Tema 3

Los orígenes de la diversidad:
Biología Evolutiva y Etología

Unidad 3
Introducción a la Psicología II
Diferencias Biología
 Variabilidad individual  Aspectos conceptuales(enfoque
psicobiológico) (Unidad 1)
 Origen de la variabilidad
individual (genética y desarrollo)
(Unidad 2) (junto con el enfoque
de la Neurociencia suponen la
explicación biológica de la
conducta desde las causas
próximas)
 Biología evolutiva (Evolución) y
Etología (Unidad 3)
 Variabilidad genética en las poblaciones.
 Explicación biológica de la conducta desde las causas
últimas:
 evolución/filogenia
 función/adaptación
Práctica Zoo
Práctica Evolución humana:
-cráneos
-web
-Atapuerca
Etología
 Estudio biológico del comportamiento animal (y humano).
 Teoría de la evolución biológica.
 Método observacional.
 Asume la continuidad en el comportamiento entre el hombre y
otros animales.
 Establece comparaciones entre el comportamiento de todos ellos,
buscando principios explicativos comunes.
 Explica la conducta en función del ambiente natural en el que
aparece.
 Causas últimas de la conducta (filogenia y función).
Charles Darwin 1809-1882

 Genética de poblaciones y Evolución

 Especie y proceso de especiación
 Selección Natural y Selección Sexual
 Desarrollo y Etología:
 periodos sensibles/improntas
 juego
 Evolución y función de la conducta
Genética de poblaciones y Evolución
 Genética de Poblaciones estudia:
- la constitución genética de los individuos que componen las poblaciones
(frecuencias alélicas (o génicas) y genotípicas)
- la transmisión de los genes de una generación a la siguiente
- utiliza modelos matemáticos sencillos
Población conjunto de individuos de la misma especie que

viven en un lugar geográfico determinado y que
potencialmente son capaces de cruzarse entre sí,
compartiendo un acervo común de genes “pool” génico).
 La genética de poblaciones es una rama de la

genética que considera todos los alelos en una
población, que constituyen el acervo genético.
 El término “acervo” se refiere a una colección de

gametos, y un descendiente representa dos gametos
del acervo.
 Los alelos pueden moverse entre poblaciones cuando

los individuos migran y se reproducen. Este movimiento,
denominado flujo génico, subyace a la evolución.
No evoluciona el genoma de un sujeto, sino el conjunto

de genes (acervo genético) de poblaciones/especies.
La evolución es un proceso de azar (variabilidad

genética) y determinismo (selección natural).
Es necesario conocer las dinámicas evolutivas a esta

escala (fuentes de variación genética, agentes naturales
que actúan sobre ellas, procesos y resultados, ya que
todo ello constituye la base de la evolución).
Ley de Hardy-Weinberg
“En una población panmíctica, suficientemente grande y

no sometida a migración, mutación, deriva génica o
selección, las frecuencias génicas y genotípicas se
mantienen constantes de generación en generación”
Cuando se cumplen estas condiciones tal población se

dice que está en equilibrio Hardy-Weinberg.
Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.
Mutación
Migración
Deriva génica
Selección Natural
Mutación
Cambio ocurrido en el genoma de una célula, que se transmite
a su descendencia dando lugar a células hijas o a individuos
mutantes
Es la fuente última de variación genética. Es aleatoria
(independiente, no dirigida) de la función del gen.
Cambia la estructura genética de las poblaciones a un ritmo muy
lento. Las tasas de mutación son muy bajas y por ello no pueden
producir cambios de frecuencias (por generación) rápidos en las
poblaciones.
Migración
Movimiento de individuos entre poblaciones. Si las poblaciones
difieren en frecuencias alélicas o génicas, la migración puede
producir cambios importantes en ellas.
El movimiento de genes de una población a otra se denomina

“flujo genético”.
Los cambios en las frecuencias alélicas son proporcionales a las

diferencias de frecuencias entre la población donadora y
receptora y a la tasa de migración.
Deriva genética
Ya que las poblaciones tienen un tamaño finito, en cada
generación hay un sorteo de genes en la transmisión de padres a
hijos que hace que las frecuencias de los alelos fluctúen de
generación en generación.
La deriva genética es el efecto acumulativo de esta fluctuación

durante muchas generaciones.
Si “p” ó “q” = 1, no es posible un cambio de frecuencias porque

sólo hay una variante alélica. El efecto último de la deriva
genética es la fijación de uno de los alelos en la población.
Selección Natural
Reproducción diferencial de variantes genéticas alternativas.
Puede ser debida a: supervivencia diferencial, fertilidad diferencial
o ambas.
La Eficacia Biológica o Valor Adaptativo sirve para medir la

acción de la Selección Natural a través de: viabilidad (capacidad
de supervivencia) y fertilidad (número de hijos con los que se
contribuye a la generación siguiente).
Selección Natural
Es el fenotipo del individuo lo que determina su eficacia biológica,

y es sobre el fenotipo sobre el que actuará la selección natural, sin
embargo,
• Lo que se transmiten son los genes, no los genotipos ni los

fenotipos.
• Al estar determinada por el fenotipo, la eficacia biológica no es

la misma para un mismo genotipo en todos los ambientes, sino
que depende del ambiente.
Selección Natural
Selección normalizadora
Selección Natural
Selección normalizadora
Selección Natural
Selección direccional
Selección Natural
Selección direccional
Selección Natural
Selección disruptiva
Selección Natural
Selección disruptiva
Selección Sexual
Selección Parentesco
Especie y proceso de especiación
Concepto de Especie
Comunidad de organismos reproductivamente aislada

cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener
descendencia fértil
Tipos de especiación
alopátrica
o geográfica
simpátrica
parapátrica
MICROEVOLUCIÓN: sustitución de unos genes por otros en la población
MACROEVOLUCIÓN: sustitución de una especie por otra o varias
Mecanismos de aislamiento reproductivo

Precigóticos
Poscigóticos -aislamiento gamético (no atracción entre óvulos
y espermatozoides).
-reducen viabilidad o fertilidad de la
descendencia de los híbridos. - aislamiento mecánico (distinto tamaño o forma
de genitales).
- reducen fertilidad de los híbridos.
- aislamiento etológico (no atracción sexual entre
- reducen viabilidad híbridos (cigotos no machos y hembras).
alcanzan madurez sexual o no se
- aislamiento temporal (apareamiento en distinto
desarrollan). momento del día o del año).
- aislamiento ecológico (hábitats distintos).
Filogenia y Taxonomía
comunidad de organismos reproductivamente
Especie aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre
sí y obtener descendencia fértil
determinación de la historia evolutiva de los

Filogenia
organismos
clasificación de los organismos vivos en una

Taxonomía
jerarquía de taxones anidados
Especie
Filogenia
Taxonomía
Árboles
Filogenéticos
El Método Comparativo
Parecidos entre los organismos debidos
Homologías a la herencia compartida de un
antepasado
Parecidos entre los organismos debidos

Analogías
a una solución similar ante problemas
Homoplasias
semejantes
Divergencia
Homologías
adaptativa
Convergencia
Analogías
adaptativa
Homoplasias
Perspectiva filogenética al estudiar el aprendizaje
Focas y leones marinos
Carnívoros
Primates
Conejos
Marsupiales
Perspectiva filogenética al estudiar el aprendizaje

Selección Natural y Selección Sexual
La evolución y su importancia en relación a
la comprensión de la conducta
(Etología)
➢ Selección natural
➢ Selección sexual
Selección Natural y Selección Sexual
La evolución y su importancia en relación a
la comprensión de la conducta
➢ Selección natural
Caracteres anatómicos
Caracteres fisiológicos Fenotipo
Caracteres conductuales
Selección natural Evolución

origen actualidad
Selección Sexual
Dimorfismo sexual
Selección Sexual
Dimorfismo sexual
Caracteres
sexuales
secundarios
Selección Sexual
Selección natural
Darwin
intrasexual
Selección sexual
intersexual
Selección Sexual
Selección Competición entre machos

intrasexual para acceder a las hembras
Caracteres útiles
para el combate
Selección Sexual
Selección Elección de las hembras

intersexual entre los machos
Caracteres atractivos
de los machos
Selección Sexual
Neodarwinismo
•La selección sexual afecta tanto a
los caracteres sexuales secundarios
como a los primarios.
•La elección sexual de las hembras

tiene un papel activo.
•La competición y la elección no son

procesos exclusivos de machos y
hembras respectivamente.
Selección Sexual
•Los caracteres sexodimórficos aparecen cuando

las consecuencias negativas en términos de
supervivencia se compensan con las ganancias
en éxito reproductor
Selección Sexual
¿Por qué suelen aparecer en los machos?
Selección Sexual
•Las hembras suelen ser un recurso limitado.

Selección Sexual
•Las hembras suelen ser un recurso limitado.
Menor potencial reproductor
pocos óvulos protegen embriones mayor cuidado parental

Selección Sexual
Selección intrasexual
Competición: Cualquier carácter que incrementa las

oportunidades reproductoras de un individuo a costa
de otros individuos del mismo sexo
Selección Sexual
Competición:
- Pre-copulatoria
- Post-copulatoria
- Estrategias alternativas
Selección Sexual
Competición:
- Pre-copulatoria: mediante el combate directo o las
relaciones de dominancia
Selección Sexual
Competición:
- Post-copulatoria: competición entre espermatozoides.
Puede producir variaciones en los órganos reproductores
y modificar los mecanismos de respuesta sexual de los
machos
Selección Sexual
El tamaño relativo de los testículos en las distintas especies animales es
un predictor de la intensidad de la competencia entre espermatozoides.
➢ Gorilas testículos menores de lo

que cabría esperar por su
tamaño corporal (nivel de
competencia baja).
➢ Chimpancés por encima (nivel

de competencia muy alta).
➢ Humanos más equilibrado (nivel

de competencia medio) .
Selección Sexual
Competición:
- Estrategias alternativas: tácticas y estrategias sub-
óptimas. Machos satélite. Cópulas forzadas. Aborto
inducido. Infanticidio.
Selección Sexual
Competición entre hembras: asociada a la inversión

de papeles en el cuidado parental
Selección Sexual
Selección intersexual
Elección de pareja:
- Modelos teóricos
- Modelos conductuales
Selección Sexual
- Modelos teóricos
- Hipótesis del hijo sexy: Los ornamentos extravagantes

responderían al efecto desbocado de la elección de
las hembras
- Principio del hándicap: Las hembras elegirían machos

con ornamentos extravagantes como indicativos de
buena salud
Selección Sexual
- Modelos conductuales: Observaciones de la conducta
de las hembras durante el proceso de apareamiento
- Las hembras deberían elegir:
Machos con buenos genes Aumento de eficacia

Selección Sexual
Asimetría bilateral fluctuante
Indicador indirecto de la
calidad genética
Selección Sexual
- Dominancia
- Hp Macho bondadoso
- Hp Macho raro
- Evitación del incesto
- Calidad del territorio
- Habilidades paternales
Desarrollo y Etología
 Ontogenia=Desarrollo
 Desde la fecundación hasta la muerte
 Etología: desde el nacimiento hasta alcanzar la madurez sexual
Cambios cualitativos y cuantitativos más

numerosos e importantes
Presentan
Se desarrolla
Aparecen adaptaciones
el repertorio
conductas características
conductual
arcaicas que después
completo
desaparecen
 Períodos sensibles
 Cambios en el organismo debidos a la maduración que le
hacen más susceptible a las influencias ambientales.
 Momentos tempranos y periodos muy cortos en la vida de los
animales en los que éstos manifiestan una marcada
sensibilidad (“atracción”) hacia algunos estímulos del
entorno.
 Interactuando con dichos estímulos, en esos momentos,
“aprenden” algo.
 Fenómeno determinado por factores biológicos (internos) y
ambientales (externos).
 Filogenéticamente previsto para un momento muy concreto de la
vida del sujeto.
 Se completa en momentos tempranos de la vida, aunque puede
afectar a conductas específicas que aparecen en la edad adulta.
 Su duración varía según el tipo de especie.
 Aprendizaje que primero posibilita respuestas a características
generales del estímulo y posteriormente discriminaciones más finas
(adquisición y estabilización).
 Aprendizaje muy estable y en muchos casos irreversible.
 Se da sin refuerzo alguno por el éxito de la conducta.
 Filogenéticamente previsto para un momento muy concreto de la
vida del sujeto.
 Se completa en momentos tempranos de la vida, aunque puede
afectar a conductas específicas que aparecen en la edad adulta.
 Su duración varía según el tipo de especie.
Impronta o Troquelado
 Aprendizaje que primero posibilita respuestas a características
generales del estímulo y posteriormente discriminaciones más finas
(adquisición y estabilización).
 Aprendizaje muy estable y en muchos casos irreversible.
 Se da sin refuerzo alguno por el éxito de la conducta.
 Impronta filial
 Animales precociales
 Konrad Lorenz (1903-1989)
 Impronta filial
- Búsqueda del objeto en movimiento.
- Aproximación.
- Seguimiento.
- Aprendizaje (adquisición).
- Preferencia por estímulos familiares y
recelo de objetos extraños (estabilización).
 Impronta sexual
 Desarrollo de canto en aves

 William Homan Thorpe (1902-1986)
Sonograma del canto

característico del individuo
adulto
Sonograma del canto

característico del individuo
adulto criado en aislamiento
 Desarrollo de canto en aves

 William Homan Thorpe (1902-1986)
 En humanos:
 Impronta filial / Apego (animales altriciales).

 Adquisición del canto en aves / Adquisición del lenguaje en
humanos.
 Teoría del Apego:

 Animales altriciales
John Bowlby

Apego independiente del refuerzo alimenticio
Harry Harlow

La madre proporciona:
• Protección y seguridad
• Base segura para explorar el entorno

La separación tiene efectos nocivos importantes
Separación de la madre:
Deprivación temprana: - Nerviosismo
- Alteración del comportamiento adulto - Llamadas insistentes
- Carencia de interés por el ambiente - Reducción de movimiento
- Conductas estereotipadas (balanceo) - Postura encorvada
 APRENDIZAJES?
 POCESOS VITALES
 ELEVADA IMPORTANCIA PARA LA VIDA DEL SUJETO
 ALTO VALOR ADAPTATIVO
 Juego
 Mayoría de los mamíferos y algunas aves.
 Puede dirigirse a uno mismo, a otros (juego social) o a objetos.
 Alcanza su pico antes de la adolescencia para luego
desaparecer/disminuir notablemente.
 Aparece en un contexto relajado y sin violencia, en el que las
conductas no cumplen la función biológica que realmente
tienen.
 A inmediato/corto plazo: proporciona beneficios físicos y
cognitivos (entrenamiento motor, maduración sensorial).
 A medio/largo plazo: posibilita la adquisición de habilidades
Evolución de la conducta
Problemas
-La conducta no fosiliza
-La conducta es muy susceptible a las presiones ecológicas y cambia
con mayor rapidez que los caracteres morfológicos
-Determinar en qué medida una conducta está perfilada por la
filogenia o por presiones ecológicas más actuales
Solución
-Estimación indirecta: uso de herramientas metodológicas
-Utilización del método comparativo: establecer comparaciones
interespecíficas a partir de clasificaciones filogenéticas , analizando
diferencias y similitudes.
Función de la conducta
Los estudios de función pretenden conocer la relación entre la eficacia del
diseño de la conducta y el ambiente, su valor adaptativo y su “utilidad” a
largo plazo (contribución a las siguientes generaciones).
Función de la conducta
Maximizar el éxito reproductivo propio (eficacia biológica / teoría de la
selección natural): número de descendientes, que a su vez pueden llegar a
adultos y reproducirse. Es una medida de la adaptación de los individuos.
Maximizar el éxito reproductivo propio y el de los parientes (eficacia
inclusiva / teoría de la selección de parentesco).
Cualquier conducta reporta beneficios y costes. A largo plazo se
mantendrá la alternativa que conlleva más beneficios que costes. El resto
se elimina.
La selección natural hará que los animales perfilen estrategias y
alternativas de conducta óptimas (teoría de la optimización del
comportamiento)
Evolución y Función de la conducta
Selección de parentesco
Insectos sociales Distribución en castas
-Reina: Hembra reproductora

-Obreras: Hembras no reproductoras
-Zánganos: Machos reproductores
Si los caracteres eficaces confieren ventaja reproductora

Selección de parentesco
Insectos sociales Distribución en castas
-Reina: Hembra reproductora

-Obreras: Hembras no reproductoras
-Zánganos: Machos reproductores
¿Cómo ha evolucionado la esterilidad

en las obreras?
Altruismo
Beneficio para el receptor a costa del donante en
Altruismo
términos de eficacia
Nuevo concepto de eficacia William D. Hamilton
Genes que transmite un individuo directamente a la

siguiente generación más cualquier influencia sobre sus
parientes que no sean descendientes directos
Eficacia inclusiva
Altruismo
Altruismo
Si los costos y los beneficios de la propia reproducción más

los de los parientes próximos favorecen la estrategia altruista
frente a otra alternativa, el altruismo será seleccionado
Altruismo
Altruismo
¿Y qué pasa con los individuos

que no son parientes?
Altruismo
Altruismo
¿Y qué pasa con los individuos

que no son parientes?
Altruismo recíproco
Robert Trivers
Altruismo
Estrategia de
tit for tat
Altruismo
Estrategia de
tit for tat
Cuando la estrategia es cooperar y los encuentros se

suceden muchas veces
Un individuo coopera en el primer encuentro y en el

siguiente juega a hacer lo que el otro hizo en el
primero
Altruismo
Estrategia de
tit for tat
Estrategia evolutivamente
estable
Juegos cooperativos.
El Dilema del prisionero
Modelo para simular la evolución de la cooperación
Se ha cometido un crimen y hay 2 detenidos:

1. Un detenido acusa al otro. Puede quedar libre y el otro que calla
llevarse toda la condena
2. Los dos detenidos se acusan mutuamente. Ambos tendrán
condena grave pero menor que si uno callara
3. Los dos detenidos se niegan a declarar. Ambos pueden tener
condena leve porque no hay evidencias
Juegos cooperativos.
El Dilema del prisionero
Modelo para simular la evolución de la cooperación
Se ha cometido un crimen y hay 2 detenidos:

1. Un detenido acusa al otro. Puede quedar libre y el otro que calla
llevarse toda laLa cooperación es la
condena
estrategia más eficaz
2. Los dos detenidos se acusan mutuamente. Ambos tendrán
condena grave pero menor que si uno callara
3. Los dos detenidos se niegan a declarar. Ambos pueden tener
condena leve porque no hay evidencias
Teoría de los juegos
Modelos para analizar como una conducta puede destacar

en una población frente a otras conductas alternativas
John Maynard Smith

Juegos no cooperativos.
Halcones y Palomas
Modelo para simular la evolución en contextos agresivos
Estrategias extremas posibles:
Halcón Lucha para herir y matar
Paloma Evita la lucha, sólo amenaza

Selección dependiente de frecuencia
Cuando una estrategia se hace más frecuente,

disminuye su eficacia, favoreciendo la invasión de una
estrategia alternativa.
50% 50% Estrategia

más
ventajosa
90% 10%
Punto de equilibrio
Cuando una estrategia no es susceptible de ser

invadida por una estrategia alternativa.
Estrategia evolutivamente estable

Estrategia evolutivamente estable
Considerar la adaptación como diseño


Modelos de optimalidad
(Ecología del comportamiento)

Estructura y conductas
complejas deben haber
evolucionado como
adaptaciones
- Aumenta la supervivencia
Beneficio
- Aumenta el éxito Eficacia
reproductor
Costo - Reduce la
eficacia
Beneficio> Costo Evolución de la conducta
Los animales optimizan sus actividades en sus
ciclos vitales
Cuervos costa canadiense
Reto Zach
Conducta alimentaria
Captura de moluscos con marea
baja
Elevación para dejar caer los
moluscos sobre las rocas
Descenso para la recogida de los
moluscos
Ingestión de los
moluscos
Balance energético
Moluscos Menos
pequeños nutrientes
Moluscos
intermedios
Moluscos Menos
grandes cantidad y
más pesados
Balance energético
Elevarse varias veces y acertar en

la roca
Mucha altura, molusco incomestible
Poca altura, el molusco no se abre

Balance energético
Observación
natural
Moluscos
grandes
2/3
lanzamientos
5,2 metros
Optimización de la conducta
alimentaria
Optimización de la conducta alimentaria
Observación natural Cálculos experimentales
Moluscos
1,4 kcal
grandes
1,5 moluscos
2/3
lanzamientos
0,5 moluscos
5,2 metros
0,7 kcal
Otras actividades

“Schooling behavior”

Hipótesis: ventajas hidrodinámicas



•Algunos individuos en algunas especies no se posicionan en el lugar
que les beneficiaría la corriente que se genera


•Algunos individuos en algunas especies no se posicionan en el lugar
que les beneficiaría la corriente que se genera
Hay que tener en cuenta

también otras fuerzas
selectivas

LA PRECISIÓN DE LAS
HIPÓTESIS GENERADAS POR
LOS MODELOS DE
OPTIMALIDAD, PERMITEN QUE
PUEDAN DEMOSTRARSE
FALSAS

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Los orígenes de la diversidad:

Biología Evolutiva y Etología

Charles Darwin 1809-1882

 Genética de poblaciones y Evolución

Población conjunto de individuos de la misma especie que

 La genética de poblaciones es una rama de la

 El término “acervo” se refiere a una colección de

 Los alelos pueden moverse entre poblaciones cuando

No evoluciona el genoma de un sujeto, sino el conjunto

La evolución es un proceso de azar (variabilidad

Es necesario conocer las dinámicas evolutivas a esta

“En una población panmíctica, suficientemente grande y

Cuando se cumplen estas condiciones tal población se

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

El movimiento de genes de una población a otra se denomina

Los cambios en las frecuencias alélicas son proporcionales a las

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

La deriva genética es el efecto acumulativo de esta fluctuación

Si “p” ó “q” = 1, no es posible un cambio de frecuencias porque

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

La Eficacia Biológica o Valor Adaptativo sirve para medir la

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Es el fenotipo del individuo lo que determina su eficacia biológica,

• Lo que se transmiten son los genes, no los genotipos ni los

• Al estar determinada por el fenotipo, la eficacia biológica no es

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Cambios en las frecuencias génicas en las poblaciones.

Comunidad de organismos reproductivamente aislada

Mecanismos de aislamiento reproductivo

determinación de la historia evolutiva de los

clasificación de los organismos vivos en una

Parecidos entre los organismos debidos

Perspectiva filogenética al estudiar el aprendizaje

Focas y leones marinos

Perspectiva filogenética al estudiar el aprendizaje

Selección natural Evolución

Selección Competición entre machos

Selección Elección de las hembras

•La elección sexual de las hembras

•La competición y la elección no son

•Los caracteres sexodimórficos aparecen cuando

•Las hembras suelen ser un recurso limitado.

•Las hembras suelen ser un recurso limitado.

Menor potencial reproductor

pocos óvulos protegen embriones mayor cuidado parental

Competición: Cualquier carácter que incrementa las

➢ Gorilas testículos menores de lo

➢ Chimpancés por encima (nivel

➢ Humanos más equilibrado (nivel

Competición entre hembras: asociada a la inversión

- Hipótesis del hijo sexy: Los ornamentos extravagantes

- Principio del hándicap: Las hembras elegirían machos

- Las hembras deberían elegir:

Machos con buenos genes Aumento de eficacia

Asimetría bilateral fluctuante