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1
Capítulo
Para realizar una adaptación fisiológica eficaz al ejercicio es ción muscular, la cual permite la locomoción humana y cualquier
necesario conocer las necesidades energéticas para iniciar, man- tipo de actividad.
tener y finalizar con eficiencia cualquier tipo de actividad física, La actividad física requiere energía y en los músculos la ener-
tanto en los deportes competitivos, actividades recreativas, acti- gía se presenta en forma de adenosíntrifosfato (ATP), molécula
vidades laborales o cualquier otro tipo de actividad vital que deman- con cuya degradación se produce la contracción muscular, sien-
den energía, así como para los diversos programas de salud do su resíntesis el objetivo principal de los diferentes sistemas
mediante el ejercicio en la población. energéticos.
Nuestro cuerpo necesita transformar la energía química obte-
nida de los alimentos en energía mecánica para garantizar la con- Existen tres fuentes de ATP
tracción muscular necesaria para nuestra sobrevivencia, de acuer- • El fosfato de creatina (CrP) y el ATP almacenado en los mús-
do con la demanda requerida. culos.
A continuación abordaremos toda una serie de definiciones • El ATP generado por fosforilación en las mitocondrias.
que nos permitan razonar la estrecha relación que existe entre • La fosforilación del sustrato durante la glucólisis.
los conceptos de energía, metabolismo y actividad física. En la realización de cualquier actividad física, el organismo
humano necesita energía para:
METABOLISMO • La síntesis de material celular nuevo que reponga lo degra-
El metabolismo de un organismo es el conjunto de todas las dado.
reacciones químicas, catalizadas por enzimas, que tienen lugar • El transporte de sustancias contra gradientes de concentra-
en todas y cada unas de sus células. ción.
• El mantenimiento de una temperatura corporal adecuada.
El metabolismo entre sus finalidades tiene: • La realización del trabajo mecánico, principalmente a nivel
• Mantener la salud y la vida. muscular.
• Permitir el crecimiento y desarrollo individual. La necesidad de energía, que en circunstancias de ejercicio
• Permitir la reproducción. intenso y/o larga duración es muy elevada, es obtenida de los ali-
Para alcanzar estos fines, las reacciones químicas de un orga- mentos, mediante una serie de procesos metabólicos.
nismo transcurren en dos direcciones vitales: Como expusimos anteriormente el principal medio de alma-
- Captación, almacenamiento y aprovechamiento de la ener- cenar y de intercambiar energía en nuestro cuerpo es el adeno-
gía que procede del exterior. síntrifosfato (ATP), que libera una gran cantidad de energía al hidro-
- Formación de las propias estructuras que constituyen el lizarse y liberar sus iones fosfato (Pi), así como otros compues-
organismo. tos con uniones de alta energía.
Hay que señalar que la cantidad de ATP de los otros compues-
METABOLISMO Y ABASTECIMIENTO ENERGÉTICO tos de alta energía que el cuerpo humano puede almacenar es
Los sistemas energéticos transforman la energía química, limitada y relativamente baja. Por ese motivo, es necesario resin-
procedentes de los alimentos, en mecánica, mediante la contrac- tetizarlo cada vez que es utilizado. Para su resíntesis se necesi-
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CO2+H2O
ATP PC ATP
ATPasas CK CK
Glucosa
ADP
GLUCOSA - 6 - FOSFATASA Pi GLUCOCINASA
ADP
Glucosa - 6 - fosfato
Fructosa - 6 - fosfato
ADP
FRUCTOSA - 1,6 - DIFOSFATASA Pi FOSFOFRUTOCINASA
ADP
Fructosa - 1,6 - disfosfato
+
NAD + H
1,3 - Disfosfoglicerato
ADP
GLUCÓLISIS
ATP
3 - Fosfoglicerato
2 - Fosfoglicerato
PEP CARBOXINASA H2O
Oxalacetato Fosfoenolpiruvato
GTP GDP +CO2 ADP
MALATO DESHIDROGENASA NADH +H
+ PIRUVATOCINASA
+
NAD ATP
Malato Citoplasma
Malato Mitocondria
+
NAD
+
MALATO DESHIDROGENASA NADH + H CO2
ADP + Pi ATP
Oxalacetato Piruvato
PIRUVATO
CARBOXILASA
Biotina
FIGURA 5. Rutas metabólicas de la glucosa: (a) degradación de la glucosa hasta piruvato, (b) síntesis de glucosa a partir de piruvato.
Durante la glucólisis la glucosa es metabolizada hasta con- - A través de varias enzimas mitocondriales es oxidada com-
vertirse en acetil-CoA, reacción catalizada por la piruvato deshi- pletamente hasta CO2 + H2O, con una producción neta de
drogenasa (PDH). El piruvato también puede pasar a lactato treinta y seis moles de ATP (Figs. 5 y 8).
mediante la acción de la enzima lactato deshidrogenasa (LDH). La glucosa se almacena en los músculos y en el hígado en
Así pues, en la glucólisis la glucosa es metabolizada hasta piru- forma de glucógeno,
vato. A partir de este punto, puede continuar su metabolización Sin duda, el glucógeno es el combustible por excelencia
de dos maneras: en el cuerpo humano, ya que es el único que puede ser utili-
- Mediante la lactato deshidrogenasa pasa a lactato con una zado desde el punto de vista aeróbico y anaeróbico para obte-
producción neta de dos moles de ATP. Cuando la obtención ner energía, lo cual analizaremos en este capítulo y a lo largo
es a partir de 1 mol de glucógeno se obtiene tres ATP. del libro.
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2
CH
R
R - CH2- CH - CH - COC0A CO2 O
CH
H2O ACP - malonil - CH
CH
OH
transferasa
n
ció
Des
Enoil - ACP -
C
S
nsa
hidr
hidratosa
O
nde
ació
CH
n
NAD HOOC C
CH CH2
NADH S
CH2 C
R - CH2- C - CH2 - C - COC0A CH R
n
O
ció
O
duc
C 0A
a re
Enoil - ACP -
O
β - Cetoacil - ACP -
S
und
reductosa
C
sintasa
Seg
acetil - C0A
R
acetil - C0A
CH 2
CH 2
FIGURA 7. Localización y rutas metabólicas de los ácidos grasos: (a) Degradación de los ácidos grasos hasta acetato, (b) Síntesis de los ácidos grasos a
partir de acetato.
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CO2 H2O
Ciclo de
Krebs
Cadena respiratoria
citocromo oxidasa H2
H+
36 ATP
Energía
Después de un esfuerzo intenso colabora para que el orga- tiva de sustratos, de producto, de activadores y de inhibidores.
nismo se recupere lo más rápidamente posible, al realizar un ejer- El músculo se adapta de manera diferente según el tipo de deman-
cicio de leve intensidad entre el 40-65% del VO2 máximo o entre da energética.
el 54-70% de la frecuencia cardíaca máxima. Para aumentar la cantidad de enzima mitocondrial no hay
El sistema anaeróbico láctico o anaeróbico glucolítico se acti- un aumento de la cantidad dentro de cada mitocondria. También
va con la resíntesis de ATP a partir de ejercicios intensos que se producen aumentos en la actividad de las enzimas utiliza-
duren más de seis u ocho segundos. das, así como en la concentración del sustrato utilizado y del pro-
También se activa cuando se está realizando un esfuerzo sub- ducto obtenido.
máximo que va aumentando de forma gradual, como ocurre en Cuando realizamos actividades de intensidad leve, leve-mode-
un test progresivo o cuando el ejercicio submáximo se está rea- rada o moderada, desde el inicio del ejercicio estamos obtenien-
lizando con una duración de tiempo superior a 60 minutos (ver do energía desde el punto de vista aeróbico a partir principalmen-
Capítulo 2). te de los lípidos y/o hidratos de carbono.
El tiempo de inicio de liberación de ATP, cuando es un ejer- El límite de acción del sistema aeróbico pude ser de varias
cicio muy intenso, es a partir de 6-8 segundos. El límite de acción horas.
ante esfuerzos muy intensos es entre 30 segundos y dos minu- A lo largo del capítulo 1 y del capítulo 2 abordaremos la rela-
tos y medio, por último, cuando el ejercicio es intenso pero no ción entre el aporte de energía y la intensidad y duración del ejer-
es máximo, hasta los 5-6 minutos. cicio, lo cual definirá si prodomina el trabajo aeróbico o anaeró-
bico.
SISTEMA AERÓBICO O FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Es el proceso cuantitativamente más importante para apor- ALGUNOS CONCEPTOS IMPORTANTES
tar energía muscular durante la actividad muscular (36 ATP). Esta Glucogénesis: Da origen al glucógeno, un polisacárido sin-
vía metabólica tiene como sustrato a los macronutrientes proce- tetizado a partir de la glucosa. En el hombre bien nutrido son alma-
dentes de la alimentación: lípidos, carbohidratos y proteínas. cenados de 375 a 475 g de carbohidratos. De estos, aproxima-
En esta vía metabólica, mediante varios complejos enzimá- damente, 325 g de glucógeno muscular, 90-100 g de glucóge-
ticos que están en la membrana interna de la mitocondria, se no hepático y solo 15-20 g de glucosa en sangre.
cataliza la transferencia de electrones desde cofactores redu- Glucogenólisis: Reconversión de glucógeno en glucosa. Este
cidos (NADH, FADH) a oxígeno, para formar H2O. El ATP es sin- proceso es un suministro rápido de energía para la contracción
tetizado a partir del gradiente electroquímico de protones pro- muscular.
ducidos. Glucógeno muscular: energía necesaria en el músculo.
La regulación de esta vía metabólica sigue siendo objeto de Glucógeno hepático: sangre, músculos.
controversia, pero la hipótesis más aceptada propone que la res- Glucólisis: Ocurre cuando la molécula de glucosa entra en la
piración mitocondrial es controlada por la disponibilidad de ADP célula y es utilizada como energía.
en la mitocondria y que el paso limitante sería el intercambio Gluconeogénesis: Síntesis de glucosa a partir de las prote-
de adenin-nucleótidos a través de la membrana mitocondrial, sien- ínas, cuando están agotadas las reservas de carbohidratos y de
do el parámetro fundamental el cociente ATP/ADP. la grasas, especialmente la primera.
La capacidad metabólica muscular puede definirse de una
manera muy elemental como la cantidad máxima de ATP que PERFILES METABÓLICOS DE LOS ÓRGANOS MÁS
el músculo puede resintetizar (velocidad máxima a la que se pue- IMPORTANTES
de resintetizar ATP), lo que incluye la actividad enzimática, la can- La tabla I representa las reservas de combustible para un indi-
tidad de enzima presente en la reacción y la concentración efec- viduo de 70 kg, y muestra cómo los principales órganos del orga-
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TABLA I. Reserva de combustible en un individuo de 70 kg. Las fibras musculares, así como el cerebro, carecen de la enzi-
ma glucosa-6-fosfatasa y, por eso, no pueden liberar glucosa. El
Energía disponible (kcal) músculo retiene la glucosa, el mejor combustible para responder
Glucosa o a las necesidades de la actividad muscular.
Órgano glucógeno Triacilgliceroles Proteínas En el músculo esquelético en contracción activa, la velocidad
Sangre 60 45 0 de la glucólisis excede a la del ciclo de Krebs. En estos casos,
Hígado 400 450 400 la mayor parte del piruvato formado se reduce a lactato, que
Cerebro 8 0 0 fluye hacia el hígado.
Músculo 1.200 450 24.000 También en el músculo se forma a partir del piruvato una gran
Tejido adiposo 80 135.000 40 cantidad de alanina que, en el hígado, puede ser convertida en
glucosa (Fig. 9).
En el músculo en reposo el sustrato energético principal son
los ácidos grasos. Los cuerpos cetónicos sirven también como
nismo humano presentan ciertas diferencias en la utilización de fuente de energía para el músculo cardíaco.
combustibles para satisfacer sus necesidades energéticas. El tejido adiposo está especializado en la formación de trigli-
La glucosa es prácticamente el único combustible utilizado céridos y en la liberación de ácidos grasos. En el hombre, el híga-
por el cerebro humano, excepto durante el ayuno prolongado, do es el principal centro de síntesis de ácidos grasos, que deben
situación en el que los cuerpos cetónicos reemplazan a la gluco- ser transportados hasta el tejido adiposo a través de las lipo-
sa como combustible. proteínas de muy baja densidad (VLDL-C).
El cerebro carece de almacenamiento de energía y consume Allí, después de ser activados, son transferidos a glicerol-3-
unos 120 gramos de glucosa /día lo que corresponde a un apor- fosfato para formar triglicéridos. Las células adiposas son inca-
te energético de 480 kcal. En reposo, el cerebro utiliza el 60% paces de fosforilar el glicerol endógeno por no poseer quinasa,
de la glucosa total consumida por el organismo. Los ácidos gra- por eso, necesitan glucosa para sintetizar triglicéridos. Estos
sos no pueden ser utilizados como fuente de energía cerebral triglicéridos son hidrolizados por acción de lipasas sensibles a
porque están unidos a la albúmina en el plasma y no pueden atra- hormonas, y el glicerol liberado fluye hacia el hígado, mientras
vesar la barrera hematoencefálica. que los ácidos grasos, serán reesterificados, si el glicerol-3-fos-
A nivel del músculo los principales sustratos metabólicos fato fuera abundante, o liberados en el plasma si escasean por
de energía son la glucosa y los ácidos grasos. El músculo se dife- falta de glucosa.
rencia del cerebro por poseer un gran almacenamiento de glucó- De este modo, el nivel de glucosa en las células adiposas es
geno (1.200 kcal). De hecho,las 3/4 partes del glucógeno corpo- el principal factor que determina la liberación de ácidos grasos
ral están almacenados en el músculo. hacia el torrente circulatorio.
HIGADO MÚSCULO
Piruvato Piruvato
Lactato Lactato
Alanina Alanina
Degradación
de proteínas
La actividad metabólica del hígado es esencial para suminis- anaeróbico, siendo el glucógeno el sustrato energético preferencial.
trar combustible al cerebro, al músculo y a los demás tejidos peri- Este concepto explica el cambio energético preferencial que se pro-
féricos. La mayoría de los compuestos absorbidos por el intesti- duce en la zona del umbral anaeróbico.
no pasan a través del hígado, lo que permite regular muchos meta- La forma de almacenamiento de los HC en el organismo son
bolitos de la sangre. En cuanto a la glucosa, el hígado puede alma- largas cadenas de glucosa, llamadas glucógeno, localizadas en
cenar grandes cantidades en forma de glucógeno hasta 400 kcal. los músculos y en el hígado. Se puede establecer que la canti-
Además de eso, tiene la posibilidad de liberar la glucosa a sangre dad de glucógeno en el hígado es del orden de unos 100 gramos,
por degradación de glucógeno o por la transformación de otros aunque sufre variaciones notables con los requerimientos, la
metabolitos como el lactato o alanina, procedentes del múscu- ingesta y el hecho de que el mantenimiento de los valores de la
lo; glicerol, procedente del tejido adiposo; o aminoácidos, proce- glucosa en sangre dependa de la liberación de estas sustancias
dentes de la dieta o de la degradación de proteínas endógenas. desde el hígado.
El hígado juega un papel central en la regulación del metabo- Las reservas de HC en el organismo son pequeñas y, en los
lismo de los lípidos. Cuando la fuente energética es abundante, deportes de cierta duración, pueden relativamente, agotarse. De
el hígado sintetiza ácidos grasos a partir del malonil-CoA, que lue- igual forma, cuando la disminución no es muy grande, puede haber
go son transportados en forma de lipoproteínas de baja densi- alteraciones metabólicas. Durante ejercicios intensos (anaeróbi-
dad, la VLDL, siendo conducida hasta el tejido adiposo para sin- cos), la rentabilidad energética de los HC se verá muy disminuida.
tetizar triglicéridos. Durante el ayuno, el hígado convierte los áci-
dos grasos en cuerpos cetónicos, debido a que el nivel de malo- Factores que intervienen en el agotamiento
nil-CoA desciende. (depleción) de los HC
El hígado utiliza preferentemente como fuente energética pro- La intensidad de la actividad física, ya que el glucógeno por
pia los cetoácidos procedentes de la degradación de los amino- vía anaeróbica generaría mucha menos energía y se agotaría
ácidos, antes que la glucosa, ya que el objetivo principal de la glu- antes.
cólisis hepática es formar precursores para biosíntesis. Así, el • Vía anaeróbica: 2 ATP
hígado renuncia a los sustratos energéticos que envía a los mús- • Vía aeróbica: 36 ATP
culos y al cerebro, motivo por lo cual puede ser considerado un • La duración del ejercicio influye de forma proporcional en la
órgano “altruista”. depleción de las reservas.
• El trabajo de intensidad elevada en el entrenamiento, vía anae-
SUMINISTRO DE ENERGÍA SEGÚN LA INTENSIDAD, róbico, puede afectar la reserva de glucógeno cuando la recu-
LA DURACIÓN Y EL TIPO DEL EJERCICIO. peración no es la adecuada. Cuando el aumento es adecua-
IMPORTANCIA DE LOS MACRONUTRIENTES do ayuda a producir supercompensación, con un aumento de
Si un músculo o grupos musculares necesitan realizar con- reserva de glucógeno sobre todo a nivel muscular.
tracciones muy intensas y/o a mucha velocidad, necesitarán gran • La ingesta de una dieta rica en HC en determinadas etapas
actividad de la ATPasa miosínica para hidrolizar ATP y obtener del entrenamiento y/o competición, asociada a una alimenta-
mucha energía. Para eso, serán necesarios procesos metabóli- ción equilibrada y saludable, puede aumentar las reservas cor-
cos rápidos, para resintetizar el ATP hidrolizado, lo que es garan- porales de glucógeno.
tizado por la glucólisis anaeróbica. Si por el contrario, fuera nece-
sario menor cantidad de energía, pero durante más tiempo (para CAUSAS DE LA DEPLECIÓN DE GLUCÓGENO
ejercicios de baja y moderada intensidad), se hidroliza menos ATP La depleción del glucógeno genera importantes modificacio-
y se resintetiza fácilmente mediante la fosforilación oxidativa (por nes en el metabolismo del deportista, todas ellas limitantes del
el metabolismo aeróbico). rendimiento:
Las tablas V y VI presentan, en forma de resumen, el com- - Cambios en las alteraciones en las funciones de los amino-
portamiento de las necesidades de combustible del organismo ácidos.
a partir de tipo de ejercicio dinámico o estático y de la intensidad - Utilización de los aminoácidos ramificados (AAR) como sus-
y la duración del trabajo. trato energético.
En los Capítulos 5 y 15 se abordan aspectos relacionados con - Incremento del amonio con limitación del desempeño (cam-
los macronutrientes. bio del pH en el músculo) que supone acidosis.
- Reducción del tiempo en que el deportista es capaz de man-
HIDRATOS DE CARBONOS O CARBOHIDRATOS tener un nivel de actividad.
Los productos finales de los hidratos de carbonos (HC) pue- - Mayor pérdida de nitrógeno vía sudor y orina, causada por
den ser utilizados tanto en el suministro de energía aeróbica como el uso de los aminoácidos.
en la anaeróbica, y son el combustible más importante del ejer-
cicio de alta intensidad. Principales factores que intervienen en la depleción
Los carbohidratos son los que necesitan menos oxígeno para su de glucógeno
combustión, aproximadamente un 10% menos que las grasas (reque- • Intensidad del ejercicio.
rimiento de O2 L/g para su combustión de los tres macronutrientes: • Duración del ejercicio.
grasas 1,98, proteínas 0,97 y carbohidratos 0,81 L/g). Por eso, el oxí- • Nivel del entrenamiento. Relación carga/descanso.
geno, a no ser insuficiente, es lo que caracteriza la zona del umbral • Ingestión de HC y una dieta equilibrada.
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TABLA II. Biodisponibilidad de los lípidos y los hidratos de carbono (Neusholme, 1983, modificado). Deportista de 65 kg de peso, de los que 9 kg
son de triglicéridos. Camina a 6,4 km/h, gastando 31,248 Kj/día, con un gasto energético de 85 Kj/min.
¿Cómo evitar la depleción de las reservas del glucógeno? Durante el ejercicio físico, la mayor o menor utilización de los
• Adecuada relación entrenamiento-competición/recuperación. lípidos dependerá fundamentalmente de la intensidad y duración
• Principio de individualización de las cargas del entrenamien- del ejercicio, y, en muchos casos, ocurre de una manera inver-
to y de la recuperación. sa a la utilización de los hidratos de carbono.
• Dieta equilibrada y adaptada a la estructura del entrenamien- Cuando el ejercicio es moderado o muy intenso, la fuente
to y régimen competitivo. energética principal son los HC y el aporte de grasas es peque-
• Suplementos nutricionales cuando fuera necesario. ño. Cuanto menor fuera la intensidad y mayor fuera la duración
del ejercicio, mayor será la contribución de los lípidos.
LÍPIDOS Desde hace muchos años se sabe que después de períodos lar-
Los lípidos están conformados por almacenamiento de ener- gos de entrenamiento, de predomino aeróbico, aumenta la utilización
gía en forma de triglicéridos. Lo hacen de forma bastante pura, de la grasa como fuente energética. Los estudios clásicos mostraban
sin hidratación, razón por la cual ocupan poco espacio. la diferencia entre los RQ de personas entrenadas y las no entrena-
Las reservas son importantes para el deporte de competi- das, así como la disminución en los valores del RQ después de perí-
ción, siempre y cuando no eleve negativamente el porcentaje de odos de entrenamiento, indicando un cambio en la elección del sus-
grasa corporal, ya que el sobrepeso se torna un lastre para la eje- trato energético, con una mayor utilización de las grasas. Esa modi-
cutoria deportiva y es un factor de riesgo para la salud. ficación en la elección del sustrato es importante por dos aspectos:
La movilización de los ácidos grasos libres (FFA) almacenados - Al ser la grasa la reserva de energía más grande en el orga-
en el tejido adiposo se realiza principalmente bajo el control del nismo (en condiciones normales), es muy lógico que se utili-
sistema nervioso simpático, si bien otras hormonas también influ- ce más (Tabla II).
yen como, por ejemplo, la insulina y la hormona de crecimiento. - La utilización del glucógeno está limitada, ya que los depó-
El aumento en la concentración plasmática de catecolaminas sitos se vacían relativamente pronto y tardan 24-48 horas
va seguida de un aumento en la liberación de los ácidos grasos en ser restituidos, dependiendo de la intensidad del ejercicio
libres para plasma, o sea, un aumento en la lipólisis. y de la alimentación. Teniendo en cuenta que el punto de
La lipólisis aumenta por incremento en la actividad de la lipa- depleción está relacionado con el vaciamiento de estos depó-
sa de los adipocitos, que es regulada hormonalmente, sobre todo, sitos, será de gran importancia el hecho de que se utilicen
por las catecolaminas y por la insulina. Las primeras aceleran otras fuentes energéticas. La utilización de las grasas se pro-
su actividad y la segunda la inhibe. duce durante ejercicios de intensidad leve o leve-moderada.
Así pues, con el entrenamiento de resistencia aeróbica se
Utilización de las grasas durante el reposo producen una serie de adaptaciones que contribuyen a un mayor
El cociente respiratorio (RQ o R) nos revela la información del y mejor uso de los lípidos como fuente de energía durante el ejer-
gasto energético en diferentes condiciones. cicio no intenso. Este hecho provoca una reducción del uso del
En condiciones de reposo o en actividades muy leves, en per- glucógeno y aumenta la resistencia física aeróbica.
sonas cuya dieta es equilibrada, estas presentan un RQ de 0,78-
0,80, lo que indica que los lípidos contribuyen a más del 50% en PROTEÍNAS
la producción total de energía. Las proteínas son un sustrato imprescindible para los pro-
cesos anabólicos o de formación en el organismo, aunque en
Utilización de las grasas durante el ejercicio este capítulo solo nos ocuparemos de su papel como sustrato
Hay dos aspectos del metabolismo de las grasas que son de energético en el organismo humano.
gran importancia durante el ejercicio físico: Las principales fuentes de obtención de proteínas para el hom-
- Las grasas solo pueden utilizarse como fuente energética en bre están en las carnes, el pescado, huevos y leche y sus deriva-
condiciones aeróbicas (son las que necesitan los valores más dos. Además son fuentes de proteínas las legumbres, cerea-
altos del oxígeno para su combustión: 1,98 O2/g de lípidos). les, frutos secos y semillas comestibles.
- Debido al hecho de que en la célula muscular solo se alma- Las proteínas ingeridas en la dieta son hidrolizadas completa-
cenan pequeñas cantidades de grasas, éstas deben de ser mente en el estómago y en el intestino delgado, hasta llegar en
transportadas hasta el músculo e introducidas en él. forma de aminoácidos, que son absorbidos y pasan a la circulación.
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TABLA III. Utilización de los hidratos de carbono, lípidos y proteí- TABLA IV. Utilización de la energía en ejercicios estáticos.
nas en el ejercicio dinámico.
Leve Moderado Intenso
Ejercicio Ejercicio Ejercicio (20% 1 RM) (25-60% 1 RM) (>80% 1 RM)
leve moderado intenso
Fuente energética Aeróbica Anaeróbica Anaeróbica
Δ Q (cociente principalmente, a predominio
respiratorio) 0,80-0,85 0,90 0,95 a predominio aláctica
% VO2 Máx 30-40% 60-70% 90% aláctico
Utilización de glucógeno Leve Moderado intensa Presión intramuscular - Moderada-intensa Intensa
Reserva de glucógeno Normal ↓ 20-30 min ↓↓ Flujo sanguíneo Muy bueno moderado-poco Muy deficiente
Depleción de glucógeno - Sí Sí muscular o nulo
Ácido láctico Poco Aumento leve > 5 mmol/L Sustrato Bueno Poco Muy poco o nulo
extramuscular
Utilización de lípidos Intensa Leve Nula
Utilización de Leve Moderado Leve
Utilización de glucosa Leve Moderada Intensa (láctica) glucógeno
Leve (aláctica) muscular
Utilización proteínas Muy poca Poca Poca Creatín fosfato Leve Moderado - intenso Intenso,
con depleción
Lactato liberado Leve Leve o moderado Leve o moderado
Almacenamiento de las proteínas pH Normal Acidosis Acidosis, que
Las proteínas no pueden ser almacenadas en el organis- puede llegar
a la fatiga
mo, excepto formando parte de las estructuras, como por ejem-
Duración del trabajo > 6´ 30´´-6´ 5-20´´
plo los músculos, y en esas estructuras se están reciclando con-
tinuamente (el músculo se renueva en unos 160 días aproxi- Utilización de I (IIA) IIB, IIA (I) IIB (IIA, I)
tipos de fibras
madamente).
Por eso, es preciso suministrar siempre una cantidad mínima
de proteínas al cuerpo. Cuando el aporte es excesivo, las prote-
ínas no se almacenan en el organismo como tales, convirtiéndo- que se produce después del ejercicio, como un producto final
se en grasas, glucosa o siendo eliminadas. de las proteínas.
- Si fuera necesario, los aminoácidos pueden actuar en caso
Utilización de las proteínas durante el ejercicio necesario como precursores en la gluconeogénesis hepática,
La contribución de las proteínas durante el ejercicio es limi- principalmente la alanina, liberada por el músculo durante el
tada y puede oscilar entre menos del 1% hasta el 15% de la ener- ejercicio.
gía utilizada (esta última cantidad de forma excepcional). - El porcentaje de energía que se puede obtener a partir de las
Los ejercicios de intensidad leve y moderada y de larga dura- proteínas durante el ejercicio físico es pequeño.
ción son los que pueden necesitar mayor cantidad de energía
procedente de las proteínas, debido a la depleción de las reser- UTILIZACIÓN DE LOS SISTEMAS ENERGÉTICOS
vas de lípidos y de glucógeno. PARA DIFERENTES TIPOS DE EJERCICIOS
Durante el ejercicio intenso es utilizado un pequeño porcen- Las tablas III y IV muestran cómo a medida que el trabajo es
taje de proteínas a nivel del músculo (Tabla III). En situaciones de de mayor intensidad (diferencias entre leve, moderado e intenso),
acumulación de fatiga residual, en el entrenamiento durante un tanto en el ejercicio dinámico como en el estático el trabajo, exis-
tiempo prolongado, lo que puede llevar al síndrome de sobre- te un predominio de los procesos anaeróbicos sobre los aeróbi-
entrenamiento deportivo o fatiga crónica, el organismo utiliza ami- cos. Se puede observar la utilización de las diferentes fuentes ener-
noácidos como fuente energética, por depleción de sus reser- géticas (HC, lípidos, proteínas) y la acumulación de productos fina-
vas, principalmente del glucógeno. les como el lactato. También se puede observar factores como el
Durante ejercicios intensos, el organismo necesita del meta- pH, el flujo sanguíneo muscular y la presión intramuscular.
bolismo anaeróbico para dar respuesta a las necesidades ener- Algunos ejemplos de ejercicio dinámico son la caminata, tro-
géticas en ausencia de oxígeno, que es garantizada por la vía te-corrida, natación, ciclismo, remo o bailar, entre otras.
anaeróbica, ocurriendo un déficit de oxígeno que, al culminar el Recordar que el cociente respiratorio CO2 producido/O2 con-
ejercicio, es necesario reponer. Ante la depleción del glucógeno, sumido. Se comporta en los macronutrientes: lípidos: 0,7; prote-
las proteínas son utilizadas de forma indirecta para colaborar en ínas: 0,83 e HC: 1.
cubrir la deuda de oxígeno ocurrida. 1RM = Una repetición máxima de fuerza muscular, explica-
Sobre la utilización de las proteínas durante el ejercicio, debe- da en el capítulo11. Ejemplo de ejercicio estático: la halterofilia
mos señalar tres consideraciones: y ejercicios para el desarrollo muscular de predominio isométri-
- Durante el ejercicio aumenta en el músculo activo la oxida- co, como es en el fisiculturismo.
ción de leucina y, probablemente, de otros aminoácidos de Cuando se realizan muchas repeticiones del trabajo de fuerza,
cadena ramificadas (AAR), con la consiguiente producción de con poca recuperación, las reservas de creatín fosfato se agotan,
energía. Producto de esta utilización es el aumento de la urea y el organismo responde utilizando energía anaeróbica, a expen-
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El extremo globular de la miosina tiene un punto enzimáti- • Tipo I (roja). Fibras de contracción lenta resistente a la fatiga
camente activo que cataliza la disociación del adenosíntrifosfato o lenta oxidativa (ST).
(ATP) en fosfatos inorgánicos, liberando así la energía química • Tipo II A (roja). Fibras de contracción rápida resistentes a la
almacenada para el movimiento de los puentes de contacto entre fatiga o rápida oxidativa (FTO).
las proteínas. • Tipo II B (blanca). Fibras de contracción rápida fatigables o
El ATP también es necesario para romper la unión entre la rápida glucolítica (FTG).
miosina y la actina al final del ciclo, de manera que pueda repe- Las características diferentes de los tres tipos de fibras mus-
tirse todo el proceso. culares se muestran en la tabla V.
Algunos músculos pueden contener predominantemente un
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES tipo de fibra, pero la mayoría de los músculos están constituidos
Como expresamos anteriormente las fibras musculares repre- por una combinación de los tres tipos de fibras, aunque en dife-
sentan la unidad estructural y funcional del tejido muscular. rentes proporciones. Esto es importante, ya que el músculo esque-
Las fibras musculares no son iguales en todos los múscu- lético debe cumplir diversas funciones en las diferentes partes
los (Fig. 11 y Tabla V), ni todas las moléculas de miosinas son idén- del cuerpo.
ticas, difieren en sus características metabólicas que les con- La proporción entre las fibras tipo I y II vienen determinadas
fieren posibilidades mecánicas diferentes. genéticamente, además en cada individuo, los subtipos IIA y IIB
Se distinguen de forma general dos tipos de fibras (I y II) pero pueden variar su proporción con el transcurso del tiempo. De
que en realidad se subdividen en tres: cualquier forma, las características funcionales de cada múscu-
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F Miofibrillas Talla
I Distinción Miosina
B H
R I Número
A P
S E Tejido conectivo
Clasificación I, IIA, IIB R
M T
U R
S O Vascularización
C F
U Rendimiento deportivo I
L A
A Fibras musculares Talla
R
E
S Entrenamiento Interconversión ¿Número?
FIGURA 11. Esquema de los mecanismos de adaptación de las fibras mus- FIGURA 12. Hipertrofia de las fibras musculares.
culares.
Glucógeno glucosa
Metabolismo Metabolismo Depósitos
aeróbico anaeróbico de energía
Ácido pirúvico
Grasas Proteínas
ATP ← ADP + C - P
-P + C → C - P
Fosfocreatina
Ácidos grasos Aninoácidos Ácido láctico
Acetil-CoA
Ganancia
Ácido Cetoácidos neta de dos
ATP
acetoacético enlaces
fosfato de
Ácido Ácido alta energía
oxalacético cítrico (-P)
TABLA VII. Porcentaje de fibras rápidas (FT o II) y fibras lentas (ST o Por ello, cuando se van a realizar ejercicios prolongados es
I) de deportistas de diferentes disciplinas deportivas de resistencia importante proporcionar abundante carbohidratos para no con-
de duración corta (RDC). Fuente: Shephard 1987, Newman 1991. sumir rápidamente las reservas orgánicas y disponer de ellos en
Deporte % FT %ST los últimos momentos del esfuerzo. Se puede afirmar que las
reservas musculares de glucógeno y de triglicéridos proporcio-
400 m lisos 45 55
nan más del 75% del combustible, mientras que los ácidos gra-
Patinaje 44,8 55,2
sos libres y la glucosa sanguínea aportan el resto.
Canoa 35 65 A continuación son mostrados diferentes estudios, todos rela-
Ciclismo en pista 31 69 cionados con la intensidad y con la duración del ejercicio, y su
Remo 30 70 relación con el suministro aproximado de energía (Tablas IX a XII).
800, 1.500 m lisos 29 71
Natación 23,2 76,8 RESTAURACIÓN DEL CREATÍN FOSFATO Y DEL
GLUCÓGENO
Como hemos comentado a lo largo de este capítulo, es impor-
tante la restauración de los combustibles que utilizamos duran-
co aláctico, seguido inmediatamente del láctico. Cuando la te el ejercicio.
duración sobrepasa los 90” se aprovecha también el metabo- El creatín fosfato (CP) es almacenado en cantidades peque-
lismo aeróbico. ñas en las células musculares, el cual puede garantizar las deman-
Durante las pruebas de fondo, muy prolongadas, en las cua- das energéticas muy intensas de ocho a quince segundos. Por
les es más importante la resistencia (no tanto la potencia explo- ejemplo, en actividades extremadamente rápidas en deporte de
siva), se utiliza la vía aeróbica. Al principio se consumen carbohi- alto rendimiento, como los 100 m en el atletismo, saltos y lanza-
dratos y al poco tiempo se pasa a utilizar también los lípidos si la mientos, halterofilia o saltos ornamentales, el CP responde pre-
intensidad es leve-moderada, independiente que los carbohidra- dominantemente a la utilización de la energía de 8 a 10 segun-
tos vuelvan a ser el nutriente predominante. Cuando existen dos. La duración a esfuerzos de máxima intensidad que se pue-
esfuerzos máximos finales sigue utilizando los carbohidratos pero de realizar es de seis a ocho segundos.
ahora un porcentaje importante de este combustible de forma La restauración del CP permite al organismo recuperar sus
anaeróbica láctica. almacenes de CP en iguales condiciones antes del ejercicio. En
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TABLA IX. Contribución de energía durante el ejercicio según el tiem- TABLA X. Producción de energía (kcal.)
po de duración.
Tiempo de trabajo Anaeróbico Aeróbico Total
Segundos Minutos
10‘‘ 20 4 24 kcal
10 30 60 2 4 10 30 60 120
1‘ 30 20 50 kcal
% Anaeróbico 90 80 70 50 35 15 5 2 1
2‘ 30 45 75 kcal
% Aeróbico 10 20 30 50 65 85 85 98 99
5‘ 30 120 150 kcal
10‘ 25 245 270 kcal
30‘ 20 675 695 kcal
TABLA XI. Gasto energético en diferentes
60‘ 15 1.200 1.215 kcal
Evento Gasto absoluto Kcal/100 m
400 m .............................. 100 kcal ............................ 25
1.500 ............................... 170 kcal ............................ 11 Fundamentándose en esta información, Fox et al. 1989, defi-
10.000 .............................. 720 kcal ............................. 7 nió que el tiempo que un deportista necesita para la restauración
del glucógeno, después de una actividad continua, es práctica-
mente dos veces mayor que la relacionada a una actividad inter-
condiciones normales, en deportistas bien entrenados, la restau- mitente. La explicación de esto es que en el trabajo intermiten-
ración del CP, según Fox, Bowes y Foss 1989, se restaura al 70% te el organismo requiere de un período menor para resintetizar
a los 30 segundos de la recuperación, y entre los tres y cinco el glucógeno.
minutos se encuentra totalmente recuperado (100%), retornado El glucógeno depositado en el hígado y en los músculos decre-
a su equilibrio fisiológico (homeostasis). ce considerablemente después de una sesión ardua del entrena-
La restauración del glucógeno es mucho más lenta, depen- miento. Con una dieta rica en HC se necesita de 24 a 48 horas
diendo del grado de intensidad y de duración del ejercicio, unido para su completa reposición.
al predominio del sistema energético utilizado (aeróbico o el anae- Los atletas que tienen una buena condición física con un buen
róbico láctico), todo lo cual define el tiempo de demora en la res- nivel aeróbico reducen el tiempo necesario para la restauración
tauración, lo que está asociado a la producción de ácido láctico. del glucógeno.
Otro factor que afectará a que la restauración del glucógeno En los Capítulos 12 y 13 de este libro, cuando abordamos dife-
sea más rápida, se fundamenta en una alimentación rica en HC rentes métodos de entrenamiento, podremos apreciar que se
de calidad y el buen estado físico del atleta. tiene en cuenta la intensidad, la duración del ejercicio, y la recu-
Cuando un ejercicio de alta intensidad es relativamente pro- peración necesaria, para poder cumplir diferentes objetivos del
longado, existe un acúmulo de ácido láctico en los músculos, cau- entrenamiento, siendo muy importante los criterios de la restau-
sando fatiga y, eventualmente, interrumpiendo la actividad. ración de las fuentes de energía para realizar el entrenamiento
La restauración completa de los depósitos de glucógeno deportivo. En el Capítulo 13, cuando abordamos las áreas de inten-
requiere un largo plazo muy superior a la restauración del CP. La sidad funcional del entrenamiento, tenemos en cuenta todo esto,
restauración puede durar desde horas hasta más de un día, en para el óptimo desarrollo de las diferentes áreas de intensidad.
ocasiones dos o tres días. Para conducir un programa individual de planificación de entre-
Para actividades intermitentes, como los ejercicios de fuer- namiento efectivo para el desarrollo de las áreas funcionales,
za, o un entrenamiento interválico como de 40 segundos en cada su control y su posterior modificación, el técnico del deporte, su
repetición del ejercicio, con tres minutos de intervalo de recupe- preparador físico y el médico del deporte, deben entender los
ración entre cada repetición, la restauración lleva dos minutos sistemas de suministro de energía, y el combustible utilizado en
para la reposición del 40% de la reserva de glucógeno, 5 horas cada uno de los sistemas y el tiempo suficiente para que el atle-
para la reposición del 55% y 24 horas para la reposición del 100%. ta pueda restaurar los depósitos de energía utilizados durante el
Si la actividad es continua, típica en actividades de resistencia de entrenamiento o la competición.
alta intensidad, la restauración del glucógeno es todavía más len- Un buen conocimiento del período de restauración de un sis-
ta. El 60% a las 10 horas y prácticamente el 100% a las 48 horas. tema de suministro de energía es la base para calcular los interva-
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TABLA XII. Estimación del porcentaje de contribución de diferentes combustibles para la producción del ATP en diferentes eventos de atletismo.
*En estos eventos la fosfocreatina se utiliza en los primeros segundos, siendo resintetizada inmediatamente después.
los entre las actividades a desarrollar en una misma sesión y en por los lípidos. El aporte de los hidratos de carbono (HC) es
relación a otra u otras sesiones del día, sin duda esto permite el pequeño. Es un trabajo aeróbico leve y regenerativo.
trabajo armoniosamente planificado durante un microciclo de entre- - Entre ≥ 70% FC Máx y ≤ 85 % FC Máx: el aporte principal es
namiento, y también después de una competición. Mientras más de los HC, siendo pequeño el aporte de los lípidos. Mien-
uno tiene los conocimientos de estos conceptos, más eficiente- tras más próxima al 85% de la FC Máx, mayor será el predo-
mente se organiza y se controla el entrenamiento de los deportis- minio del aporte de los HC. El aporte de los lípidos es peque-
tas, y siempre recordando el principio de individualización de las ño y mucho menor, cuando la intensidad del ejercicio aumen-
cargas del entrenamiento, que abordaremos a lo largo de este libro. ta. La utilización de los HC es realizada por el sistema aeró-
Un aspecto interesante que debemos abordar es que duran- bico, y el aporte anaeróbico es pequeño.
te el entrenamiento intenso y durante la competición existe una - ≥ 85% FC Máx: los HC aportan energía por las dos vías. Mien-
acumulación de sustancias finales del metabolismo energético tras más próximo al 90% FC Máx, en ejercicios de duración
en la sangre del deportista y en sus músculos. superior a 30 segundos, más anaeróbico es el aporte de los
Antes de retornar a un estado de reposo, el organismo nece- HC por el sistema glucolítico anaeróbico láctico.
sita remover el ácido láctico del sistema circulatorio y en el mús- - Cuando el ejercicio es moderado de larga duración o modera-
culo en que se han producido. Para ello es necesario disponer de do-intenso de larga o moderada duración, predominando el tra-
algún tiempo. Fox et al. en 1989 señalaron que es necesario diez bajo aeróbico con aporte anaeróbico, disminuirá la reserva de
minutos para remover el 25% del lactato producido; 25 minu- glucógeno, porque se está utilizando por las dos vías, razón por
tos para eliminar el 50% y 75 minutos para eliminar el 95%. la cual, si fuera necesario, intervienen las proteínas con un apor-
El deportista puede facilitar este proceso de eliminación del te mayor de energía obtenida por el metabolismo aeróbico.
ácido láctico con 15-30 minutos de actividad física aeróbica con- - Si la actividad es intensa (≥ 90% FC Máx) y con una duración
tinua regenerativa, entre el 60-70% de su frecuencia cardíaca superior a los 30 segundos, el aporte es predominantemen-
máxima (FC Máx), posterior a terminar el entrenamiento, y como te de HC de forma anaeróbica láctica.
una forma de recuperación activa, la cual se pude realizar median- - Si la actividad es intensa (≥ 90% FC Máx) y con una duración
te trote en la pista o en una cinta, nadando, en un remoergó- inferior a 30 segundos, el aporte de energía principal es de
metro, en una bicicleta, etc. creatín fosfato, siendo anaeróbica aláctica.
- Siempre debemos considerar que en cualquier tipo de ejer-
ALGUNAS CONSIDERACIONES FINALES ENTRE LA cicio, sea muy intenso o leve, de corta duración o larga dura-
RELACIÓN DE LOS SISTEMAS DE APORTES ción, el organismo obtiene energía combinando las diferen-
ENERGÉTICOS Y LAS FUENTES DE tes fuentes; predominará una u otra, un aporte de cada una,
ABASTECIMIENTO CON LA RELACIÓN INTENSIDAD- aunque el mismo sea pequeño.
DURACIÓN DEL EJERCICIO
Con relación al aporte de los sistemas energéticos y
Con relación al aporte de fuentes energéticas, a la intensidad-duración del ejercicio
incluidos los macronutrientes y la relación con la - Durante actividades leve, leve-moderada y moderada, la ener-
intensidad-duración del ejercicio gía es suministrada principalmente por el sistema aeróbico
- ≤ 70% frecuencia cardíaca máxima (FC Máx): constituye un que se desarrolla en el ciclo de Krebs en las mitocondrias, por
ejercicio leve, el aporte principal de energía es garantizado los HC y los lípidos. El aporte de las proteínas es pequeño.
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La producción de lactato es reducida, y el aporte del creatín - Dudley GA, et al. Influence of exercise intensity and duration on bioche-
fosfato es muy pequeño. mical adaptations in skeletal muscle. Journal of Applied Physiology 1982;
- Durante las actividades intensas de corta duración, o sea infe- 53(4): 844-850.
rior a 30 segundos y sobre todo en las menores de 20 segun- - Fitts RH, Widrick JJ. Muscle mechanics: adaptation with exercise-trai-
dos, el aporte energético principal es por el sistema anaeró- ning. Exercise an Sports Sciences Reviews 1996; 24: 427-473.
bico aláctico. La energía es aportada por el creatín fosfato. - Fitts RH. Cellular mechanism of muscle fatique. Physiol Rev 1994; 74:
- Durante las actividades intensas de una duración mayor, apro- 49-94.
ximadamente superior a 30 segundos, hasta dos minutos o - Fox E, Bowes R, Foss M. The physiological basis of physical education
dos minutos y medio, el aporte se realiza por el sistema glu- and athletics. Dubuque, IA: Brown; 1989.
colítico anaeróbico láctico, con la utilización de los HC de pre- - Gaitanos GC. Human muscle metabolism during intermittent maximal
dominio anaeróbico, con una buena producción de lactato. exercise. J Appl Physiol 1992; 75: 712-719.
Cuanto más próximo del 100% de la FC Máx, mayor será la - Gibson H, Edwards. Muscular exercise and fatigue. Sports Medicine
producción de ácido láctico. 1985; 2: 120-132.
- En deportistas de alta competición, como en los 400 y 800 - Gonzalez JJ, Gorastiga E. Metodología del entrenamiento para el desa-
m lisos, en las pruebas de 100 y 200 m de diferentes even- rrollo de la fuerza. En: Master en alto rendimiento. COE; 1993.
tos de natación y en los 200 a 500 kayak-canoa, se observan - Herrerra E. Bioquímica, biología molecular y bioquímica fisiológica. Madrid:
valores elevados de ácido láctico. McGraw Hill-Interamericana de España; 1992.
- Los HC es el único combustible capaz de trabajar en el siste- - Leibar X, Terrados N. Aspectos específicos de la nutrición: ayuda ergo-
ma aeróbico y en el sistema anaeróbico (láctico). génetica nutricionales. En: Master en alto rendimiento. COE; 1993.
- En cualquier tipo de esfuerzo competitivo, sea por su duración - Lexel J, et al: Growth and development of human muscle: a quantitati-
e intensidad, desde los 100 metros lisos del atletismo y la hal- ve morphological study of whole vastus lateralis from Childhood to adult
terofilia (disciplinas de predominio anaeróbicas alácticas), a los age. Muscle nerve 1992; 15: 4004-4009.
400-800 m del atletismo y 200 m de natación (disciplinas de - Linder MC. Nutrición: aspectos bioquímicos, metabólicos y clínicos.
predominio anaeróbico láctico), hasta la maratón y las compe- Pamplona: Eunsa; 1998.
ticiones de triatlón (disciplinas de predominio aeróbico), los - López Chicharro J, Fernández Vaquero A: Fisiología del Ejercicio. Ed. Pan-
aportes de energía predominarán de una forma más acentua- americana. S.A. 2006.
da para cada sistema energético, según la características de - Margaria et al: Energy cost of running. Journal of Applied Physiology
la disciplina en cuanto a la intensidad y duración, además siem- 1963; 18: 122-128.
pre estarán presente de una forma o de otra, por muy peque- - Mathews D, Fox E. The physiological basis of physical education and ath-
ño que sea, el aporte de los otros sistemas energéticos. letics. Philadelphia: Saunders; 1976
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