Capitulo 7 - Plagas Agricolas

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CAPITULO 7. BIOLOGIA DE LAS PLAGAS AGRICOLAS
Alicia Pelicano y Paola Carrizo
Agrotis ipsilon “oruga grasienta” (Orugas cortadoras)

Lepidoptera: Noctuidae
Importancia económica, plantas hospederas y daños
Esta especie se encuentra en Estados Unidos y sur de Canadá, gran

parte de Centro y Sudamérica, Europa, Asia, amplias zonas de África,
Madagascar, este de Australia, Nueva Zelanda y numerosas islas del Pacífico.
A su carácter cosmopolita ha contribuido su capacidad de dispersión ya que
realiza desplazamientos migratorios en su estado adulto. La capacidad de
desplazamiento de los adultos lleva a que alcancen distancias superiores a los
1000 Km. Como sucede con otras especies cosmopolitas no se conoce con
certeza la región de donde ella es originaria.
De hábitos polífagos, es capaz de completar su desarrollo sobre una

amplia diversidad de plantas herbáceas, cultivadas y silvestres. Entre los
cultivos más frecuentemente dañados se encuentran varias hortalizas, como
acelga, cebolla, melón, papa, pimiento, repollo, tomate y zapallo. También son
atacados cereales: avena, cebada, maíz y trigo, cultivos industriales como
girasol, lino, remolacha, tabaco y aun diversas ornamentales.
Durante su desarrollo Ias larvas pueden alimentarse de más de un

hospedero. Con frecuencia en sus primeros estadios viven sobre malezas
desde donde se traslada a los cultivos. Por lo tanto, la disponibilidad de
malezas en el medio resulta decisivo, tanto en la factibilidad de ataque como en
su intensidad. Prefieren plantas nuevas, resultando los cultivos recién
implantados los más dañados, aunque sus efectos se extienden también a los
ya establecidos.
Los perjuicios sobre frutales y árboles forestales son accidentales,

siempre de escasa entidad, ocurriendo mayormente cuando se trata de plantas
jóvenes o cultivos enmalezados.
En nuestro país la magnitud de sus perjuicios no está adecuadamente

evaluada; sus daños se consideran similares a los de otras orugas cortadoras.
Sin embargo, si no se identifica correctamente los insectos en su estado larval,
es inexacto atribuírselos a una u otra especie. Es habitual que más de una esté
actuando simultáneamente sobre un cultivo, lo que se demuestra fácilmente
con la colecta de larvas y su cría hasta la emergencia de los adultos. Por otra
parte, la experiencia indica que ciertos perjuicios son atribuidos a esta
categoría de orugas aun cuando no sean las causantes.
En maíz las larvas de Spodoptera frugiperda que habitualmente no son

orugas cortadoras, pueden actuar como tal, cortando plantas y viviendo en el
suelo. También se dan diversos daños en raíces y tubérculos, provocados por
otros grupos, que corrientemente suelen asociarse con orugas cortadoras.
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Los perjuicios se extienden por igual a todas las zonas productoras. Los
ataques mayores ocurren la primavera, en los meses de noviembre y
diciembre, sin embargo su magnitud varía sensiblemente de una estación a
otra, o entre zonas. Este comportamiento errático, hace imposible predecir su
presencia, por la que normalmente no se adoptan medidas preventivas
específicas. La detección suele ser tardía, sobre los daños provocados por las
larvas de mayor edad y con mayor poder de destrucción y la resiembra o la
reposición de plantas es una medida frecuente. La utilización de productos
químicos como forma de control es también una práctica habitual, normalmente
está dirigida hacia las larvas de último estadio, donde la medida resulta menos
efectiva.
La larva es una típica oruga cortadora por lo que sus daños se

corresponden a los que globalmente se le asignan a estos noctuidos. Al
comienzo, la alimentación se hace sobre las hojas inferiores de las plantas a
las que les roen la lámina foliar. En esta primera fase los perjuicios son
menores y los daños provocados raramente son detectados. Después de dos
mudas la larva muestra un comportamiento diferente, desciende al suelo y se
alimenta de tallos, raíces y tubérculos; roe o corta los tallos a ras de suelo, o
bien unos centímetros sobre o por debajo de la superficie. Plántulas y plantas
jóvenes suelen ser las más afectadas.
Desde las zonas marginales acceden a los cultivos una vez que éstos se
encuentran instalados. Durante el día varias larvas se pueden encontrar
enterradas alrededor de una misma planta.
En cultivos de transplante, los daños son más severos después de

efectuado el mismo. Síntomas inequívocos de su actividad son la presencia de
plantas cortadas y caídas sobre los surcos o comidas, al punto tal que
aparecen tumbadas. Una vez que la larva daña una planta generalmente la
abandona y se traslada a otra, lo que aumenta su capacidad de destrucción; en
una noche puede afectar a varias sobre la hilera de siembra. Con frecuencia
las primeras etapas de desarrollo transcurren sobre malezas de hoja ancha y
plantas espontáneas.
En tubérculos de papa y otros, la larva come en forma más bien

superficial dejando grandes hoyos. En acelga es frecuente que permanezca en
la base de las hojas provocando orificios irregulares en las mismas. En el caso
de maíz, cuando las plantas adquieren un cierto desarrollo, el insecto practica
una cavidad en el tallo a nivel del cuello.
Los daños en raíces no pueden ser fácilmente reconocidos por un

observador no experimentado, puesto que se asemejan a los provocados por
muchos otros insectos de suelo, como gorgojos, isocas y gusanos alambre. En
estos casos, la presencia del insecto es un elemento importante en la
identificación del agente causal.
En caso de ataques leves, es factible observar plantas con los síntomas

anteriormente señalados en focos, o esparcidos por el cultivo. Por el contrario,
si el mismo cobra mayor intensidad, los porcentajes de destrucción se
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incrementan y pueden causar daños generalizados. En todos los casos, los

perjuicios anteriormente descriptos son más severos cuando las larvas se
encuentran en las etapas finales de su desarrollo.
Descripción y biología
Los adultos son polillas robustas de 35 a 45 mm de expansión alar, la

hembra ligeramente mayor que el macho. Las alas anteriores son pardo oscuro
con algunas manchas más claras. El segundo par de alas es casi blanco, con
nervaduras bien destacadas de color castaño y margen externo oscuro.
Las larvas totalmente desarrolladas alcanzan una Iongitud de 40 a 5O

mm. Su tegumento de apariencia grasiento y coloración grisácea, con
diferentes tonalidades. Dorsalmente se observa en el cuerpo una banda
Iongitudinal de color gris claro.
Los adultos son polillas nocturnas; se alimentan, copulan y oviponen

durante la noche. En las horas del día permanecen en posición de reposo a la
sombra de malezas, pastizales y en otros sitios frescos donde pueda encontrar
protección. Viven unas dos semanas, sin embargo ésto es muy variable debido
factores ambientales como temperatura y alimentación.
Las hembras pueden copular a partir del segundo día de nacidas, si bien
el mayor porcentaje lo hace al cuarto día. Al igual que muchas otras especies
de esta familia son muy prolíficas, depositando durante su vida un número de
huevos variable (entre 1000 y 2500) en forma aislada o en pequeños grupos. Si
bien los sitios donde la oviposición tiene lugar no son constantes, es frecuente
hallarlos en el envés de las hojas basales, sobre todo si por el porte de la
planta éstas se encuentran muy próximas al suelo. También son colocados
sobre restos vegetales o menos frecuentemente, directamente en la tierra.
El incremento en la humedad atmosférica y el descenso de la

temperatura, habitual durante la noche, incita a los adultos al vuelo. La
humedad del suelo podría también estar desempeñando un papel importante
en la oviposición. Suelos con alto tenor de agua serian más atractivos para
esto; de modo similar, la abundancia de malezas es el medio ideal para las
hembras que disponen de un sustrato óptimo para ovipositar.
La duración del desarrollo embrionario varía con la temperatura; a 30°C

se requieren de 3 a 4 días para la eclosión de larvas; a 20°C son necesarios de
6 a 7 días. El desarrollo larval se cumple atravesando 6 estadios, alcanzando
en ocasiones a un 7°. Algunos autores señalan un número diferente de
estadios (5 a 8).
Las larvas en los primeros estadios son poco activas, muestran un

comportamiento gregario y responden de manera positiva a la luz hasta el
tercer estadio; permanecen alimentándose sobre las hojas. Luego cambian a
fototactismo negativo y durante el día permanecen bajo tierra, enroscadas
sobre sí mismas. En esta etapa se vuelven muy activas durante la noche y
salen a la superficie para dispersarse y alimentarse. Cuando se aproxima el
momento de empupar, dejan de alimentarse y se entierran en el suelo a escasa
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profundidad, donde construyen una celda con partículas de tierra y secreciones

bucales. La etapa pupal dura cerca de 20 días.
Dentro de su área de distribución, A. ipsilon presenta de 3 a 5 o más

generaciones; el mayor corresponde a las zonas tropicales. En Castelar, prov.
de Buenos Aires, donde transcurre el invierno en estado larval o pupal, se citan
3 generaciones anuales. En esa localidad, los vuelos de la primera generación
comienzan en octubre y se extienden hasta fines de noviembre; los de la
segunda ocurren desde mediados de diciembre hasta mediados de enero y los
de la tercera, desde fines de febrero hasta fines de marzo.
Hasta principios de la década del 90, los daños por orugas cortadoras en
soja eran provocados principalmente por A. ipsilon, especie polivoltina, que
causaba daños en forma esporádica y localizada desde noviembre a enero. En
los últimos años esta situación se ha modificado, con ataques más frecuentes,
severos y prolongados. Las especies identificadas como dominantes fueron
Agrotis malefida (oruga cortadora áspera) y Porosagrotis gypaetina (oruga
cortadora parda), ambas afectando también cultivos de maíz, girasol y alfalfa.
Agrotis malefida “Oruga áspera” y Porosagrotis gypaetina “oruga parda”
La etapa de mayor daño de estas orugas coincide con las siembras

tempranas en la región central de nuestro país (octubre - principios de
noviembre), hecho que debe considerarse en el manejo de estos cultivos.
Bioecología
Los adultos de A. malefida y P. gypaetina, polillas de hábitos nocturnos,

oviponen en el suelo, con preferencia en lotes con malezas o rastrojos, durante
el otoño - su único período de actividad en el año -.
Las larvas nacen entre 15 y 20 días después y desarrollan lentamente

durante los meses de invierno. A partir de agosto su desarrollo se acelera y
alcanzan su máximo tamaño entre octubre, noviembre y principios de
diciembre. Mientras que A. malefida requiere 120 a 150 días para completar su
desarrollo larval, en P. gypaetina el tiempo se reduce a 90 – 105 días.
Ambas especies pasan el verano en estado de reposo (diapausa),

enterradas a pocos centímetros de la superficie, en cámaras que preparan al
finalizar su estado activo. A partir del mes de marzo se transforman en pupas y,
los adultos, que emergen durante los meses de otoño, viven de 10 a 15 días.
Las hembras pueden oviponer entre 1000 y 2000 huevos.
A. malefida tiene mayor capacidad de vuelo y coloniza alfalfa y rastrojos

de soja, mientras que P. gypaetina concentra sus infestaciones en lotes de
alfalfa de 3 a 4 años.
Tanto una especie como la otra pueden alimentarse de gran diversidad

de malezas de hoja ancha, factor que favorece su supervivencia y desarrollo
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durante el invierno. En soja, cortan plántulas a nivel del suelo, estimándose que
cada oruga puede atacar de cinco a diez plántulas durante su etapa activa.
En los últimos años, su abundancia fue muy elevada en el centro de la

región pampeana, con niveles de 20 a 40 larvas/m 2 en rastrojos de siembra
directa permanente. En 1995 el ataque fue tan severo que destruyó cultivos de
soja en octubre y noviembre.
Enemigos naturales
Las orugas cortadoras son afectadas por gran diversidad de enemigos

naturales, como predadores, patógenos, nematodes y parasitoides específicos,
como la avispa Thimetatis sp. (Hym.: Ichneumonidae). La mayor dificultad para
utilizar control biológico en este tipo de insectos, es su bajo umbral de daño
económico, que implica la necesidad de controlar la plaga a muy baja densidad
de infestación.
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Anurogryllus muticus “grillo subterráneo”

Orthoptera: Gryllidae
Importancia económica, plantas hospedadoras y daños
Esta especie ha provocado daños severos en cultivos jóvenes de soja,

maíz y girasol sobre pasturas viejas, donde se siembran en forma directa, o en
lotes con muchos años de siembra directa permanente. También se lo observa
en campos naturales y en almácigos.
De hábitos nocturnos, pueden dañar semillas y cortar numerosas plantas

jóvenes (principalmente en épocas de sequía), las que llevan a las galerías
donde se desarrollan las ninfas, desde el otoño hasta la primavera.
La humedad del suelo tiene influencia directa en el daño producido por

grillos. Al medir su actividad en el suelo, tomando como variable la superficie
producida (cuantificando la formación de túneles hasta 30 cm. de profundidad),
se halló que el incremento de actividad de los grillos respecto del porcentaje de
humedad del suelo tiene un comportamiento lineal, aunque la tasa varía de un
año a otro.
El adulto es de aspecto semejante al grillo común (Gryllus argentinus),

de 15 a 17 mm. de longitud y de color marrón claro. En las hembras, las alas
desarrolladas son más cortas que el abdomen (braquípteras) y no poseen
ovipositor, de ahí proviene el nombre de muticus que significa inerme
(indefenso).
Tiene una generación anual y transcurre el invierno como ninfa. La

cópula se realiza en el exterior de la galería y la hembra coloca hasta 130
huevos; permanece con su descendencia hasta el mes de junio-julio en que
muere. En ese momento las ninfas se dispersan y cada individuo inicia la
construcción de su propia galería.
La humedad influye sobre el comportamiento de oviposición de la

hembra y genera incrementos de población por 2 mecanismos: 1) incrementa la
tasa de ovipostura y 2) mejora la supervivencia de las posturas, por un mayor
porcentaje de supervivencia de los huevos. Asimismo, se ha comprobado en
experiencias de laboratorio que al variar el porcentaje de humedad del suelo se
adelanta en promedio 2,5 a 3,6 días el inicio de la postura, aunque no se
modifique la cantidad total de huevos producidos.
Es común que, luego de una lluvia, estos grillos efectúen galerías de

hasta 30 cm de profundidad. Sobre la entrada quedan montículos de suelo
suelto, de forma más o menos redondeada, similares a los que deja
Diloboderus abderus (gusano blanco).
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Atta spp. y Acromyrmex spp.

Hormigas podadoras (Hymenoptera: Formicidae)
Las hormigas cortadoras o podadoras constituyen un serio problema,

pues comprometen el crecimiento de las plantas. Son insectos altamente
polífagos y poseen una gran capacidad de adaptación al medio, por lo cual se
han distribuido climática y como geográficamente. En muchos casos
comprometen la viabilidad de cultivos de gran valor económico; se estima que
el 17% de la productividad primaria neta de América se pierde a causa de ellas.
Dentro de las varias especies conocidas de hormigas cortadoras de

hojas, se encuentran los géneros Atta y Acromyrmex, pertenecientes a la tribu
Attini, endémica de América. La mayoría de las especies de ambos géneros
atacan dicotiledóneas, algunas monocotiledóneas o aun ambas. Cortan
principalmente las hojas, que son utilizadas como sustrato para el cultivo de un
hongo del cual se alimentan.
Entre sus huéspedes se cuentan diversas plantas de jardín, huertas, y

cultivos en vivero y plantación definitiva - como especies forestales y frutales.
Cortan hojas y ramitas en las cercanías del hormiguero, y provocan una intensa
defoliación y consiguiente pérdida de vigor en las plantas. En nuestro país, en
plantaciones comerciales de Eucalyptus sp., las hormigas cortadoras del
género Acromyrmex constituyen un factor limitante en las épocas de
implantación o de brotación de cepas.
Debido a las particularidades de las especies en cuanto a su distribución

en el campo y las características constructivas de los hormigueros, esta
información es importante para tomar decisiones de intervención.
Biología y comportamiento
Las hormigas viven agrupadas en gran número en los hormigueros, a

veces llegando a miles de individuos. Desde el punto de vista social y de su
organización, pueden distinguirse varias castas: los individuos sexuados
(machos y hembras alados) que en determinada época del año salen de los
hormigueros y forman aglomeraciones realizando el “vuelo nupcial”; las reinas
(hembras fecundadas encargadas únicamente de la reproducción) y las
obreras.
Las obreras son hembras estériles y por sus funciones se distinguen:

podadoras, encargadas de cortar y acarrear los trozos vegetales al hormiguero;
soldados, individuos que defienden el hormiguero y nodrizas y jardineras,
encargadas de cuidar el jardín del hongo, las crías y la reina.
La organización en castas va acompañada por un polimorfismo más o

menos acentuado según el género: las del género Atta, de distribución
subtropical y tropical, son considerablemente más polimórficas y de mayor
tamaño que las Acromyrmex.
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Las obreras de Atta son mayores de 10 mm. y presentan en el pronoto 3

pares de espinas mientras que las Acromyrmex, no superan 1 cm. de longitud,
y presentan de 4 a 5 pares de espinas. Estas características morfológicas son
entonces de utilidad para identificar los géneros.
Los trozos del vegetal - generalmente de hojas - son llevados al

hormiguero; junto con saliva y excrementos se utilizan como sustrato para el
desarrollo de un hongo del cual se alimentan. Estos hongos crecen en cámaras
especiales denominadas hongueras u ollas.
La disposición y tipos de materiales empleados en la construcción de los

hormigueros pueden ser de distintos tipos. Por ejemplo, construidos en
cavidades practicadas en el suelo, en la corteza o en la médula de las plantas
vivas, o aun hechos con tierra, a los que se les agrega - sobre el nivel de la
superficie - una construcción formada por trozos de plantas secas. Asimismo,
pueden poseer o no galerías de comunicación entre sí.
También hay nidos en los troncos huecos de los árboles muertos y

cañas y reforzados por una especie de cartón que las hormigas elaboran con
aserrín de madera y una sustancia mucilaginosa que segregan.
Formación de nuevos hormigueros
La generación de hormigueros nuevos está a cargo de las hembras

recientemente fecundadas. La hembra adulta, antes de abandonar el
hormiguero, lleva en su cavidad bucal una bolilla formada por sustancias
vegetales que contienen esporas del hongo. Después del vuelo nupcial, pierde
sus alas y se entierra, haciendo un hueco que será la cámara inicial del futuro
hormiguero. En ella deposita la bolilla, la que en este ambiente húmedo
empieza a producir tenues filamentos.
Al cabo de 4 días la futura reina comienza a colocar huevos. En los días
subsiguientes el hongo va creciendo notablemente, la hormiga lo abona con
sus excrementos y continúa poniendo huevos de los cuales una parte utiliza
para su propia alimentación.
Unos 18 días después comienzan a nacer las primeras larvas que se

alimentan también con huevos. A las 6 semanas ya se han convertido en
hembras adultas - obreras - y son las primeras de una incipiente colonia. Con
su nacimiento, cambian las costumbres de la reina, que a partir de este
momento se dedica exclusivamente a la postura de huevos y el trabajo se
reparte entre las obreras.
Los individuos ahora se alimentan del producto de la honguera, tanto las

obreras como la reina y las nuevas larvas. En realidad, consumen del hongo
unas protuberancias que se forman en el micelio denominadas gongilideos (no
son fructificaciones). Las obreras inician los viajes al exterior (forrajeo) para
alimentar continuamente la honguera con trozos de vegetales frescos, que una
vez masticados y amasados sirven de sustrato para el desarrollo continuo del
hongo.
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Otras generaciones se suceden sin interrupción y el número de

individuos aumenta enormemente. Continúan su misión profundizando poco a
poco las excavaciones, formando más cámaras y ollas y aumentando la
honguera. Oportunamente se producen generaciones sexuadas constituidas
por hormigas aladas, encargadas de formar nuevos hormigueros. Una reina
puede vivir varios años y es fecundada una sola vez.
Esto en particular debe tenerse en cuenta, puesto que mientras viva la

reina, será inútil todo esfuerzo en contra de las hormigas que salen al exterior.
La muerte de la reina debe ser el objetivo principal de todo plan de lucha,
mientras no se logre esta finalidad, el exterminio de las hormigas resultará
ineficaz.
Los métodos de control más eficientes en la actualidad son los cebos

tóxicos, que basan su acción en que las hormigas, ingieren partículas de
insecticida provenientes del cebo al transportarlo hacia la colonia. Es común
que las obreras intercambien diversas sustancias entre sí (trofalaxia) y a partir
de este hábito, las primeras que tomaron contacto con el insecticida,
contaminan a otras.
Un insecticida será adecuado para este tipo de formulación entonces,

cuando no mate rápidamente, tenga acción retardada y sea eficaz a bajas
concentraciones. La muerte de las jardineras ocasiona una desorganización
general del hongo, posibilitando el crecimiento de contaminantes que llevan al
hormiguero a la muerte.
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Ceratitis capitata “Mosca del Mediterráneo”

Diptera: Tripetidae
Esta especie es originaria del mediterráneo, de la zona de Marruecos y

se halla distribuída en casi todo el mundo: en nuestro país fue detectada en
1947. Atacan los frutos y causan su pérdida en las áreas de inviernos
benignos, donde hay una sucesión todo el año de frutas cultivadas y silvestres.
Prefiere lor frutos de cáscara fina y pulpa jugosa. Se desarrolla sobre

cítricos (naranja, mandarina y pomelo de cáscara fina), durazno, damasco,
ciruela, higo, membrillo, peral, caqui, tomate, pimiento, berenjena y numerosas
plantas silvestres, como la pasionaria.
La disponibilidad de plantas hospederas, en abundancia y calidad puede

actuar como un factor determinante de regulación de sus poblaciones. A veces
un mismo hospedero presenta diferencias al ataque de las moscas por alguna
condición especial, transitoria o relacionada con una característica varietal. Es
el caso de algunos citrus; pomelos de cáscara demasiado gruesa, donde se
produce una mayor mortalidad relativa de larvas, que no pueden alcanzar la
pulpa.
Los daños producidos por las moscas de los frutos se pueden dividir en
directos e indirectos. Los primeros se refieren a las pérdidas ocasionadas por
las moscas en el volumen de producción de frutos. Se calculan pérdidas en
frutas cítricas del orden del 15 al 20%; en frutales de carozo, estos índices son
superiores al 20%.
Los daños indirectos son los ocasionados por las restricciones en el

intercambio comercial, ya sea por la pérdida de mercados para exportar, por
los menores precios o por los costos adicionales. Por ejemplo, los frutos
exportables que provienen de zonas infestadas con moscas, deben ser
tratados para eliminarlas o el embarque es rechazado.
En los cítricos el daño comienza cuando la fruta es aún inmadura. La

hembra encastra los huevos en la cáscara, produciendo sólo una pequeña
perforación. Esta lesión evoluciona en una mancha circular amarillenta, por la
entrada de patógenos, la cual va aumentando de tamaño. Cuando alcanza dos
centímetros de diámetro, adquiere un color pardo en el centro y en el borde de
la perforación, rodeado de una banda amarilla. Las larvas, una vez emergidas,
cavan galerías en todas direcciones hacia el interior del fruto. Este proceso
culmina con la caída del fruto, ya en estado de avanzada putrefacción.
Las moscas adultas miden entre 4 a 5 mm. El tórax es de color negro

lustroso con un mosaico de líneas blanco amarillentas, formando vistosos
dibujos. El abdomen amarillo tiene dos bandas transversales plateadas y las
alas tienen bandas y tres manchas de color castaño en forma de barras. Las
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hembras en el estado de reposo tienen la particularidad de colocar las alas

inclinadas hacia atrás, tocando prácticamente con el borde posterior de las
mismas la superficie sobre la que se encuentran posadas.
Su ciclo de vida completo dura unos 35 días en condiciones óptimas de

temperatura y humedad, atravesando por los estados de huevo, larva, pupa y
adulto. Cuatro a cinco días después de la emergencia, los adultos alcanzan la
madurez sexual; de tres a cinco días después, la hembra inicia la puesta de
huevos. Estos son muy pequeños y blancos, de forma de bananita y se
encuentran en grupos de cinco a diez en cada picadura. Cada hembra puede
producir entre 1200 y 1500 huevos. Hace varias posturas, ya sea en una
misma fruta o en varias diferentes. Nunca ovipone en una perforación ya
existente; cada vez hace una nueva.
Las larvas de tipo vermiforme, son de color blanco y en la cabeza se

destacan por su color muy oscuro las piezas que constituyen el aparato bucal.
Una vez emergidas se dirigen al interior del fruto, excavando galerías en todas
direcciones. Pasan por tres estadios larvales, y en el último alcanzan unos
6mm.; completan su crecimiento a 24°C en 14 a15 días.
Al final del tercer estadio larval, salen de la fruta y caen al suelo, donde
se entierran a pocos centímetros de profundidad para pupar. Las pupas son de
color castaño oscuro, en forma de barrilitos. El adulto emerge rasgando el
pupario por uno de sus extremos, en forma de casquete, ayudándose con el
ptilinum - vejiga que se encuentra en su cabeza.
Una de las formas de determinar la presencia de moscas en un monte

frutal es observando los frutos, aunque de esta forma se reconoce su presencia
cuando ya se ha producido el daño. En esta etapa las larvas ya están dentro de
la fruta y no es posible impedir las pérdidas. El método de detección más
adecuado es el trampeo en un estado previo al daño, esto es, detectar a las
hembras en busca de frutos inmaduros.
Factores que regulan las poblaciones de moscas de los frutos:
Temperatura: se ha determinado que temperaturas inferiores a 20°C o

superiores a 40°C durante un período prolongado, impiden su supervivencia.
Las temperaturas óptimas para la multiplicación y el desarrollo son: mínima de
16°C y máxima de 32°C. Los adultos soportan temperaturas muy bajas durante
varios días seguidos; detienen su actividad y parecen muertos. Retornan a la
actividad normal - aunque muy lentamente - y se recuperan por completo
cuando la temperatura retorna a los valores óptimos.
Humedad: los valores óptimos se hallan 75 y 85% de humedad relativa;

los extremos para la supervivencia son 40% y 95%.
Estos factores ambientales interactúan en su influencia sobre la biología

del insecto. A partir de sus estudios, Bodenheimer estableció y definió 4 zonas
tipo para la actividad de la especie (tabla más abajo):
Cuando en un área determinada, las condiciones ambientales del tipo

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''zona D'' se prolongan por 1 a 3 meses, se impedirán daños apreciables por

esta especie. En aquellas con características de ''zona no favorable C'' durante
la mayor parte del año o ''zona favorable B'' en cortos períodos, la densidad de
población será relativamente baja. Las invasiones y daños en un área
continuarán en tanto que las condiciones ambientales durante varios meses
consecutivos sean aquellas de la ''zona favorable B'' y especialmente de la
''zona óptima A''. Esta categorización permite una estimación del riesgo de
daño por esta especie, para un área determinada.
Zona Temperatura [°C] Humedad relativa [%]

Óptima - A 16-32 75-85
Favorable - B 10-35 60-90
No favorable - C 2-38 40-100
Imposible - D 2-40 40
En nuestro país el número de generaciones anuales varía de 6 ó 7 en el

NOA, 3 a 4 a la latitud de Bs. As y 1 en Río Negro.
Enemigos naturales
Parasitoides: Opius argentina, Opius bellus, Doryctobracon brasiliensis,

Doryctobracon tucumanus, Biosteres longicaudatus, Pachycrepoideus
vindemmiae y Aceratoneuromyia indica (Hymenoptera)
Depredadores: hormigas carnívoras sobre las pupas.

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Colias lesbia ”isoca de la alfalfa”

Lepidoptera: Pieridae
Esta plaga está ampliamente distribuida en todo nuestro país y provoca

anualmente serias pérdidas en el cultivo de alfalfa. En muchas áreas de la
región pampeana es un factor limitante durante los meses de verano. El daño
es causado por las larvas que se alimentan del follaje, a veces en gran número.
Pueden destruir cultivos completos, dejando únicamente los tallos desprovistos
de hojas. También viven sobre otras especies del género Medicago, tréboles,
soja y otras leguminosas.
Se estima que esta especie, en promedio, causa la pérdida completa de

un corte anual en Argentina. A ello se suman los efectos negativos indirectos,
como el agotamiento de las reservas de las raíces y la lenta recuperación del
cultivo. Su consecuencia es una disminución de la densidad de las plantas y el
aumento de las malezas o forrajeras más agresivas, especialmente en
condiciones de manejo inadecuadas del cultivo.
Los machos tienen una expansión alar de 45 a 50 mm y las alas en su

cara superior son anaranjadas con un borde negro. Las hembras algo más
grandes, miden de 50 a 55 mm y son dimórficas. Una de las formas es similar
al color del macho, del cual se diferencia por presentar máculas amarillas en el
borde negro. La otra forma posee alas celestes con tintes verdosos y sobre el
borde negro de la cara superior tiene manchas celeste verdosas.
Las larvas en su máximo desarrollo miden de 35 a 40 mm. de largo. El

color verde de fondo se presenta de forma más o menos constante, al igual que
una franja blanca longitudinal a cada lado del cuerpo. Por demás la coloración
general varía de un individuo a otro; en algunos ejemplares predominan las
tonalidades verdosas, en cambio en otros hay franjas longitudinales de
diferentes colores (incluso negras) que se alternan.
En todo el territorio es una especie muy común y los adultos son bien
conocidos por su abundancia, actividad diurna y colorido vistoso; es habitual
ver sobre los alfalfares a plena luz del día grupos de mariposas volando a baja
altura. En ocasiones, se produce un rápido incremento en la población local,
consecuencia de la conducta migratoria de los adultos.
Los adultos copulan poco después de aparecer y nunca más allá del
cuarto día. Del 70 al 80% de los huevos son depositados entre el segundo y
séptimo día de vida de la hembra y cada una produce entre 200 y 500 huevos,
colocados individualmente y en forma erecta, sobre las hojas.
Los huevos miden cerca de 1 mm. de largo y son de forma elíptica.

Recién depositados son blanco perlados y con los días se toman anaranjados.
La larva eclosiona después de cuatro a siete días y comienza a alimentarse de
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las hojas, a las que roe; a medida que crece las devora desde sus bordes.
Si bien viven expuestas sobre el follaje, su coloración las hace pasar
desapercibidas. Pasan por cinco estadios larvales y su desarrollo concluye al
cabo de 2 a 4 semanas. Las pupas permanecen suspendidas de la planta por
medio del cremáster, sostenidas por una banda sedosa. Los adultos nacen
unas tres semanas más tarde.
Enemigos naturales
Los huevos pueden ser devorados por coccinélidos, hemípteros y ácaros

predadores, y parasitados por microhimenópteros (Trichogramma sp.). Las
larvas son parasitadas frecuentemente por el bracónido Apanteles lesbiae. En
la etapa pupal, los parásitos son dípteros taquínidos, principalmente del género
Euphomcera. En veranos frescos y húmedos se ha registrado sobre las orugas
el ataque de un virus poliédrico, Borrelina campeoles.
161
Colúmbidos “palomas”
La paloma manchada o cenicienta (Columba macuba maculosa), así

como la torcaza o paloma mediana, también denominada en Córdoba dorada
(Zenaida auricutata crysauchenie), han sido declaradas plagas de la
agricultura.
En determinadas regiones de nuestro país ocasionan importantes

pérdidas durante la siembra, de modo tal que al sembrar, se aumenta la
cantidad de semillas teniendo en cuenta la pérdida probable debida a estas
aves. También acarrean problemas especialmente en cereales próximos a
cosecharse, como asimismo en otros cultivos destinados a semillas.
Se alimentan con semillas de sorgo, mijo, maíz, maní, trigo, arroz y

girasol. También comen semillas de malezas, como sorgo de alepo, quinoa,
yuyo colorado, etc., las cuales constituyen su alimento básico del invierno. En
algunas zonas se relaciona el aumento de cultivos de sorgo con el incremento
de las poblaciones de determinadas especies de palomas. En la soja, atacan
fundamentalmente en la etapa cotiledonar.
La paloma torcaza recoge los granos del suelo después de la cosecha,

pero también puede atacar las plantas, especialmente del sorgo granífero. Para
poder tomar las semillas se posan sobre las panojas, deformándolas de una
manera característica.
Existen varias especies y subespecies, que se diferencian

principalmente por el tamaño y/o el color. La paloma manchada mide alrededor
de 33 cm. de largo mientras que la torcaza es algo más pequeña, de 24 a 27
cm. Comúnmente viven asociadas en bandadas, y son de hábitos sedentarios.
Son excelentes voladoras y se caracterizan por su forma de caminar, no saltan
ni corren, como ocurre con otras aves.
En muchas regiones - por ej. de la provincia de Córdoba - donde hay

extensos montes rodeando los cultivos, acuden a ellos al atardecer para
dormir, y los abandonan con las primeras luces del alba. En general, los
lugares en donde nidifican, son denominados “dormideros”. Frecuentemente
los controles se realizan con pulverizaciones en esos sitios, realizando
previamente el desfoliado de las plantas, a fin de llegar con mayor eficacia a los
nidos.
La paloma turca o picazurro (Columba picazuro) es otra especie que

viene difundiéndose progresivamente y en la actualidad se la halla desde el
norte del país hasta la provincia de Buenos Aires, ocasionalmente en Río
Negro y por el oeste hasta Mendoza.
Se trata de la paloma silvestre argentina de mayor tamaño pues mide 36

162
a 38 cm. de largo y pesa aproximadamente 500 gr. Es de color general

violáceo, con las alas grises que llevan un borde blanco en las plumas de la
región humeral, formando una “media luna” que se destaca cuando vuela. Una
de sus características distintivas es la presencia de plumaje de color marrón
liláceo en el nacimiento del cuello.
Pone 1 ó 2 huevos, a veces 3, de color blanco, siendo la incubación de

17-18 días. La densidad de sus poblaciones parece estar incrementándose.
Pueden volar grandes distancias en busca de alimento, lo que las vuelve más
problemáticas en el invierno por la escasez.
Se alimenta de las semillas que extrae de los primeros centímetros del

suelo removiendo con el pico, y con los cotiledones que cortan. En este último
caso, si no dañan el punto de crecimiento de las hojas verdaderas, las
plántulas rebrotan en la mayoría de los casos. Por eso se recomienda, frente a
ataques de esta plaga esperar algunos días antes de tomar la decisión de
resembrar.
Figura. Esquema del daño producido por C. picazuro.
Cuando las plántulas no están bien ancladas, pueden descalzarlas.

Durante la madurez de las semillas, se posan sobre el capítulo y las devoran,
provocando la caída de una considerable cantidad.
163
Cydia (Carpocapsa) pomonella “gusano de la pera y la manzana”

Lepidoptera: Grapholitidae
Especie originaria de la región eurosiberiana, se ha extendido a todas

las zonas del mundo donde se cultivan estas pomáceas. Además de habitar el
continente europeo y gran parte del continente asiático, se la encuentra en
Africa, Australia, Nueva Zelandia y en América y Norte y Sudamérica. Es la
plaga de mayor importancia para los cultivos de manzano y peral. Es capaz de
evolucionar en manzanos cultivados y silvestres, otras pomáceas como peral y
membrillero, además de damasco, ciruelo, duraznero y nogal.
Debido a las características del ataque y a su magnitud, más del 80 %

de las aplicaciones de insecticidas van dirigidas a evitar sus daños. Bajo
condiciones de alta infestación es capaz de dañar el 100 % de la producción.
En los montes comerciales de manzano y peral generalmente los daños no
superan el 1 % de la produccion total, debido a la constante intervención con
insecticidas, con el costo económico y ambiental que ello implica. En términos
generales, en el caso de manzano se aplican entre 6 y 8 pulverizaciones con
insecticidas durante el ciclo de crecimiento y de 4 a 5 aplicaciones en peral.
Es una especie típicamente carpófaga, por lo que sus daños se

observan exclusivamente en frutos. Las larvas recién nacidas pueden penetrar
en el fruto por diversas partes, pero comúnmente lo hacenen la zona del cáliz y
pedúnculo, o en la parte del fruto que está en contacto con otro o con las hojas.
La manifestación externa de su penetración, es al principio un pequeño

orificio en torno al cual se acumulan restos con aspecto de aserrín. Luego la
larva construye una galería que la conduce directamente a la semilla, de la cual
se alimenta. La larva se desarrolla más rápidamente cuando se alimenta de
semillas inmaduras. Estas galerías pueden no observarse cuando la larva
penetró por la zona del cáliz. Es común encontrar cuando se realiza un corte
del fruto, otros tipos de excavaciones, que no corresponden con entradas de
larvas, sino con salidas o con túneles para evacuar los excrementos.
Cuando la fruta es pequeña, muchas veces, antes de finalizar su

desarrollo, la larva abandona el fruto atacado inicialmetne, para penetrar en
otro. Si bien no es común que más de una larva penetre al mismo fruto, si esto
ocurre sólo una finaliza su desarrollo, frecuentemente debido al canibalismo.
En manzanos con frutas muy arracimadas, es común ver un daño
correspondiente a la alimentación superficial de la larva, en contacto con la piel.
La magnitud de los daños depende, enre otras cosas, de la generación

de que se trate. La fruta que fue atacada en noviembre, cae mucho antes de la
cosecha de la dañada en diciembre y enero. Cierto porcentaje también cae,
pero lo hace muy cerca del período de la cosecha. En cambio, prácticamente
toda la fruta atacada durante el mes de febrero, es colectada con larvas en su
interior.
164
Por la tanto, los daños provocados por la primera generación del insecto
tienen menor incidencia económica que los de las restantes generaciones,
debido a que actúa como un raleo parcial. No obstante, sus perjuicios no deben
ser subvalorados, ya que una alta sobrevivencia de estas larvas de la primera
generación, puede complicar el manejo de la segunda y tercera generación.
Comportamiento en relación con diferentes hospederos
De acuerdo con los resultados obtenidos - en laboratorio y campo - bajo

iguales condiciones de infestación, la fruta de manzana es más susceptible al
ataque de C. pomonella que las distintas variedades de pera y en ésta la
variedad Williams parece ser menos susceptible al ataque. No obstante, a partir
del mes de diciembre todas las variedades muestran un significativo aumento
en los porcentaje de fruta dañada.
Es probable entonces, que en condiciones de infestación relativamente

baja, la aplicación de insecticidas durante el mes de noviembre no sea
necesaria para la variedad de pera Williams. Sin embargo, debe tenerse en
cuenta que al no controlar la primera generación de larvas, podría contribuir a
incrementar la población de las siguientes generaciones en la misma campaña.
Los aduItos son mariposas de coIor color gris; con finas bandas
onduladas en sentido transversaI y con una mancha bronceada en sus
externos. Su tamaño es de 10 a 12 mm., normalmente la hembra mayor que el
macho.
Los huevos son chatos, circulares, de 1 - 3 mm. de diámetro y puestos

en forma aislada, preferentemente sobre hojas y frutos. En un principio son
traslúcidos y cambian e intensifican su coloración a medida que maduran.
Las larvas pasan cinco estadios, siendo las más pequeñas de color
blanco-cremoso y cabeza negra. En el último estadio puede alcanzar 20 mm.
de longitud, y adquiere color rosado.
El ciclo de vida se cumple entre 49 y 54 días, de acuerdo a las

condiciones de temperatura. Transcurre el invierno como larva encapullada,
protegida bajo la corteza y resquebrajaduras de los frutales y puntales, en la
base de las ramas principales, restos de ramas y cajones, y en menor medida
en el suelo. En la primavera las larvas de invierno completan su desarrollo y el
adulto emerge dando origen así a los primeros vuelos de la temporada (70°D).
La emergencia de mariposas provenientes de larvas invernantes se

inicia en el mes de septiembre y se prolonga hasta principias de diciembre. Los
machos comienzan a aparecer en las trampas de feromona cuando las
temperaturas crepusculares superan los 13°C, pero no la cópula no se inicia
hasta que alcanza los 17°C o más.
Las hembras provenientes de larvas invernantes, pueden producir de 30

a 70 huevos. Las larvas de la primera generación aparecen a los 250°D;
165
buscan los frutos y penetran en éstos para alimentarse de las semillas. El

desarrollo larval completo se cumple entre 21 y 25 días. Entonces abandona el
fruto, refugiándose en un lugar protegido para trasformarse completar su
desarrollo. Las polillas adultas se acoplan y dan origen a la 2ª generación, a
mediados de diciembre. Las larvas de ésta generación aparecen a los 250°D. A
partir de este momento comienza a producirse una superposición de
generaciones y se hace muy difícil distinguir la procedencia de los distintos
individuos, lo que complica las decisiones de intervención.
En la región del Alto Valle, esta especie tiene 3 a 4 generaciones

anuales, la última incompleta, ya que las larvas permanecen en su capullo, en
diapausa, y completan entonces la generación en la primavera siguiente.
Nunca el 100% de las larvas se transforman en pupa inmediatamente.

En todas las generaciones, un porcentaje de las larvas permanece en tal
estado - y no completa su desarrollo - sino hasta la primavera siguiente. Por lo
tanto, no emerge como adulto hasta que lo hacen las larvas invernantes de la
última generación del verano. El porcentaje de larvas que en cada generación
se transforma en diapausante se incrementa sucesivamente, ya que es del 1 al
3% para las larvas de 1ª generación, 15% en la segunda y al 85% en la tercera.
Los adultos son de hábitos crepuscuIares, por lo que la cópula y puesta

tienen lugar a estas horas del día, nornalmente durante el atardecer. Después
del crepúsculo las hembras inician el '‘llamado” a los machos, mediante la
feromona sexual que liberan, que Ilega a su máximo una hora después del
crepúsculo. Si bien al amanecer puede existir cierta actividad, ésta es mínima
comparada con la del atardecer. Se ha observado también que durante el
“llamado” las hembras se ubican en la parte más alta del árbol, lugar en que
ocurre normalmente la cópula.
Las hembra inician la puesta dos o tres días después de la emergencia,

la que puede variar con la temperatura. En el período de los siguientes 5 o 6
días se da produce el mayor porcentaje de posturas. La mayoría de los huevos
son colocados de manera aislada, en las hojas cercanas a los frutos, aunque
cierto porcentaje son depositados directamente sobre éstos.
Las hembras de la primera y segunda generación efectúan las puestas

en una proporción mayor sobre la fruta. Se ha observado que la presencia de
fruta en la planta actúa como un estímulo para la oviposición; el olor de la
manzana es un factor más determinante en la oviposición que el estímulo
visual. El E,E-farnesene es el compuesto responsable de ésta atracción,
actuando como kairomona y estimulando la puesta.
La migración de adultos hacia montes vecinos es en general una

consecuencia de la escasez de fruta en el monte de origen, no obstante el
radio de vuelo de las polillas usualmente está limitado a los 50 m. desde de su
lugar de origen.
Se ha estudiado la influencia de la temperatura crepuscular en el

comportamiento de los adultos. Por debajo y por encima de ciertos límites,
actividades como cópula y puesta no tienen lugar.
166
Tabla. Umbrales térmicos para la actividad de adultos de Cydia pomonella
Actividad Umbral mínimo [°C] Umbral máximo [°C]

Vuelo 12,7 26,7
Cópula 15,5 26,7
Oviposición 15,5 30,0
Como se mencionara anteriormente, las larvas de último estadio tienen

la característica de poder entrar en diapausa, forma en la cual invernan. En la
inducción de la diapausa, el fotoperíodo juega un papel fundamental, aunque la
temperatura y las condiciones nutricionales pueden modulan su expresión final.
El control biológico hasta el momento es poco eficiente, se han

registrado el parasitoide oófago Trichogramma, Ascogaster (ambos
Hymenoptera). Entre los predadores, aves que devoran las larvas - como el
benteveo y la ratonera - y los adultos pueden ser predados por murciélagos.
167
Diatraea saccharalis “barrenador de la caña de azúcar”

Lepidoptera: Pyralidae
Esta especie tiene origen americano, distribuida desde el sur de los

Estados Unidos, México y en varios países de Centro América. En Sudamérica
fue informada su presencia en Ecuador, Colombia, Brasil, Perú, Bolivia,
Paraguay, Uruguay y Argentina.
El hábitat original correspondería a determinadas asociaciones de

pastos acuáticos, linderos con los cursos de agua, desde donde ha invadido
otras áreas, atacando otras Gramineae y algunas Cyperaceae y Typhaceae.
Los cultivos más atacados son la caña de azúcar (Saccharum officinarum),
maíz (Zea mays), arroz (Oryza sativa), y variedades de sorgo (Sorghum
vulgare) de caña ancha. Entre las plantas silvestres, ataca Sorghum halepense
(sorgo de alepo) y algunas del género Paspalum.
Esta especie es una plaga importante, en especial en caña de azúcar y

maíz, y los ataques se suceden año tras año. Esta presencia puede ser
consecuencia de los numerosos hospederos naturales que posee. Para la caña
de azúcar en particular, la favorece la permanencia en el campo del hospedero
principal durante prácticamente todo el año. Una práctica común de cultivo
consiste en dejar cañas sin cosechar hasta la primavera siguiente, donde se
producen nuevas brotaciones en tablones muy cercanos. Así, no tiene dificultad
para localizar hospederos donde mantener sus poblaciones.
Para el cultivo de maíz, el área coincide con alta infestación de sorgo de

alepo, mientras que sólo puede mencionarse como de alguna consideración,
ataques esporádicos en arroz. Por otra parte, se ha señalado que los mayores
ataques corresponden a aquellos años en los cuales el parasitismo de posturas
por Trichogramma - un parasitoide oófago - presenta niveles bajos en las
primeras generaciones de la plaga.
Daños en caña de azúcar
El aspecto de los daños depende del estado fenológico de la planta;

durante los primeros meses de plantación - que coinciden con la primera
generación del insecto - la planta joven no posee aún tallos con entrenudos
formados. El ataque se localiza en la superficie de las hojas, ya que taladra la
nervadura central y luego se dirige a la base del brote. El resultado del ataque
es la putrefacción en la base del retoño, y la parte aérea se seca, lo cual se
denomina “brote guía muerto” o “corazón muerto”.
Dado el alto número inicial de brotes de la planta y a que ésta reacciona

al ataque emitiendo nuevos brotes - provenientes de las yemas axilares - el
cultivo puede perder hasta un 33% de sus brotes sin sufrir una apreciable
pérdida de rendimiento.
El ataque de las siguientes generaciones se localiza en los tallos con

168
entrenudos formados. Las larvas penetran al tallo, atravesando la base del

brote terminal o más frecuentemente saliendo de él para entrar en los
entrenudos a través de orificios practicados en la corteza.
Las larvas penetran en los entrenudos perforando las yemas, por ser
ésta la parte más blanda y que ofrece menos resistencia. Una vez dentro del
tallo, hacen galerías en sentido longitudinal, en algunos casos atravesando
exteriormente los entrenudos. En ataques muy severos perforan todo el largo
del tallo y hacen galerías transversales. Las cañas así atacadas se rompen por
la acción del viento o a sus puntas se secan porque la circulación de savia ha
sido interrumpida.
Entonces, el daño en caña de azúcar podría dividirse en cuatro etapas:
a) retoños y brotes guías que reduce la cantidad de tallos por planta

b) perforación de yemas que reduce el poder germinativo de la “caña semilla”
c) taladrado de entrenudos que reduce el rendimiento de la caña por surco y el
porcentaje de sacarosa, aumenta el de fibra (celulosa) y por lo tanto reduce el
rendimiento industrial
d) orificios en la superficie de los entrenudos y galerías en su interior, que
favorecen la entrada de bacterias, hongos saprofíticos y patógenos que afectan
la emergencia y macollaje de la caña semilla
El problema no es menos grave cuando la materia prima se destina a la

producción de alcohol. Los microorganismos contaminan el caldo y compiten
con las levaduras en la fermentación alcohólica, lo que reduce la eficiencia de
la producción final. El ataque de estos microorganismos se manifiesta en forma
característica por el color rojo en las galerías y sus contornos.
En general, las variedades más blandas son las más perjudicadas y las
más duras las más resistentes, hecho que se puede tomar como regla. Pero
este es un comportamiento de preferencia selectiva que se manifiesta
solamente en presencia de ambas variedades creciendo en forma contigua.
Las variedades más atacadas son también las de mayor rendimiento.
Como tendencia general, las cañas-plantas sufren ataques más severos

que las socas; una caña nueva posee un mayor vigor vegetativo y está
expuesta durante un período mayor a la plaga. Además, es frecuente que en
los cañaverales nuevos la actividad de los enemigos naturales sea menor ya
que su hábitat ha sido perturbado.
Para establecer el grado de ataque se recurre a un método basado en el

empleo comparativo de dos cifras: índice de infestación (%cañas atacadas) e
índice de intensidad (% entrenudos atacados).
La relación entre el ataque en las cañas y las pérdidas ocasionadas fue

estudiada por numerosos autores. Si se divide ''virtualmente'' el tallo en tres
partes: base, centro y punta - que incluyen el 30, 40 y 30% de los entrenudos
respectivamente - puede hallarse que el mayor porcentaje de sacarosa se
encuentra en la parte central del tallo, el menor en la parte superior. Por lo
tanto, la magnitud de las pérdidas varía en función del entrenudo atacado, en
169
relación con el contenido en sacarosa del tramo.

Otro autor señala que la pérdida puede medirse a través de la siguiente
relación: por cada 1% de entrenudos taladrados se reduce en 326 gr. el azúcar
por ha. de caña plantada. También se ha sugerido que se produce una
reducción del 0,5% de azúcar por cada incremento del 1% en la intensidad de
infestación. Asimismo, estudiando distintas variedades se halló que por cada
incremento del 1% en la intensidad de infestación, la reducción del contenido
de azúcar varia entre 325,7 y 182,1 gr. y la reducción de alcohol por tonelada
de caña varía entre 0,2227 y 0,0988 litros.
Daños en maíz
Cuando los daños se producen en maíz, los mismos se localizan en el

tallo en forma de galerías. Con vientos fuertes puede ocurrir el vuelco de las
plantas. La producción de la planta en si, desde el punto de vista de su
utilización como forraje, como para la obtención de grano, disminuye con-
siderablemente por efecto de este insecto.
Las larvas comienza n alimentándose de tejido foliar, luego penetran en

el tallo y si la planta es joven, puede dañar el brote terminal, provocando su
muerte. En plantas más desarrolladas, producen galerías longitudinales,
barrenando una misma larva, 2 o 3 entrenudos. En caso de un gran número de
larvas por planta, pueden verse atacadas las espigas, a las cuales invaden
desde la base, perforando el marlo.
En plantas jóvenes, lo más común es que se produzca la muerte, dado

que se elimina el brote terminal. Algunas veces las larvas se alimentan en las
partes mas internas matando el punto de crecimiento; en tal caso, las hojas
centrales mueren y la plántula desarrolla los síntomas de corazón muerto.
Estas plantas quedan achaparradas, producen macollos, tienen un aspecto
arbustivo y producen una mazorca rudimentaria que tendrá unos pocos granos.
La segunda y demás generaciones se alimentan en la panoja en

desarrollo, cavan galerías hacia el tallo, el vástago de la mazorca, la misma
mazorca y los granos en desarrollo.
Las heridas en el tallo incrementan la susceptibilidad a la entrada de

patógenos como Fusarium. En el caso del ataque directo sobre la mazorca,
esto favorece luego el ataque por Sitophilus.
Daños en otros cultivos
Sobre sorgo granífero las larvas producen galerías en los tallos, lo cual
impide la circulación de savia y reduce el rendimiento. Producen daños
indirectos cuando facilitan la penetración de microorganismos patógenos, que
vuelven las plantas sensibles al quiebre. Al comparar el daño producido en
parcelas testigo sin tratar con insecticidas, la reducción en el peso de las
panículas fue del 23 al 34% respecto de aquellas tratadas. Asimismo, el índice
de daños fue un 33,25% superior.
En el cultivo de arroz la larva penetra en la base del cuello y realiza

170
galerías en forma ascendente; en las plantas atacadas, las panojas quedan

erectas y secas. Los perjuicios pueden llegar al 35%. También pueden atacar
los granos ya formados.
El adulto macho de mide entre 18 y 28 mm. Sus alas anteriores tienen

coloración amarillo pajizo-pardusco, con nervaduras más oscuras y cruzando el
ala desde el ápex hasta el margen interno hay una línea oscura, interrumpida
en su mitad distal. Por fuera de ella, paralela al margen externo se halla una
línea punteada. Próximo al margen hay una serie de puntos oscuros y otro
similar en el centro del ala. Sin embargo, es común encontrar ejemplares en los
que faltan por completo. Las alas posteriores son más claras y sin diseños. La
cabeza y tórax tienen coloración similar. En el 2° segmento del abdomen y en
las tibias posteriores hay un par de mechones de pelos.
La hembra mide entre 27 y 39 mm. de envergadura alar y de coloración

más clara, con diseños menos marcados y sus alas posteriores blancas y sin
los mechones de pelos.
Los huevos son ovalados y chatos, con un diámetro mayor de entre 0,9
y 1,3 mm. Recién puestos son de blanco-crema y evolucionan hacia el amarillo
y posteriormente al anaranjado. Próximo al nacimiento se pueden observar a
través del corion transparente las cabezas de color negro.
La larva cuando eclosiona mide entre 1,5 a 2,0 mm. de largo, presenta la
cabeza castaña y el resto del cuerpo blanco amarillento. El cuerpo y la cabeza
se hallan cubiertos de setas. En su máximo desarrollo alcanza 22 a 35 mm. La
cabeza y el escudo protorácico son castaño claro a caoba. Los segmentos
torácicos y abdominales son de color blanco a amarillo claro y presentan en la
superficie protuberancias con setas. En el dorso y los flancos hay áreas
pigmentadas, dispuestas regularmente, de color pardo o violáceo oscuro.
La pupa mide de 12 a 22 mm. de largo, inicialmente de color castaño

claro para tornarse castaño oscuro o caoba cerca de la emergencia del adulto.
La polilla adulta copula y ovipone por la noche; comienza a poner

huevos a partir del 2do día desde la emergencia desde la envoltura pupal
dentro de la galería. Una sola hembra puede producir algo más de 300 huevos
(700 sobre maíz, 425 en sorgo de alepo), dispuestos en grupos de 10 a 30, a
veces de 40 a 50 y raramente de menos de 5. Los sobrepone en forma
escalonada o imbricada (80% de ellos son fértiles).
En plantas de caña de azúcar de máximo desarrollo vegetativo los

huevos son depositados en un 84% en la porción superior de la planta, 30% en
los entrenudos apicales. Considerando el total de la planta, el 80% de las
posturas se hallan en el envés de las hojas.
Entre los 15,6 a 32-34°C la longevidad del adulto disminuye al aumentar

la temperatura, entre 11,6 a 3,9 días (♂) y 11,0 a 4,4 días (♀). En campo los
adultos vuelan hasta 200-300 metros sin dificultad y hasta más de 700 metros;
171
ayudados por el viento es posible que puedan superar estas distancias. La

dispersión media de los machos alcanza los 42,5 metros diarios. Es probable
que la forma más importante de dispersión sea con la caña y sus restos.
La disposición espacial de las posturas en el cultivo no sigue patrón
regular ni aleatorio, sino una tendencia a la distribución de contagio. Los
huevos recién puestos son de un color blanco-crema los que después de unas
36 hs. se vuelven amarillo-anaranjado. A temperaturas constantes entre 15,6 y
32°C la duración del desarrollo se reduce con el aumento de la temperatura
(16,5 y 4,6 días); a 34°C dura 6,2 días. La eclosión de huevos es mínima a
34°C (9,9%) y máximo a 25°C (98,6%) cuando desarrollan en 5,7 días.
Durante el período larval sufren un número variable de mudas, 6 en

general; la generación de invierno muda 9 a 12 veces. El tiempo de desarrollo
larval de machos y hembras es 31,78 y 33,6 días a 22°C y se reduce a 18,06 y
19,1 días a 30°C. Sin embargo a 33°C las larvas requieren de 6 a 7 días más
para alcanzar el estado pupal que cuando son criadas a 30°C.
Cuando los huevos se disponen en las hojas periféricas respecto al eje

de la planta, las larvas efectúan la 1ra o 2da muda antes de penetrar al tallo y
sufren las restantes mudas en el interior. Al madurar amplían la galería, la
limpian y revisten con sedas. Hacen en la corteza del tallo un orificio para
asegurar la salida del adulto y lo tapan con hilos de seda el para impedir la
entrada de enemigos naturales; sólo entonces empupan. La duración del
estado pupal es de 13,4 y 13,1 días para machos y hembras, a 22°C, y 7,0 y
6,9 días a 30°C. La pupa de la hembra es 60-70 mg más pesada que la del
macho.
Constantes térmicas para D. saccharalis.

[°/día] Umbral mínimo [°C]
Huevo 67,47 11,2
Larva 516,96 7,3
Pupa 126,08 10,6
Adulto 172,02 7,1
Total 710
El número de generaciones anuales es variable con las condiciones

climáticas; puede variar de cinco en Perú a doce en Cuba. En el área central de
cultivo de maíz, puede completar una generación en 30 a 45 días y presenta 3
a 5 generaciones por año. Las curvas poblacionales varían en su intensidad
entre años.
Enemigos naturales
Parasitismo: Los parasitoides mencionados controlando naturalmente a este

insecto son varios. Los más citados a nivel larval son: Lixophaga diatraeae,
(Diptera: Tachinidae) causa elevados niveles de parasitismo, pero en forma
esporádica o localizada. Cotesia flavipes (Himenoptera: Braconidae) actúa
principalmente en primavera y verano, cuando la densidad de la plaga se
dispara, por lo cual se la considera un candidato adecuado como controlador.
Metagonistylum minense y Paratheresia claripalpis, los tres Diptera,

172
Tachinidae. Habrobracon tucumanus y Microdus crossi (ambos Hymenoptera,

Braconidae). Como parasitoides de huevos, se hallan Trichogramma
(Hymenoptera: Trichogrammatidae) y Propanurus (Telenomus) alecto
(Hymenoptera: Scelionidae). Como parasitoides de huevo: T. pretiosum, T.
rojasi, y T. distinctum.
A partir de un estudio sobre el comportamiento de búsqueda y

parasitación de las posturas de D. saccharalis por Trichogramma en caña de
azúcar, el parasitismo observado en las posturas presenta diferencias
significativas según la altura de la planta en donde se localizan, pero no en
relación a la cara de la hoja. Las diferencias se hallan entre los extremos de la
planta: 92,6% de parasitismo en el 30% superior de la caña frente al 43,6% en
el 30% inferior.
Dado que el 84% de las posturas se disponen en la porción superior del

tallo, el 52% del total de posturas que escapan a la acción de los parasitoides
se encuentran allí, mientras que el 34% se localizan en el medio y el 14% en la
base del tallo. En relación a la disposición espacial de las posturas parasitadas
en el cultivo, indican que en un tablón de caña de azúcar las mismas presentan
un patrón de distribución de contagio.
Al relacionar el índice de intensidad del ataque registrado entre 1984 y

88 con las colectas de huevos durante ese mismo período, durante los últimos
dos años se registraron ataques mayores. Uno de los factores que influyó en
fue el parasitismo natural de los huevos de D. saccharalis por parte de
Trichogramma. Si bien todos los años alcanzó niveles cercanos al 90% a partir
de la 3ra generación, tuvo distinto comportamiento en la generación inicial,
según los años. Cuando el nivel de parasitismo en la 1ra y 2da generación de
la plaga fue bajo, la intensidad del ataque fue alta, ocurriendo lo contrario
cuando en dichos momentos el parasitismo fue importante.
Predación: se detectó una correlación positiva entre la tasa diaria de

depredación y la temperatura media. La capacidad de búsqueda se mejora y
por lo tanto la mortalidad por la tijereta (Dermaptera) - un predador de desoves
muy frecuente en maíz - se incrementa a temperaturas medias de 28°C.
En azúcar, se conoce la acción efectiva de Solenopsis invicta, un

Formicidae que ataca las larvas, dentro del tallo. Los estudios en la fauna
presente en diferentes cultivos, mostraron que esta hormiga era más
importante en cultivo de caña de azúcar. Por otra parte, en campos de sorgo,
predominan la chinche pirata Orius (Hemiptera: Anthocoridae), las crisopas
(Neuroptera: Chrysopidae), los escarabajos tigre (Coleoptera: Cicindelidae),
arañas, y larvas de escarabajos de suelo (Coleoptera: Carabidae).
173
Dichroplus spp “tucuras”

Ortoptera: Acrididae
El problema de las tucuras en la región centro oeste de la provincia de

Santa Fe y centro este de Córdoba se incrementó notoriamente en la década
del 90 debido - entre otras cosas - a la disminución de las precipitaciones, lo
que incrementó el peso relativo de los daños que producen. Debido a su
preferencia por el suelo firme para desovar, el incremento del área sembrada
con la técnica de siembra directa ha contribuido a ello.
Dentro del grupo llamado vulgarmente como tucuras, el género

Dichroplus es el de mayor importancia relativa para la Argentina. Estas
especies se hallan en todo el territorio aunque son de interés en el área
pampeana. Seis o siete especies son las que alcanzan niveles poblacionales
que pueden causar daño económico: D. punctulatus, bergi, conspersus,
elongatus, maculipenne, pratensis y vitattus.
La mayoría de las tucuras son polífagas, presentan una marcada

preferencia por las plantas de hoja angosta (pastos) como gramón, maíz o
distintos tipos de sorgo. Cuando sus hospederas preferidas no se hallan
presentes, atacan cultivos como alfalfa o soja, donde producen daño.
En Argentina se llevaron a cabo estudios de consumo en condiciones

semi-controladas, a campo, para D. pratensis. Gracias a ello es posible estimar
las pérdidas producidas por la población presente en un relevamiento de
campo. Durante el IV estadio ninfal el consumo para esta especie fue de 77,01
kg/ha de forraje y durante el V estadio, de 164,82 kg/ha. Las mediciones
durante la maduración del adulto resultaron en 35,1 kg/ha y de 26,26 kg/ha
durante el período de postmadurez. Por lo tanto, el consumo total desde IV
estadio ninfal a adulto fue de 303,19 kg/ha.
Teniendo en cuenta las tasas diarias de reducción de forraje, los adultos

en etapa de maduración consumirían en 1 semana una cantidad equivalente a
aquella destruida por los estadios IV y V juntos. Dado que la biomasa vegetal
verde presente en el área durante los meses de desarrollo de la población
(diciembre, enero, febrero y marzo), alcanza un valor promedio de 1.038,20
kg/ha, la pérdida representaría el 26%. De las cifras anteriores, una densidad
de 1 individuo/m2 ocasionaría una reducción de 25,20 kg/ha., que es cercana a
los 22 kg/ha calculada por Hewítt (1978) para Aulocara eliotti, la especie de
tucura más peligrosa en las pasturas de Wyoming, en E.E.U.U.
Para decidir la aplicación de medidas de control con insecticidas es

necesario evaluar varios factores: número de tucuras por golpe de red - en los
bordes y en el resto del lote -, estado de desarrollo y especies presentes, su
presencia relativa, alimento que están consumiendo, estado fenológico del
cultivo, humedad del suelo, precios de la producción esperada (en grano,
forraje o leche), costo del control.
174
La familia Acrididae comprende 10 subfamilias; dentro de las tres

mencionadas se encuentran las 50 especies de tucuras de interés agrícola
para nuestro país. Morfológicamente son de estructura semejante a la langosta
(tucu = langosta y ra = semejante), pero mientras que aquella es de hábitos
gregarios por lo que puede formar mangas que se desplazan migrando a través
de grandes distancias, las tucuras atacan localmente dentro de su área original
de dispersión y son solitarias.
Son insectos pequeños, las hembras miden unos 30 mm. - hay

excepciones de mayor tamaño - y su coloración varía según el estado de
desarrollo y la especie.
La hembra deposita los huevos en el suelo a una profundidad de 3 a 7

cm, en grupos que varian entre 25 y 30 por ooteca (semejante a una pequeña
espiga). El huevo tiene forma cilíndrica y es más o menos curvado, de 3 a 6
mm. de largo por 1 mm. de ancho. Su color es amarillento y de superficie
finamente reticulada. La mayoría de las especies - incluyendo las de
importancia económica - transcurren 5 ó 6 estadios ninfales durante 15 a 25
días, según las condiciones ambientales. Las saltonas (ninfa 4 en adelante) y
los adultos aparecen desde fines de noviembre. En esta etapa es cuando
producen mayor daño, debido a su ingesta individual. Los 3 primeros estadios
se denominan “mosquillas”.
Las especies y sus ciclos evolutivos:
En un área determinada, coexisten tucuras de distintos estados de

desarrollo, correspondientes a difentes especies. Esto es consecuencia de los
distintos ciclos de vida, de corta, mediana y larga duración. Coincidentemente
con estos ciclos tipo, se clasifica a las tucuras como especies tempranas,
semitardías y tardías.
Las especies de ciclo corto (tempranas y semitardías), tienen dos

generaciones anuales, mientras que las de ciclo largo (tardías) tienen sólo 1
generación anual. Los ciclos cortos duran aproximadamente 284 días; las de
ciclo mediano 304 días y las de ciclo largo, 355 días.
La primer generación de las especies de ciclo corto y mediano emergen

entre septiembre y octubre. Para el 1° de diciembre, ya se habrán convertido
en adultos (ciclo de 70 días). Unos 15 días después se inicia la postura y
comienza el desarrollo de la segunda generación (la generación estival) que se
cumple en 25 días, y alcanza el estado adulto en unos 35 días - alrededor del
15 de febrero -. Diez días después se produce el desove de esta segunda
generación, que llega al estado adulto a fines de marzo.
En las tucuras de ciclo mediano las ninfas aparecen a mediados de

octubre y cumplen sus dos generaciones en forma similar a las de ciclo corto,
de tal manera que permanecen en el campo hasta mediados de abril (ciclo de
75 días).
175
Las tucuras de ciclo largo, tienen una sola generación y las ninfas
aparecen en el campo a principios de noviembre, demorándose según el clima
hasta mediados del mismo mes. El desarrollo se prolonga hasta la primera
semana de febrero, es decir a los 95 días desde el nacimiento alcanzan el
estado adulto.
Las tucuras de ciclo corto ponen huevos en las dos generaciones, y la

hembra produce alrededor de 190 huevos; Ias de ciclo mediano cerca de 240
huevos entre las dos generaciones y las de ciclo largo aproximadamente 190
huevos.
En general se hallan más individuos en los bordes del potrero, debido a

la mayor diversidad vegetal, la mayor presencia de malezas y suelos menos
removidos. Si los bordes limitan con caminos o calles internas, estos son
reservorios permanentes, desde donde comienzan la invasión. En las pasturas
de varios años sin trabajar y enmalezadas, la distribución de las tucuras tiende
a uniformarse espacialmente.
Dada la aparición simultánea de distintas especies con ciclos de vida de

diversa duración, es necesario relevar la situación mediante muestreos para
determinar la densidad de tucuras para tomar decisiones de control.
Para llevar a cabo el muestreo de tucuras, el uso de la red de arrastre

tiene limitaciones por la movilidad que presentan estos insectos. No obstante
su uso está muy difundido y aceptado por la facilidad y rapidez en la obtención
de resultados. El problema de escape de las tucuras se puede reducir mediante
la utilización de una red con profundidad de más de 70 cm y diámetro de 38
cm, lo que da una superficie de 1 m 2 aproximadamente con un barrido de 180°.
Para que el resultado del muestreo sea representativo de la población

debe tenerse en cuenta las consideraciones sobre la dispersión en el potrero.
Se deben elegir los bordes de mayor riesgo como reservorio y realizar diez
golpes de red en varios lugares al azar, repitiéndose el procedimiento en el
interior del lote. Los resultados promedian por golpe de red y en forma
separada para aquellos sectores.
Dado que las tucuras incrementan su movilidad - y posibilidad de escape

- desde el amanecer hasta media tarde, es recomendable realizar el muestreo
a media mañana, cuando los insectos se hallan activos, pero no demasiado
excitados por la temperatura.
Enemigos naturales
Entre los enemigos naturales de los acrídidos, se cita al protozoario

Nosema locustae, que es específico e inocuo para otros insectos como las
abejas y es por lo tanto recomendable para su utilización como cebo. Una vez
ingerido por la tucura, se multiplica en su interior y la misma tucura contribuye a
su dispersión y reinfestación con las deyecciones.
176
Diloboderus abderus “bicho torito”, “bicho candado”

Coleoptera: Scarabaeidae
En Argentina se encuentra distribuido desde Misiones hasta Bahía

Blanca y desde la costa atlántica hasta Tucumán; en todo el Uruguay y hasta el
estado de Río Grande do Sul, en Brasil.
Se la ha citado afectando avena, cebada, centeno, maíz, trigo, girasol,

lechuga, papa, tomate, alfalfa, sorgos, remolacha, pasturas, gramíneas
diversas, tubérculos, pimientos, berenjenas, oleaginosas, frutales, campos
naturales, entre otros.
Los daños son producidos por las larvas, denominadas gusanos blancos
o isocas, al alimentarse de las raíces. Además del daño directo, las heridas
abren camino a las infecciones patógenas.
En las zonas de alta población de gusanos aparecen manchones de

suelo, de apariencia esponjosa, con montículos. La tierra está completamente
desagregada, suelta entre los pastos y se destaca fácilmente del resto de la
superficie. En Uruguay se registraron 70 o más larvas/m 2 en un campo natural
que presentaba muy dañada su superficie, prácticamente dada vuelta. Cuando
la densidad alcanzó las 250 larvas/m 2, la cubierta vegetal resultó eliminada
completamente.
Cuando los ataques son débiles no es fácil distinguir las zonas

infestadas, ya que los montículos que aparecen sobre la superficie del suelo
pueden corresponder tanto a estas isocas como a grillos. La vegetación
aparece de menor porte, decaída, amarillenta, por el corte o heridas producidas
en las raíces. Mucho más evidentes son los daños observados en los céspedes
de parques y jardines, donde los manchones de color terroso se destacan
claramente de las zonas no atacadas, completamente verdes.
Además del daño directo por la desaparición de la pastura, se favorece

la invasión de malezas al quedar la tierra descubierta. Otro daño indirecto que
se observa es el producido por los zorrillos, al remover la tierra en su búsqueda
de larvas y pupas para comer. Los daños son mayores si van acompañados de
un largo período de sequía, ya que la planta afectada no tiene oportunidad de
recuperarse del ataque.
En los sistemas de siembra directa, el daño generalmente es menor que

en laboreo convencional, pero además es importante considerar que su
presencia tiene características favorables porque la abertura de galerías facilita
la infiltración del agua de lluvia y además incorporan nutrientes en el perfil del
suelo. Esta especie, es una de las presentes (habitualmente la más dañina), ya
que los gusanos blancos son en realidad un grupo de especies de
características morfológicas y biológicas similares. Para poder utilizar estos
aspectos positivos, es imprescindible identificar las especies, conocer sus
ciclos biológicos, los daños que causan y el momento adecuado de control.
177
Los adultos son de color castaño oscuro a negro, brillante en los

ejemplares recién emergidos y opaco en los longevos. El cuerpo en ambos
sexos es fuerte y robusto. Presentan dimorfismo sexual: el macho mide entre
2,5-3 cm. de largo y posee en la cabeza un cuerno largo, fino y curvado hacia
atrás y otro más corto, bifurcado y curvado hacia adelante, en el protórax. En a
base de ambos cuernos posee un mechón de pelos espeso, castaño dorado.
La hembra no posee cuernos y mide 2-2,5 cm. de largo.
Al igual que otras especies de esta familia, los adultos no se alimentan

(áfagos). Son de hábitos crepusculares o nocturnos y los machos no vuelan
por tener los élitros soldados, mientras que sí lo hacen las hembras. Los
adultos comienzan a caminar sobre la superficie del suelo en la primera
semana de enero. El número de ejemplares que se observa aumenta en forma
sensible hasta un pico máximo unas tres semanas más tarde, dependiendo
probablemente de la humedad del suelo: luego disminuye poco a poco, hasta
que los últimos se observan a fines de marzo.
La hembra madura sexualmente es fecundada por el macho en una

cámara que ella ha preparado; ésta no es más que un ensanchamiento de la
salida de la galería donde se ha criado, que a veces tapiza con hojitas secas.
El ensanche de la salida está señalado por un montículo de tierra suelta,
ocultando la entrada. Cuando el macho alcanza su madurez, sale a caminar,
buscando la hembra para realizar la cópula, que es bastante prolongada;
posteriormente el macho muere.
La fecundidad es variable pudiendo llegar a 100 huevos por hembra. Los

huevos son blancos perlados, ovalados, de 2 a 5 mm. y la duración del período
de incubación es de 2 a 3 semanas. La hembra vuela buscando un lugar
apropiado para depositar los huevos y se entierra para oviponer hasta una
profundidad de 7 a 15 cm. Los huevos son ubicados individualmente, y a corta
distancia entre sí (1 cm.). Las oviposiciones se encuentran durante los meses
de enero, febrero y marzo, generalmente en suelos sin roturar, y principalmente
entre, sobre o próximo a materia orgánica acumulada, tierras ricas en humus,
donde existan pastos (gramíneas) y el suelo no haya sido removido
recientemente. También en pequeñas grietas en el suelo que rellenas con
tierra, pasto picado o bosta.
Las larvas de tipo escarabeiforme, son de color blanco amarillento con el

abdomen oscuro debido a la ingestión de tierra; las patas y cabeza de color
pardo. En reposo conservan la forma de herradura; sus movimientos son torpes
y arrastran el abdomen al desplazarse. Pasan por tres estadios larvales,
alcanzando en el último cerca de 5 cm. de largo.
El ciclo biológico se cumple en un año. La época del año en que se

presentan las distintas etapas del ciclo y la estimación de la proporción de
individuos en cada una de ellas se presentan en la figura 1.
En razón de que las oviposiciones ocupan un extenso período, en las

poblaciones se genera la superposición de estados de desarrollo. Por ejemplo,
178
en marzo pueden encontrarse adultos, huevos y larvas de 1º y 2º estadio. Esta

mezcla va disminuyendo durante el transcurso del año, hasta que en setiembre
y octubre sólo se encuentran larvas del 3º estadio.
Movimientos verticales y horizontales: su desplazamiento es consecuencia

directa de las fluctuaciones de temperatura y la humedad del suelo; durante el
invierno permanecen en las capas profundas y vuelven a subir en primavera.
Las larvas de 1º estadio no se mueven de las galerías donde fueron

depositados los huevos y se las encuentra agrupadas, muy cerca de la
superficie, entre 6-8 cm. de profundidad, e incluso en la superficie. Durante el
transcurso de los meses que pasan en el 2º estadio comienzan a desplazarse
tanto en forma horizontal como vertical. Todavía se encuentran agrupadas,
pero cada larva comienza a generar su propia galería. La profundidad de las
mismas varía, pero en general las larvas de 1° y 2° estadio se encuentran en
los primeros 15 cm. del suelo y en el 3° están a mayor profundidad.
Cuando se acerca el final del 3º estadio retornan a la capa más

superficial del suelo (6-8 cm.), donde hacen una cámara completamente
cerrada para transcurrir el estado pupal. Los montículos de tierra que se
observan en la superficie entre los meses de mayo y noviembre corresponden
a la abertura de galerías de 3º y son similares a los producidos por
Anurogryllus muticus (grillo subterráneo) que, luego de una lluvia, efectúa
galerías de hasta 30 cm. de profundidad.
Al principio de su desarrollo se alimentan preferentemente de materia

orgánica y luego de raíces, con una marcada predilección por las gramíneas.
Su actividad es durante la noche, huyendo de la luz y del calor del día.
179
Epinotia aporema “barrenador del brote de soja”

Lepidoptera: Tortricidae
Epinotia aporema habita en el continente americano, su área de

distribución abarca la mayor parte de Centro y Sudamérica, extendiéndose por
el norte hasta Texas. Además de la zona sur de Estados Unidos, se registró su
presencia en Costa Rica, México, Cuba, Colombia, Perú, Chile, Paraguay,
Argentina, Brasil y Uruguay. En nuestro país es una especie común extendida
por todo el territorio nacional.
Se comporta como plaga de las leguminosas - especialmente fabáceas -

en diversas regiones de Sudamérica. Las larvas han sido halladas en nuestro
país sobre alfalfa, arveja, habas, lotus, poroto, soja, trébol rojo y dentro de las
lináceas sobre lino. También se la cita sobre: pallar, garbanzo, lenteja, maní,
frijol de palo y trébol de olor, además de dos malváceas: rabo de zorro y
algodonero.
Es una plaga con características alarmantes, que inicialmente cobró

trascendencia en el litoral del país. Dos son las causas aparentes que llevaron
a este tortrícido nativo a la situación de plaga grave y permanente. En primer
lugar el sustancial incremento en el área de siembra de la soja, que permite
una disponibilidad excesiva de alimento. En segundo término, los sistemas de
producción habitualmente utilizados con una alternancia de soja y lotus u otras
leguminosas, que contribuyen de manera decisiva en su incidencia.
En los últimos años el problema se ha agravado y generalizado a todas

las zonas agrícolo-ganaderas del país, incluso en el este, donde recientemente
se han adoptado sistemas de producción similares. La diversidad de
leguminosas crea un medio ideal para la alternancia de hospederos por parte
de este insecto. La presencia temporaria de cultivos y/o la permanencia de
praderas con leguminosas permite a Epinotia desplazarse con facilidad por
disponer de abundante sustrato alimenticio durante todo año.
Las chacras con praderas de leguminosas representan focos de

infestación para cultivos linderos recién instalados. En semilleros de Lotus el
problema adquiere particular gravedad por el hábito de las larvas de atacar las
flores cuando debe restringirse el uso de plaguicidas por la acción polinizadora
de las abejas. En soja los daños ocasionados durante el período vegetativo no
afectan los rendimientos pero éstos pueden tornarse críticos en el periodo de
floración y formación de las chauchas.
El comportamiento de las larvas de no estar expuestas, ya que barrenan

tallos y hojas, o viven entre hojas y flores plegadas, hace relativamente difícil
su control. Otras características del insecto que dificultan su manejo son su
ciclo biológico corto, superposición de generaciones, alta capacidad
reproductiva y actividad durante todo el año.
Diversas partes de la planta como brotes, hojas, flores, tallos y chauchas

180
pueden verse afectadas por la larva. Prefiere atacar los brotes terminales y
laterales que durante su evolución unen entre sí, o las hojas más próximas. Los
daños son fácilmente identificables en las partes terminales de la planta, que
toman un aspecto característico con las hojas plegadas y unidas las unas a las
otras por medio de finos hilos de seda. Solamente Eulia, otro minador habitual
en alfalfa, puede causar un daño similar, aunque es de baja incidencia en soja.
La presencia de larvas en los brotes foliares determina que resulten

dañados de manera tal que las hojas crecen completamente deformadas. En
soja al final del ataque, las hojas aparecen en parte comidas y presentan un
aspecto acartonado particular. Sobre este cultivo el ataque a los brotes
terminales en el período vegetativo provoca una reducción en altura y una
mayor ramificación de la planta, lo cual reduce su porte y lleva los destinos de
cosecha más cerca del suelo.
Con frecuencia los ataques que comienzan en los extremos de la planta

alcanzan luego a los tallos, donde la larva practica galerías longitudinales más
o menos extensas. Durante el período reproductivo de diferentes leguminosas,
los botones florales y las flores pueden ser también seriamente afectados. En
Lotus las larvas atacan intensamente las flores. Cada larva se instala en el
interior de una flor reuniendo los pétalos y las hojas de alrededor formando una
envoltura.
Los daños pueden llegar a extenderse a los frutos de leguminosas,

resultando las vainas perforadas y las semillas parcial o totalmente comidas.
Las mencionadas heridas son con frecuencia vías de entrada para patógenos
que pudren la chaucha. Cualquiera sea el órgano de la planta afectado, es
común la presencia de abundantes excrementos. Por la naturaleza de sus
daños, la especie ha recibido en el continente las denominaciones comunes de
”barrenador de los brotes”, o “barrenador de las vainas”, entre otros.
Los adultos muestran escasas diferencias de tamaño entre sexos. Son

polillas de 14 a 17 mm. de color marrón oscuro, con áreas plateadas a lo largo
de la parte posterior de las alas anteriores.
Los huevos tienen contorno ovalado y ligeramente convexos, de

coloración amarillo pálido. Son depositados en forma aislada y por su tamaño
resultan difíciles de observar a simple vista.
Las larvas recién nacidas miden alrededor de 1 mm. de longitud y en su

máximo desarrollo miden de l0 a 12 mm. Son de color verde claro, con la
cabeza y el escudo protorácico negro. En el último estadio el cuerpo es
amarillento con la cabeza y el escudo protorácico castaño claro. Poco antes de
empupar adquieren coloración rosada de intensidad variable.
Los adultos con frecuencia se encuentran en el follaje de sus

hospederos o directamente sobre el suelo donde pasan desapercibidos; si se
les molesta efectúan vuelos cortos y a baja altura. Durante la noche resultan
atraídos por la luz de las trampas, que son útiles para relevar las fluctuaciones
181
poblacionales.
Su longevidad es de 10 a 25 días. Las hembras copulan entre las 24 y

72 horas siguientes a la emergencia. Durante su vida cada una deposita de 130
a 200 huevos en un período de hasta 10 o 15 días; sin embargo la mayoría de
ellos son depositado en los primeros 5 ó 6 días. La postura se realiza sobre
brotes y hojas jóvenes pero también en tallos y chauchas en formación. En soja
y haba prefieren las hojas, próximo a la nervadura principal y tanto en el haz
como en el envés.
Inmediatamente de nacidas las larvas se refugian en los brotes, foliares

o florales, aunque con frecuencia ya muestran hábitos endofíticos, penetrando
en las hojas a nivel del pecíolo o nervadura principal. Su comportamiento varía
con el hospedero y su estado fenológico. Crecen a través de cinco estadios,
aunque ocasionan los mayores daños en los dos últimos. Una vez madura, la
larva abandona la planta para empupar en el suelo ligeramente enterrada;
raramente permanece en ella para pupar.
Existen de 4 a 5 generaciones anuales, y pasa el invierno como larva en

diapausa o en menor proporción como adulto (dependiendo de la latitud). Los
adultos y los diversos estados de desarrollo se encuentran incluso en los
meses de invierno, en Uruguay se señala para el cultivo de haba su presencia
desde mediados de junio. La evolución continua en las diferentes épocas del
año queda asegurada por la diversidad de especies de leguminosas que le
sirven de hospederos. Los ataques tempranos fluctúan entre regiones; en la
pampeana, la infestación suele darse desde fines de diciembre hasta abril.
Los ataques de enero y febrero se producen en cultivos de primera

época de siembra en estado vegetativo, y disminuyen a medida que el cultivo
entra en la etapa de floración y fructificación. En los cultivos de segunda época
de siembra, las mayores infestaciones se producen en marzo y abril, y pueden
provocar daños severos en brotes, flores y chauchas. La última generación de
la plaga se desarrolla en alfalfa en mayo y junio. Se estima que sufre una alta
tasa de mortalidad, dado el bajo nivel de ataque con que se inicia la primera
generación en la primavera siguiente (datos de EEA M. Juárez).
182
Frankliniella occidentalis “trips de las flores”

Thysanoptera: Thripidae
Este grupo de insectos muy pequeños, los trips, comprende mas de

5.000 especies, pero sólo una docena de ellas se comportan como plaga. El
origen de esta especie en particular es California, al sur de EEUU, desde
donde se ha extendido a todo el mundo en menos de 20 años. Fue detectada
en Argentina entre 1993 y 1994, en cultivos bajo riego de alfalfa para semilla el
en Valle de Rio Negro.
Es polífaga; se han registrado más de 200 hospederas, entre cultivadas

y silvestres. Ataca frutales (todas las Rosáceas, y es especialmente dañino en
nectarines), pero su difusión explosiva se ha dado principalmente en cultivos de
invernadero flori-hortícolas. Entre los cultivos hospedantes se citan: tomate,
pimiento, crisantemo, gerbera, impatiens, limoniium, petunia, clavel, lechuga,
espinaca, poroto, frutilla, rosa, pepino, melón, uva, y muchos otros. En ajo,
cebolla, puerro, repollo, también está presente, aunque en esos casos
predomina Thrips tabaci, otro Thripidae.
Los daños provocados consisten en aquellos debidos a su actividad

alimentaria, las lesiones por el aparato bucal, y los secundarios, debidos a su
papel como vector del virus de la peste negra (TSWV y otros). Para la
alimentación, las larvas y adultos clavan los estiletes, rasgan las paredes del
tejido vegetal e inyectan saliva. Ello da lugar a manchas superficiales,
plateadas o decoloradas.
Es un transmisor de tipo persistente y no es necesario que colonice el

cultivo ni que ´wste sea un hospedero preferido o adecuado para resultar
infectado. En el caso que la planta de la cual se alimenta no sea hospedera del
virus, los daños directos pueden ser importantes.
F. occidentalis posee la habilidad de utilizar recursos alternativos para

obtener las proteínas necesarias para su dieta, cuando la planta no se halla en
flor y por lo tanto no dispone de polen. Recurrre a la predación (predador
facultativo) y ataca los huevos de otra plaga polífaga, Tetranychus urticae,
(arañuela roja) motivo por el cual se considera que su hábito es omnívoro.
Las hembras presentan tres formas de color, desde el amarillo, pasando

por el anaranjado y finalmente marrón oscuro. Si bien todas ellas coexisten,
cada una predomina bajo ciertas condiciones ambientales.
En su máximo desarrollo la hembra no llega a los 1,5 mm. de longitud.

Los machos son más pequeños (entre la mitad y dos terceras partes del
tamaño de la hembra), color amarillo claro. Las juveniles son pálidas y
difícilmente visibles a ojo desnudo, muy móviles y con el hábito de saltar
183
ligeramente y curvar el abdomen hacia arriba. Las formas pseudopupales son

hialinas.
Las hembras y los machos se encuentran en las flores para aparearse,
ya que el polen les brinda la calidad necesaria para asegurar su fecundidad.
Encastran los huevos dentro de los tejidos, pero no suelen dejar manchas
como otras especies. La descendencia está condicionada a la alimentación de
la hembra, que puede producir 300 huevos cuando se alimenta de ciertas
variedades de crisantemo en flor, o menos de 20 en hojas de maní. Completa
el desarrollo entre 10 y 44 días, dependiendo de la temperatura y la planta
hospedante. En invernadero tiene generaciones continuas y puede completar
hasta 15 en un año. Pasa el invierno en estado adulto.
Invaden el cultivo preferentemente en horas de la mañana, ya que las

temperaturas por encima de los 34°C les resultan perjudiciales. Los umbrales
de temperatura para el desarrollo se han señalado en los 15°C y 30°C sobre la
mayoría de los hospederos, pero algunos autores han situado estos límites en
5°C y 35°C.
Los adultos pueden vivir desde 2 a 70 días y durante toda su vida son
capaces de reproducirse y transmitir el virus si están infectados. Las hembras
atraviesan por un corto período de preoviposición (2 días). Encastran los
huevos en hojas, frutos o flores, pero prefiere estas últimas. Las posturas son
visibles a ojo desnudo sólo en muy alta densidad.
Las juveniles nacen en 2 a 13 días y pasan por dos estadios. Puede

hallárselas en hojas, flores o frutos, aunque prefieren las flores, particularmente
aquellas que por su estructura ofrecen un ambiente críptico, como las
Tubiflorales. Los dos estadios pseudopupales duran de 2 a 9 días y transcurren
generalmente en la hojarasca o en el suelo a muy poca profundidad (no más de
2 cm) y raramente sobre la planta. Los adultos emergen desde el suelo, ya con
la capacidad de transmitir el virus.
Enemigos naturales
Predadores. Los Acaros fitoseidos de los géneros Amblyseius y Phytoseiulus

aunque los resultados son diversos. Para controlar trips su uso es limitado, ya
que debido a su pequeño tamaño y por no poseer alas sólo pueden atacar al
primer estadio juvenil del trips. También han sido probados hemípteros
Antocoridae del género Orius,con resultado diverso. En general puede decirse
que se logra un mejor resultado en las primeras etapas del cultivo y con baja
infestación.
Parásitos. Se han hallado en forma espontánea individuos parasitados por

Verticillum y nematodes, pero para estos enemigos naturales los resultados
son aún muy preliminares.
184
Gasteropoda - Mollusca
Caracoles y Babosas
Los caracoles y babosas son las principales especies de moluscos (del

latín molles = blando) que se alimentan de un gran número de especies
vegetales tanto en jardines, huertas como en cultivos extensivos adquiriendo
importancia en estos últimos años con motivo de la expansión de la tecnología
de siembra directa. En los últimos años se han observado daños crecientes en
cultivos de maíz y soja, destruyendo con su aparato bucal las plántulas
(cotiledones y hojas).
Comen semillas, partes subterráneas de plantas y hojas llegando a

causar su muerte. Un individuo puede comer hasta la mitad de su propio peso
en una sola noche. Las babosas grises comen entre 30 y 50 mg. diarios,
mientras que las babosas grandes hasta 5 y 10 gr.
Generalmente las especies vegetales más atacadas son las que tienen
alto contenido de aceite y aquellas que desarrollan una masa vegetal que les
crea un ambiente favorable para su desarrollo. En leguminosas forrajeras
prefiere el trébol rojo y la alfalfa y el Lotus es una de las menos preferidas. El
período más vulnerable al ataque se extiende desde el momento de la siembra
hasta los primeros estadios vegetativos y en pasturas también cuando existe
una gran disponibilidad de forraje.
Los caracoles tienen como característica poseer cuerpo blando, sin

segmentación, formado por una cabeza anterior, un pie ventral y una masa
visceral dorsal. Este cuerpo está más o menos rodeado por un manto fino y
carnoso y suele estar protegido por un caparazón o concha calcárea exterior.
Tienen además un manto, que es una membrana delgada que segrega y tapiza
la concha, rodeando las vísceras.
Los moluscos poseen una lengua estriada, como una lima, con la cual
descortezan los tejidos de la planta que invaden. Por esta razón en las hojas
finas, por ejemplo de lechuga, se originan perforaciones completas, mientras
que en las hojas más gruesas (repollo), queda a veces sin tocar la epidermis de
una de las dos caras y las nervaduras. En las hojas carnosas de las
crasuláceas, cactus, etc., los caracoles excavan hoyos de variada profundidad
y las partes finas y jóvenes de las plantas son comidas en su totalidad. Otros
signos de la invasión de los caracoles son los senderos con mucosidad de
color plateado brillante, de rápida desecación y los montones de excrementos
pringosos y oscuros que dejan sobre la planta atacada.
Son animales de medio ambiente húmedo que durante el día

permanecen generalmente escondidos en la tierra, entre las piedras, en la cara
inferior de las hojas o en el suelo y no salen sino en tiempo nuboso y húmedo
185
en busca de comida, pero siempre de noche. Con temperaturas inferiores a 5°

C se inmovilizan y a -3°C se mueren.
Pueden desplazarse entre 2 y 7 m. diarios dependiendo de la especie. El
mucus ejerce una función fundamental para su desplazamiento. Transmiten a
través de la mucosidad un parásito que ataca el intestino del hombre, causando
una enfermedad que se llama “angiostrongilosis abdominal”, razón por la cual
es necesario evitar el contacto con la mucosidad.
Su actividad es favorecida por condiciones de alta humedad del suelo y

del aire, temperaturas entre 15° y 20° C, en suelos con alto contenido de
materia orgánica y residuos en superficie y en cercanías a praderas. En
general los daños comienzan en otoño con las primeras lluvias, para ir en
aumento al comienzo de la primavera, cuando se torna crítico.
Son hermafroditas (los dos sexos se encuentran en el mismo individuo)

pero requieren de la fecundación mutua para reproducirse, lo que ocurre
durante todo el verano. Realizan las puestas de huevos en grupos de 10 a 50,
totalizando entre 100 y 500, colocados en pequeños huecos en la tierra, sobre
todo en aquella rica en humus.
Con temperaturas templadas y humedad de suelo entre 40 y 80 % el

período de incubación dura 2 a 3 semanas, mientras que a bajas temperaturas
este período se extiende hasta 3 meses. Las formas jóvenes alcanzan la
madurez entre un mes y medio y cinco meses y tienen una sobrevivencia de 12
a 18 meses. Tanto los jóvenes como los adultos pasan el invierno en la tierra.
Caracoles
Son animales de cabeza grande y carnosa provista de dos pares de

tentáculos retráctiles, un par de ojos (sobre los tentáculos más largos). Esta
cabeza se une directamente a un pie musculoso, encima del cual se halla la
concha calcárea, a modo de protección superior y un epitelio mucoso que
recubre las partes carnosas del cuerpo que se hallan al descubierto. Todas las
partes blandas pueden retraerse completamente dentro de la concha debido a
la acción de un poderosísimo músculo interno.
Babosas
Son animales similares a los caracoles pero carentes de caparazón ya

que éste ha sido reemplazada por una laminilla calcárea. El cuerpo (o pie) está
formado por una masa central dotada de un movimiento de ondulación
progresiva que permite los desplazamientos del animal.
Entre ellas la más difundida es la Deroceras reticulatum (babosa gris

reticulada), que puede llegar a medir hasta 7 cm de longitud. Otras especies
también frecuentes son: Deroceras laeve (pequeña babosa del helecho), de
color pardo negruzco y 3 cm. de longitud; Arion hortensis (babosa de las
sendas del jardín), gris oscuro o negro, de 4 cm. y Limax maximus (babosa
grande), que llega hasta 17 cm. y es de color gris claro con estrías o manchas
negruzcas. Asimismo existen especies del género Milax, las cuales viven
preferentemente bajo tierra, alimentándose de tubérculos y bulbos.
186
Heliothis zea “polilla desgranadora del maíz”

Distribución, plantas hospederas y daños
Es un Noctuidae típico de América; se extiende entre los 40°N y los 40°S

de latitud, incluyendo las islas del Caribe y Hawaii. Su capacidad migratoria le
permite alcanzar en épocas favorables del año, las regiones más alejadas del
norte de los E.E.U.U. y sur de Canadá, donde no sobrevive al invierno.
Es una especie polífaga, colectada sobre vegetales pertenecientes a

nueve familias. Se informan daños económicos sobre soja, algodón, tabaco,
maíz dulce y para grano, tomate, sorgo, maní, así como frutas, hortalizas y
ornamentales, además de un número importante de plantas no cultivadas. A
estos cultivos se agregan ataques ocasionales en alcaucil, alfalfa, arveja,
cebolla, girasol, lino, pimiento y cucurbitáceas como pepino, sandía y zapallo.
Es considerado el más voraz y más difícil de combatir de los Noctuidae.
Los daños más importantes se citan en maíz, donde se torna una de sus
principales plagas y los ataques adquieren mayor gravedad en maíz dulce.
Virtualmente ningún cultivo escapa a la presencia del insecto por lo que
debemos considerarlo como una plaga permanente. Las mayores pérdidas se
dan cuando, por la época de siembra, coinciden altas poblaciones del insecto
con el período de floración. Una vez que el grano madura, su incidencia se
reduce sustancialmente. Con siembras tempranas y con variedades de ciclo
corto, los perjuicios pueden reducirse.
En ciertos cultivos, como la alfalfa, se encuentra con relativa asiduidad

pero sin que ocurran perjuicios de magnitud al no presentarse en forma masiva.
En tomate no reviste mayor interés encontrándoselo accidentalmente, cuando
este cultivo se realiza a campo.
Tampoco es importante en otras hortalizas como es el caso de arveja,

cebolla y poroto donde se le puede observar ocasionalmente. En girasol, los
daños que las larvas producen se limitan a las semillas y otras partes del
capitulo, registrándose daños de hasta un 5,5%. En lino, soja y tabaco los
daños suelen no importantes. Su agresividad es en buena medida atribuible a
sus hábitos polífagos, gran movilidad y alta tasa reproductiva. También al
hecho de que la larva prefiere los frutos.
La larva muestra un patrón de alimentación poco definido; el ataque se

dirige a brotes y frutos, llegando incluso a alimentarse de semillas. Los daños
sobre otras partes del vegetal son menos frecuentes, pero bajo ciertas
circunstancias, como altas poblaciones del insecto, estado fenológico
susceptible de la planta o en determinados cultivos como tabaco y alfalfa,
donde atacan hojas y tallos tiernos.
En relación al hospedero y sus partes dañadas que esta especie ha

recibido varias denominaciones comunes, se le llama lagarta de los choclos,
oruga de la bolilla del lino, de la cápsula de algodón, del brote del tabaco, del
187
tomate. Los daños causados varían ligeramente según el cultivo.

En maíz la larva se alimenta de todas las partes aéreas y en cualquier
etapa de desarrollo. Muestra preferencia por las espigas inmaduras donde
provoca los mayores daños, aunque tiene muchas veces un efecto cosmético.
Inicialmente destruye algunos estigmas para penetrar por el extremo apical de
la espiga y alcanzar posteriormente los granos y el marlo tierno. El daño
ocasionado se limita al extremo apical de la mazorca. El porcentaje de granos
atacados oscila entre el 5 - 10%. Un daño mayor afectando zonas más internas
se da sobre en variedades de maíz susceptibles o bien cuando más de una
larva se establece sobre la misma mazorca. Las chalas largas y compactas
dificultan la penetración de la larva disminuyendo su incidencia. En ocasiones,
las espigas son invadidas por agentes patógenos.
En tomate, luego de un corto período inicial en el cual la larva puede

llegar a vivir sobre inflorescencias, brotes y hojas, migra hacia un fruto,
generalmente en desarrollo. Puede provocar su caída; prefiere la zona del
cáliz, horadando en ocasiones al fruto, debajo de los sépalos. La larva
desarrollada, más voraz, ataca a los frutos en cualquiera de sus etapas,
afectando indistintamente cualquier sitio de la superficie. El daño consiste en
hoyos o cavidades irregulares a veces muy extensas y en las cuales se hallan
restos de la actividad del insecto, lo cual favorece el desarrollo de pudriciones.
Durante su vida una larva puede dañar varios frutos sin acabar de comerlos.
En lino comen las hojas inferiores y a medida que crecen se dirigen

hacia los brotes. Cuando el lino ha formado la bolilla, la larva la perfora y vacía
completamente; luego pasa a otra y continúa trasladándose hasta terminar su
desarrollo. En pocos días pueden dejar un sembrado completamente arrasado.
En algodón, los mayores daños ocurren desde comienzos de floración

hasta la maduración de los frutos, pues afecta los botones florales, las flores y
las cápsulas. Se alimenta por un corto período de las hojas y luego se desplaza
hasta hallar un botón floral o una cápsula, para vaciar por completo estas
estructuras. Se desplaza consumiendo sucesivamente varios órganos hasta
completar su desarrollo. Durante su vida una larva destruye varias cápsulas;
unos pocos individuos puedan dañar todas las fructificaciones de una planta.
En la alfalfa sus daños son similares a los provocados por otros

noctuidos con los cuales frecuentemente coexiste, por lo general a muy baja
densidad. Se alimenta de brotes, hojas, tallos, flores y vainas inmaduras.
El adulto mide de 30 a 35 mm de expansión alar con las alas anteriores

amarillo verdosas a pardo amarillento, con tres bandas pardas y oblicuas,
situadas una en el tercio basal y la otras dos en el centro y tercio distal. Las
alas posteriores son blanquecinas con el margen externo castaño oscuro.
Los huevos son subesféricos, ligeramente deprimidos y planos en su

base, entre 0,50 a 0,60 mm de diámetro por 0,45 a 0,55 mm de altura y con
una serie de costillas prominentes, desde la base hasta la micrópila. Recién
depositados son blanco perlados y en tanto el desarrollo embrionario progresa,
188
se vuelven rojizos y finalmente grisáceos.
Los huevos incuban en 2 a 3 días en verano hasta en 10 días o más el

resto del año. Las larvas recién nacidas se alimentan del parénquima foliar,
roen brotes, flores y tallos nuevos; en maíz se alimentan de los estigmas.
Evolucionan a través de cinco o seis estadios. El alimento ejerce mucha
influencia en la duración de la etapa larval. El desarrollo es más rápido sobre
dieta artificial enriquecida, que sobre de maíz o algodón. A 38°C las larvas no
sobreviven.
La larva recién nacida mide 1,5 mm., es de cabeza pardo oscura y

cuerpo amarillo claro, que con el correr de las horas se vuelve verdoso. En su
último estadio la larva alcanza los 30 a 40 mm. La cabeza es pardo amarillenta
con un moteado que en algunos casos es castaño y en otros casi blanco. El
color del cuerpo varía sensiblemente con la alimentación; puede ser verde claro
ú oscuro, amarillento o castaño rojizo con líneas a lo largo del cuerpo.
Las larvas de H. zea pueden presentar un comportamiento agresivo que

deriva en canibalismo, más o menos acentuado, en todos los estadios aunque
normalmente las de mayor tamaño comen a las más pequeñas. En las espigas
de maíz - donde se encuentra confinado a un espacio reducido - no es habitual
hallar más de un solo individuo.
Concluido el desarrollo, la larva desciende al suelo y tras enterrarse a

escasos centímetros de la superficie, empupa; mide 20 a 25 mm. de largo y es
de color castaño. La etapa se cumple en 46,3 días a 15.6°C, 25,8 días a 20°C,
13,5 días a 25°C y en 9,4 días a 30°C.
Los adultos inician su actividad poco antes de la puesta del sol y la

continúan durante la mayor parte de la noche. En las horas del día buscan la
protección del follaje; si se les molesta efectúan un vuelo corto y rápidamente
vuelven a posarse. Presentan una actividad parcialmente diurna; pueden volar,
alimentarse y oviponer en horas del día, con alta nubosidad. Ingieren
sustancias azucaradas, fundamentalmente néctar de las flores de alfalfa,
algodón, poroto, tabaco, tréboles, caupí, trébol de olor y malezas. La
alimentación a base de carbohidratos define su fertilidad.
En el laboratorio, la emergencia de los adultos ocurre durante la noche o

primeras horas de la mañana. Las hembras se aparean a partir de la segunda
noche de la emergencia. Atraen a los machos mediante la emisión de una
feromona sexual y ambos pueden copular más de una vez durante su vida.
Al atardecer y en la noche las hembras vuelan hacia los sitios aptos para
la puesta, que transcurre durante un período no mayor a dos semanas. Cada
una deposita entre 300 y 2000 huevos, aislados o en ocasiones en grupos de
dos o tres. El sitio de oviposición en la planta varía con la especie; en el maíz
en los estigmas inmaduros de las flores femeninas, en tomate en las hojas
jóvenes y brotes, también sobre flores, frutos y tallos. En alfalfa, frutilla y soja
en las hojas.
Las plantas en floración resultarían más atractivas para las hembras; la

189
puesta puede ocurrir directamente sobre flores y frutos o incluso darse una
tendencia a la oviposición sobre el follaje más próximo a estas estructuras. Los
adultos viven 3 a 4 semanas a 16°C y 2 semanas a 30°C.
En áreas templadas del centro del país, H. zea presenta tres
generaciones y 4 a 5 en el norte. Los adultos de la tercera nacen de las pupas
invemantes entre mediados de octubre y noviembre. El vuelo de adultos de las
siguientes generaciones ocupa el verano y se extiende hasta abril y mayo. La
reducción en las horas de luz y la temperatura, inducen en las larvas de la
última generación la diapausa pupal.
En las áreas tropicales, un número elevado de generaciones tiene lugar;

en las zonas templadas, transcurre el invierno como pupa diapausante,
variando el número de generaciones de 2 a 5.
Enemigos naturales
Parásitos. Los huevos de H. zea son atacados por especies del género
Trichogramma. En las etapas de larva o pupa, operan diferentes parásitos,
dípteros Tachinidae y varios himenópteros lchneumonidae.
190
Melodoigyne spp. “nematodes agalladores o anguilulosis de la raíz”

Nematoda: Meloidogynidae
Importancia económica, plantas hospederas, daños
Los cultivos hortícolas son huéspedes de varios géneros de de

nematodos: Meloidogyne, Globodera, Ditylenchus, Pratylenchus, Xiphinema.
Por su importancia económica, se hará referencia a los nematodos del género
Meloidogyne. Los daños directos y síntomas producidos por Meloidogyne sp.
es uno de los problemas sanitarios mas importantes en todo el mundo.
Los nematodos de este género son parásitos obligados, polífagos, y se

hallan distribuidos por todo el mundo, en climas templados o fríos. Se definen
como endoparásitos sedentarios, ya que las hembras y larvas o juveniles
pasan la mayor parte de su vida, inmóviles en el interior de las raíces.
Los síntomas aéreos producidos por Meloidogyne son similares a los

que se producen ante cualquier ataque al sistema radicular. A ellos se agregan
alteraciones específicas, provocadas por este nematode en las raíces en las
que se observan agallas o nudosidades.
Los hospederos son numerosos y pertenecen a cultivos diversos;

ornamentales, frutales, hortícolas. Pueden hallarse sobre papa, vid, tabaco,
remolacha, zanahorai, clavel, olivo, algodón, alfalfa, arroz, pepino, álamos,
sauces, berenjena, poroto, melón, pimiento, sandia, y muchos otros tanto al
aire libre como en invernadero. Sólo en las gramíneas se observan especies
con alguna resistencia a su ataque.
La característica diferencial del género es el dimorfismo sexual marcado.

Las hembras son globosas (piriformes) y miden entre 0,4 y 1,5 mm. de largo
por 0,3 - 0,7 mm. de ancho y de aspecto lechoso. Son sedentarias y los
machos son vermiformes, muy alargados (1 -2 mm.) y se mueven libremente.
Presentan en la boca un estilete característico de los nematodes

fitoparásitos, que utilizan para perforar las células y alimentarse. La
reproducción puede ser sexual o partenogenética, dependiendo de las
condiciones ambientales. En cualquier caso, la hembra deposita los huevos en
grupo, en una masa gelatinosa, formando una ooteca que los protege de las
variaciones ambientales.
Dentro del huevo se desarrolla la larva o juvenil de primer estadio, que

sufre la primera muda y luego sale al exterior. Por lo tanto, el estado infectivo
es el juvenil 2 que se mueve en el suelo buscando una raíz para fijarse. Los
exudados radiculares guían al nematode en su búsqueda. Una vez que
encuentra una raíz se abre camino a través de los tejidos corticales con el
estilete y se aloja en el cilindro vascular. En el punto de entrada se produce una
necrosis local.
191
La alimentación promueve su desarrollo y sufre la segunda muda, dando

lugar a la larva de 3er estadio, en la cual comienza a visualizarse el sexo del
individuo. Si es un macho, sufre una tercera y cuarta mudas rápidas y una vez
completado su desarrollo abandona la raíz e inicia la migración en el suelo en
busca de las hembras. Por su parte, las hembras que completaron su
crecimiento, ya de forma globosa, maduran y generan los huevos que son
expulsados en forma de masa gelatinosa hacia el exterior.
La ooteca puede permanecer fijada a la raíz o ser liberada al suelo. Si

las condiciones ambientales son favorables se inicia de inmediato el desarrollo
embrionario. De lo contrario, los huevos entran en una fase de diapausa hasta
que las condiciones se modifiquen.
La alimentación de las larvas (inicialmente la juvenil 2) en las raíces de

la planta produce cambios en la estructura de las células, dando lugar a
irregularidades en la mitosis. Al mismo tiempo hay hipertrofia y proliferación en
las células de la epidermis y corteza de la raíz. El resultado es la formación de
una agalla o nódulo.
El ciclo completo se cumple en 30 a 45 días; por lo tanto, en lugares

cálidos o invernaderos pueden completar hasta 12 generaciones anuales. En
condiciones normales, en el exterior, pueden darse entre 3 a 5 generaciones.
En plantas susceptibles, la formación de agallas difiere según la especie

de Meloidogyne y la especie hospedadora. En tomate, poroto y berenjena,
pueden tener más de 1 cm. de diámetro. En pimiento, pepino o melón, las
agallas son más pequeños. Además producen otros efectos sobre las raíces,
que resultan más cortas, con menos pelos radiculares y con menor número de
raíces laterales.
Como consecuencia, el sistema radicular no absorbe ni transporta agua,

ni nutrientes. Los elementos vasculares en los nódulos se rompen y deforman,
y se interrumpe el flujo normal de agua y nutrientes hacia arriba. Los síntomas
aéreos más visibles son la reducción del crecimiento y produce marchitez, que
aparecen en manchones en el cultivo. También predisponen a las plantas a
infecciones, por acción directa al facilitar su entrada o por acción indirecta por
cambiar la susceptibilidad de la planta frente al ataque por patógenos.
Las poblaciones de nematodes se incrementan logarítmicamente a

través de las generaciones, durante la época de crecimiento. Si el 5% de los
500 huevos producidos sobreviven y alcanzan la etapa reproductiva, en 4
generaciones sucesivas la población alcanza casi los 400.000 individuos. La
hembra puede producir desde 200 y hasta más de 1000 huevos.
Su dispersión puede llevarse a cabo a través de cualquier medio que

lleve partículas de suelo, barro, agua o trozos vegetales contaminados. Las
vías son entonces múltiples y dependen mayormente del hombre. El riego, las
herramientas, el comercio de plantines o de sustratos o aun el transporte a
desde áreas contaminadas a zonas libres por vehículos o personas son medios
de diseminación.
192
Condiciones predisponentes
Los nematodes son susceptibles a los factores ambientales que alteran

su desarrollo. La disponibilidad de alimento influye en su ciclo biológico; por ser
un parásito obligado, solo puede vivir y completar su desarrollo en presencia de
raíces vivas. Esto influye en la capacidad infectiva de las juveniles de segundo
estadio; en ausencia de alimento, agotan sus reservas, forman vacuolas,
aumentan la tasa respiratoria y el envejecimiento y disminuye la infectividad.
La determinación del sexo también es afectada por mecanismos

nutricionales; el ejemplo más extremo se da en la determinación del sexo de
los adultos, que puede ser fenotípico o genotípico. Cuando el alimento es
abundante, la mayoría de las larvas desarrollan como hembras. La tasa sexual
se modifica favoreciendo a los machos cuando éste es escaso; sin embargo,
estos machos tendrán dos testículos en vez del único normal.
Los climas cálidos y los suelos livianos y húmedos favorecen el

desarrollo y difusión de los nematodes, pero el exceso de humedad es
perjudicial. Esto no significa que los suelos pesados los excluyen.
La edad de la planta hospedera y la edad de las larvas en el momento

de la infección determinan el número de agallas radiculares formadas. La
relación es inversa entre estos factores, de tal modo que la infección muy
temprana puede matar a la planta.
La planta hospedera, por su parte, puede poseer factores intrínsecos

específicos que limitan al parásito; en general, inhiben la reproducción y sólo si
son inmunes la eliminan por completo. En ocasiones, como en todos los
polífagos, debido a la disponibilidad de cultivos, se ven obligados a infectar
diferentes especies a través de las generaciones. Esto ocurre porque una vez
ocurrida la eclosión, si la juvenil 2 no encuentra rápidamente una raicilla, muere
en pocas horas (90% a las 12 horas y 99% a las 19 horas.) Su reproducción se
resiente respecto de la situación de cultivo continuo de la misma hospedera.
Muestreo de nematodes
En el suelo se hallan las formas infectivas (juvenil 2), los machos adultos
recientemente emergidos en busca de hembras para fecundar y huevos en
distintas etapas de desarrollo. En una planta atacada se hallan las fases
sedentarias: hembras adultas, huevos, y juveniles de 3 er y 4to estadio.
La toma de muestras puede hacerse de suelo o raíces. También debe

verificarse su presencia al iniciar el cultivo relevando raíces de plantas
espontáneas, ya que la polifagia de Meloidogyne las alcanza también. La
distribución espacial no es homogénea, aunque estos focos se extienden
rápidamente.
Enemigos naturales
Predadores. Pueden ser atacados por hongos, particularmente en suelos ricos

en materia orgánica. Capturan al nematodo mediante órganos especializados y
193
la secreción de un mucus pegajoso. Los órganos crecen sobre el micelio del

hongo y actúan como trampas, inmovilizándolo. Una vez sujetos, atraviesa la
cutícula, penetra en el cuerpo, se ramifica en él y lo vacía. Algunas especies
pueden producir toxinas que paralizan o matan a su presa inmediatamente.
Precisan de un ambiente óptimo, en cuanto a las condiciones de pH del suelo,
humedad, temperatura, salinidad y contenido de materia orgánica.
Existen también nematodes predadores, que presentan una especie de

ventosa armada de uno o más dientes puntiagudos. Con ellos punzan o rasgan
la pared del cuerpo de su presa y succionan los órganos internos. Otras
especies tienen un estilete particular con el cual taladran y succionan el
contenido corporal, o inyectan una secreción que la paraliza.
Parásitos. Son susceptibles al ataque de bacterias, protozoarios, hongos, virus

y rickettsias. Atacan de modo diverso; las bacterias a través la contaminación
por esporas libres en el suelo, que germinan sobre el cuerpo del nematode y
penetran dando lugar a una colonia que prolifera ocupando todos los órganos.
Las esporas se dispersan en el suelo con el agua o las labores. También los
hongos parásitos atacan a través de la diseminación de esporas o trozos de
micelio, que infectan de modo no específico.
194
Myzus persicae “pulgón verde del duraznero”

Homoptera : Aphididae
Es una especie polífaga y cosmopolita. Como hospedero primario utiliza

especies del género Prunus, y puede colonizar como hospederos secundarios
a plantas de más de 40 familias botánicas, incluyendo muchas de interés
económico: almendro, ciruelo; cultivos hortícolas como pimiento, tomate,
berenjena, poroto, melón y zapallo; malezas y numerosas plantas herbáceas
espontáneas y cultivadas.
Es vector de varios virus: PPV, virus de la viruela de las drupáceas;

PLRV, virus del enrulamiento foliar de la papa; BYMV, virus del mosaico de la
remolacha entre otros.
El tamaño de las formas ápteras y aladas es de 1.2 a 2.3 mm de

longitud. La cabeza es oscura y el tórax negro brillante. El color del cuerpo es
muy variable, el más común es verde claro uniforme, pero son también
frecuentes los amarillos, pardos e incluso rojizos. Los sifones son largos y
cilíndricos, a veces con un ligero hinchamiento en la porción distal, más oscura.
El ciclo de vida de esta especie se cumple entre Prunus spp. - como

hospedero primario - y numerosas especies de plantas cultivadas y adventicias
- como hospederos secundarios -. Sin embargo, en regiones donde no existe el
hospedador primario, M. persicae puede completar su ciclo sobre otros cultivos,
alternando con plantas adventicias como hospedadores secundarios.
Las formas aladas alcanzan los cultivos, iniciando las colonias de formas
ápteras partenogenéticas que con su progenie aumentan la población. Pasan
por 4 estadios ninfales antes de alcanzar el estado de hembra adulta áptera, la
cual continúa el incremento de las colonias. Estas hembras, bajo ciertas
condiciones ambientales (agotamiento del substrato alimenticio, stress en la
planta hospedera, efecto de grupo) originan formas inmaduras que
desarrollarán en adultos alados que dispersarán la población. Este proceso es
regulado por mecanismos endocrinos, activados por factores ambientales.
Dispersión y migración
Los pulgones cuentan con medios efectivos para la dispersión y

colonización rápida del hábitat alimenticio. En la manera de dispersión de
ápteras y aladas podemos distinguir:
- Dispersión de formas ápteras caminando por las hojas, pasando de

unas a otras, o de una planta a otra, a través de “puentes” de hojas, por
transporte pasivo por el hombre, o incluso por el suelo.
- Dispersión de formas aladas: podemos distinguir dos tipos de
movimientos o vuelos:
195
A) Vuelos “triviales”, de corta distancia, entre plantas dentro de la

parcela o proximidades, y que implica que los áfidos van probando los
sustratos sobre los que aterrizan para seleccionar el huésped. La
importancia de los vuelos triviales se relaciona con la capacidad de
transmitir y difundir enfermedades producidas por virus, para aquellos
transmitidos de modo no persistente. Este aterrizaje y prueba de
alimentación es el principal mecanismo de diseminación de virus dentro
del cultivo.
B) Vuelos migratorios, en el que los pulgones se desplazan a
larga distancia, ayudados por corrientes de aire, en un transporte activo-
pasivo. Los vuelos migratorios son el mecanismo principal de dispersión
regional.
Hábitat preferencial
La distribución espacial de los pulgones tiene carácter diferenciado

según se trate de formas aladas o ápteras. Las primeras en sus vuelos de
colonización y dispersión, alcanzan las plantas en el haz de las hojas
superiores, con especial incidencia en la zona de los bordes (en particular en
invernáculos) en la orientación de los vientos dominantes.
Distribución vertical de formas ápteras. M. persicae tiene una marcada

preferencia por las hojas jóvenes o las más viejas. En ellas existe una mayor
síntesis proteica en las hojas jóvenes y una mayor proteólisis en las más viejas,
lo cual se traduce en niveles de N libre relativamente más altos. Por lo tanto,
este tipo de distribución responde a la fisiología de la planta hospedera.
Distribución horizontal de formas ápteras. Como consecuencia de la

formación de colonias a partir de formas aladas, la distribución inicial es
consecuencia de la dispersión por el viento. En invernáculos, las primeras
colonias suelen formarse en las zonas cercanas a los bordes, más fácilmente
alcanzadas, haya o no mallas protectoras. En parte, puede producirse también
por formas ápteras que se invaden el cultivo a partir de plantas adventicias de
los márgenes, por aberturas o roturas de la estructura en el invernadero.
Otros factores influyen asimismo en la distribución inicial de las colonias.

Cuando las plantas se hayan completamente desarrolladas, limitan la
dispersión a las bandas. En estados fenológicos más tempranos, es posible
una distribución más aleatoria en el cultivo.
La dispersión de las formas ápteras dentro de la parcela es

relativamente más lenta; en cultivo de tomate en invernadero, cuando la
infestación por focos, estos se incrementan 3 veces más rápidamente sobre las
líneas que entre las líneas de cultivo. La posterior dispersión por formas aladas
distribuye los focos por toda la parcela de cultivo.
Enemigos naturales
Existen citadas en el mundo numerosas especies de enemigos

naturales; predadores, parasitoides y patógenos. Entre los predadores son
destacables en orden creciente de importancia larvas de moscas; larvas y
196
adultos de vaquitas; larvas y adultos de crisopas. Existen entre ellos

numerosas especies consideradas como depredadoras “generalistas” que
utilizan como presa diversos grupos de artrópodos.
Entre los parasitoides, numerosas especies son citadas sobre diferentes

especies de áfidos, con una mayor especificidad de hospederos. Por ejemplo,
los pertenecientes a los géneros Aphidius, Praon y Ephedrus. Asimismo son
afectados por entomopatógenos, entre los que se encuentran algunas especies
de hongos, aunque la presencia de estos agentes está condicionada a
condiciones de temperatura y alta humedad.
Factores Abióticos
Se pueden mencionar 4 grandes grupos de factores que pueden afectar

al desarrollo de las poblaciones M. persicae.
Temperatura
Este influye en la duración del ciclo, que se cumple en 25 días a 10°C y

entre 5 y 8 días a 23 – 24°C. El umbral térmico para el desarrollo se sitúa en 4
a 5°C, y se estima que son necesarios 146,8°C/día para alcanzar el estado
adulto. La temperatura óptima para el desarrollo se halla en los 26°C. Esta
especie puede sobrevivir a temperaturas muy bajas, hasta –15°C, aunque a los
6°C producen su inmovilización. El umbral térmico superior limitante para esta
plaga es de unos 30°C.
También influye en la fecundidad y supervivencia de las hembras. Se

observa su máxima fecundidad entre los 15 y 20°C (75 a 80 ninfas/hembra). La
longevidad a 23°C se estima en unos 24 a 25 días, siendo el período
reproductivo de unos 17 días. La actividad de vuelo es afectada asimismo,
precisando valores entre 15°C y 30°C para volar normalmente.
Precipitaciones
Afectan a las formas aladas al aire libre, impidiendo los vuelos

migratorios. En cultivo protegido, el aumento de humedad favorece el
desarrollo de entomopatógenos.
Viento
Influye en los vuelos y en la posibilidad de migración e invasión de los

cultivos. La velocidad de vuelo autónomo de los pulgones es de 1m/s, por lo
cual los mayores desplazamientos son ocasionados por corrientes de aire. En
cultivos protegidos este factor provoca una mayor probabilidad de aparición de
las colonias de pulgones en las bandas orientadas a los vientos dominantes.
Iluminación e insolación
Afecta también la actividad de vuelo, siendo necesario alcanzar unos

10,8 lux para su normal desarrollo. Por otra parte, el fotoperíodo influye en la
especie al producir formas reproductivas distintas (sexúparas, virginóparas,
197
etc.) bajo distintas condiciones de luz-oscuridad.
Factores Bióticos
Intraespecíficos
Efecto de grupo: produce la formación de numerosos alados cuando

existe un gran número de individuos ocupando un espacio restringido,
manifestándose este efecto en la siguiente generación. La formación de alados
puede ser debida en otros casos a factores nutricionales por agotamiento del
substrato alimenticio.
Regulación del peso: comprendido como una disminución del peso de

los individuos y aumento de la fecundidad cuando se encuentran en un estado
de gran agregación. Este factor permite aumentar la población sin agotar el
substrato demasiado rápidamente.
Planta hospedera
Varios aspectos de la planta hospedadora influyen en la dinámica de

población de áfidos, afectados a su vez indirectamente por factores de tipo
abiótico que influyen en el desarrollo de la planta huésped.
Preferencia de colonización: capacidad o preferencia de la especie para

colonizar ciertas especies, en las cuales se hallan fuertes infestaciones. En los
cultivos hortícolas protegidos, M. persicae tiene preferiere solanáceas.
Antibiosis: ejercida a nivel de especie, variedad o incluso desarrollo

vegetativo de la planta hospedante, y que se manifiesta sobre todo en la
fecundidad y esperanza de vida. Este factor puede utilizarse en los programas
de mejoramiento para la obtención de variedades resistentes.
Aspectos nutricionales del vegetal: relacionado con los anteriores, deriva

en la distribución dentro de la planta, en función de la disponibilidad de
nutrientes.
Densidad de plantas: es un incremento poblacional relativamente mayor,

cuando la planta hospedera está en mayor densidad relativa.
Interespecíficos
Enemigos naturales: no es un factor importante en los cultivos

protegidos debido a su escasez en estos ambientes. No obstante se observan
variaciones en su densidad poblacional a partir de la presencia de estos
enemigos naturales que producen fluctuaciones estacionales. Este factor está
asimismo influido por los factores abióticos que influyen en el fitoparásito y sus
enemigos naturales. También se deben incluir el factor regulador que ejercen
los hiperparásitos sobre los parasitoides de áfidos, o la competencia entre
parasitoides sin una incidencia importante en las condiciones de los cultivos
bajo plástico por la escasez de los mismos.
198
Phyllocnistis citrella “minador de los cítricos”

Lepidoptera : Gracillariidae
Importancia, plantas hospederas y daños
El minador de las hojas de los cítricos es una plaga originaria del

sudeste asiático; en muchas zonas es considerada la mayor plaga de los
cítricos. Se produjo una rápida dispersión en América después de 1993-94 y
hoy se encuentra en todas las zonas citrícolas de nuestro país.
Afecta todas las especies y variedades de cítricos (Citrus): naranjo,

limonero, mandarino y otras rutáceas; también se ha citado afectando a plantas
pertenecientes a las oleáceas, leguminosas y lauráceas, con una incidencia
mucho menor.
Los daños pueden ser de dos tipos: directos, debidos a la alimentación

de la larva, y secundarios, porque facilita las infecciones causadas por
“cancrosis” ya que las heridas son puertas de ingreso para la bacteria.
Las señales más evidentes de su presencia son las galerías en las

hojas, largas y de forma sinuosa, con muchos meandros. Se encuentran
generalmente en el envés de las hojas, pero también pueden localizarse en el
haz, en los tallos jóvenes e incluso en la superficie de los frutos. Al atacar los
brotes tiernos y afectan al crecimiento.
El ataque en plantines y viveros anula el desarrollo foliar y afecta la

forma de la planta. Su alimentación provoca la curvatura de las hojas y la
cutícula se seca y ennegrece. Finalmente, pueden producir defoliación
temprana y puede haber también daños en frutos recién cuajados.
Los daños son graves en mandarino y sobretodo en el limonero por

tener brotaciones más seguidas. En plantaciones adultas, el perjuicio
dependerá esencialmente del porcentaje de superficie foliar afectada en
relación a la productividad del árbol.
Las mariposas tienen una envergadura de 4 mm. Las alas anteriores

son de color blanco con tonalidad ligeramente plateada; con diversas líneas y
manchas transversales negras, con un dimorfismo sexual poco aparente.
Los adultos son activos por la mañana y también por la tarde, pero es
muy difícil detectarlos. Su vida es muy corta, aproximadamente 7 días. La
actividad reproductora parece que es continua durante todo el año en las zonas
donde esta especie está establecida. Los huevos son depositados
individualmente sobre las hojas y las larvas eclosionan en un período de tiempo
variable entre 2 y 10 días dependiendo de la temperatura;
Las orugas, de color verde claro, translúcidas, son minadoras durante

toda su vida y alcanzan en su última estado una longitud de 3 mm.
199
Inmediatamente de nacidas las orugas se introducen en la hoja e inician las

minas, empupando dentro de ésta, en el interior de una celdilla que fabrican
doblando los márgenes de la hoja, aunque también pueden hacerlo en áreas
más internas.
El número de minas por hoja varía mucho y depende del grado de

infestación; si éste es bajo encontraremos de 1 a 2 minas por hoja. Cuando una
hoja presenta más de 4-6 minas, gran parte de las orugas morirán sin
completar su desarrollo, por falta de espacio y alimento, no sin antes haber
dañado completamente la hoja. Pasan por 4 estadios larvales y su desarrollo
se completa en 5 a 20 días; el estado pupal tiene una duración entre 6 y 22
días. La duración del desarrollo es muy variable con la temperatura.
200
Phyrdenus muriceus “gorgojo del tomate”

Coleoptera: Curculionidae
Es plaga clave en siembra directa y presente siempre que se cultiva

tomate en el área de Cuyo. En otras zonas, su presencia es de menor
importancia y localizada en focos.
Para los tomateros el problema se produce en primavera porque es el

momento más visible del daño. En realidad, éste es de mayor consideración
por el reducido tamaño de la plantita. Cuando crece, puede llegar a tolerar el
daño a las raíces. Luego de esta etapa crítica, las plantas continúan su
crecimiento y el productor, que no ve al insecto, suspende el control.
Los daños son más graves en almácigos y siembra directa, por el

reducido tamaño de las plantitas, que puede comprometer su vida, al morder el
talluelo. Se han comprobado daños menos importantes en el transplante, por
resistir más tiempo el ataque los plantines, con lo cual se puede llegar
oportunamente, antes que los gorgojos terminen con el cultivo.
El adulto mide entre 5 y 6 mm, con un pico prominente y carenas

profundas en el tórax. El color es similar al de un pequeño terrón, y tiene el
hábito de arrojarse al suelo cuando es molestado, por lo cual es difícil verlo.
Las larvas curculioniformes y las pupas son subterráneas, de color blanco.
Cuando las últimas formas inmaduras de la temporada pasada

completan la generación invernante, los pocos adultos que permanecen no son
visibles, desovan en el suelo de las plantas, por todo el cultivo. Aquí comienzan
los ataques más severos, pero la plaga pasa inadvertida, por el estado de
crecimiento de la planta.
Los daños se producen en la raíz y la planta no acusa síntomas si la

densidad no es muy elevada. Si se arrancan plantas, se ven las formas
inmaduras o larvas, con aspecto de grano de arroz (primeros estadios,
producto de las posturas primaverales) de difícil control.
En este momento el follaje ya exuberante estorbará las medidas

encaradas. Es muy importante evitar el daño a la raíz entre de primavera y
comienzo de verano, por la disminución de la producción, ya que a esta altura
el sistema radicular está ya muy comprometido y la planta se debilita.
Las larvas completan el ciclo de la primera generación del año de

cultivo. Como resultado, se produce la segunda salida de adultos, los primeros
nacidos en este ciclo del cutlivo y que originan la segunda generación del año.
La misma será incompleta, ya que sus larvas, pupas y adultos quedarán para
pasar el invierno. La segunda postura es muy alta, aunque provenga de pocos
adultos.
201
Los adultos de segunda generación son los primeros que nacen durante
la implantación del cultivo. Esto pasa desapercibido, ya que los insectos son
ocultados por el follaje denso que el cultivo ya tiene en esa época. Los adultos
que nacen luego de los ataques primaverales no son relevados y son
peligrosos, porque dejan en el suelo el potencial de infestación para la próxima
primavera.
La población a controlar en post-cosecha es la más susceptible al

control porque están más expuestos y con un muestreo es posible cuantificar la
misma y determinar su distribución en forma relativamente fácil; si se los ignora
la contaminación se incrementa con cada año.
El gorgojo presenta una respuesta positiva a un atractivo feromonal

químico, ya que tiene la capacidad de detectar el olor de su hospedera. Por ello
ataca en el momento de la emergencia.
La primera salida de los adultos invernales presenta un período de

emergencia se relaciona con el potencial de infestación del suelo, proveniente
de la segunda generación de la temporada pasada. Puede prolongarse durante
semanas, debido a que todos los inmaduros, que representan de 60 a 70% de
la población invernal, deben completar su ciclo en el subsuelo antes de salir.
Finalizada la aparición de adultos, puede iniciarse la siembra definitiva.
Enemigos naturales
No se conoce lo suficiente sobre sus enemigos naturales para

mencionar especies en particular
202
Figura. Esquema representativo del ciclo anual del gorgojo del tomate.
203
Rachiplusia nu “isoca medidora” “oruga medidora”

Lepidoptera : Noctuidae
Su área de distribución en América comienza en Brasil, al Sur de Bahía;

en Argentina, se la encuentra principalmente en el norte y centro. En Chile
desde la I a la X Región, y también enl Paraguay y Uruguay. Asimismo, es la
más importante, dentro del grupo de las “medidoras“ que en el sudeste de
EE.UU. atacan a la soja.
A pesar de su extensa distribución geográfica y su amplia lista de

plantas hospederas, R. nu es importante como plaga sólo en el cultivo de
girasol. En Uruguay la totalidad de las pulverizaciones con insecticidas son
destinadas al control de esta especie. Teniendo en cuenta que el girasol es uno
de los principales cultivos de verano, y su producción es la base de la industria
aceitera del país, es fácil concluir cuál es la importancia de este insecto en
nuestra agricultura. También puede alcanzar poblaciones que comprometen los
cultivos de lino, soja, espinaca y praderas pero en forma esporádica. En el caso
de leguminosas, generalmente coexiste con algunas otras especies
defoliadoras como Anticarsia gemmatalis.
Es un insecto polífago, capaz de desarrollarse sobre numerosas plantas

de diversas famillas botánicas; puede alimentarse de hojas de alfalfa, arveja,
espinaca, girasol, lino, melilotus, papa, poroto, soja, tomate, trébol blanco,
trébol rojo, trébol de olor, trébol rojo, zapallo y varias malezas. Sin embargo,
muestra preferencia por algunos de sus hospederos, donde es una plaga clave,
como el ya mencionado girasol y lino, dándose una menor abundancia en otros
como soja, praderas de leguminosas y espinaca.
En girasol, la larva joven se ubica preferentemente en la parte inferior de

las hojas, manteniendo su posición sobre una nervadura; por su coloración
mimética se hace difícil visualizarla, sobre todo en el momento de la muda. Se
alimenta solamente del parénquima, sin perforar la epidermis, lo que le confiere
a las hojas un aspecto parduzco. Luego de la segunda muda, devora todo el
parénquima, respetando las nervaduras. Las hojas comidas toman un aspecto
de red característico, que permite identificar a la especie a través del daño.
Comienza su ataque por las hojas inferiores y asciende por la planta, a

medida que avanza su desarrollo. Frecuentemente, las larvas de último estadio
se alimentan en el ápice de las mismas, inclusive de partes de la inflorescencia,
causando daños directos. La mayor densidad de la población suele coincidir
con la etapa reproductiva del girasol -entre comienzo de floración y llenado de
granos-, etapa crítica para el cultivo en cuanto a su susceptibilidad a la
defoliación.
En los ataques severos, la reducción del aparato fotosintético de la

planta compromete severamente el rendimiento y el contenido de aceite de la
semilla. Si se suma a ésto, la destrucción directa de la inflorescencia, se
justifican el hecho de que los productores deban tomar frecuentemente
204
medidas de control químico contra esta oruga.

En reposo, los adultos tienen sus alas dispuestas en forma de techo a

dos aguas. La polilla tiene 24 a 28 mm. de expansión alar. Las alas anteriores
son de coloración general grisácea con tonalidades castañas, que dibujan una
serie de líneas, estrías y manchas en toda su superficie. Las posteriores son de
color anaranjado.
Los huevos son circulares, de color blanco amarillento recién puestos y

gris oscuro próximos a la eclosión. Las larvas en su máximo desarrollo miden
de 35 a 40 mm. de largo. La parte anterior del cuerpo es más estrecha que la
posterior, y posee tres pares de patas falsas -insertas en el 5°, 6° y 9°
segmento abdominal-. Esto la obliga a caminar como midiendo el camino
recorrido; de este comportamiento surge el nombre de “isoca u oruga
medidora”.
La coloración general de la larva es verde y a cada lado del cuerpo y en

el dorso hay líneas blancas. La tonalidad general del cuerpo es variable,
pasando del verde claro al muy oscuro. No hay explicaciones para esta
policromía; sin embargo, se halló relación entre la aparición de los tonos
oscuros y las densidades muy altas en el cultivo.
Cada hembra puede colocar de 600 a 1300 huevos. En condiciones de

campo los depositan en forma aislada, preferentemente en el envés de las
hojas, pero también en el haz. Aun cuando es un noctuido, puede efectuar
parte de la postura durante el día; tienen un vuelo corto y en zig - zag, que
ayuda a reconocerlas en campo. El período de ovipostura puede durar hasta 20
días; el pico se produce en general entre los días 9 y 10, aunque puede darse
en el día 2. La longevidad de los adultos es de 21 días para la hembra y 23
para el macho.
Las larvas atraviesan por cinco o seis estadios antes de completar su

desarrollo y transformarse en pupa, para lo cual tejen un capullo con hilos de
seda, uniendo hojas del cultivo o malezas, crisalidando así en la parte aérea de
las plantas. La larva, al ser molestada, no muestra movimientos bruscos, ni se
tira inmediatamente al suelo. Este comportamiento permite diferenciarla -en el
campo- de otras especies que suelen aparecer simultáneamente en el cultivo.
Por ejemplo, las más frecuentes, A. gemmatalis y Spodoptera.
La duración del estado larval oscila entre 18 y 21 días, dependiendo

principalmente de la duración del quinto estadio. Las orugas de último estadio
son las que consumen del 80 al 85% de lo ingerido en el total de su desarrollo;
en la EEA Oliveros se determinó que puede consumir entre 100 y 120 cm 2 de
hojas de soja en su estado larval. Tienen 3 a 5 generaciones por año.
En el sudeste de Córdoba, los adultos que inician la actividad en

primavera producen ataques en alfalfa y lino, pero antes de que terminen su
estado larval puede registrarse la llegada de adultos migrantes, que provocan
ataques tempranos (fin de noviembre) en girasol.
205
En soja, los estudios de poblaciones realizados en la EEA Marcos

Juárez indican que los ataques más tempranos pueden ocurrir a partir de la
segunda quincena de diciembre y los más tardíos en febrero. El seguimiento de
su abundancia a través de las capturas de adultos con trampas de luz a partir
de noviembre-diciembre permite efectuar diagnósticos de ataque con 7 a 10
días de anticipación.
Enemigos naturales
R. nu es una especie polífaga de ciclo de vida relativamente corto y alto

potencial biótico; de acuerdo con estas características debería ser una plaga de
importancia primaria. Sin embargo, su presencia en los cultivos no siempre
produce daños de importancia, excepto por el girasol, donde generalmente
exige medidas de control. La explicación para esta baja “performance biológica”
es la acción de los enemigos naturales (parasitoides, predadores y patógenos)
sumada a la menor fertilidad en sus hospederos menos favorables.
El complejo de predadores de esta especie está compuesto por nábidos

y geocóridos (hemípteros), crisopas, coccinélidos y carábidos (coleópteros),
arácnidos, etc., que atacan huevos, larvas y pupas.
Entre los parasitoides se considera significativa la acción de Cotesia sp.

(syn.= Apanteles) (Hym.:Braconidae), avispa de 8 a 10 mm. de longitud que
ataca larvas de 1er estadio. Luego de 7 a 10 días, la larva de la avispa
abandona el hospedante por una perforación lateral, para empupar fuera de su
cuerpo, en un capullo de seda. La eficiencia registrada para esta especie es
variable, con niveles de parasitismo que fluctúan desde un 5 a 10% en el este
de Córdoba hasta el 50% en el área de EEA Oliveros.
Otro parásito frecuente es Copidosoma truncatellum (syn.= Litomastix

bakeri) (Hym.:Encyrtidae), que tiene un ciclo biológico característico. Los
adultos depositan 1 ó 2 huevos que posteriormente se dividen por
poliembrionía, produciendo centenares de ellos dentro del hospedante. Esto no
detiene el desarrollo de la polilla, ya que alcanza el último estadio, completa la
confección de su capullo y empupa.
R. nu es también atacada por un complejo de patógenos, que incluye un

virus de poliedrosis nuclear (VPN) y dos hongos: Nomuraea rileyii y
Entomophthora gammae.
La infección de la primera se caracteriza por el micelio blanco que

presentan las larvas afectadas. Sin embargo, tiene mayor importancia en el
control de Anticarsia gemmatalis, y no tanto en la oruga medidora, donde
aparece en bajos porcentajes. La aparición del ataque de Entomophthora en R.
nu está asociada con períodos de lluvias frecuentes, que permiten el desarrollo
y difusión del hongo en la población. Las afectadas, de color oscuro, quedan
adheridas a las hojas; se han registrado niveles de 40 a 80% de mortalidad,
según las zonas.
Los virus poliédricos tienen también un rol importante; los poliedros son
microcristales de proteína que tienen en su interior partículas de virus. Las
206
larvas que los ingieren pierden su color, reducen su alimentación y movilidad y

mueren en 5 a 7 días. Aparecen colgando cabeza abajo, con aspecto fláccido,
en las hojas de la parte superior de la planta. Su aparición natural también está
asociada a períodos lluviosos.
207
Rhyacionia buoliana “mariposita del brote de pino”

Lepidoptera: Tortricidae
Esta plaga, que está extendiéndose por toda Argentina, se conoce con
el nombre vulgar de “mariposita europea del brote del pino”. Ataca
principalmente pinos jóvenes, de entre 5 y 6 años (donde la gravedad del
ataque es mayor) y de más edad también.
Se sabe que ciertas especies de pinos muestran resistencia a su ataque;

parte de la mortalidad larval puede deberse a la reacción del hospedador, como
la resinosis, uno de los factores incidentes principales. Pinus eliotti ofrece
mayor resistencia a su ataque, con relación a P. taeda. Se comprobó en
Córdoba que la resinosis de P. eliotti tarda hasta una semana en endurecerse
in vitro, mientras que en P. taeda lo hace antes de las 24 horas.
En Pinus radiata (P. insigne), la resina líquida no es soportada por las

larvas. si entra en contacto con su tegumento se irritan y tratan de cubrirse con
sustancias que regurgitan, que parecen constituir además de los filamentos o
hilos, los elementos usados por las larvas para aislarse de su contacto.
Estas no sólo destruyen gran número de brotes terminales jóvenes, sino

que perjudican también los brotes laterales adyacentes que deben suplantar a
las guías, y provocan deformaciones características y muy visibles. Con el
tiempo estas deformaciones parecen atenuarse externamente, pero no
desaparecen y producen malformaciones en la madera. Como los ataques se
repiten en estaciones consecutivas, los árboles crecen deformados; si el
ataque es intenso, se paraliza el crecimiento y se obtienen ejemplares con
escaso valor comercial.
En Córdoba, donde se realizaron las investigaciones sobre su biología,

no se detectaron los efectos que tienen sobre los huevos y el primer estadio
larval las marcadas fluctuaciones de la temperatura que se producen en
septiembre, octubre y noviembre. Pero según autores alemanes, el 1° estadio
larval es el período de mayor susceptibilidad. Frecuentemente las heladas
tardías que se producen repentinamente en primavera (septiembre y octubre)
reducen a más del 90% los nacimientos, actuando con menor incidencia sobre
los producidos en noviembre.
La hembra adulta es una polilla que mide de expansión alar 20 mm y el

macho 16 mm. Las alas superiores son de color castaño rojizo, casi
anaranjado, atravesadas por unas bandas plateadas sinuosas; las alas
inferiores son de color castaño grisáceo.
Los adultos son activos durante el crepúsculo y la noche y permanecen

en reposo durante el resto del día. Para Argentina se determinaron 2
generaciones anuales; en la zona norte de la provincia de Buenos Aires, la
208
primera se inicia a mediados de octubre y la segunda a fines de enero. La

mayor población, que presenta el mayor daño potencial, ocurre en el otoño y
decrece en septiembre y octubre decrece, para volver a crecer después.
Los desoves de cada hembra pueden alcanzar un total de 100 huevos,

colocados en grupos de 2 a 10 o aislados. La postura ocurre en noviembre y
diciembre, en las ramas o en la corteza nueva o vieja, cerca de los brotes
terminales.
Las larvas son de color castaño, con la cabeza y el escudo torácico

negros, y miden en su último estadio de desarrollo 16 mm., y su color es
amarillento. Recién nacidas suelen desplazarse sobre los brotes durante 1 a 2
días antes de fijarse en la base del ramillete de hojas. Estos movimientos están
marcados por fototactismo positivo y generalmente se alojan en las hojas
pequeñas o microblastos terminales, en la proximidad de los brotes.
Durante los dos primeros estadios larvales minan las partes tiernas de
las hojas aciculares de los pinos, dentro de las envolturas de las brácteas,
atacando generalmente varios microblastos, en cuyo caso el cambio de
habitáculo suele estar acompañado de una migración. Generalmente, durante
el 2° estadio, abandona su refugio y se dirige a los brotes. En ese momento se
observa una migración que puede ser bastante extensa, en varios intervalos,
hasta que la larva encuentra su habitáculo definitivo, que es generalmente un
brote terminal sustancioso.
El brote atacado en otoño se seca en el invierno. Las migraciones de pri-

mavera son las más extensas y las larvas se dirigen a los brotes que ya
iniciaron el crecimiento, los cuales son grandes y situados en los extremos de
las ramas; son más numerosos en la rama terminal, la que en las coníferas
generalmente brota primero y posee en primavera los brotes más suculentos.
En primavera, hasta el 90% de las larvas pueden reiniciar su actividad,

abandonando su alojamiento invernal si se producen temperaturas favorables
durante un par de días. Son capaces de resistir temperaturas de varios grados
bajo cero, permaneciendo en estado quiescente.
Resultan sumamente interesantes las observaciones realizadas sobre

las larvas en las diversas estaciones del año y su comportamiento en cada una
de ellas: en primavera, entre mediados de noviembre y mediados de diciembre,
la gran mayoría de las larvas abandona las hojas y se dirigen a los brotes.
Todas las especies de pinos crecen más intensamente en esa época, de
manera que las larvas encuentran suficiente cantidad de tejidos nuevos de los
cuales alimentarse. Las migraciones hacia la parte superior de las plantas es
reducida.
En el verano, a causa del crecimiento activo de todos los brotes, las

larvas encuentran alimento por doquier, no teniendo necesidad, entonces, de
realizar largas migraciones (sin embargo, este fenómeno migratorio ocurre
durante todo el año en forma más o menos marcada). Nuevas telas, brillantes,
características, nos indican la presencia de larvas recientemente migrantes.
Estas telas pueden hallarse cerca de brotes sanos, uniendo a veces 2 o 3 de
209
ellos, aún en pleno invierno, luego de 1 a 2 días con temperatura relativamente

alta. Las migraciones estivales, época de escasas fluctuaciones térmicas, están
condicionadas exclusivamente por necesidades fisiológicas de la larva.
En el otoño también crecen los pinos y en algunas especies con varios

períodos de crecimiento durante el verano, se restringe casi a las ramas
terminales, brotado las basales sólo en primavera. En los recuentos de mayo
se han observado un ataque dieciséis veces mayor en las ramas basales.
Lo que ocurre durante el invierno es consecuencia del clima continental

argentino, donde se producen temperaturas de 15 a 20-25 °C, como sucede en
el valle de Calamuchita (Córdoba). Las larvas se aquietan en el interior de los
brotes -no es una diapausa invernal - pues son sensibles a estas fluctuaciones
térmicas tan marcadas (en Europa esta quiescencia es continua durante todo el
invierno). Las que se encuentran en brotes que no les ofrecen alimento
suficiente, los abandonan.
En consecuencia se puede decir que: 1°- la migración es continua, mas

o menos extensa, durante todo el año; 2°- depende fundamentalmente de la
temperatura y del valor nutricional de los brotes en que se alojan, por lo que es
prácticamente imposible preestablecer épocas exactas de migraciones larvales;
3°- las larvas carecen de diapausa invernal, 4°- la población de larvas es mayor
al comienzo de la generación de invierno que en la primavera-verano, en la
proporción aproximada de 2:1 (no debe olvidarse que cada larva ataca a un
número mucho menor de brotes debido al crecimiento más activo de los
mismos en primavera- verano; una misma larva puede atacar distintos brotes).
La población de adultos, tanto en cantidad de individuos como por el

daño potencial, llega a un máximo a comienzos del otoño; luego, la población
decrece en forma mas o menos marcada hasta principios de primavera,
llegando al mínimo en septiembre y octubre. Los parásitos larvales y pupales
son factores importantes en la limitación de las poblaciones de primavera. La
población sobreviviente de la generación de invierno es de fundamental
importancia para pronosticar el ataque del verano siguiente.
210
Sitophilus granarius “gorgojo del trigo”

Coleoptera : Curculionidae
Importancia económica, especies hospederas y daños
Es considerada como la especie conocida desde más antiguo entre las

que atacan granos almacenados; se cree que es originaria del Mediterráneo y
se ha difundido por todas las regiones templadas y frías del mundo.
La alimentación de las larvas es más restringida que la de los adultos,

habiéndoselo hallado en semillas de arroz, trigo, maíz, avena, mijo, cebada,
centeno, alforfón, garbanzos, y otros. Los adultos además pueden alimentarse
de pasas de uva, orejones de duraznos y manzanas, bizcochos, fideos,
galletitas, harinas de trigo y arroz, pan blanco, papa, batata, frutos de robles,
sorgo y kafir.
Los granos atacados quedan totalmente perforados y no son aptos para

el consumo, además de perder peso y poder germinativo. Por otra parte, los
granos infestados pueden calentarse en superficie llegando a germinar bajo
condiciones de humedad favorables. También favorece la entrada de otras
plagas secundarias de los cereales (en almacenados, aquellas que no son
capaces de perforar grano entero y solamente pueden alimentarse de grano
partido, comido, perforado o dañado por otras especies).
Para detectar rápidamente la presencia de su ataque y la severidad o

intensidad del mismo, en granos de cereales, se han utilizado diversos
métodos. Uno de ellos es el de tinción, llevada a cabo con lugol, fucsina ácida,
violeta de genciana y soluciones acuosas de alcaloides fluorescentes. Estos
colorantes tiñen los tapones con los cuales las hembras cubren sus desoves.
Otra forma de detectar su presencia consiste en separarlos por gravedad,
utilizando líquidos de distintas densidades.
Los adultos miden cerca de 4,5 mm. y son de color pardo negruzco
(recién nacidos pardo rojizos). La cabeza está prolongada en un rostro o pico
en cuyo extremo se halla el aparato bucal. El pronoto se halla cubierto de
puntuaciones, en su mayoría oblongas. Los élitros están provistos de estrías
paralelas finamente punteadas y se encuentran soldados. Esta última y sus
alas membranosas atrofiadas, les impide volar.
Cada hembra coloca de 50 a 250 huevos, de los que eclosionan larvas

ápodas curculioniformes, que empupan dentro del grano. A temperatura de 14°
a 16°C, el estado larval dura 113 días y a 21°C aproximadamente 42 días.
Permanecen en estado pupal 7 días, al final de los cuales emerge el adulto;
cumpliéndose una generación cada 30 a 42 días. La temperaturas óptimas de
desarrollo se encuentran entre 26° y 30°C y la humedad relativa más
favorables es de 70%. En zonas templadas se cumplen de 2 a 3 generaciones
anuales; en almacenaje, las generaciones se dan en forma ininterrumpida.
211
La longevidad de los adultos es de 7 a 8 meses, registrándose casos en

que alcanzaron más de 2 años.
En los granos almacenados, la hembra selecciona el sitio donde va a

oviponer, prefiriendo generalmente la región amilácea o el germen del grano.
Allí excava con sus mandíbulas un agujero, alisa los bordes y deposita un
huevo. Antes de sacar el ovipositor, descarga una sustancia traslúcida sobre el
huevo, y la apisona hasta nivelarla con la superficie del grano. De este modo
logra un acabado perfecto, difícilmente visible a ojo desnudo.
212
Sítotroga cerealella “palomita de los cereales”

Lepidoptera: Gelechiidae
Distribución, plantas hospederas y daños
La palomita de los cereales se ha extendido por todo el mundo y

actualmente es cosmopolita. Su origen se presume que es la zona sur de los
Estados Unidos o bien México. Del nuevo mundo y a través del comercio de
cereales se extendió por el mundo.
Vive a expensas de granos maduros o en maduración y no ataca otras

partes de la planta. Su larva se desarrolla en el interior de granos sanos, sobre
el cultivo y en almacenaje. Ataca maíz, trigo, cebada, centeno, sorgo, avena,
mijo y arroz, aunque prefiere maíz y trigo; es poco frecuente en los otros
cereales. Puede estar también presente en subproductos como harinas de
maíz y de mandioca. Ocasionalmente ha sido hallada en habas y garbanzos,
cuando han sido almacenados por largos períodos de tiempo.
Es el principal lepidóptero que ataca a los granos de cereales y uno de

los principales insectos plaga en almacenados, aunque puede causar perjuicios
de importancia en el cultivo, en zonas de climas cálidos. Frecuentemente, el
ataque se inicia en campo y continúa en almacenaje. Es común hallarla en
silos, galpones y almacenes, donde bajo condiciones favorables puede
multiplicarse durante todo el año
En zonas tropicales y subtropicales las pérdidas son mayores; si las

condiciones de almacenaje son precarias el insecto alcanza su máxima
expresión como plaga y resulta tan importante como los gorgojos. En países
donde se han implementado técnicas modernas de cosecha y almacenaje de
los granos, se reduce sensiblemente el peligro de ataque.
En áreas templadas es una especie habitual en todo sitio donde se

almacenen y comercialicen los cereales más comunes aunque su importancia
actual es menor. No obstante, es posible detectarla en infestaciones incipientes
o leves, más comunes cuando los cereales se almacenan en galpones a
granel, en bolsas o como mazorca - en el caso del maíz -.
Los ataques en el cultivo pueden ser importantes y se inician sobre el

grano en estado lechoso. Afectan por igual cereales de invierno y verano. Con
la cosecha, el insecto es llevado a los sitios de acopio.
Los efectos de este insecto sobre los cereales son diversos. Por razones
de higiene se descalifica su valor para ser procesado como alimento. Debido a
que consume parte de su contenido, se produce una reducción en el peso y
volumen de los granos. Además se pierde el poder germinativo, que impide su
uso como semilla. A esto puede sumarse el desarrollo de infestaciones
secundarias por otros insectos y hongos. Todos los daños mencionados son
realizados por la larva.
En el grano puede verse un pequeño orificio, seguido de un canal por el

213
cual la larva ha penetrado. En general este orificio de entrada no es percibido y

no se da ninguna otra manifestación externa que señale la presencia del
insecto, que inicia el daño en el grano alimentándose del embrión. En su fase
final genera una cavidad, generalmente a modo de galería, alargada, aunque
muy irregular en cuanto a su forma. Tanto los excrementos como todo otro
resto de la actividad larval permanecen dentro del grano.
Al final del ataque los granos dañados pueden perder más del 50% de
su peso. Los únicos signos visibles del ataque son tardíos, con el nacimiento
de los adultos que emergen por un orificio de cerca de 1 mm. de diámetro,
hecho por la larva en su etapa final. Excepto en el caso de granos muy
pequeños, uno es suficiente para completar su desarrollo. Cuando son
voluminosos - como en el maíz - es posible hallar más de una larva
cohabitando un mismo grano.
Es una polilla pequeña, 11 a 15 mm de expansión alar, de color amarillo

pajizo con pequeñas máculas pardo oscuro en las alas anteriores que son
estrechas con un fleco conspicuo. Las posteriores, gris claro uniforme, son un
poco más cortas que las anteriores y con el ángulo apical pronunciado y el
margen de flecos de pelos largos ligeramente amarillentos.
Los huevos son pequeños, de forma ovalada, con el corion suavemente

esculpido. Miden unos 0,6 mm de largo por 0,3 mm de ancho. Al momento de
la puesta son blanquecinos pero viran rápidamente hacia un tono rojizo.
La larva recién nacida es diminuta y de coloración rojiza y alcanza entre

6 y 12 mm, de acuerdo con la calidad y cantidad del alimento. De color blanco
sucio, con la cabeza y escudo protorácico pardo amarillento. Habitualmente
pupa en el interior del grano; la pupa es pequeña y de coloración castaña.
En los depósitos, los adultos reposan durante el día sobre granos,

bolsas y paredes. En ausencia de luz se vuelven muy activos, vuelan y se
dirigen a los granos, oviponiendo directamente sobre ellos. En el campo, los
adultos frecuentan los alrededores de los cultivos con la puesta de sol,
oviponiendo en las espigas sobre granos en el trigo o cebada y externamente
en la mazorca en el maíz. Las variedades de maíz con chala comprima y bien
envuelta hacen más difícil la penetración de las larvas, por lo que resultan
menos atacadas.
Las hembras inician la postura poco después de la cópula y depositan

un total de 200 a 300 huevos, de manera aislada o en pequeños grupos. Entre
4 y 10 días después eclosionan las larvas, que se desplazan en busca de un
grano apropiado. Cuando lo halla, lo perfora hasta lograr instalarse en su
interior, obstruyendo luego el orificio de entrada. En el caso de trigo, la larva
penetra por el surco medio y en maíz lo hace por la base, próximo al embrión.
Su desarrollo es influido por el tipo de alimentación y las condiciones de
humedad y temperatura, variando entre tres semanas a dos meses.
Luego de completar las cuatro fases larvarias, se aproxima a la

214
superficie del grano dejando entre ella y el exterior sólo la capa epidérmica, que
permanece formando un opérculo circular. La pupa se encuentra dentro del
grano en un capullo tenue formado por hilos de seda. Luego de una a dos
semanas, el adulto nace y levanta el opérculo para salir. En maíz, el orificio de
salida del adulto se da en un punto distante del de penetración.
Los adultos pueden desplazarse por los intersticios que quedan entre los
granos apilados y alcanzan la superficie con facilidad desde profundidades de
15 a 20 cm. A causa de ello, los daños en granos almacenados se dan en
forma superficial, puesto que el adulto no puede desplazarse a profundidades
mayores.
Por su vasta distribución el comportamiento de esta polilla a lo largo del

año varía con la situación geográfica. En climas muy fríos, esta especie que
carece de diapausa, pasa el invierno como larva dentro de granos en
almacenaje. Rara vez sobreviven a la estación fría en el campo y aún en
depósitos sin calefacción. En regiones con climas cálidos o en temperaturas de
almacenamiento son favorables, las generaciones se suceden de modo
continuo.
En climas templado-fríos puede haber tres generaciones completas, la

primera a expensas de granos en graneros, la segunda sobre cereales o
plantas silvestres y la tercera sobre maíz, sorgo y arroz previo a la cosecha. En
climas templado-cálidos se dan 5 generaciones al año y pueden alcanzar hasta
10 o 12 en regiones tropicales o subtropicales.
En nuestras condiciones el insecto inverna en silos y galpones donde

evoluciona lentamente. Durante la primavera los adultos se trasladan hacia el
campo en busca de sitios aptos para la oviposición.
215
Spodoptera frugiperda ”oruga militar tardía” o ”cogollera del maíz”

Distribución, daños y plantas hospederas
Es una especie propia del nuevo mundo; en su distribución se incluye

Bermudas, Cuba, Haití, Jamaica, República Dominicana y otras islas del
Caribe. Es común en regiones tropicales y subtropicales donde evoluciona de
manera continua a través de todo el año. En regiones frías se comporta como
una plaga estacional y no sobreviven los fríos invernales.
Su afinidad por climas cálidos lleva a que en Canadá y el norte de los

Estados Unidos se presente de manera estacional por migraciones regulares
que ocurren desde el sur durante la primavera. En Centroamérica se encuentra
en zonas cultivadas a más de 2000 metros de altura sobre el nivel del mar. En
Sudamérica se extiende desde Colombia y Venezuela hasta su limite más
austral en Argentina, donde ocupa la mayor parte de su territorio. En Chile sólo
se encuentra en la zona norte. Fuera del continente americano se la menciona
en Israel.
S. frugiperda es polífaga, capaz de atacar una amplia diversidad de

plantas cultivadas y silvestres. Prefiere las plantas herbáceas, y las gramíneas
representan el 43% de sus hospederas; en maíz se da con mayor asiduidad e
importancia. También ataca alfalfa, arroz y sorgo, en forma ocasional o
esporádica alcaucil, berenjena, haba, poroto y muchos otros. Su presencia
sobre árboles y arbustos es menos frecuente - por ej., manzano y duraznero -.
Ciertos hospederos, en particular las pasturas y las gramíneas

espontáneas representan un medio apropiado para el desarrollo de
poblaciones a bajas densidades. Cumplen el papel de reservorio para la plaga,
desde donde acceden a los cultivos ya implantados. El examen de estos
hábitats permite la localización de larvas en sus diversas etapas de desarrollo y
de pupas ligeramente enterradas en el suelo.
Producto de su polifagia y amplia distribución, presencia permanente en

muchas regiones y naturaleza de sus daños, es uno de los lepidópteros
americanos de mayor importancia económica para la agricultura. Su máxima
expresión como plaga en la mayoría de las regiones, la alcanza sobre maíz,
cultivo por el cual muestra preferencia. En arroz esta especie no es frecuente
pero presenta ataques esporádicos intensos.
Las larvas pueden trasladarse en forma masiva hacia un cultivo, desde

otro lindero. Entre los elementos que inciden en el daño que produce, está la
disponibilidad de agua en el suelo, que favorece el desarrollo del cultivo
posteriormente al ataque y con ello disminuye la incidencia de la plaga. La
utilización de variedades de maíz resistentes puede también reducir sus
perjuicios.
Es capaz de atacar diversas estructuras, dependiendo de la planta

hospedera y su estado vegetativo. Puede comportarse como defoliadora,
216
cogollera, cortadora, barrenadora o aún granívora.

Dentro del complejo de insectos que atacan al maíz, ocurre en todos las
etapas fenológicas, con mayor incidencia en los primeros 50 a 60 días. La
intensidad del daño, asimismo, varía en forma sustancial a cortas distancias o
entre predios vecinos.
El momento de siembra determina la posibilidad de sufrir una infestación

masiva; cuando la implantación se efectúa tardíamente - desde noviembre - los
ataques intensos son más probables. Los picos de densidad poblacional suelen
presentarse a partir de diciembre y durante el verano, cuando se suman las
poblaciones locales altas y otras migrantes desde el norte. Otro factor es la
presencia de hospederos alternativos espontáneos, que favorezcan el ataque.
Pueden ocurrir ataques esporádicos a cultivos menos preferidos, en los

cuales pueden presentarse una alta densidad. En girasol, cuando la planta
tiene alrededor de 25 cm de altura, durante diciembre, se han citado daños de
hasta el 25% de las plantas.
El maíz puede ser afectado desde 4 a 6 hojas, y puede ser totalmente

defoliado; en ocasiones corta las plantas del mismo modo que A ipsiIon. En el
cogollo, cuando la planta adquiere mayor desarrollo; el ataque produce un
crecimiento retrasado y hasta la muerte, si lo atraviesa justamente a la altura
del brote terminal.
En las etapas siguientes del desarrollo vegetativo, la migración de las

larvas hacia el cogollo se incrementa, buscando las hojas nuevas y enrolladas.
Son perforadas de modo que su posterior crecimiento resulta en orificios
alargados y exactamente opuestos. Las hojas pueden quebrarse en sus puntos
más débiles.
En el maíz más desarrollado la larva se alimenta del follaje,

ocasionalmente del tallo, que puede barrenar en su parte inferior. En el llenado
del grano los daños pueden ser importantes con altas poblaciones. Aun daños
directos pueden darse cuando la larva se instala en la mazorca y se alimenta
de granos lechosos del mismo modo que Heliothis zea.
En arroz los ataques ocurren en las primeras etapas, cuando aún no ha

sido inundado. La larva actúa como defoliadora, aunque puede cortar plantas a
nivel del suelo. En un comienzo roe la lámina foliar causando lesiones menores
y a medida que crece, devora todas las hojas de la planta e incluso los tallos;
los mayores daños ocurren cuando alcanza el cultivo con larvas maduras.
En algodón, cuando las semillas están debajo del suelo recién

germinadas o brotadas, las larvas se alimentan de estos brotes. Las plantitas
no alcanzan a aparecer, y produce fallas en la siembra. Aquellas que emergen
a la superficie son trozadas en el cuello de la raíz y mueren. En plantas más
desarrolladas - y en general en cualquier edad de la planta - comen el follaje.
Cuando los tallos están más desarrollados y engrosados, penetra por el

brote terminal y barrena el tallo hacia abajo. Este tipo de daño se manifiesta por
la presencia en los campos de gran número de tallos marchitos comenzando
217
por el brote terminal principal. En los primeros órganos de fructificación:

botones, flores y cápsulas, son raspados causando su marchitamiento. Come
los pistilos, pétalos y polen de las flores. Finalmente perfora y come el interior
de botones florales y cápsulas.
En alfalfa las larvas atacan a nivel del cuello, comen y cortan los tallos, y
devoran las hojas; también ataca brotes y flores. En coliflor y otras crucíferas la
larva, cuando pequeña, roe las hojas generalmente por el envés. Más
desarrollada, provoca orificios de formas y tamaños variables aunque también
las hojas pueden ser comidas desde sus bordes. Prefiere las hojas de la zona
central, más tierna.
En tomate los ataques son poco frecuentes; no es habitual que aparezca

en altas densidades. Los daños mayores se dan cuando se dirige directamente
a los frutos, que inutilizados para su comercialización. Ocasionalmente se le
encuentra atacando cebolla, donde ataca los bulbos.
El adulto posee la apariencia general de otros noctuidos. En reposo

alcanza una longitud de 17 a 20 mm.; su expansión alar es de 30 a 38 mm. Las
alas anteriores son diferentes con los sexos; en las hembras son grisáceas o
pardo grisáceas uniformes con máculas muy poco diferenciadas. En el macho
son ligeramente más claras con manchas y líneas contrastantes, y en el centro
del ala resalta una banda oblicua y amarillenta hasta el margen costal. Las alas
posteriores son blancas con una línea delgada, castaña, en el margen externo.
Los huevos, depositados en grupos, son circulares al observarlos

individualmente desde arriba y hemisféricos con la base plana, vistos de perfil.
Miden de 0,45 a 0,50 mm. de diámetro por 0,30 a 0,40 mm. de altura. Recién
depositados son verdosos con numerosas costillas; a medida que progresa el
desarrollo embrionario toman un tono castaño claro.
La larva recién nacida mide 1 mm. de largo. La cabeza es castaño clara,

voluminosa en relación al cuerpo. La coloración general es blanco verdosa con
una banda longitudinal más oscura en el dorso. Al finalizar su desarrollo
alcanza una longitud 35 a 40 mm, de color verde claro a rosado amarillento o
gris oscuro, casi negro. Esparcidos por el cuerpo se observan los pináculos
grandes y pardos, donde nacen las setas, cortas y claras.
La cabeza posee un reticulado pardo; en la frente, área frontal y sutura

epicraneal un color casi blanco que a partir del quinto estadio, adopta la forma
de una Y mayúscula. El escudo protorácico es pardo oscuro dividido por una
línea media y otras dos laterales de color amarillo. En el dorso del tórax y
abdomen se observan tres líneas amarillas, una en el centro y otras dos
laterales que encierran dos bandas pardas y se continúan con las del protórax.
Lateralmente posee una banda pardo oscura y por debajo otra amarillenta; el
esterno es uniformemente claro, ocasionalmente con puntos más oscuros. La
pupa mide 15 a 18 mm. de largo, es de color castaño. El cremáster está
formado por dos pequeñas espinas.
218
Durante las horas del día, el adulto permanece en actitud de reposo y es

posible observarlo en las malezas y pastizales donde busca las partes más
protegidas como refugios. También se le encuentra posado directamente en el
suelo; si se le molesta vuela presuroso. Su actividad es principalmente
nocturna y es fuertemente atraído por la luz. Bajo condiciones de laboratorio
ingieren líquidos azucarados; se presume que se alimentan de néctar.
La cópula tiene lugar en las primeras horas luego de la puesta de sol. La

atracción sobre los machos se ejerce mediante una feromona sexual emitida
por la hembra a partir de una glándula ubicada en el extremo de su abdomen.
Su concentración se incrementa a partir de las 18 horas después de nacer y
alcanza el máximo a las 48 horas. La hembra copula entre 1 o 2 días después
de nacer y con frecuencia cada hembra lo hace en más de una oportunidad.
La puesta se inicia 2 a 3 días después de la cópula. Los huevos son

depositados en masas, a veces superpuestos en dos estratos y cubiertos por
pelos grisáceos, del cuerpo de la madre. El número de huevos varía desde
algunas decenas a 3000, en general entre 500 y 2000. Su localización se da
mayormente sobre las hojas, preferentemente en el envés. El período de
postura dura entre 5 y 10 días.
La duración de la etapa embrional depende de la temperatura, en

laboratorio es de 4,25 días a 20°C, 2,75 días a 25°C y 1,75 días a 30°C. La
eclosión ocurre a todas las temperaturas 17 y 38°C.
Luego de nacer, las pequeñas larvas permanecen agrupadas y comen

buena parte del corion de los huevos ya vaciados; luego se dispersan.
Prefieren los tejidos en crecimiento y es habitual que se instalen en las hojas
nuevas, donde roen la lámina respetando la epidermis opuesta. A los pocos
días de nacidas pueden ya haberse dispersado hacia otras plantas.
Son activas en las horas del día - particularmente de los días nublados -
como en la noche. A partir del cuarto estadio perforan las hojas o las comen
desde sus bordes, y la voracidad al final del desarrollo es notoria. En
laboratorio, larvas alimentadas con hojas de maní consumieron en promedio
94,6 cm2, de los cuales el 5,8% es ingerido en los tres primeros estadios,
32,2% en el cuarto y quinto, y el restante 62% en el sexto.
En caso de ataques intensos la destrucción de la vegetación puede

llegar a ser total; es poco frecuente y cuando ocurren las larvas se ven
obligadas a trasladarse en busca de una nueva fuente de alimento. En los años
de infestación generalizada con densidad poblacional muy alta los movimientos
son masivos, con un frente de desplazamiento extenso. Este comportamiento
le ha valido a la especie, el nombre común de oruga militar.
Con temperaturas entre 23 y 28°C, la larva madura en 22,28 días

alimentándose con hojas de maíz, 20,78 con grano de maíz y 17,19 días en
dieta artificial. A 27°C requiere 12,4 días si se cría sobre Euleusine indica o
Cynodon dactylon, 16,2 días cuando se alimenta de Paspalum notatum y 18,5
días en Cyperus esculentus. Sobre maíz la duración del período larval es de 11
días a una temperatura de 33 9C y de algo más de un mes a 15 9C. Las larvas
219
completan su desarrollo a temperatura constante de 35,5°C pero no lo hacen a

38°C. Expuestas durante tres horas a 0°C logran sobrevivir y las larvas
pequeñas resisten a -5°C y todas mueren a -10°C.
Una vez que alcanzó su máximo desarrollo, el insecto desciende al

suelo para enterrarse a pocos centímetros y empupa dentro de una celda
elaborada con partículas de tierra. Muy raramente se la ha observado a campo
pupando en mazorcas, panojas masculinas y chalas de maíz. La duración de la
etapa pupal es de 6 días a 33°C, de 10 días a 25°C y de 17 días a 20°C.
A través de su muy amplia área de distribución, su comportamiento

estacional varía con la latitud. En las zonas frías del continente la especie es un
residente temporario, en tanto que en climas tropicales las generaciones se
suceden ininterrumpidamente. En Argentina se mencionan 3 o 4 generaciones
anuales y muestra un comportamiento migratorio similar al del hemisferio norte,
con fuertes invasiones del norte en los meses de verano, por la presencia de
vientos predominantes del noreste.
Enemigos naturales
Los parásitos Campoletis grioti (lchneumonidae), Archytas incertus

(Tachinidae) y Ophion flavidus (lchneumonidae) forman el grupo más eficaz de
enemigos naturales de Spodoptera frugiperda. C grioti elimina las orugas en
sus primeros estadios antes de que puedan ocasionar daños mayores. Otros
parásitos de este noctuido reconocidos son: Apanteles sp., Campoletis
flavicincta, y Chelonus texanus (Braconidae)
220
Tetranychus urticae “arañuela roja” “ácaro tejedor”

Acarina : Tetraychidae
El debilitamiento de la planta y el aumento de la transpiración, que

produce síntomas similares a la sequía, pueden dar lugar a importantes
pérdidas en el rendimiento de los cultivos. La rapidez del avance en la
infestación por su alta capacidad de multiplicación hacen de la arañuela roja
una de las plagas más temidas en los cultivos bajo cubierta. Puede acabar con
la cosecha en pocos días.
Esta especie es ampliamente polífaga y acata tanto cultivadas como

espontáneas. Puede reproducirse y causar daños en todas las especies
hortícolas y florícolas en invernadero. Destacan por su sensibilidad las
legumbres y las cucurbitáceas, aunque también puede causar daños en todas
las solanáceas cultivadas (tomate, pimiento, berenjena) también en clavel,
rosa, lechuga, frutilla, y otras. Sin embargo, el ataque suele ser tardío e
inducido por condiciones como temperaturas extremas, sequedad ambiental y
estrés hídrico en la planta de la cual se está alimentando.
Se alimentan de las células epidérmicas produciendo una decoloración

más o menos intensa. Además, la saliva que inyectan determina el
amarillamiento y deformación de los tejidos. De continuar el ataque, puede
aparecer necrosis, que da un aspecto herrumbroso. El cultivo toma un aspecto
amarillento o decolorado y puede sufrir intensas defoliaciones.
La hembra adulta presenta una coloración que varia según el clima, la

planta sobre la que se alimenta y la edad. Normalmente es de color rojo mate,
aunque también puede ser amarillenta, verdosa e incluso marrón oscuro. Su
tamaño es de unos 0.5 mm., de aspecto globoso. Los machos son más
pequeños, con forma algo aguzada en el abdomen y patas relativamente más
largas; su color es más claro, generalmente amarillento. También los estados
inmaduros son de color amarillento. Tanto en los jóvenes como en los adultos
-cuando son de un tono claro- se observan dos manchas más oscuras
laterales.
El huevo es esférico y perlado; la larva recién nacida posee, al igual que

la mayor parte de los ácaros, tres pares de patas, mientras que el resto de las
fases tienen cuatro. Sufre tres mudas antes de llegar al estado adulto; durante
el proceso, el insecto permanecee inmóvil sobre el vegetal con las patas
recogidas. La hembra puede producir más de 50 huevos durante su vida.
Todos los estados de desarrollo suelen vivir juntos en colonias

protegidas por hilos de seda. La dispersión la suele realizar la hembra adulta,
descolgándose con hilos de seda y dejándose llevar por el viento. Normalmente
viven sobre las hojas y desarrollan sus mayores perjuicios en las hojas más
tiernas antes que estén totalmente desarrolladas. Dada su tendencia a vivir en
221
colonias, su agregación sobre las hojas suele ser muy evidente. En la planta se
hallan en las hojas tiernas, jóvenes, pero completamente desarrolladas; no es
frecuente que prefieran los brotes. En el invernadero el ataque suele
manifestarse por focos.
La arañuela roja se ve favorecida en su multiplicación por condiciones

ambientales de temperatura elevada y sequedad. Asimismo el buen estado
nutricional de las plantas, con elevados aportes de fertilizantes nitrogenados,
aumenta el crecimiento de sus poblaciones. La temperatura óptima para esta
especie se hallla normalmente por encima de los 30°C y puede desarrollarse
hasta temperaturas entre 35°C y 40°C. A dichas temperaturas puede completar
una generación en menos de 10 días.
Entre sus enemigos naturales se encuentran los ácaros Fitoseidos de

los géneros Amblyseius y Phytoseiulus, muy frecuentes en las malezas y
plantas cultivadas. Aparecen con frecuencia de forma espontánea controlando
las poblaciones de araña roja en sistemas con bajo impacto de plaguicidas.
Algunos coccinélidos y crisopas se encuentran también entre sus
depredadores.
Un aspecto fundamental para el aprovechamiento de estos ácaros

auxiliares en condiciones comerciales es el de conocer su sensibilidad a los
plaguicidas que se emplean habitualmente en el cultivo. Se observan a menudo
proliferaciones espectaculares de las poblaciones de ácaros tras el empleo de
algunos insecticidas aplicados para combatir otras plagas. Estas proliferaciones
inducidas se deben tanto a la eliminación de enemigos naturales como al
estímulo directo que producen en su fertilidad.
222
Trialeurodes vaporariorum “mosca blanca de los invernáculos”

Homoptera : Aleurodidae
Es originaria de las regiones tropicales de América Central y se la

encuentra distribuida en todo el mundo. A partir de 1970 esta mosca blanca se
convirtió en una de las plagas principales de los cultivos hortícolas protegidos,
coincidiendo su expansión.
Sumamente polífaga, se la cita en más de 250 especies de hospederos

vegetales pertenecientes a 80 familias botánicas. En los cultivos hortícolas
protegidos el nivel de incidencia se puede considerar alto en berenjena, melón
y calabaza; mediano en pepino, sandía y tomate y bajo en pimiento. Esta
característica se atribuye al microclima específico que estas plantas son
capaces de crear en su entorno.
Los daños producidos pueden clasiciarse en tres tipos:
1.- Directos: producidos por la succión de savia. En este proceso se inyectan

toxinas a través de la saliva lo que ocasiona el debilitamiento de la planta. En
ataques intensos se producen síntomas de deshidratación, detención del
crecimiento y disminución del rendimiento.
2.- Indirectos: producidos por la secreción de melaza y posterior crecimiento de

fumagina (Cladosponun, sp.) en hojas, flores, y frutos. Esto provoca:
interferencia en la circulación de aire por estomas, dificultad en la fotosíntesis,
disminución en la calidad de la cosecha, mayores gastos de comercialización y
dificultad en la penetración de fitosanltario.
3.- Transmisión de virus: las moscas blancas como agentes transmisores de

virus ocasionan importantes pérdidas; en los últimos años se ha mostrado un
espectacular avance de estas virosis. Las pérdidas en todo el mundo han
estado relacionadas principalmente con tomate, poroto, lechuga, melón,
mandioca y algodón. T. vaporariorum puede transmitir dos virus, CuYV
(cucumber yellows) a melón y pepino y el BPYV (Beet pseudo yeliow) a
cucurbitáceas, poroto y lechuga. Bemisia tabaci (otra especie de mosca blanca)
por su parte, puede transmitir un complejo de Geminivirus.
Los adultos se ven de color blanco debido al polvillo céreo producido por
las glándulas abdominales poco después de su emergencia. Luego lo esparce
sobre su cuerpo con la ayuda de las patas posterlores, recubriendo las alas,
que en principio eran transparentes. El cuerpo es de color amarillo.
El tamaño es de aproximadamente unos 2 mm de largo, si bien el macho

es algo más pequeño que la hembra. En reposo, los adultos se posan en la
cara inferior de las hojas, con las alas dispuestas en forma de tejado sobre el
dorso del cuerpo, dejando al descubierto la cabeza y el tórax.
223
Poseen cuatro alas membranosas con la misma consistencia en toda su

extensión. La venación alar es como en todas las moscas blancas muy simple
en ambos pares de alas. El abdomen esta separado del tórax por un
estrechamiento y es ligeramente pedunculado, algo globoso y con 10
segmentos y en él se encuentran también las salidas de las glándulas de cera.
La reproducción es normalmente sexual (machos y hembras se acoplan

para depositar un huevo fecundado). Sin embargo también pueden presentar
partenogénesis del tipo arrenotóquica (huevos fecundados dan lugar a
hembras, huevos no fecundados dan lugar a machos), o bien telitóquica
(huevos no fecundados dan lugar a hembras).
Coloca los huevos preferentemente en las hojas jóvenes y generalmente

en su cara inferior, sobre las que han de vivir sus larvas. El número es variable
según la especie y la planta. En hojas glabras, al girar sobre su aparato bucal
realiza un círculo y deja a menudo una delgada capa de cera sobre la hoja
alrededor de los huevos. En hojas con presencia de pelos que impiden la
realización del círculo, la puesta es en forma dispersa.
Los huevos son de forma oval alargada, el extremo posterior termina en

punta redondeada ancha y el anterior, estrecho y termina en una prolongación
llamada pedicelo mediante la cual se insertan en la hoja. Recién puestos
presentan un color blanco amarillento que se oscurece progresivamente.
La familia Aleyrodidae es neometáboIa o intermedia, pero su

metamorfosis es más complicada, cercana a la holometabolía. Sólo en la mitad
del último estadio larvarlo comienza la metamorfosis, momento en que
aparecen las alas. Sus estados son los de huevo, cuatro larvarios y el adulto.
1° Estadio Larvario: la larva de primera edad se caracteriza por su

contorno oval, de unos 0,3 mm de longitud. El color varía de transparente a
opaco dentro de una amplia gama, desde el ligeramente verde (por
transparencia) al amarillo y desde el marrón claro a parduzco. Es móvil y busca
un lugar para fijarse, situándose a unos pocos milímetros del huevo. Una vez
fijada, se produce la muda y se transforma en larva de segunda, con antenas y
patas atrofladas. Su ciclo continúa en el mismo lugar hasta la emergencia del
adulto.
2°- 3° Estadio Larvario: en estos estadios, el contorno sigue siendo oval.

A medida que avanza el desarrollo larvario, aumenta de tamaño y puede llegar
hasta los 0,8 mm de longitud y 0,5 mm de ancho, a la vez que se hacen más
gruesas y su color se vuelve más opaco.
Pupa: dentro de la exuvia de la cuarta larva se transforma en pupa. El

color se torna más opaco y algunas veces es factible ver los órganos internos,
pero cambia su coloración por la presencia de parasitoides. Su forma es oval u
oval-alargada. Debido al desarrollo del adulto, el dorso puede ser más o menos
convexo o elevado con setas marginales, cuya longitud varía con la planta
huésped. El adulto normal sale del pupario por una incisión que realiza en
forma de T, mientas que el parasitoide lo hace a través de una especie de
''tapa'' circular.
224
Hábitats preferenciales. Distribución de la población
El conocimiento de su distribución y de la dinámica poblacional son

requisitos necesarios para la construcción de modelos poblacionales y para el
desarrollo de métodos de muestreo. La distribución espacial ha sido estudiada
dentro de la planta (distribución vertical) o entre plantas (distribución.
horizontal).
El incremento de la población de T. vaporariorum es más rápido en

plantas seleccionadas para la alimentación y oviposición respecto de las no
preferidas. Sin embargo biotipos locales parecen adaptarse a huéspedes en los
que inicialmente se desarrollaban pobremente. Esta adaptación implica que el
cambio de cultivos (rotación) pierde efectividad a medida que el ciclo
correspondiente a una especie en particular se alarga.
En estudios realizados en tomate la distribución vertical de T.

vaporariorum a través del tiempo cambia durante los primeros cinco días desde
emergencia. La luz parece ser el factor que inicia la emergencia y el
movimiento; se observó que no existe emergencia ni movimiento en la
oscuridad y que durante la fotofase, el movimiento se correlaciona
positivamente con la temperatura.
Después de la emergencia, los adultos se dirigen hacia las hojas de la

parte superior, dentro de la misma o hacia plantas vecinas. Se agrupan en las
hojas más jóvenes, porque en ellas se consigue más y mejor alimentación y
resulta la mejor condición para las larvas jóvenes. Como resultado, la edad de
los insectos presentes disminuye conforme se asciende por la planta.
Como consecuencia de los estudios de distribución horizontal sobre

adultos de T. vaporariorum, se halló un período de dispersión al principio de la
vida adulta, coincidiendo con el período de pre-oviposición. La velocidad de
dispersión es afectada por factores abióticos (temperatura, intensidad de la luz,
fotoperíodo y dirección y velocidad del viento) y bióticos (densidad de
población, calidad y cantidad de comida, estructura y densidad de las plantas).
Altas temperaturas durante largos períodos pueden ocasionar tempranas
estabilizaciones en la distribución horizontal y vertical.
La distribución espacial de su población es agregada en diversos

niveles: dentro de la hoja, dentro de la planta y entre plantas. Dentro de una
hoja todos los estadios de desarrollo se muestran agregados. En una planta, la
distribución vertical se estratifica según los diferentes estadios y esto se repite
entre plantas.
Se debe hacer una distinción entre la distribución de individuos entre

plantas y la distribución de plantas infestadas en un invernadero. La
observación de la existencia de agregación depende del tamaño del área de
estudio. En pequeños invernaderos la distribución de plantas infestadas puede
aparentar ser al azar; en realidad, el tipo de distribución de su población
pequeños invernaderos parece corresponderse con el áreas de alta infestación
de un invernadero grande.
225
Las poblaciones de T.vaporariorum inician su desarrollo en forma

exponencial, en ausencia de enemigos naturales u otras limitaciones (ej,.
tratam. químicos) y el crecimiento se paraliza cuando las plantas están muy
infestadas. Pero la densidad acumulada a partir del crecimiento poblacional, en
general es afectada con múltiples factores.
Factores bióticos
La expresión de su potencial biótico depende directamente de la planta

huésped; la especie, variedad, nutrición, o época de cultivo influyen en la
determinación del desarrollo de la mosca blanca. Estudios realizados por Van
Lenteren y Noldus (1990), repetidos durante varios años sobre líneas de T.
vaporariorum, dieron como resultado que la preferencia hacia las especies
hortícolas es: berenjena > pepino > melón > tomate > pimiento
El color de la planta influye en la selección desde una cierta distancia.

Se ha corroborado que el único factor que parece actuar para que el adulto se
pose sobre la planta huésped es el color, ya que no influyen ni el olor, ni la
forma, ni la estructura de la hoja. El amarillo es el color preferido en los
sustratos, al igual que sobre trampas adhesivas. La respuesta al color no está
correlacionada con sus parámetros poblacionales.
La mortalidad de estadios inmaduros varía con las especies vegetales;

en tomate la media de mortalidad de pre-adulta es de 17,5% entre 12 y 30 0C.
En pepino, poroto y tabaco es también independiente de la temperatura dentro
de este rango. La mayor parte de la mortalidad se produce en las etapas de
huevo y primer estadio larvario.
La mosca blanca no selecciona la edad de la hoja a una cierta distancia;

al posarse sobre tomate busca entre hojas de diferentes edades de forma
aleatoria. Depués de posarse sobre la planta huésped, Van Lenteren y Noldus
(1990) observaron que en berenjena y pepino permanecían en la misma hoja
varios días, mientras que en tomate y pimiento frecuentemente cambiaban su
posición; el comportamiento típico de una hospedera de baja preferencia.
El traslado se realiza de hojas viejas a jóvenes tras períodos de prueba y

alimentación, realizando la oviposición sólo en hojas jóvenes. A medida que los
adultos emergen, se trasladan hacia las partes altas atraídas por la luz.
Existen diferencias ostensibles en las moscas blancas en su respuesta

antes diversas variedades, a través de las regiones en las cuales se ha
dispersado. Esto ha sido probado, por ejemplo, en pimiento (Van Lenteren y
Van Vianen) en donde se han corroborado diferentes respuestas de diferentes
biotipos del insecto sobre las mismas variedades.
Factores abióticos
La temperatura influye en el tiempo de desarrollo; el umbral térmico

mínimo para el desarrollo es de 8 °C y el máximo de casi 35° C. Estos
umbrales varían ligeramente entre estadios.
226
La fecundidad es constante entre 18 y 27°C y disminuye hacia

temperaturas menores y mayores. La oviposición se mantiene constante de 20
a 35 °C y decrece por debajo de 20 °C.
La longevidad de los adultos varía, incluso sobre la misma variedad y a

temperaturas similares, aunque las hembras viven más que los machos. La
vida máxima en tomate es de 75 días a 15°C, y varía entre los 5 y 15 °C. La
longevidad en tomate cv. Honeydew a 22 °C es de 50 días. Considerando
diversas hospederas, la respuesta es: berenjena > pepino = melón > poroto =
tomate > pimiento (Van Lenteren y Noldus, 1990).
Enemigos naturales
Existen numerosas referencias en la literatura de enemigos naturales de

mosca blanca (parasitoides, predadores y patógenos). Los parasitoides se
encuentran en su gran mayoría, dentro del Orden Hymenoptera, Familia
Aphelinidae, siendo los géneros Encarsia y Eretmocerus los que mayor número
de especies presentan.
E. formosa ha sido localizado de forma espontánea, parasitándola en

especies vegetales cercanas al lugar de cultivo y en malezas, como Nicotiana
glauca y Conyza bonariensis.Tiene una longitud de 0,6 mm, cabeza y tórax
negro y el abdomen de color amarillo. El macho es completamente negro.
Todos sus estadios juveniles, excepto el adulto, los desarrolla en el huésped
-larva a pupa-. El insecto adulto se alimenta de la melaza y de los fluídos del
cuerpo de la larva de mosca blanca, ya que la oogénesis es dependiente de la
nutrición proteica.
Los adultos se alimentan de los juveniles de mosca balnca,

perforándolos y chupando su jugo y luego no parasitan a estos individuos. Han
sido observados alimentándose de todos los estadios de desarrollo pero
prefiere el segundo (succiona la hemolinfa de 6 a 12 larvas-pupas). Una
población de E. formosa consta casi totalmente de hembras, los machos son
raros (1-2 %).
El apareamiento no es esencial para la reproducción ya que con

partenogénesis las hembras no fertilizadas pueden producir hembras. Los
machos son frecuentes luego de un largo período de bajas temperaturas y
pueden actuar como hiperparásitos en alta densidad.
Cada hembra puede poner de 60-100 huevos en 10 a 14 días y oviposita

en todos los estadios larvales, pero prefiere el 3° y 4°.La discriminación del
huésped se realiza mediante toques antenales y pruebas con su ovipositor.
Completa su vida juvenil y pupa en 4 semanas a 21 0C. La pupa parasitada por
Encarsia se vuelve negra. La emergencia se produce a través de un círculo en
el dorso de la larva.
En general todas las especies de Encarsia se trasladan con relativa

facilidad a nuevos huéspedes. T. vaporariorum y Bemisia tabaci (otra mosca
blanca muy común) son huéspedes adecuados para E. formosa. La primera
resulta mejor huésped debido al menor tiempo requerido en la oviposición,
227
menor mortalidad de inmaduros y mayor emergencia de adultos. También la

eficacia en el control sobre ambos hospederos resultan diferentes, debido al
rango de plantas huéspedes y condiciones ambientales.
Es normal encontrar un mayor número de parasitoides en plantas

infestadas con mosca blanca o con melaza, que en planta limpia. Se infiere que
la melaza puede actuar como atrayente y/o favorecer la detección por E.
formosa hacia su hospedera. Por otra parte, las características de la hoja,
como pilosidad, polvo o melaza, pueden perturbar la actividad del parásito. La
mayor o menor pilosidad, su longitud o la forma de la red nervial de la hoja
pueden influir sobre su eficiencia.
En cultivo de tomate, la eficiencIa de E. formosa es mayor que en pepino

debido a que el desarrollo de la plaga es más rápido en pepino y a que las
propiedades físicas de la planta son mejores en tomate que en éste. Una forma
de contribuir a la mejora de su eficiencia sería mediante la obtención de
variedades menos pilosas.
También la temperatura parece importante en el éxito de E. formosa, ya

que la velocidad de desarrollo y la fecundidad depende de ella, en una carrera
con el desarrollo de la población del hospedero. La fecundidad de mosca
blanca a 18 °C es diez veces superior a la de Encarsia, con igual velocidad de
desarrollo. A 27 0C la fecundidad se iguala entre la mosca y su parasitoide, pero
la velocidad de desarrollo de la mosca duplica la de Encarsia.
La condición ambiental más favorable para la utlización de E. formosa,

es aquélla con temperaturas superiores a 22 0C. Una temperatura entre 15 y 30
0
C hace posible el control biológico de T. vaporariorum mediante E. formosa en
varios cultivos. Una de las posibles causas del fallo de este parásito en el
control de T. vaporariorum son las temperaturas demasiado bajas, ya que baja
temperatura y baja intensidad luminosa, el parasitoide es inactivo,
aparentemente por ser afectada la maduración de sus huevos.
El género Eretmocerus muestra un restringido rango de huéspedes y los

ataca preferentemente en sus estadios tempranos. Reconoce y evita la
oviposición en el huésped ya parasitado a través del toque con sus antenas.
Pone sus huevos debajo de las larvas, por no tener ovopositor para penetrar
por la cutícula. Puede presentar hiperparasitismo.
Entre los predadores se citan Hemiptera: Anthocoridae (chinches);

Coleoptera: Coccinellidae (vaquitas); Neuroptera: Chrysopidae (crisopas);
Diptera; Arácnida, etc.
Patógenos: su principal limitación es su dependencia de la alta

humedad. Su utilización será, por tanto, posible donde se den estas
condiciones o donde se pueda manipular la humedad. Otro de los
inconvenientes que tiene la utilización de hongos es su pasividad, ya que no
buscan activamente al huésped. Como ventajas se señala su compatibilidad
con el control químico, ya que son insensibles a un gran número de insecticidas
y en general tienen un relativo corto plazo de espera. Su compatibilidad con E.
formosa es posible ya que no infesta pupas parasitadas ni a los adultos.
228
Tuta absoluta “Polilla del tomate”

Lepidoptera : Gelechiidae
La polilla del tomate es un insecto de origen Neotropical (Centro y

Sudamérica) que constituye para la mayoría de los países productores de
tomate uno de los problemas sanitarios más serios a resolver por su carácter
limitante de la producción. En el país se la detectó por primera vez en Mendoza
en 1964, y fue declarada plaga nacional por disposición 285/69.
Es una plaga tan severa por algunos aspectos de su biología, como su

extraordinaria capacidad de adaptación, que le permite explotar ambientes muy
diversos y su gran potencial reproductivo, con numerosas generaciones al año.
Además del tomate, se conocen otras plantas que pueden actuar como
hospederas alternativas para su desarrollo: berenjena, papa y tabaco. A estas
deben agregarse plantas silvestres, por lo general solanáceas, como Solanurn
gracilius, S. bonariense, S. eleagnifolium y S. sisymbrifoIium, sobre las cuales
se ha comprobado que es capaz de completar una generación.
La presencia de especies que actúan como hospederas alternativas

puede jugar un papel de gran importancia en la bioecología de esta polilla
debido a que estas plantas son reservorios para persistir en el ambiente,
especialmente en aquellas áreas donde el tomate se cultiva a campo abierto.
Las larvas de primer estadio perforan las hojas y comienzan a cavar

galerías destruyendo el mesófilo foliar. Este hábito ''minador'' persiste en todos
los estadios larvales (2°, 3° y 4°) y es el mayor impedimento para alcanzar el
objetivo cuando se aplican productos, que contactan fácilmente a las larvas.
En general las larvas pequeñas (L 1 y L2) no requieren de gran cantidad

de alimento; por ello se desplazan poco en la planta y concentran el daño en la
hoja atacada inicialmente. Los estadios de L 3 y L4, tienen una mayor demanda,
y se ven obligadas a abandonar la hoja y produce, de esta forma, varios
ataques durante su desarrollo.
El daño en los brotes, especialmente el apical, es muy frecuente. En

ataques intensos es muy común observar plantas “capadas” a consecuencia de
la destrucción de su brote terminal, lo cual influye en la forma y posterior
desarrollo fenológico de las plantas. Por ello, no es necesaria una población
alta de polillas para tener daños severos en brotes o racimos florales o frutales,
ya que la oviposición en estos sitios es común.
Los adultos son pequeñas mariposas de 10mm. de expansión alar, de

color general pardo claro, alas angostas con abundantes manchas de color gris
en el primer par y antenas largas. Los huevos miden unos 0,5 mm. y son de
color blanco amarillento con reflejos iridiscentes. Las larvas recién nacidas
229
tienen el cuerpo blanco con la cabeza negra y miden 1 mm, de longitud. La

larva 4° estadio es de cuerpo verdoso con zonas rosadas en el dorso llega a
medir 8 mm. La pupa, de 6 mm. de longitud, recién formada es de color verde y
toman al final de su desarrollo un tinte pardo oscuro.
Los adultos viven de 24 a 34 días, para el macho y la hembra,

respectivamente. El apareamiento se produce unas horas después del
nacimiento y por lo general temprano en la mañana. Oviponen con mayor
frecuencia entre la mañana y el atardecer. Las hembras pueden copular más
de una vez y realizan hasta 20 posturas durante su fase reproductiva. Su
fecundidad varía entre 60 a 70 huevos en promedio (rango = 50-300). Las
temperaturas por debajo de 1°C determinan la inactividad de los adultos.
Los huevos pueden ser depositados en ambas caras de las hojas, en los
pecíolos foliares y los tallos, en los brotes, en los racimos florales o en los
frutos, preferentemente cerca de la inserción del talluelo. Prefiere oviponer
sobre las hojas (65%) y dentro de ellas mayormente en el haz, cerca de la
nervadura principal o de la inserción del folíolo o siguiendo las nervaduras
secundarias. Los huevos se disponen aisladamente, en pequeños números en
una sola hoja; en ataques severos se han registrado mas de 30 en una hoja.
En el desarrollo vertical de la planta, generalmente el tercio superior de

la planta es el sitio preferido para oviponer, tanto en tomate al aire libre como
en invernadero. No obstante, este comportamiento puede variar de acuerdo
con el estado fenológico del cultivo y las variedades de tomate. La distribución
vertical de las puestas en las plantas muestra que el 80% se acumulan entre el
brote apical y las primeras 4 a 8 hojas, contadas desde el ápice. La segunda
hoja es la que mejor representa la dinámica de postura. Por lo tanto, eI tercio
superior de la planta es el mejor sitio para relevar para determinar el nivel de
infestación para este estado. La inspección del brote apical más la hoja que lo
sostiene y las hojas 2 y 4 permiten estimar la población de huevos de la polilla.
La mayor mortalidad durante el período larval ocurre en el L 1, desde

emergencia hasta iniciar su actividad como minadora, y entre las L 3-L4, durante
su tránsito en búsqueda de una hoja nueva.
Las pupas pueden encontrarse en diferentes parte de la planta: en las

hojas, sobre o dentro del tallo, pero más frecuentemente en el suelo, al pie de
la planta entre la hojarasca. En condiciones de cultivo a campo abierto y hacia
el final de la temporada de la producción, es frecuente hallarlas dentro de los
tallos de los rastrojos de tomate, cerca del nivel del suelo.
A temperaturas de 24°C - sobre plantas de tomate - el desarrollo se

cumple en 4 días como huevo; 4 a 12 días como larva y 10 días como pupa. La
duración total del ciclo huevo - adulto es de 26 días, que a 27°C se acorta y
reduce a una semana.
No se dispone hasta el presente de un criterio uniforme para decidir cual

es el nivel de daño económico a adoptar para la polilla del tomate. En forma
totalmente empírica se considera que un nivel peligroso para esta plaga es de
un 5% de folíolos dañados.
230
Su elevada capacidad reproductiva permite a sus poblaciones

multiplicarse varias veces en un año. La temperatura, la humedad relativa y
disponibilidad de alimento (cultivos/plantas hospederas) así como el sistema de
producción utilizado, el área y la presencia de factores bióticos de mortalidad,
interactúan en la determinación del número de generaciones que puede
completar.
En nuestro país, para cultivos a campo, se mencionan 4 generaciones

para Mendoza y 3 para el cinturón hortícola platense o Castelar. Estas
generaciones transcurren desde septiembre y octubre (1° gen.) y mayo a junio
(final de la 3°) con picos de densidad entre febrero o marzo según la zona.
Durante el período entre junio y septiembre, en las zonas templadas, la
población se halla “invernante” en estado de pupa.
Es importante destacar que las características locales y la configuración

de los sistemas productivos pueden modificar esto. En áreas del cinturón
hortícola platense, donde se combina la producción a campo abierto y en
invernáculo, la actividad de la polilla en éstos últimos es prácticamente
continua, con mayor incidencia de daño durante los meses de febrero y marzo.
Las poblaciones que se desarrollan dentro de los invernaderos entre

julio y diciembre lo hacen más rápidamente que en el exterior. Esto obliga a
una vigilancia más cercana y al inicio temprano de las medidas de intervención.
Los invernaderos en estos casos determinan el manejo de la plaga ya que
actúan como reservorio continuo para esta plaga.
Se conocen varios enemigos naturales de la polilla del tomate (Chile,

Perú, Argentina). En nuestro país, en el cinturón hortícola platense, se han
identificado los parasitoides de huevos, Trichogramma pretiosum y T. rojasi y el
predador Chrysoperla externa. Las larvas son atacadas por las avispas
parásitas Dineulophus phthorimaea, Pseudapanteles dignus, entre otros.
La utilización de los enemigos naturales para el control de las plagas es

un método que ha sido exitosamente empleado en la lucha en países como
Brasil, Colombia, Paraguay y Perú, utilizando a Trichogramma como
parasitoide principal. En Argentina, en el INTA Castelar, se iniciaron en 1993
los estudios sobre Trichogrammatoidea bactrae, un parasitoide oófago que en
condiciones controladas destruye hasta el 60% de los huevos disponibles.
De modo similar se esta trabajando con el parasitoide larval

Pseudoapanteles dignus, enemigo natural que en forma espontánea aparece
en los cultivos de tomate en la provincia de Buenos Aires.
231
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Capitulo 7 - Plagas Agricolas

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146

CAPITULO 7. BIOLOGIA DE LAS PLAGAS AGRICOLAS

Alicia Pelicano y Paola Carrizo

Agrotis ipsilon “oruga grasienta” (Orugas cortadoras)

Importancia económica, plantas hospederas y daños

Esta especie se encuentra en Estados Unidos y sur de Canadá, gran

De hábitos polífagos, es capaz de completar su desarrollo sobre una

Durante su desarrollo Ias larvas pueden alimentarse de más de un

Los perjuicios sobre frutales y árboles forestales son accidentales,

En nuestro país la magnitud de sus perjuicios no está adecuadamente

En maíz las larvas de Spodoptera frugiperda que habitualmente no son

La larva es una típica oruga cortadora por lo que sus daños se

En cultivos de transplante, los daños son más severos después de

En tubérculos de papa y otros, la larva come en forma más bien

Los daños en raíces no pueden ser fácilmente reconocidos por un

En caso de ataques leves, es factible observar plantas con los síntomas

incrementan y pueden causar daños generalizados. En todos los casos, los

Los adultos son polillas robustas de 35 a 45 mm de expansión alar, la

Las larvas totalmente desarrolladas alcanzan una Iongitud de 40 a 5O

Los adultos son polillas nocturnas; se alimentan, copulan y oviponen

El incremento en la humedad atmosférica y el descenso de la

La duración del desarrollo embrionario varía con la temperatura; a 30°C

Las larvas en los primeros estadios son poco activas, muestran un

profundidad, donde construyen una celda con partículas de tierra y secreciones

Dentro de su área de distribución, A. ipsilon presenta de 3 a 5 o más

Agrotis malefida “Oruga áspera” y Porosagrotis gypaetina “oruga parda”

La etapa de mayor daño de estas orugas coincide con las siembras

Los adultos de A. malefida y P. gypaetina, polillas de hábitos nocturnos,

Las larvas nacen entre 15 y 20 días después y desarrollan lentamente

Ambas especies pasan el verano en estado de reposo (diapausa),

A. malefida tiene mayor capacidad de vuelo y coloniza alfalfa y rastrojos

Tanto una especie como la otra pueden alimentarse de gran diversidad

En los últimos años, su abundancia fue muy elevada en el centro de la

Las orugas cortadoras son afectadas por gran diversidad de enemigos

Anurogryllus muticus “grillo subterráneo”

Importancia económica, plantas hospedadoras y daños

Esta especie ha provocado daños severos en cultivos jóvenes de soja,

De hábitos nocturnos, pueden dañar semillas y cortar numerosas plantas

La humedad del suelo tiene influencia directa en el daño producido por

El adulto es de aspecto semejante al grillo común (Gryllus argentinus),

Tiene una generación anual y transcurre el invierno como ninfa. La

La humedad influye sobre el comportamiento de oviposición de la

Es común que, luego de una lluvia, estos grillos efectúen galerías de

Atta spp. y Acromyrmex spp.

Importancia económica, plantas hospederas y daños

Las hormigas cortadoras o podadoras constituyen un serio problema,

Dentro de las varias especies conocidas de hormigas cortadoras de

Entre sus huéspedes se cuentan diversas plantas de jardín, huertas, y

Debido a las particularidades de las especies en cuanto a su distribución

Las hormigas viven agrupadas en gran número en los hormigueros, a

Las obreras son hembras estériles y por sus funciones se distinguen:

La organización en castas va acompañada por un polimorfismo más o

Las obreras de Atta son mayores de 10 mm. y presentan en el pronoto 3

Los trozos del vegetal - generalmente de hojas - son llevados al

La disposición y tipos de materiales empleados en la construcción de los

También hay nidos en los troncos huecos de los árboles muertos y

Formación de nuevos hormigueros

La generación de hormigueros nuevos está a cargo de las hembras

Unos 18 días después comienzan a nacer las primeras larvas que se

Los individuos ahora se alimentan del producto de la honguera, tanto las

Otras generaciones se suceden sin interrupción y el número de

Esto en particular debe tenerse en cuenta, puesto que mientras viva la