otras mutaciones pueden no afectar la
eficacia biológica.1
Combinación de genes: Las mutaciones no son la única fuente de variación
hereditaria. La mayoría de las diferencias hereditarias se debe a la combinación de
genes que ocurre durante la reproducción de gametos. Hay que recordar que cada
cromosoma de un par homólogo se mueve independiente durante la meiosis. Por
ello, los 23 pares de cromosomas que tienen los humanos pueden reproducir 8,4
millones de combinaciones de genes, todas diferentes. También durante la meiosis
ocurre otro proceso, el cruzamiento. El cruzamiento aumenta aún más la cantidad
de genotipos distintos que pueden aparecer en la descendencia. Cuando los alelos
se recombinan durante la reproducción sexual, pueden reproducir fenotipos muy
diferentes. Por ello, la reproducción sexual es una fuente importante de variación
en muchas poblaciones.1

2.- Explica la importancia de la variabilidad para el proceso evolutivo y las formas de medirla.

LA SELECCIÓN NATURAL

1.-Define el concepto de selección natural.

El concepto de selección natural de Darwin está basado en varias observaciones

fundamentales:

 Los rasgos a menudo son heredables. En los seres vivos, muchas características
son hereditarias o pasan de padres a hijos. (Darwin sabía que esto sucedía, si bien
no sabía que los rasgos se heredaban mediante genes).
 Se produce más descendencia de la que puede sobrevivir. Los organismos son
capaces de generar más descendientes de los que su medio ambiente puede
 soportar, por lo que existe una competencia por los recursos limitados en cada
generación.
 La descendencia varía en sus rasgos heredables. La descendencia en cualquier
generación tendrá rasgos ligeramente distintos entre sí (color, tamaño, forma,
etcétera), y muchas de estas características serán heredables

2.-Diferencia los distintos modos de selección natural a nivel fenotípico y genotípico (direccional,
normalizador, disruptivo, dependiente de la frecuencia, dependiente de la densidad, a favor del
heterócigo, etc.).

3.- Diferencia las consecuencias de la selección sexual sobre la evolución de las estructuras
epigámicas, el dimorfismo sexual y los sistemas de apareamiento.

La mayoría de las variaciones heredables consiste en caracteres cuantitativos, que varían

en un intervalo continuo dentro de la población (por ejemplo peso, tamaño de la camada,
producción de leche, etc. La selección natural puede actuar sobre los caracteres con
variación cuantitativa de varias maneras y producir resultados diferentes. Estos tres tipos
de selección se denominan: selección direccional, selección estabilizadora y selección
diversificadora o disruptiva.

En el caso de la selección direccional un fenotipo extremo se ve favorecido. En este caso,

en generaciones sucesivas, el pico de la curva se corre en una dirección, la media cambia
desplazándose hacia el valor de los individuos con menor coeficiente de selección,
mientras que la varianza disminuye. Los ejemplos de selección direccional más fáciles de
comprender son los de selección artificial ya que, casi siempre, lo que el hombre pretende
es aumentar o disminuir un carácter determinado (tamaño de puesta en las gallinas,
cantidad de leche producida por vacas, tamaño y características de semillas de cereales,
etc.). Lo que ocurre es que los descendientes que pasan a la siguiente generación se
seleccionan artificialmente de los padres con las características que interesan.

Si la selección direccional continúa durante numerosas generaciones, se percibe una

tendencia evolutiva dentro de la población. Las tendencias evolutivas direccionales
pueden mantenerse durante varias generaciones, si bien pueden revertirse cuando los
cambios ambientales y los diferentes fenotipos se ven favorecidos, o bien pueden
detenerse cuando se alcanza un fenotipo óptimo. Por ejemplo, las evidencias fósiles
indican que el tamaño promedio de los osos negros en Europa aumentó con cada período
glacial, solo para disminuir otra vez durante el período interglacial más caluroso. Los osos
de mayor tamaño, con una relación superficie/volumen más pequeña conservan mejor el
calor corporal.

En el caso de la selección estabilizadora o normalizadora es el fenotipo intermedio el que

se ve favorecido respecto de los fenotipos extremos. En este caso, el pico se hace más alto
y estrecho, la media no cambia y la varianza disminuye. Un ejemplo clásico lo constituye el
peso de los bebés humanos al nacimiento. Los bebés con pesos intermedios tienen mayor
probabilidad de sobrevivir que los bebés que son muy pequeños o muy grandes. La curva
campana tiene un pico en el peso de nacimiento con la menor tasa de mortalidad. En
algunos casos, la selección estabilizadora es la responsable de los llamados fósiles
vivientes. Las especies actuales del cangrejo cacerola, ''Limulus'', son virtualmente
idénticas a las especies fósiles de una familia que existió hace 150 millones de años. Se ha
encontrado que el cangrejo cacerola muestra la misma divergencia genética que el clado
que incluye al cangrejo ermitaño, aunque ha tenido muchos menos cambios morfológicos.
Este resultado sería una evidencia robusta de que la estasis se debe a selección
estabilizadora y no a falta de variabilidad.

La selección diversificadora o disruptiva implica la mayor aptitud de los fenotipos extremos

frente a los intermedios. En este caso, después de la selección la curva tiene dos picos, la
media no cambia pero la varianza aumenta. Puede haber selección disruptiva cuando una
población ocupa una región que ofrece tipos diferentes de recursos utilizables por la
especie. En esta situación, diferentes características favorecen la adaptación de los
individuos a cada tipo de recurso. Ello conduce a un aumento de la variabilidad que se
plasma en la aparición de polimorfismos. La selección disruptiva puede ser importante en
las etapas iniciales de la especiación simpátrida. T. B. Smith[8] describió un ejemplo en el
pinzón comedor de semillas de los bosques africanos, Pyrenestes ostrinus, estos pinzones
se alimentan de semillas de juncos y tienen picos de dos tamaños. Un pinzón puede tener
el pico grande o pequeño, pero muy pocos de ellos tienen el pico de tamaño mediano. Dos
especies de juncos predominan en el ambiente, una especie produce semillas duras y la
otra especie semillas blandas.. Los estudios de alimentación demostraron que los pinzones
de pico grande se alimentan mejor de semillas duras y los de pico pequeño de semillas
blandas. Los pinzones con pico de tamaño intermedio no logran alimentarse eficazmente
de ningún tipo de semilla y tienen menor tasa de supervivencia que los individuos con pico
grande o pequeño. La selección disruptiva favorece tanto a los pinzones con pico grande
como a los de pico pequeño pero no a los de pico de tamaño mediano.

Selección sexual

La selección natural es considerada en la actualidad como dos procesos muy diferentes: la

selección natural propiamente dicha (selección de supervivencia) y la producción
diferencial de progenie debida a la variación de la capacidad de lidiar con factores
ambientales diferentes de las parejas y de la selección sexual (selección para el éxito
reproductivo).[9]

Se entiende por selección sexual a la selección de caracteres que favorecen el éxito en el

apareamiento y la elección de pareja. En otras palabras, la selección sexual es selección
natural actuando sobre la habilidad de los individuos para obtener pareja. El concepto de
selección sexual fue propuesto por Darwin para explicar la evolución de caracteres
sexuales secundarios (es decir, no relacionados directamente con la función
reproductora), que claramente no contribuyen a incrementar la supervivencia de sus
portadores.

Darwin distinguió entre selección natural (diferencias individuales en supervivencia y

reproducción) y selección sexual (diferencias individuales en la capacidad de aparearse).
Esta selección ocurre mediante la lucha entre machos por el apareamiento y la elección
por parte de las hembras. La supervivencia por sí sola no garantiza la contribución genética
de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolutivo, un individuo
 puede tener más éxito sin poseer mayores capacidades de supervivencia, basta con que
sea más prolífico en la reproducción.[10] Por ejemplo, en las especies poligínicas, muchos
machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna
vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su
habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de
esta última consideración. Este tipo de selección favorece la aparición del dimorfismo
sexual: diferencias de los caracteres sexuales secundarios entre machos y hembras.

Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los
individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea:

Selección intrasexual o competencia intrasexual: es aquella en la cual individuos de un

sexo (en general machos) compiten por el acceso al sexo opuesto.

Selección intersexual o selección epigámica: es aquella en la cual se favorecen

determinados atributos de los machos para atraer a las hembras, estas características
pueden ser energéticamente costosas para su desarrollo o mantenimiento, o reducir la
supervivencia: por ejemplo, características ostentosas de cantos, colores, diseños,
cuernos, etc.

Pese a que la importancia de la selección sexual en la evolución intrapoblacional ha sido

reconocida desde hace tiempo, recién a partir de 1970 se confirmó su importancia como
una fuerza impulsora de la especiación. La especiación, la división de una especie en dos o
más especies, tiene lugar por selección sexual cuando un cambio paralelo en la preferencia
de pareja y las características sexuales secundarias dentro de una población conducen al
aislamiento precigótico entre poblaciones, y cuando esta es la causa primordial del
aislamiento reproductivo.

DERIVA GÉNICA

1.- Describe el efecto de la deriva génica en las poblaciones (efecto fundador y cuellos de botella).

El efecto de cuello de botella es un ejemplo extremo de deriva génica que sucede cuando
el tamaño de una población se reduce drásticamente. Sucesos como los desastres
naturales (terremotos, inundaciones, incendios) pueden diezmar una población, matar a la
mayoría de los individuos y dejar atrás solo a un puñado aleatorio de sobrevivientes.

Las frecuencias alélicas en este grupo pueden ser muy diferentes a las de la población
anterior al desastre, y algunos alelos podrían haber desaparecido por completo. La
población más pequeña también será más susceptible a los efectos de la deriva génica
durante generaciones (hasta que sus números vuelvan a la normalidad), lo que
potencialmente puede provocar la pérdida de más alelos.

¿Cómo puede un cuello de botella reducir la diversidad genética? Imagina una botella llena
de canicas, las cuales representan a los individuos de una población. Si ocurre un evento
de cuello de botella, una pequeña variedad aleatoria de individuos sobrevivirá al
acontecimiento y pasará a través del cuello de la botella (y hacia el vaso), mientras que la
 gran mayoría de la población es eliminada (se queda dentro de la botella). La composición
genética de los sobrevivientes es ahora la composición genética de toda la población.

El efecto fundador es otro ejemplo extremo de deriva, que ocurre cuando un pequeño
grupo de individuos se separa de una población más grande para establecer una colonia.
La nueva colonia queda aislada de la población original y es posible que los individuos
fundadores no representen toda la diversidad genética de la población original. Esto
quiere decir que los alelos en la población fundadora pueden tener frecuencias distintas
de las de la población original, y que algunos alelos pueden haberse perdido por completo.
El efecto fundador es parecido al efecto del cuello de botella, pero ocurre mediante un
mecanismo diferente (la colonización en lugar de la catástrofe).

ENDOGAMIA Y FLUJO GÉNICO

1.- Endogamia (define tamaño efectivo de población y depresión por endogamia)

En genética la endogamia es el producto de la reproducción de un acoplamiento de padres

que están estrechamente relacionados genéticamente.

El resultado de la endogamia es un aumento de la homocigosis, lo que puede incrementar

las posibilidades de que la descendencia sea afectada por rasgos recesivos o deterioros
genéticos.4 En general, esto conduce a una disminución de aptitud de la población,56 que
se llama depresión endogámica. Un individuo resultado de la endogamia se conoce como
“innato”. La prevención de la expresión del alelo recesivo deletéreo causado por la
endogamia se piensa que es la principal fuerza selectiva que mantiene el aspecto de la
reproducción sexual.

En el fitomejoramiento las líneas consanguíneas se utilizan como reservas para la creación

de líneas híbridos para hacer uso de los efectos de la heterosis. La endogamia en plantas
también se produce naturalmente en la forma de autopolinización.

Los criadores de ganado a menudo practican la cría controlada para eliminar

características indeseables dentro de una población, junto con el sacrificio de las crías que
se consideran "no aptas", sobre todo cuando se trata de establecer un rasgo nuevo y
deseable en el stock.

2.- Flujo génico (explica el efecto del flujo génico sobre la variación poblacional)

El flujo genético (también conocido como migración de genes) es la transferencia de alelos

de genes de una población a otra. La migración hacia o desde una población puede ser
responsable de importantes cambios en las frecuencias del acervo genético (el número de
individuos con un rasgo particular). La inmigración puede resultar en la introducción de
nuevo material genético al acervo genético establecido de una especie o población
particular y, a la inversa, la emigración puede provocar una pérdida de material genético.

Hay un número de factores que afectan al ritmo del flujo genético entre poblaciones
diferentes. Uno de los factores más significativos es la movilidad, y los animales tienden a
ser más móviles que las plantas. Una mayor movilidad tiende a darle más potencial
migratorio a un individuo.
 Las barreras físicas al flujo genético son a menudo, pero no siempre, naturales. Pueden
incluir cordilleras infranqueables o grandes desiertos, o algo tan sencillo como la Gran
Muralla China, que ha dificultado el flujo natural de genes de plantas. Se han hallado
ejemplares de la misma especie que crecen en ambos lados con diferencias genéticas.

Se ha observado flujo genético en humanos, por ejemplo en Estados Unidos, donde se han
juntado recientemente una población europea de piel clara y una población de piel oscura
del oeste de África. El grupo sanguíneo Duffy confiere al portador alguna resistencia a la
malaria, y como resultado, en África occidental, donde la malaria está extendida, el alelo
Fyo tiene en la práctica una frecuencia del cien por ciento. En Europa, hay algunos niveles
de malaria mucho más bajos, se puede tener tanto el alelo Fyª como el Fyb. Se puede
medir el ritmo de flujo genético entre dos poblaciones midiendo las frecuencias. El flujo
genético es mayor en el norte que en el sur.

En circunstancias muy especiales, los genes pueden pasar de una especie a otra, como
cuando se transfiere ADN bacteriano a los animales o las plantas.

Una fuente de variabilidad genética es la transferencia genética, el movimiento de

material genético entre los límites de las especies, que incluyen la transferencia genética
horizontal, el cambio antigénico y la reordenación. Los virus pueden transferirse genes
entre especies [2] (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial y la última
versión).. Las bacterias pueden incorporar genes de otras bacterias muertas, intercambiar
genes con bacterias vivas, y pueden tener plásmidos que "establezcan su residencia
separada del genoma huésped".5"Comparaciones de secuencias sugieren una
transferencia horizontal reciente de varios genes entre diversas especies, incluso a través
de los límites de los "dominios" filogenéticos. Por tanto, no se puede determinar
concluyentemente la historia filogenética de una especie determinando los árboles
evolutivos de genes individuales." [3]

El biólogo Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no casa con los datos
recientes de la investigación genómica", y por tanto "los biólogos [deberían] usar la
metáfora de un mosaico para describir las distintas historias combinadas en los genomas
individuales y usar [la] metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y efectos
cooperativos de la transferencia genética horizontal entre microbios".6

"Usando genes individuales como marcadores filogenéticos es difícil seguir el rastro de la

filogenia de un organismo en presencia de transferencia genética horizontal. La
combinación del modelo sencillo coalescente de la cladogénesis con los sucesos raros de
transferencia genética horizontal sugiere que no hubo un último ancestro común que
contenía todos los genes que eran antepasados de los genes que compartían los tres
dominios de la vida. Todas las moléculas contemporáneas tienen su propia historia que se
remonta a un cenancestro molecular individual. Sin embargo, es probable que estos
ancestros moleculares estuvieran presentes en distintos organismos en tiempos
distintos".7

LA ADAPTACIÓN

1.- Define el concepto de adaptación biológica.

 Una adaptación biológica es un proceso fisiológico, rasgo morfológico o modo de
comportamiento de un organismo que ha evolucionado durante un periodo mediante la
selección natural de tal manera que incrementa sus expectativas a largo plazo para
reproducirse con éxito. Tiene tres significados, uno fisiológico y dos evolutivos:

Algunos fisiólogos utilizan el término adaptación para describir los cambios

compensatorios que ocurren a corto plazo en respuesta a disturbios ambientales. Estos
cambios son el resultado de la plasticidad fenotípica. Sin embargo, esto no es adaptación y
los términos aclimatación y aclimatización son más correctos.

En biología evolutiva, la adaptación se refiere tanto a las características que incrementan

la supervivencia o el éxito reproductivo de un organismo, como al proceso por el cual se
adaptan los organismos:

Adaptación como patrón: Cualquier carácter, morfológico, fisiológico, de conducta, o de

desarrollo que incrementa la supervivencia o el éxito reproductivo de un organismo.3 Por
ejemplo, se considera que la presencia de hemoglobina es una adaptación que permite el
transporte de mayor cantidad de oxígeno en la sangre.

Adaptación como proceso: Los mecanismos por los cuales la selección natural ajusta la
frecuencia de los genes que codifican para rasgos que afectan el número de descendientes
que sobreviven en generaciones sucesivas, esto es, la aptitud. Por ejemplo, en un taxón el
aumento en la concentración de hemoglobina puede considerarse una adaptación a
ambientes con baja concentración de oxígeno.2 Como en este caso los atributos
necesarios para la adaptación y para la selección natural incluyen variabilidad,
repetibilidad, heredabilidad y supervivencia diferencial de los descendientes, muchos
autores consideran que la adaptación es casi sinónima de la selección natural.

Existe una diferencia conceptual importante entre la respuesta evolutiva a la selección

natural y la selección fenotípica. Mientras que la respuesta evolutiva a la selección natural
requiere el estudio del cambio genético que tiene lugar de una generación a la otra, la
selección fenotípica describe los efectos inmediatos de la selección en la distribución
estadística de los fenotipos dentro de una generación sin considerar la base genética o
herencia de los caracteres.

Es importante tener presente que las variaciones adaptativas no surgen como respuestas
al entorno sino como resultado de la mutación (cambios puntuales en el ADN,
reestructuración del ADN, reestructuración cromosómica) y recombinación.

La adaptación es un proceso normalmente muy lento, que tiene lugar durante cientos de
generaciones y que en general no es reversible. Sin embargo, a veces puede producirse
muy rápidamente en ambientes extremos o en ambientes modificados por el hombre con
grandes presiones selectivas.2 La falta de adaptación lleva a la población, especie o clado a
la extinción.

2.- Ejemplifica las restricciones a la adaptación y los métodos de análisis de la adaptación.

Métodos para descubrir las adaptaciones

El argumento de diseño (AD): relación entre estructura y función:Este es un argumento

clásico para estudiar el valor adaptativo de un rasgo, muy usado en morfología funcional,
ecomorfología y biomecánica. Un diseño propiamente dicho no es una estructura, es una
estructura que cumple una función adaptativa. Un diseño, bajo esta definición, es una
adaptación.

En su versión moderna, el AD es una inferencia de los procesos a raíz de un patrón: el

proceso y la acción de la selección natural son inferidos a partir de la complejidad y la
configuración de la estructura. Caracteres fisiológicos o morfológicos pueden ser
adaptaciones cuando desempeñan un papel que aumenta la adecuación de su portador.
Esto se ve en la práctica analizando la relación entre estructura y función.

En este tipo de estudios se debe ver si un rasgo morfológico o fisiológico afecta al

funcionamiento (performance) de un individuo. Una vez detectada esta relación fenotipo-
funcionamiento, éste último afecta a la ecología de dos formas. i) Limita la gama de
recursos que un organismo puede utilizar, limitando la gama de ambientes que puede
soportar, y ii) afectan a la eficacia biológica. Una adaptación ocurre sólo si un rasgo,
mediante su efecto en el funcionamiento, afecta a la eficacia biológica del individuo
(recordar el proceso de selección natural).

Hay cuatro componentes en el análisis empírico de los diseños biológicos: 1) Debemos ser
capaces de inferir una función mecánica de una estructura; 2) Si vamos a comparar los
diseños orgánicos con aparatos humanos para inferir funciones evolutivas, debemos ser
capaces de especificar los principales criterios del diseño (qué aspecto del funcionamiento
del organismo cumple o mejora el diseño, que parte del diseño específicamente lleva a
cabo la función, etc.); 3) Debemos ser capaces de inferir función evolutiva, es decir,
selección natural, a partir tan sólo de fenotipos; 4) Debemos atomizar con éxito una
colección compleja de caracteres fenotípicos en componentes relevantes.

La aplicación de cada uno de estos componentes provoca un problema serio para

desarrollar una metodología de estudio de las adaptaciones basada en AD: (1) Así, no
siempre es posible inferir una función biomecánica a partir de una estructura, ya que las
relaciones entre ambas no son claras.(2) Por otra parte, no está muchas veces claro que
criterios del diseño debemos utilizar. Qué aspecto del funcionamiento mejora el diseño,
que relación hay entre funcionamiento y eficacia, etc. Además, algunas veces los criterios
son vagos, y aparecen estructuras sin aparente efecto beneficioso sobre su portador, lo
que se denomina morfología construccional. (3) En tercer lugar, uno de los principales
problemas es que es difícil inferir retrospectivamente a partir de un fenotipo actual la
acción de la selección natural principalmente porque 1) muchas estructuras desempeñan
funciones alternativas, 2) puede haber correlación entre diferentes rasgos o diseños
dentro de un mismo organismo, 3) si el rasgo es evolutivamente joven, no podemos
comparar entre taxas. El problema con la definición histórica es que nos dificulta la forma
de descubrir una adaptación. Sin embargo, aunque encontremos relación positiva entre
diseño y fitness, esto no nos asegura la acción de la selección. (4) Tampoco se pueden
atomizar las estructuras. Existen efectos epigenéticos que aparecen durante la ontogenia
como una conexión funcional entre rasgos debido a procesos del desarrollo. O la
pleiotropía (un gen determina varios caracteres). La selección indirecta y la correlacional
son buena muestra de ello. (5) Otra cuestión es que, aunque una estructura sea adaptativa
usando el AD, las variaciones existentes sobre dicha estructura pueden ser neutrales.

Modelos de optimización: La aproximación de optimización usa modelos fenotípicos para

preguntarse si el estado de un determinado carácter extraído de un rango específico de
caracteres alternativos (el conjunto de estrategias) se espera que sea el más ajustado u
óptimo según una medida de eficacia biológica (la función de objetivo), dados otros
presupuestos relevantes acerca de la situación a considerar. Es decir, los modelos óptimos
tratan de determinar cual de los posibles fenotipos óptimos sería el mejor bajo unas
condiciones ecológicas dadas. Una vez determinado dicho fenotipo, se asume que el
genotipo que determina dicho fenotipo óptimo debe fijarse en la población. Los primeros
modelos óptimos eran verbales, los actuales son matemáticos y gráficos.

Estructura de un modelo de optimización: Un estudio de optimización funciona en tres

partes. 1) Primero se construye el modelo con presupuestos explícitos acerca de una
situación biológica, definiendo la cantidad que la selección espera maximizar. 2) Después
se genera un análisis que deduce el óptimo, que varía en función de los parámetros del
modelo. 3) Finalmente se pone a prueba los presupuestos del modelos y si el óptimo
predicho se ajusta a los datos empíricos.

El modelo usualmente consta de a) actores, b) el estimador de la eficacia, c) la variable

control o independiente, que cuantifica los estados de esos fenotipos, y d) la función que
describe como varía el fitness dependiendo de la variable control.

Los modelos de optimización se suelen usar principalmente para rasgos cuyo valor
adaptativo no son evidentes (a diferencia del método AD anterior), como parámetros
vitales o de comportamiento.

Balance costo-beneficio: Los modelos de optimización asumen suficiente variación

heredable para permitir que los fenotipos bajo estudio evolucionen hacia un equilibrio
marcado por limitaciones concretas. Es decir, que el diseño óptimo suele ser un
compromiso entre costos y beneficios de poseer una estructura o rasgo. Esto significa que
el ajuste de un organismo a su ambiente conlleva siempre un compromiso, debido a que la
energía dirigida a una función generalmente no está dispuesta para otra. Los organismos
no disponen de recurso ilimitados. Una adaptación supone por tanto vencer un balance
coste-beneficio. El coste es la energía dirigida a llevar a cabo el ajuste. El beneficio consiste
en la posibilidad de adaptarse a las fuerzas selectivas del ambiente. Optimización no es
sinónimo de perfección.

La importancia de la existencia de costos es tal que muchos ecólogos evolutivos lo ven

como una prueba circunstancial fuerte de que el rasgo analizado es una adaptación. Esto
se demuestra en los casos en los que al desaparecer la fuerza selectiva, desaparece el
rasgo adaptado debido a que es caro mantenerlo. Ejemplo, la pérdida de ojos en animales
cavernícolas.
Modelos dependientes e independientes de la frecuencia. Los modelos óptimos pueden
clasificarse en dos categorías: modelos densidad o frecuencia dependientes, y modelos
densidad o frecuencia independientes.

Estrategias evolutivamente estables (EEE): Cuando los fitness relativos son dependientes
de la frecuencia de los diferentes fenotipos, no existe un único óptimo para la población.
En este caso el óptimo se sustituye por una EEE que son fenotipos o mezcla de fenotipos
que mejor resisten la invasión de un fenotipo nuevo. Se resuelven mediante teoría de
juegos.

Crítica. Los modelos de optimización han sido muy criticados. Muchos autores piensan que
los modelos de optimización son construidos para mostrar que los fenotipos que vemos en
la naturaleza están bien adaptados. Si el modelo falla, se ajusta a nuevas condiciones. Los
organismos no pueden alcanzar un estado óptimo para todo y cada uno de los caracteres
(principio de asignación).

Los rasgos fenotípicos no pueden cambiar de forma independiente del cambio acontecido
en otros rasgos del mismo organismo. Sin embargo, los modelos óptimos no tienen en
cuenta la contribución potencial de otros rasgos no medidos, aunque actualmente se han
extendido los modelos a múltiples factores

Manipulaciones fenotípicas

Es una forma de intentar demostrar el valor adaptativo de un rasgo, alterando bien el

rasgo o bien el ambiente selectivo, y observando qué ocurre. Hay que tener en cuenta
todos los problemas propios del diseño experimental (recordad FBA). Hay que asegurarse
que la manipulación no afecta directamente al fitness, sino indirectamente mediante un
cambio en la relación con la presión selectiva. Por ejemplo, la hipótesis de que el color de
las alas de una mariposa es un carácter aposemático, proporcionando protección contra
los predadores, puede comprobarse analizando en condiciones naturales el posible grado
diferencial de predación de distintos morfos de mariposa, o experimentalmente, pintando
alas y exponiendo las mariposas a los depredadores (manipulación fenotípica). Es un
método bueno para descubrir el valor de un rasgo adaptativo que se mantiene por
selección estabilizadora.

Comparaciones interespecíficas

Una forma tradicional de inferir adaptación es comparar diferentes especies en ambientes

similares y ver si desarrollan o poseen diseños similares. Esta correlación rasgo-ambiente
se supone que es un reflejo de la adaptación al ambiente. El método comparado ha sido
utilizado tradicionalmente para proporcionar evidencias sobre adaptaciones, al
correlacionar diferencias entre especies con los factores ecológicos. La convergencia
morfológica o fisiológica de organismos no relacionados en ambientes comunes es una
prueba relativamente robusta de que se ha producido adaptación por selección natural.
Organismos que viven bajo ecologías similares convergen en sus respuestas, existiendo un
paralelismo en morfología, comportamiento, etc.. Esto acaba con la idea de que para cada
ambiente hay una y sólo una solución (el organismo perfecto).
 El método comparado filogenético: Sin embargo, la principal razón por la cual dos especies
son similares es en la mayoría de los casos porque comparten un origen común. Para
poder eliminar este efecto filogenético, que oscurezca las conclusiones sobre el valor
adaptativo de un organismo, se ha desarrollado desde hace unos 20 años una gran
cantidad de herramientas estadísticas que se unen bajo el nombre de método comparado
filogenetico (MCF). El MCF funciona de dos maneras diferentes: 1) Se centra en un rasgo,
estudiando las bases mecánicas y cómo el rasgo aumenta el fitness. El estado ancestral del
rasgo es reconstruido mediante filogenia para determinar que fenotipos son nuevas
formas creadas en respuesta a la selección natural. 2) Otra aproximación es correlacionar
el rasgo con el ambiente, teniendo en cuenta la filogenia (son lo que se denominan
regresiones filogenéticas o constrantes filogenéticamente independientes.

Estos estudios basados en el análisis del grado de correlación proporcionan inferencias

sobre la aptitud que pueden aportar un carácter, pero para conseguir evidencia directa,
hay que obtener información real sobre el fitness.

COEVOLUCIÓN

1.- Explica el concepto de coevolución

La Coevolución o evolución concertada entre especies es un concepto de la biología por el

que se designa al fenómeno de adaptación evolutiva mutua producida entre dos o varias
especies (coevolución interespecífica) de seres vivos como resultado de su influencia
recíproca por relaciones como la simbiosis, el parasitismo, la competencia, la polinización,
el mimetismo o las interacciones entre presa y depredador.

Podemos definir coevolución como cambio evolutivo recíproco que acontece en especies
interactuantes y que está mediado por la selección natural. Una definición clara fue dada
por Janzen en 1980, y reza: coevolución es aquel proceso por el cual dos o más organismos
ejercen presión de selección mutua y sincrónica (en tiempo geológico) que resulta en
adaptaciones específicas recíproca. Si no hay adaptación mutua, no puede hablarse de
coevolución.

2.- Describe las condiciones necesarias para la ocurrencia de un proceso coevolutivo.

La coevolución trata de procesos como las interacciones entre el predador y su presa, el

parásito y su huésped, la flor y el polinizador, el árbol y la micorriza; etc. En muchos casos
la coevolución tiene lugar entre una compleja red de especies que influyen unas a otras.
En ese caso se habla de “coevolución difusa”; posiblemente éste es el tipo de coevolución
más común.

Condiciones para coevolución

La coevolución requiere especificidad, es decir, la evolución de cada rasgo en una especie

es debida a presiones selectivas de otros rasgos de las otras especies del sistema,
reciprocidad, es decir, los rasgos en ambos participantes del sistema evolucionan
 conjuntamente, y simultaneidad, los rasgos en ambos participantes del sistema
evolucionan al mismo tiempo.

El proceso coevolutivo puede generar coadaptación (ajuste microevolutivo recíprocos de

unos organismos a otros) y coespeciación (cladogénesis recíproca como fruto de la
interacción). Es decir, que la coevolución pueda tener consecuencias micro- y
macroevolutivos.

La coevolución se ve altamente beneficiada cuando los organismos interactuantes son

especialistas, ya que así se fuerza un efecto sobre la eficacia de los organismos
contendientes

Interacciones que participan de procesos coevolutivos

En principio todas las interacciones pueden participar de procesos coevolutivos. Pero los
resultados son diferentes. Así, en una interacción competitiva, el resultado esperable es
que ambas especies se separen, por lo que no hay usualmente constancia a escala
temporal larga del proceso coevolutivo. Algunos autores sugieren que los fenómenos de
desplazamiento de caracteres sería el resultado de procesos coevolutivos mediados por la
competencia.

Las interacciones antagónicas usualmente producen una vinculación temporal entre la

presa y el depredador (u hospedador y parásito), aunque la tendencia de la presa es a
escapar del depredador evolutivamente hablando.

Las interacciones mutualistas, por el contrario, también producen una vinculación enter
ambos organismos aunque en estos casos es esperable que la interacción sea duradera ya
que ambos se benefician de la interacción.

EVOLUCIÓN MOLECULAR

1.- Explica las teorías de la evolución a nivel molecular (teoría neutral y evolución del tamaño del
genoma).

La evolución molecular es el estudio de las variaciones en la secuencia del ADN a lo largo

del tiempo, ya sean en la variación de la frecuencia de nucleótidos en una población o en
la variación de locus entre linajes aislados reproductivamente. Hace referencia a los
cambios en la secuencia de nucleótidos del ADN que han ocurrido durante la historia de
las especies diferenciándolas de sus ancestros.

La teoría neutralista de la evolución molecular establece que la gran mayoría de los

cambios evolutivos a nivel molecular son causados por la deriva genética de mutantes
neutros en cuanto a la selección natural.

Macroevolución

MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

1.- Explica los diferentes mecanismos de aislamiento reproductivo (precigóticos y postcigóticos)

 Las especies están separadas entre sí por barreras precigóticas y postcigóticas, las cuales
evitan el apareamiento o la producción de descendencia viable y fértil.

Las barreras precigóticas evitan que los miembros de especies diferentes se apareen para
producir un cigoto, un embrión de una sola célula. A continuación te presentamos algunos
escenarios de ejemplo:

Dos especies prefieren hábitats distintos y por lo tanto es poco probable que se
encuentren. Esto se conoce como aislamiento por hábitat.

Dos especies pueden reproducirse en diferentes momentos del día o del año y por lo tanto
es poco probable que se encuentren cuando están buscando pareja. Esto se conoce como
aislamiento temporal.

Dos especies pueden tener diferentes conductas de cortejo o preferencias de pareja y por
lo tanto encuentran "poco atractivos" a los que no son de su especie. Esto se conoce como
aislamiento conductual.

Dos especies producen óvulos y espermatozoides que no se pueden combinar en la

fecundación, aun cuando se encuentren durante el apareamiento. Esto se conoce como
aislamiento gamético.

Dos especies tienen cuerpos o estructuras reproductivas que simplemente no encajan

entre ellas. Esto se llama aislamiento mecánico.

Todos estos son ejemplos de barreras precigóticas porque evitan que se forme un cigoto
híbrido.

Las barreras postcigóticas evitan que los cigotos híbridos, embriones de una sola célula de
padres de dos especies diferentes, se desarrollen hasta formar adultos sanos y fértiles. Las
barreras postcigóticas a menudo se relacionan con el conjunto mixto de cromosomas del
embrión, los cuales pueden no coincidir correctamente o tener información incompleta.

En algunos casos, la incompatibilidad cromosómica es letal para el embrión o resulta en un

individuo que puede sobrevivir pero no es saludable. En otros casos, el híbrido puede
sobrevivir con buena salud hasta la adultez, pero es estéril porque no puede dividir de
manera uniforme sus cromosomas incompatibles en sus óvulos o espermatozoides. Este
tipo de incompatibilidad explica porqué las mulas son estériles, incapaces de reproducirse

ESPECIACIÓN

1.- Explica los modelos de especiación

Las especies nuevas surgen por un proceso llamado especiación, en el que una especie
ancestral se divide en dos o más especies descendientes que son genéticamente
diferentes entre sí y que ya no pueden reproducirse entre ellas.

Para que la especiación ocurra, deben formarse dos poblaciones a partir de una original, y
deben evolucionar de tal manera que sea imposible que los individuos de ambas se
 reproduzcan. Los biólogos generalmente dividen las formas en las que ocurre la
especiación en dos grandes categorías:

La especiación alopátrica (allo- significa otro y -pátrica se refiere a patria) implica la

separación geográfica de las poblaciones a partir de una especie parental y su evolución
posterior.

En la especiación alopátrica, los organismos de una especie ancestral evolucionan en dos o

más especies descendientes después de un periodo de separación física provocada por
una barrera geográfica, como una cordillera, un río o un desprendimiento de rocas.

Algunas veces las barreras, como un flujo de lava, cambian el paisaje y separan a las
poblaciones. En otras, las poblaciones se separan después de que algunos de sus
miembros atraviesan una barrera que ya existía. Por ejemplo, los miembros de una
población continental pueden quedar aislados en una isla si flotan sobre fragmentos de
desechos.

Una vez que los grupos están aislados reproductivamente, pueden experimentar
divergencia genética. Esto es, pueden acumular diferencias en su composición genética de
manera gradual en el transcurso de varias generaciones. La divergencia genética se
produce mediante la acción de la selección natural, que puede favorecer diferentes
características en cada ambiente, y otras fuerzas evolutivas como la deriva génica.

A medida que divergen, los grupos pueden obtener rasgos que actúen como barreras
precigóticas o postcigóticas contra la reproducción. Por ejemplo, si un grupo evoluciona
hasta tener un gran tamaño corporal, mientras que otro desarrolla uno pequeño, los
organismos podrían llegar a ser incapaces de aparearse entre sí —una barrera precigótica
— si las poblaciones vuelven a encontrarse.

Si las barreras reproductivas que surgen son fuertes, y evitan el flujo genético de manera
efectiva, los grupos seguirán evolucionando por caminos separados. Esto es, no
intercambiarán genes entre ellos aun si se eliminan las barreras geográficas. En este
punto, puede considerarse a los grupos como especies separadas.

La especiación simpátrica (sym- significa misma y pátrica se refiere a patria) implica que la
especiación ocurre dentro de la misma ubicación de la especie parental.

En la especiación simpátrica, los organismos de la misma especie ancestral se aíslan

reproductivamente y divergen sin ninguna separación física.

Al principio, esta idea puede parecer algo extraña, especialmente después de pensar en la
especiación alopátrica. ¿Por qué dejarían de reproducirse los grupos de organismos de una
población cuando viven en el mismo lugar?

Hay varias formas en las que puede ocurrir la especiación simpátrica. Sin embargo, uno de
los mecanismo más comunes —¡en plantas, al menos!— implica errores en la separación
de los cromosomas durante la división celular. Veamos más de cerca este proceso.

TASAS DE EVOLUCIÓN
1.- Explica los mecanismos que determinan las tasas de evolución.

Mecanismos de la evolución

Mutación. Aunque la mutación es la fuente original de toda variación genética, la tasa de

mutación de la mayoría de los organismos es muy baja, por lo que el impacto de las
mutaciones nuevas en las frecuencias alélicas de una generación a la siguiente no suele ser
grande. Sin embargo, ¡la acción de la selección natural sobre una mutación puede ser un
poderoso mecanismo de evolución!

Apareamiento no aleatorio. En el apareamiento no aleatorio, los organismos pueden

preferir aparearse con otros de su mismo o de diferente genotipo. El apareamiento no
aleatorio por sí mismo no hará que las frecuencias alélicas de la población cambien, pero
puede alterar las frecuencias genotípicas. Esto impide que la población esté en equilibrio
Hardy-Weinberg, pero es debatible si esto cuenta como evolución porque las frecuencias
alélicas se mantienen iguales.

Flujo genético. El flujo genético implica el movimiento de los genes hacia adentro o hacia
afuera de una población, ya sea mediante el movimiento de organismos individuales o de
sus gametos (óvulos y espermatozoides, como el polen que se dispersa de una planta). Los
organismos y gametos que entran a una población pueden tener alelos nuevos o pueden
traer consigo los mismos alelos en proporciones diferentes a las existentes en la población.
El flujo genético puede ser un fuerte agente de la evolución.

Tamaño poblacional limitado (deriva génica). La deriva génica implica cambios en las
frecuencias alélicas debido a sucesos casuales: literalmente a un "error de muestreo" en la
selección de alelos para la siguiente generación. La deriva génica puede ocurrir en
cualquier población de tamaño finito, pero su efecto es más fuerte en poblaciones
pequeñas. Estudiaremos con más detalle la deriva génica y los efectos del tamaño
poblacional más adelante.

Selección natural. Por último ¡el más famoso mecanismo de la evolución! La selección
natural ocurre cuando un alelo (o la combinación de diferentes alelos de diferentes genes)
vuelven a un organismo más apto o capaz de sobrevivir y reproducirse en un ambiente
particular. Si un alelo reduce la adaptación, su frecuencia tenderá a disminuir de una
generación a la siguiente. Más adelante veremos en detalle las diferentes formas en las
que la selección natural ocurre en las poblaciones

La tasa evolutiva es la velocidad a la que una población adquiere mutaciones que se fijan
en ella y las diferencia del resto de su especie. La tasa evolutiva también se puede
entender como el tiempo que ha pasado desde la separación de dos especies. En este
contexto se llama con frecuencia reloj molecular.

2.- Distingue las hipótesis que explican la macroevolución (equilibrio puntuado y gradualismo
filético)

Lo específico de la teoría del equilibrio puntuado tiene que ver con el ritmo al que
evolucionan las especies. Según Eldredge y Gould, durante la mayor parte del tiempo de
existencia de una especie esta permanecería estable o con cambios menores (periodos de
estasis), acumulándose cambio evolutivo durante el proceso de especiación (formación de
una especie nueva), que sería una especie de revolución genética breve en términos
geológicos. No se discute el carácter gradual del cambio evolutivo, sino que se niega la
uniformidad de su ritmo. Las diferencias entre la explicación clásica y la nueva teoría del
equilibrio puntuado se refieren no solo al tiempo (rápido o lento) de la evolución, sino
también al modo en que esta se despliega. Así, los gradualistas defienden que la evolución
se desarrolla lenta y gradualmente en el tiempo, básicamente según un patrón lineal o
filogenético (anagénesis o gradualismo filético), mientras que los puntuacionistas son
partidarios de eventos rápidos de evolución con ramificaciones (cladogénesis). La idea de
aquellos es la sucesión lineal de una especie a otra; para estos, en cambio, una especie
ancestral da lugar a múltiples especies descendientes que, a su vez, o se extinguen o
continúan ramificándose.

En el registro fósil se observa a menudo que las especies permanecen estables durante un
tiempo para luego desaparecer o transformarse de forma aparentemente brusca. El
gradualismo explica este hecho por las imperfecciones del registro geológico, mientras que
según la hipótesis del equilibrio puntuado este hecho sería una consecuencia directa del
modo en que las especies evolucionan, haciendo relativamente improbable la fosilización
de las formas de transición. Esa improbabilidad aumenta si, como la teoría supone, la
especiación se produce sobre todo en situaciones de crisis, en poblaciones de distribución
localizada y número efectivo reducido.

La evolución filética o anagénesis es aquel proceso evolutivo de especiación por el que a

partir de una especie ancestro solo hay una especie descendiente, no hay una bifurcación
filética y se mantiene la biodiversidad. Al desaparecer la especie ancestro se habla
entonces de extinción filética o pseudoextinción. La anagénesis se contrapone al concepto
de cladogénesis, por el que de una especie ancestral se pueden derivar dos o más especies
hijas independientes. Son procesos comunes en la evolución de la vida desde su aparición
en el planeta.

La evolución filética presenta abundantes problemas a la hora de seguir las secuencias,

porque no siempre se cuenta con un registro fósil suficiente para constatar cada uno de
los pasos evolutivos. Estas lagunas han dado pie a la defensa de posiciones creacionistas y
a numerosos errores, como el término eslabón perdido.

La evolución filética es un proceso natural que hace desaparecer a todos los ejemplares de
una especie, pero después de haber dejado una descendencia que sigue su propio camino
evolutivo como una especie distinta.1 Este proceso puede ser muy largo porque no suele
seguir un progreso lineal en el tiempo,2 sino que parece avanzar más bien a saltos, según
se van produciendo los cambios en el medio ambiente.3

Ejemplos de evolución filética existen muchos y autores como Allan Charing (1985, p. 175 y
siguientes) afirman que si se considera a este proceso como un tipo de extinción, todas las
especies están o estarán extintas antes o después.nota 1 Un caso es el paso de los
Pakicetus a las ballenas actuales, del que se han encontrado y perdido registros fósiles de
hasta cuatro especies distintas. Aunque uno de los más conocidos es el del Homo erectus
 que dio origen a varias especies de homínidos en África y en Asia. En este caso el Homo
erectus continuó existiendo e incluso coexistiendo con algunos de los otros homínidos en
partes del planeta y durante algunos periodos de tiempo, citado por autores como Savage
y Long (1991).

EVOLUCIÓN Y DESARROLLO

1.- Distingue los mecanismos conservados del desarrollo de plantas y animales.

FILOGENIA

1.- Distingue los principios y métodos filogenéticos para inferir los patrones de las relaciones
filogenéticas.

EXTINCIÓN

1.- Identifica las teorías que sustentan la extinción biológica.