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CAPÍTULO 4

FISIOLOGÍA
DEL EJERCICIO

NIVEL 2
©2016, Federación Mexicana de Triatlón A.C.

Coordinación General
Edgar Rodriguez Torres

Asesor Técnico
Javier Mon Fernández

Maquetación
Andrea Vargas Garín

Diseño
María del Rocío Juárez Martínez

Desarrollo Web
Juan Carlos Pérez Perezyera

Cuarta edición digital


ISBN en trámite.

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Fisiología del Ejercicio

Índice
LA ENERGÍA.............................................................4

GASTO ENERGÉTICO.......................................................... 4

TRANSFERENCIA DE ENERGÍA........................................... 4

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA CÉLULA............................ 6

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL MÚSCULO........................... 8

VÍAS METABÓLICAS.................................................19

VÍA ANAERÓBICA ALÁCTICA O SISTEMA DE FOSFÁGENOS... 21

VÍA ANAERÓBICA LÁCTICA O GLUCOLISIS ANAERÓBICA.... 23

VÍA AERÓBICA ................................................................... 25

SUPERPOSICIÓN DE LAS VÍAS ENERGÉTICAS.................... 30

BIBLIOGRAFÍA.........................................................31

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Fisiología del Ejercicio

Gasto energético
LA ENERGÍA

E l organismo necesita el
aporte continuo de energía
química para realizar sus
La energía invertida en un traba-
jo físico, depende de la distancia
recorrida y del peso de la perso-
diferentes funciones. Cualquier na, es decir, del trabajo realiza-
forma de trabajo biológico sólo es do. Por ejemplo: correr 100 me-
posible al principio mediante la tros o nadar 25 metros requiere
transferencia directa de energía menos de 80 kcal (es decir, el
química en energía mecánica. equivalente energético suminis-
Todos los gestos deportivos trado por un plátano), mientras
se realizan gracias a nuestra que correr un maratón o nadar
capacidad para extraer la energía 10 kilómetros requiere, para la
de los nutrientes, en especial misma persona de 80 kilógra-
los glúcidos, lípidos y prótidos mos, el equivalente energético de
que extraemos de nuestra un día entero (sin actividad físi-
alimentación para transferirlos ca), es decir, alrededor de 2,500
a las proteínas contráctiles kilocalorías. Se gasta 4 veces
de los músculos implicados. más energía por unidad de dis-
La contracción muscular sólo tancia nadando que corriendo,
es posible mediante dicha debido a que el medio acuáti-
transferencia de energía. co crea grandes resistencias al
avance, mientras que para la ca-
La primera ley de la termodiná- rrera a pie éstas son desprecia-
mica estipula que la energía se bles hasta los 20 km/h.
conserva en sus distintas formas.
De manera que no se crea sino
que se transforma. Transferencia de energía

Según nuestra actividad, nues- Definición de metabolismo


tras necesidades de energía Conjunto de reacciones bioquí-
adoptarán una u otra forma, así micas que tienen lugar en las
cuando nos movemos la ener- células, cuyo objetivo es la ob-
gía se halla en su forma mecá- tención y utilización de la ener-
nica y térmica, el reposo (recu- gía para desarrollar trabajo y
peración) permite reconstituir la formar compuestos macromo-
energía química. La energía de leculares (Calderón, 2007). En
los alimentos se mide en “Júlios” definitiva, el ensamblaje de los
o en “Calorías” (1 caloría = 4,18 procesos anabólicos y catabó-
Júlios). licos, por ejemplo: la digestión

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Fisiología del Ejercicio

descompone los macronutrien- sintetizada a partir del ADP y del


tes en sus unidades básicas Pi). Una parte de esta energía se
mediante procesos catabólicos; almacena en los enlaces quími-
éstos a su vez, lo aprovecharán cos entre el ADP y el Pi. Por eso,
para formar músculo, reparar te- estos últimos se califican de en-
jidos, etcétera, mediante proce- laces “de alta energía”. Cuando
sos anabólicos (Meri, 2005). la enzima ATPasa rompe este en-
lace, la energía (las 7 kcal que
Adenosín Trifosfato (ATP) habían permitido formar el ATP)
Los músculos no pueden extraer se libera. Esta energía podrá
directamente la energía útil para contribuir a realizar un ejercicio
su contracción a partir de los breve como un simple salto verti-
alimentos. Nosotros dispone- cal. Pero el ATP sirve, sobre todo,
mos de un intermediario entre como intermediario, como mone-
la energía liberada por los ali- da de intercambio energético en-
mentos y la energía necesaria tre los nutrientes y el músculo.
para la contracción muscular. Una vez sintetizado el ATP per-
Este intermediario es un com- mitirá disponer inmediatamente
puesto fosforado conocido como de energía para la contracción
Adenosintrifosfato o ATP, que al muscular; dichos depósitos ra-
romperse libera energía que la ramente disminuyen gracias a
célula muscular puede utilizar la movilización entre otros com-
directamente para contraerse. puestos fosforados, moléculas
que permiten volver a sinteti-
El ATP es un intermediario en- zar rápidamente ATP. Se realiza
tre los músculos y los nutrientes, un verdadero ciclo del ATP, que
es indispensable para el organismo puede resumirse mediante la si-
puesto que una célula sin ATP muere guiente reacción:
rápidamente.
ATP ↔ ADP + Pi + energía
La estructura del ATP consta de ATPasa

tres partes principales (ver fi-


gura1): adenina, ribosa y fosfa- El ATP se sintetiza continuamen-
tos enlazados. El ATP se forma te (anabolismo), ésta es una for-
a partir del Adenosindifosfato ma esencial de almacenamiento
(ADP) con un fosfato inorgáni- de la célula, los nutrientes, de-
co (Pi), es decir, aportado por la bido a que se transforma en ATP
alimentación. Esta asociación son los carburantes necesarios
requiere una gran energía (7 para el ejercicio, de manera que
kcal por cada molécula de ATP gracias a los alimentos y el ATP,

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Fisiología del Ejercicio

Figura 1. ATP.El adenosintrifosfato está formado por una molécula de Adenosina y tres
fosfatos. La energía necesaria para la contracción muscular es liberada al convertir una
molécula de ATP altamente energética en ADP-Pi (Adenosin Difosfato + fosfato). Al rom-
perse un enlace fosfato se libera energía.

la energía puede almacenarse fundamentalmente, de unos or-


en forma química en el organis- ganelos del citoplasma llamados
mo antes de ser transformada mitocondrias, que pueden consi-
en movimiento por los músculos derarse las plantas eléctricas de
(forma mecánica de la energía). la célula. Es por la transforma-
ción de energía y la importancia
Todas las células del organis- en el deporte que veremos, de
mo tienen la capacidad de con- forma general, como se compone
vertir los nutrientes en un tipo una célula (ver figura 2).
de energía biológicamente uti-
lizable. Este proceso se llama Fundamentos generales
“bioenergético” y es fundamen- La célula está cubierta de una
tal para comprender la forma membrana celular (que corres-
de la relación velocidad-tiempo, ponde al sarcolema de la fibra
que expresa el hecho de que el muscular). Su permeabilidad
ser humano sólo puede correr a selectiva para las sustancias
36 km/h unos pocos segundos orgánicas, electrólitos y su ca-
únicamente, y algunas horas a pacidad para asociarse a otras
16 km/h. células caracterizan a la célula
como una estructura biológica
Anatomía y fisiología de la compleja, altamente especializa-
célula da. Los procesos vinculados con
el transporte activo se localizan
Cada célula produce el ATP que en la membrana celular.
necesita a expensa de los nu-
trientes que se le proporcionan. El citoplasma (que correspon-
La producción corre a cargo, de al sarcoplasma de la célula

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Fisiología del Ejercicio

Figura 2. Organización y estructura de la célula animal.

muscular (un líquido que con- muscular es el retículo sarco-


tiene electrólitos y proteínas) plasmático) se extiende por todo
es el lugar donde se obtiene la el citoplasma partiendo desde
energía anaeróbica (glucólisis), la membrana celular y consti-
donde se sintetiza y degrada el tuye un sistema de transporte
glucógeno (el glucógeno es la intracelular que presenta, en
forma de almacenamiento in- algunas zonas, unas partículas
tracelular de la glucosa [azú- de forma esférica denominadas
car]) y se sintetizan los ácidos ribosomas. Una de las funcio-
grasos. En el citoplasma se nes del retículo endoplasmático
encuentran también los dife- y de los ribosomas es la sínte-
rentes acumuladores energé- sis de proteínas. En la célula
ticos por ejemplo: los gránu- muscular, el retículo sarcoplas-
los de glucógeno y las vacuolas mático desempeña un papel im-
lipídicas. portante para la transmisión de
la excitación desde la superfi-
El retículo endoplasmático cie hasta el aparato de fibrillas
(su equivalente en la célula contráctiles.

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Fisiología del Ejercicio

El núcleo de la célula contie- del movimiento. Debemos empe-


ne el material genético y tiene zar por identificar los tipos de
la capacidad de desdoblamien- músculo que contiene el cuerpo
to idéntico. Comparte con los humano.
ribosomas un papel importan-
te en la síntesis de proteínas. El músculo se clasifica en tres
Entre todos permiten, a través tipos:
de la multiplicación de las es-
tructuras proteicas, el aumento 1. Músculo liso.
de tamaño (hipertrofia) de la cé-
lula muscular durante el creci- Recibe también el nombre de
miento y con el entrenamiento involuntario porque no lo con-
corporal. trolamos conscientemente, los
encontramos en las paredes de
Finalmente las mitocondrias son la mayoría de los órganos inter-
las centrales térmicas de la cé- nos y vasos sanguíneos, éstos se
lula, pues en ellas tiene lugar la contraen y relajan de acuerdo a
combustión oxidativa del sus- sus funciones y necesidades.
trato energético. En ellas se en-
cuentran las enzimas del ácido 2. Músculo cardíaco.
cítrico y de la cadena respirato-
ria. En ellas se produce también Sólo se encuentra en el corazón,
la fosforilación y la producción comparte algunas características
de energía por oxidación. con los músculos esqueléticos,
pero no se encuentra bajo nues-
tro control consciente.
Anatomía y fisiología del
músculo 3. Músculo Esquelético.
Clasificación
Los músculos son catalogados Denominados de esta forma por-
como los órganos activos del que controlan el sistema óseo;
cuerpo, ya que éstos son los nuestro organismo cuenta con
que ejecutan las acciones mo- más de 600 de ellos. Para mover
toras (movimientos) mediante el cuerpo humano se depende de
diversos procesos de contracti- las contracciones musculares, ya
bilidad, elasticidad, excitabili- que por medio de éstas se mueve
dad y extensibilidad; estas cua- el sistema óseo, que es la estruc-
tro acciones son las implicadas tura del cuerpo que transporta a
en la generación y modificación todo el organismo.

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Fisiología del Ejercicio

Nos centraremos en estos últi- son las miofibrillas, las cuales


mos músculos para entender el son un tipo de cuerda con la lon-
movimiento humano, porque es gitud de las fibras musculares.
donde se ve reflejado principal-
mente la interacción del entre- Las miofibrillas están compues-
namiento deportivo. tas por una larga fila de sarcó-
meras (Ver figura 3). La sarcó-
Estructura mera es la unidad funcional más
Cada músculo está cubierto pequeña del músculo.
por un tejido conectivo llama-
do Epimisio, que rodea a todo Las miofibrillas están rodea-
el músculo manteniéndolo uni- das por una sustancia gelati-
do, si cortamos por la mitad este nosa que llena los espacios en-
músculo nos encontraremos con tre cada miofibrilla denominada
los fascículos que son pequeños sarcoplasma, que es el citoplas-
haces de fibras rodeados por te- ma de la sarcómera, ésta con-
jido conectivo llamado Perimisio. tiene principalmente proteínas,
minerales, glucógeno y grasas
Los fascículos están formados disueltas, así como las mitocon-
por un conjunto de fibras mus- drias. Se diferencia del citoplas-
culares (células musculares) cu- ma de la mayoría de las células
biertas por una vaina de tejido porque contiene una gran canti-
conectivo llamado Endomisio. dad de depósitos de glucógeno,
Cada fibra muscular en su ex- así como un compuesto que se
tremo se funde con el tendón combina con el oxígeno, la mio-
que se inserta al hueso. Los ten- globina, que es muy similar a la
dones están formados por cuer- hemoglobina (Wilmore & Costill,
das fibrosas de tejido conectivo 2007).
que transmiten la fuerza gene-
rada por las fibras musculares Existe una extensa estructura
a los huesos, creando con ello de túbulos interconectados la-
movimiento (ver figura 3). teralmente que pasan por entre
las miofibrillas llamados túbu-
Una fibra muscular está rodea- los transversales (túbulos “T”),
da por una membrana denomi- que son extensiones del sarco-
nada sarcolema, al internar- lema, permitiendo que los im-
nos en una fibra muscular nos pulsos nerviosos recibidos por
encontramos con subunidades el sarcolema sean transmitidos
microscópicas, las más grandes a las miofibrillas.

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Fisiología del Ejercicio

la fibra muscular de los fluidos


extracelulares (glucosa, oxígeno
y los iones).

Existen canales membranosos


que rodean a las miofibrillas, es-
tos canales son conocidos como
retículo sarcoplasmático sirven
como depósito para el calcio que
es esencial para la contracción
muscular (ver figura4).

El músculo esquelético también


es llamado músculo estriado
porque cuando se ve al microsco-
Figura 3. Estructura básica del músculo. pio tiene una apariencia rallada,
esto es porque (como observa-
mos en la figura 5) lo que se nota
Además los túbulos “T” trans- estriado son dos tipos de peque-
portan sustancias al interior de ños filamentos de proteínas, los

Figura 4. Estructura de la fibra muscular.

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Fisiología del Ejercicio

filamentos más delgados son lla- colectivamente la denominación


mados actina, mientas los más de unidad motora. Esta sinapsis
gruesos son llamados miosina. entre un nervio motor y una fibra
muscular se denomina unión
En una miofibrilla existen apro- neuromuscular. Es la unión
ximadamente 3000 filamentos donde se produce la unión entre
de actina y 1500 de miosina. La los sistemas nervioso y muscu-
zona H que es visible cuando la lar. La acción muscular se inicia
miofibrilla está relajada, es la con un impulso nervioso motor.
porción de la banda A.
Es complejo la acción de una
Cada molécula de miosina está fibra muscular, trataremos de
compuesto por dos hilos de pro- explicarlo de forma sencilla y
teínas juntos y enrollados, mien- resumida, de acuerdo a los re-
tras cada filamento de actina querimientos de conocimiento
está insertado a una línea Z. que un entrenador de Triatlón
Cada filamento de actina contie- necesita conocer.
ne un punto activo al que puede
adherirse la cabeza de miosina Inicia por el impulso de un ner-
(ver figura 5). vio motor, el impulso nervioso
llega a las terminaciones del ner-
Impulso Motor vio, denominadas axones termi-
Los músculos están inervados nales, que están localizadas muy
por nervios motores y nervios cerca del sarcolema. Cuando el
sensoriales. Los nervios moto- impulso llega, estas termina-
res participan en los movimien- ciones nerviosas segregan una
tos enviando impulsos desde el sustancia neurotransmisora de-
Sistema Nervioso Central (SNC) nominada acetilcolina, que abre
a cada una de las fibras mus- las puertas de los iones en las
culares. Los nervios sensoriales membranas de las células mus-
transmiten información al SNC culares, permitiendo que el so-
sobre el dolor y la orientación dio entre en la célula muscular
corporal. (despolarización).

Cada fibra muscular está iner- Si la célula se despolariza su-


vada por un sólo nervio motor, ficientemente, se dispara un
que finaliza cerca de la mitad de potencial de acción y la acción
la fibra muscular. El único ner- muscular se produce. El poten-
vio motor y todas las fibras mus- cial de acción viaja a lo largo del
culares a las que inerva reciben sarcolema, después a través del

11
Fisiología del Ejercicio

Figura 5. Estructura de la miofibrilla.

12
Fisiología del Ejercicio

través del otro. La inclinación de


la cabeza de miosina es el ataque
de fuerza. La energía requerida
antes de que la acción muscular
pueda ocurrir.

La cabeza de miosina se enla-


za con el ATP y la ATPasa que
se encuentra en la cabeza di-
vide el ATP en ADP y Pi, libe-
rando energía para alimentar
la contracción (ver figura 1). La
acción muscular finaliza cuan-
do el calcio es bombeado nue-
vamente desde el sarcoplasma
al retículo sarcoplasmático para
almacenarlo. Este proceso, que
conduce a la relajación, requiere
también energía aportada por el
ATP (Wilmore & Costill, 2007).
Figura 6. Unidad motora compuesta por
El ATP en la acción muscular
motoneuronas y fibras musculares que
La acción muscular es un pro-
inervan.
ceso activo que requiere energía.
sistema de túbulos y finalmente Además de lugar de enlace para
hace que el calcio almacenado la actina, una cabeza de miosi-
sea liberado del retículo sarco- na contiene un punto de enlace
plasmático. El calcio se enlaza para el ATP. La molécula de mio-
con la troponina, y luego ésta le- sina debe enlazarse con el ATP
vanta las moléculas de tropomio- para que la acción muscular se
sina de los puntos activos sobre produzca ya que aquél propor-
el filamento de actina, abriendo ciona la energía necesaria. La
estos puntos para que se enlacen enzima ATPasa, que está loca-
con la cabeza de miosina. lizada sobre la cabeza de miosi-
na, rompe el último enlace del
Una vez que se enlaza con el ATP para dar: ADP, Pi y energía.
punto activo de actina, la cabeza La energía liberada en esa des-
de miosina se inclina y arrastra composición del ATP se usa para
al filamento de actina, de modo unir la cabeza de miosina con el
que los dos se deslicen uno a filamento de actina. Por lo tanto,

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Fisiología del Ejercicio

Figura 7. Impulso motor.

el ATP es la fuente química de sarcoplasmático libere grandes


energía para la acción muscular cantidades de iones calcio (Ca++)
almacenados en el sarcoplasma.
El calcio en la fibra muscular Una vez que los iones de calcio
El retículo sarcoplasmático sir- son liberados del retículo sarco-
ve como depósito para el calcio, plasmático, se unen con la tro-
que es esencial para la contrac- ponina en los filamentos de acti-
ción muscular. La tropomiosina na. Se cree que la troponina, con
y la troponina actúan juntas de su fuerte afinidad con los iones
un modo intrincado junto con calcio, inicia el proceso de acción
iones calcio para iniciar la ac- levantando las moléculas de tro-
ción de la miofibrilla o para man- pomiosina de los lugares activos
tener la relajación, esto último de los filamentos de actina.
es de vital importancia para la
fatiga-recuperación. Ya en la acción de la contracción
muscular, esta continúa hasta
La llegada de una carga eléc- que el calcio se agota. Entonces el
trica hace que el retículo calcio es bombeado nuevamente

14
Fisiología del Ejercicio

hacia el retículo sarcoplasmáti- la mioglobina es similar a la de


co, donde es almacenado hasta la hemoglobina sanguínea, pues-
que llega un nuevo impulso ner- to que al igual que ésta se une
vioso a la membrana de la fibra al oxígeno, pero también puede
muscular. El calcio es devuel- actuar como lanzadera para el
to al retículo sarcoplasmático oxígeno entre la membrana celu-
mediante un sistema activo de lar y la mitocondria. La concen-
bombeo del calcio. Este es otro tración elevada de mioglobina y
proceso demandante de energía el gran número de capilares y de
tanto para las fases de acción mitocondrias favorece el aporte
como para las de relajación. de oxígeno y su utilización (por
las mitocondrias, en las que se
Tipos de fibra muscular desarrolla el ciclo de Krebs y la
Aunque todas las unidades mo- cadena respiratoria). Esta gran
toras se comportan de forma capacidad para metabolizar ATP
semejante, no todas las fibras por medio de oxígeno confiere, a
musculares lo hacen. Como to- la fibra muscular de tipo lento,
das las fibras musculares no tie- resistencia a la fatiga.
nen las mismas funciones bio-
químicas (metabólicas), algunas Las fibras que no requieren oxí-
están fisiológicamente mejor pre- geno se llaman anaeróbicas y
paradas para trabajar en condi- son fibras blancas de contrac-
ciones aeróbicas. ción rápida (CR) o de tipo IIb,
también llamadas fibras rápi-
Las fibras que dependen del oxí- das glucolíticas (Fast Glycolytic,
geno y lo emplean para producir “FG”). Estas fibras tienen un nú-
energía se llaman aeróbicas y son mero relativamente escaso de
fibras rojas de contracción lenta mitocondrias, un metabolismo
(CL) o de tipo I, también llama- aeróbico bajo y una menor resis-
das fibras lentas oxidativas (Slow tencia a la fatiga que las fibras
Oxydative, “SO”).Contienen un de contracción lenta, que para
gran número de mitocondrias y simplificar se denominan “fibras
están rodeadas por más capila- lentas”, por oposición a las fibras
res (ramificación de las arterias rápidas” (Green, 1986). Sin em-
y de las venas) que los otros ti- bargo las fibras rápidas son ricas
pos de fibras. Contienen un pig- en glucógeno y en enzimas glu-
mento rojo, la mioglobina, pro- colíticas, lo que les confiere una
teína muscular sobre la que se gran capacidad anaeróbica lácti-
fija el oxígeno. La estructura de ca (Pette, 1980) (capacidad en el

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Fisiología del Ejercicio

sentido de cantidad de energía, El último tipo de fibras es el in-


en julios, producida por dicho termedio. Estas fibras también
metabolismo). Además las fibras reciben el nombre de “rápidas
rápidas contienen más miofibri- glucolíticas y oxidativas” (Fast
llas con enzimas ATPasa que las Oxidative Glicolitic, FOG, según
fibras lentas. La actividad ATP la abreviación inglesa de la lite-
de las fibras rápidas procura ratura científica) o también, fi-
una contracción muscular ma- bras IIa. Tal como sugiere esta
yor gracias a una velocidad de denominación, dichas fibras tie-
formación y de ruptura de los nen características bioquímicas
puentes de unión más rápida. y de resistencia a la fatiga a me-
El mayor número de miofibri- dio camino entre las fibras lentas
llas implica que la célula contie- y las rápidas.
ne muchos puentes de unión de
actina y miosina y por lo tanto, Conceptualmente las fibras in-
que pude desarrollar más fuerza termedias suelen considerarse
que las fibras lentas. De hecho, una mezcla de las características
la cantidad de fuerza generada de las fibras lentas y de las rá-
por una fibra muscular se debe pidas. Sin embargo, parece que
al número de puentes de unión la fibra intermedia es un estado
de actina y miosina que entran transitorio entre las fibras len-
en contacto en cada instante. tas y las rápidas en respuesta

Figura 8. Tipos de fibra muscular.

16
Fisiología del Ejercicio

a una nueva carga de ejercicio capaces de desarrollar durante


(en una fase llamada de adap- más tiempo un trabajo de menor
tación). Las fibras intermedias intensidad.
implican más bien la noción de
continuum (continuidad) entre Aunque las fibras de CR se em-
los tipos de fibras lentas y rápi- plean en actividades más rápi-
das, dada la dificultad para rea- das y de menor duración, no es
lizar una clasificación entre esas la velocidad de contracción sino
dos categorías. la fuerza del músculo la que pro-
voca que los nervios motores re-
Las fibras de CL y CR existen en cluten las fibras de CR (Wilmore
proporciones relativamente igua- & Costill, 1988).
les en el cuerpo, y se considera
que el entrenamiento de la fuer- Esto explica por qué los parti-
za afecta al tamaño de las fibras. cipantes de deportes de velo-
cidad (por ejemplo: velocistas,
La inervación de las fibras mus- jugadores de futbol americano
culares, determinan si son de CR y béisbol) tienen que aumentar
o CL según cuantas fibras mus- la potencia. Los movimientos
culares estén conectadas a cada de mayor potencia practicados
nervio motor. por estos deportistas, activan
las fibras de CR, permitiéndo-
Las unidades motoras de CR po- les realizar acciones rápidas y
seen una neurona más grande e explosivas.
inervan de 300 a 800 fibras. Las
unidades motoras de CL tienen El reclutamiento de fibras mus-
una neurona de menor tamaño culares depende de la carga. Las
y conectan de 10 a 180 fibras. actividades de intensidad mode-
rada y lenta reclutan fibras de
La contracción de las unidades CL. Cuando la carga aumenta,
motoras de CR es más rápida y se activan más fibras de CR du-
potente. Los deportistas de éxi- rante la contracción.
to en deportes de velocidad–po-
tencia están genéticamente do- La composición de los distintos
tados de una mayor proporción tipos de fibra (es decir, la pro-
de fibras de CR, pero también se porción de fibras de CR en un
fatigan con mayor rapidez. Las músculo) desempeña un papel
personas con más fibras de CL importante en los deportes de
tienen más éxito en los depor- fuerza. Los músculos contie-
tes de resistencia, ya que son nen un elevado porcentaje de

17
Fisiología del Ejercicio

fibras de CR y son capaces de generar contracciones más rápidas


y poderosas.

Figura 9. Porcentajes de fibra muscular en mujeres (adaptado de Fox, 1990).

Figura 10. Porcentajes de fibra muscular en hombres (adaptado de Fox, 1990).

18
Fisiología del Ejercicio

El cambio de la proporción de puede ser un buen comienzo en


fibras de CR y CL en un múscu- el camino para conseguir un ele-
lo mediante el entrenamiento es vado rendimiento en compara-
crítico para aumentar la fuerza, ción con otros deportistas.
aunque la posibilidad sigue sien-
do controvertida. Los estudios Sin embargo, esta cualidad ge-
recientes sugieren que puede ser nética no debe usarse por sí sola
posible un cambio en el tipo de como base para predecir el futu-
fibras CL a CR, como resultado ro éxito de un deportista. Estas
de un entrenamiento prolongado predicciones arriesgadas deben
de alta intensidad. Esto significa basarse en otras variables ade-
que la proporción de fibras de más del perfil genético.
CR aumentan a expensas de las
fibras de CL.
VÍAS METABÓLICAS
Las diferencias en la distribución
del tipo de fibras musculares son El Triatlón al ser un deporte de
visibles entre los deportistas que resistencia tiene necesidades
practican distintos deportes. En metabólicas específicas en los
las siguientes tablas se mues- tres segmentos para un desarro-
tra un perfil general de los por- llo óptimo en su mejora de ren-
centajes de fibras CR en algunos dimiento deportivo, las adapta-
deportes en mujeres y hombres. ciones metabólicas que se dan
Hay que reparar en las drásticas dentro del músculo dependen
diferencias existentes entre velo- directamente de las caracterís-
cistas y corredores de maratón, ticas de la carga. El entrenador
lo cual sugiere claramente que debe de conocer qué tipo de sis-
el éxito en algunos deportes está tema energético trabaja con el
al menos en parte determinado deportista al aplicar una carga
por la composición de las fibras para cumplir con los objetivos
musculares. planteados.

No existen diferencias claras en La energía no se crea ni se des-


la distribución de fibras muscu- truye solo se transforma, por
lares entre deportistas de uno y ello, para que se produzca mo-
otro sexo. Aunque el porcentaje vimiento provocado por contrac-
del tipo de fibras está determina- ciones, los músculos necesitan
do genéticamente independien- una energía que se transforma
temente del sexo, la herencia en trabajo y calor, que debe de

19
Fisiología del Ejercicio

ser obtenida por diferentes proce- En el citoplasma y la mitocondria


sos para que se pueda seguir pro- de la fibra muscular se desarro-
duciendo trabajo. llan diversas reacciones quími-
cas que permiten metabolizar los
El ATP es un elemento interme- sustratos alimenticios (hidratos,
diario para la transformación de grasas proteínas). Después de
energía, los músculos no pueden haberse roto la molécula de ATP,
utilizar directamente la energía los músculos tiene la capacidad
que almacenan los alimentos. La de ajuste de la síntesis a partir
especie animal dispone de un in- de las necesidades del ejercicio,
termediario entre la energía por lo que resulta posible gracias a
los alimentos y la necesaria para las tres vías metabólicas.
la actividad muscular, llamado
Adenosin Trifosfato (ATP, ver figu- El ATP que se tiene guardado en
ra 1), que constituye la única po- el músculo y que es usado para
sibilidad de utilización de energía sus contracciones, se acaba rá-
por parte del músculo (ver figura pidamente y debe ser restituido.
11). La forma como el organismo re-
cupera el ATP es la base fisioló-
gica del ejercicio. Para obtener la
energía de la molécula del ATP se
tiene que romper uno o varios de
los tres enlaces que existen entre
los fósforos (P) de la molécula.

Figura 12. Proceso de producción de ener-


Figura 11. Proceso simplificado. El ATP es gía a partir de la descomposición del ATP
obtenido químicamente a partir de los ali- por acción de la hidrólisis y de la miosi-
mentos y utilizado por el músculo para pro- nATPasa. Modificado de García-Verdugo,
ducir energía mecánica y calórica. 2007.

20
Fisiología del Ejercicio

La fibra muscular utiliza el ATP 1. ATP-PC o Fosfágeno.


durante el estado de reposo para • Esfuerzos menores a 10 se-
llevar a cabo las funciones meta- gundos, por ejemplo: un le-
bólicas basales de cualquier cé- vantador de pesas o una ca-
lula viva, sin embargo, durante rrera en pista de 60 metros.
la contracción muscular, las
necesidades son mayores. Las 2. Sistema del Ácido Láctico o
reservas musculares de ATP son Glucólisis Anaeróbica.
muy limitadas y condicionan el • Esfuerzos entre 1 y 3 minutos,
mantenimiento de la función por ejemplo: la prueba de 400
muscular a que el ATP se vaya metros en pista.
regenerando constantemente.
3. Beta Oxidación o Sistema
Las diferentes actividades depor- Aeróbico.
tivas tienen requerimientos es- • Pruebas de resistencia, por
pecíficos de energía. Por ejemplo, ejemplo: natación de aguas
el maratón y la natación de larga abiertas, Triatlón, Maratón.
distancia, son en su mayor par-
te actividades de baja potencia, El ATP se puede regenerar por
que requieren de un aporte de las tres vías.
energía durante largos períodos,
mientras que las carreras de ve- Vía anaeróbica aláctica o
locidad, los saltos y los lanza- sistema de fosfágenos
mientos necesitan un suministro
de energía a alta velocidad por En este sistema, las reacciones
un período breve. químicas en la producción de
ATP no precisa oxígeno, por esto
Otras actividades deportivas, re- que se le conoce como: “anae-
quieren de una mezcla de ambas róbica”. En estas reacciones no
potencias. Estos diversos reque- se origina ácido láctico, por esta
rimientos de energía se pueden razón se llama “aláctica”.
satisfacer porque existen tres
formas diferentes claramente de- Según López Chicharro (2001),
finidas por medio de las cuales el Sistema del Fosfágeno o ATP-
se puede proveer energía a los PC, funciona mediante el des-
músculos para el trabajo (Fox, membramiento de un enlace
1984). de ATP. Este enlace puede al-
macenar hasta 7300 calorías;
Estos tres sistemas de energía éstas son liberadas en dos eta-
son los siguientes: pas, al subdividirse dos veces el

21
Fisiología del Ejercicio

ATP, primero en ADP (Adenosin La fosfocreatina (PC) también es


Difosfato) y finalmente en AMP capaz de almacenar energía en el
(Adenosin Monofosfato). La can- enlace entre la creatina y el gru-
tidad de ATP almacenada en la po fosfato. La PC está presente
célula muscular es tan pequeña en el músculo donde puede al-
que sólo permite la realización macenarse hasta tres veces más
de un trabajo durante muy pocos que el ATP. La ruptura de la PC
segundos. genera creatina, un grupo fosfa-
to y energía que se utiliza en la
Este proceso es tan rápido y regeneración de una molécula de
puede llevarse a cabo sin nin- ATP (Córdova & Navas, 2000).
guna estructura especial den-
tro de la célula. Aunque puede
ocurrir en presencia de oxíge-
no, no lo requiere, por lo cual
se dice que el sistema ATP-PC
es anaeróbico.

Durante los primeros segundos


de actividad intensa, se man-
tiene el ATP a un nivel relati-
vamente uniforme, pero el nivel
de fosfocreatina (PC) declina de
forma constante Figura 13. Proceso de resíntesis del ATP
a partir de la fosfocreatina por acción de la
Según Tudor Bompa (2003), los creatinkinasa.
depósitos de PC de la fibra mus-
cular son limitados, de modo Como resumen, se puede decir
que este sistema solamente pue- que el proceso de obtención de
de proporcionar energía durante ATP a través de la degradación
8 a 10 segundos. Es la princi- de la fosfocreatina reúne las si-
pal fuente de energía de activi- guientes características (García
dades extremadamente rápidas Verdugo, 1997):
y explosivas, como los 100 me-
tros planos, salto de trampolín, • El ATP se obtiene a partir de la
levantamiento de halteras, sal- fosfocreatina que se encuentra
tos y lanzamientos en atletismo, en la fibra muscular.
acrobacias en gimnasia artísti-
ca, saltos en esquí, entre otros. • Resulta de efecto inmediato.

22
Fisiología del Ejercicio

• Permite la realización de de realizar ejercicio produciendo


esfuerzos de intensidades fatiga.
máximas.
Según Wilmore (2007), el ritmo
• La escasez de reservas de de utilización de energía de una
fosfocreatina no posibili- fibra muscular durante el ejer-
ta utilizar esta vía más allá cicio puede ser 200 veces supe-
de 8-20 segundos al máximo rior al ritmo de uso de energía
rendimiento. en reposo.

• Su factor limitante principal Los sistemas ATP-PC y glucólisis


procede del agotamiento de no pueden, por sí solos, satis-
las reservas de fosfocreatina y facer todas las necesidades de
de los compuestos fosforados energía. El sistema de energía
en el interior de la célula. no produce grandes cantidades
de ATP. A pesar de esta limita-
De forma general se admite que ción, las acciones combinadas de
los niveles de ATP en las fibras los sistemas de ATP- PC y glu-
de contracción rápida y lenta son colítico permiten a los músculos
similares, pero la actividad de la generar fuerza incluso cuando
fosfocreatina es mayor en las fi- el aporte de oxígeno es limitado.
bras de contracción rápida. Estos dos sistemas predominan
durante los primeros minutos de
Vía anaeróbica láctica o intensidad elevada.
glucolisis anaeróbica
Aunque teóricamente con la glu-
Según Barbani (2002), está li- cólisis se pueden obtener 2-3
mitado por las reservas intra- moles de ATP por cada mol de
musculares de glucógeno como glucosa utilizado (dependiendo
sustrato energético. Esto signi- si se utiliza glucosa sanguínea o
fica que el combustible quími- la procedente del glucógeno al-
co para la producción de ATP es macenado en el músculo, respec-
el glucógeno almacenado en el tivamente); en la realidad el ren-
músculo. Este sistema energé- dimiento no llega a los 2-3 moles
tico produce menos energía por de ATP por cada mol de glucosa
unidad de sustrato (menos ATP) (ver figura 14), porque como ya
que la vía aeróbica y como pro- se ha dicho, la vía se auto limi-
ducto metabólico final se forma ta y cuando el ácido láctico se
ácido láctico que ocasiona una acumula, la glucólisis se detiene.
acidosis que limita la capacidad Una de las enzimas inhibida por

23
Fisiología del Ejercicio

la acumulación de lactato es la los siguientes puntos (García-


fosfofrutokinasa, lo que ocasiona Verdugo & Leibar, 1997):
un bloqueo de la vía práctica-
mente en su comienzo. • Cuando ha sido posible movi-
lizar la glucosa presente en la
fibra, transcurrido un tiempo
de ejercicio, se implican una
serie de reacciones desde di-
cha glucosa hasta el produc-
to final de lactato, que pese a
llevar su tiempo, se producen
más rápidamente que las co-
Figura 14. Obtención de ATP por la vía rrespondientes al metabolismo
anaeróbica o glucolisis anaeróbica. aeróbico.

Las ventajas que presenta este • Existe influencia del metabo-


sistema son la rapidez en la lismo láctico en esfuerzos que
producción de ATP y su dura- por su intensidad saturan el
ción, que perdura algo más en metabolismo aeróbico.
el tiempo, siendo la vía protago-
nista en los aportes de energía • Hay influencia del metabo-
para pruebas de corta y media lismo láctico en esfuerzos de
duración. Algunos estudios han intensidades máximas.
demostrado que después de ca-
rreras de 100, 400, 800 y 1500 • Pese a permitir esfuerzos de
metros, se encontraron tasas intensidades muy altas, esta
de lactato de 12,5 mmol; 20,1 vía metabólica resulta muy
mmol; 21,9 mmol y 20.8 mmol, poco económica, pues tiene
respectivamente. un rendimiento muy bajo, ya
que gasta mucho glucógeno
El desencadenamiento de esta y no termina de consumir
vía metabólica lo origina la acti- las moléculas en su totalidad
vidad nerviosa, primera respon- porque el lactato todavía lle-
sable de la actividad de produc- va almacenadas importantes
ción de ATP. cantidades de energía (de-
masiado gasto para poco
Las características más des- beneficio). No obstante, no se
tacables de la vía anaeróbica puede obviar que las propias
láctica se pueden resumir en reacciones que se producen,

24
Fisiología del Ejercicio

al ser más rápidas y con pro- Vía aeróbica


cesos más cortos, necesitan
a su vez menor cantidad de Resulta la vía más económica
energía. para el organismo, ya que, sea
cual sea el sustrato utilizado,
• Utiliza exclusivamente un es descompuesto hasta dos ele-
sólo sustrato, los hidratos de mentos finales: CO2 (Dióxido de
carbono, por lo que, cuando Carbono) y H2O (agua).
los depósitos de este sustrato
no están suficientemente re- Según Bompa (2003), el sis-
llenados, puede suceder que tema aeróbico requiere entre
ante esfuerzos determinados 60-80 segundos para producir
se produzca poco lactato y esto energía para la resíntesis de
lleve a confusiones acerca de ATP a partir de ADP + P. La
la carga interna (paradoja del frecuencia cardíaca y la frecuen-
lactato). cia respiratoria deben aumentar
suficientemente para transpor-
• Los iones de hidrógeno (H) que tar las cantidades requeridas
se producen de la descompo- de oxígeno a la fibra muscular,
sición del ácido láctico hacen permitiendo que el glucógeno se
descender tanto el pH (iones degrade en presencia de oxígeno.
de hidrógeno) muscular como
el sanguíneo, lo que puede El glucógeno es fuente de ener-
causar que se interrumpa el gía utilizada para la resíntesis de
ejercicio. ATP, tanto en el sistema del áci-
do láctico como en el sistema ae-
• La concentración de lacta- róbico. Sin embargo, el sistema
to que sale a la sangre antes aeróbico degrada el glucógeno en
de aparecer en ésta ha expe- presencia de oxígeno producien-
rimentado gran cantidad de do poco o ningún ácido láctico, lo
procesos, transformaciones y cual permite al deportista conti-
dispersión, por lo que es- nuar con el ejercicio.
tas tomas, si bien suponen
una información, no deben El sistema aeróbico es el prin-
magnificarse a la hora de ser cipal productor de energía para
utilizadas como determinan- actividades que duran entre 2
tes para la programación y el minutos y 2-3 horas (todas
control del entrenamiento de las pruebas de atletismo más
resistencia. allá de los 800 metros, el esquí

25
Fisiología del Ejercicio

de fondo, el patinaje de larga dis- El ritmo al cual los atletas y de-


tancia, triatlón, maratón, etcéte- portistas pueden rellenar el ATP
ra). El trabajo prolongado más está limitado por su potencia
allá de 2-3 horas puede dar lugar aeróbica, o el máximo ritmo de
a la degradación de las grasas y consumo de oxígeno (Mathews &
las proteínas para rellenar los Fox, 1971).
depósitos de ATP, puesto que las
reservas corporales de glucógeno En cuanto al aprovechamiento
se han reducido. energético y en función de la pro-
cedencia de la glucosa sanguí-
En cualquiera de estos casos, la nea o almacenada como glucóge-
degradación de glucógeno, gra- no muscular, un mol de glucosa
sas o proteínas produce dióxi- genera por esta vía 38 ó 39 moles
do de carbono CO2 y H2O como de ATP (ver figura 15).
productos de degradación, los
cuales son eliminados del cuer- Este proceso necesita oxígeno en
po mediante la respiración y la una cantidad que se acerca a los
transpiración. 3.5 litros de gas por mol de ATP

Figura 15. Rendimiento del catabolismo aeróbico de la glucosa. Adaptado de Fox


(1997).

26
Fisiología del Ejercicio

regenerado, lo que en situación Con el entrenamiento de la re-


de reposo supone aproximada- sistencia aeróbica aumentan
mente una duración de 15 mi- las reservas de glucógeno, es-
nutos, en contraposición al mi- pecialmente en las fibras de
nuto empleado cuando se está contracción lenta, así como de
realizando un esfuerzo máximo. triglicéridos (aunque éstas se
incrementan en menor propor-
La vía aeróbica utiliza todos los ción). Esa elevación de reser-
sustratos energéticos que, me- vas de glucógeno se acompaña
diante la acción de enzimas es- de una mejor utilización de las
pecializadas, desembocan en una grasas biodisponibles de la fibra
sustancia única: el acetilCoA muscular, lo que permite mayor
(Acetil coenzima A), que es oxi- ahorro del glucógeno. El entre-
dado dentro de la mitocondria de namiento con especial inciden-
la fibra muscular para producir cia en la vía aeróbica mejora la
ATP. Para ello necesita el oxígeno resistencia ya sea por:
proveniente de la respiración que
ha sido transportado a través del • Aumento de las reservas de
torrente sanguíneo (ver figura 16). glucógeno hasta un 100%

Figura 16. Esquema simplificado de los procesos metabólicos de obtención de energía.

27
Fisiología del Ejercicio

superior al individuo no en- El oxígeno necesario para res-


trenado (Costill, 1981). intetizar un mol de ATP a base
de la oxidación de ácidos grasos
• Mayor utilización de los ácidos es de casi 4 litros, más que para
grasos, ante iguales intensida- la glucosa. Sin embargo, cuando
des, lo que conlleva un ahorro se dispone de un aporte de oxí-
en el consumo de glucógeno. geno suficiente, como en los ejer-
cicios que requieren moderada
Las grasas y los hidratos de car- intensidad, pero larga duración
bono se combinan para aportar (maratón, ciclismo de fondo, Ski
al músculo el ATP necesario du- de fondo, Triatlón, etcétera), las
rante la mayoría de las intensi- grasas suponen una gran reser-
dades del ejercicio que implique va energética.
el metabolismo aeróbico. El pre-
dominio de una u otra depende Catabolismo aeróbico de las
fundamentalmente de las carac- proteínas
terísticas de la carga (intensidad, La contribución de las proteínLa
en primer lugar y duración en contribución de las proteínas en
segundo lugar), pero también del la obtención de energía durante
grado de entrenamiento aeróbi- el proceso, es nula y durante el
co, de la dieta alimenticia (hidra- ejercicio es mínima, no obs-
tos de carbono, grasas, etcétera) tante, cuando este se prolonga
de la de hidratos previa al entre- más de una hora, o cuando se
namiento y durante este y, posi- añaden circunstancias como el
blemente, de la edad y del sexo ayuno (esto no es lo más correc-
(Terrados, 2002). to cuando se busca rendimiento
deportivo), el papel que juegan
Catabolismo aeróbico de los las proteínas adquiere importan-
lípidos cia. La determinación de urea en
Los lípidos en forma de ácidos sangre y el estudio del balance
grasos, son catabolizados en un de nitrógeno en el metabolismo
proceso denominado betaoxida- dan idea que la contribución de
ción, consiste en ir rompiendo la las proteínas, en algunos ejerci-
cadena de ácidos grasos, ingre- cios puede suponer hasta 15%
san en el ciclo de Krebs y en la de la energía utilizada, e incluso
cadena transportadora de elec- más.
trones. De un mol de ácido graso
de 16 carbonos, como el ácido Si lo que se cataboliza son ami-
palmítico, se pueden obtener un noácidos ramificados, el apro-
total de 130 moles de ATP. vechamiento energético se

28
Fisiología del Ejercicio

multiplica alcanzando los 30-40 oxidativos es preciso que


moles de ATP por cada mol de transcurra un tiempo relativa-
aminoácido ramificado oxidado. mente largo y las reacciones,
a su vez, requieren más can-
Aspectos positivos y negativos tidad de energía.
de la vía aeróbica
En lo que respecta al entrena- • Debe asegurarse una cantidad
miento de la resistencia, se pue- suficiente de O2 y de sustratos
de decir que el proceso aeróbico, energéticos directamente utili-
reúne aspectos tanto positivos zables (glucosa, ácidos grasos
como negativos (García-Verdugo o aminoácidos esenciales).
& Leibar, 1997):
• Cuando se ejercita a inten-
Aspectos positivos: sidades bajas o medias (por
debajo del 80% del VO2Máx.)
• Admiten todos los sustratos cobra protagonismo la com-
energéticos. bustión de las grasas, lo que
supone un problema, ya que
• Resultan los más rentables en el trabajo predominante cuan-
cuanto a coste energético. do se trata de entrenamiento
de Resistencia de duración
• Aprovechan por completo los corta (RDC), Resistencia de
sustratos, por lo que no se des- duración mediana (RDM) y
perdicia nada. Resistencia de duración lar-
ga 1 (RDL 1) debe estribar en
• Sus productos de desecho no la utilización de los glúcidos
son nocivos, ya que el dióxido desde el momento en el que
de carbono es un elemento im- suponen el sustrato determi-
portante en la regulación del nante en el rendimiento de es-
PH y además resulta eliminable tas especialidades.
a través de la respiración y, por
otra parte, el agua que igual- Una de las características que
mente se produce es de nuevo distinguen a la célula muscular
utilizada por el organismo. es que su actividad metabólica
puede aumentar mucho en muy
Aspectos negativos: poco tiempo. Sin embargo, el
paso de una actividad metabó-
• Para que leguen a ponerse en lica elevada al estado de reposo
funcionamiento los procesos resulta más lento.

29
Fisiología del Ejercicio

Superposición de las vías frecuencia cardíaca indica que


energéticas predomina el sistema anaeró-
bico, mientras que niveles más
El cuerpo utiliza o degrada las bajos indican el predominio del
fuentes de energía durante el sistema aeróbico (Howald, 1977).
ejercicio de acuerdo con la in- Estas pruebas son claves si se
tensidad y duración de la acti- intenta monitorizar y especial-
vidad. A excepción de las acti- mente diseñar programas de
vidades muy cortas, la mayoría entrenamiento de acuerdo con
de deportes utilizan en distinto el sistema predominante en un
grado ambos sistemas energéti- deporte (por ejemplo, aeróbico
cos (anaeróbico y aeróbico). Por y/o anaeróbico).
lo tanto, en la mayoría de de-
portes, los sistemas anaeróbico
y aeróbico se superponen.

El nivel de ácido láctico en la


sangre es un buen indicador
de cuál es el sistema energético
predominante en el ejercicio. Se
pueden tomar muestras de san-
gre y medir los niveles de ácido
láctico.

El umbral de 4 mmoles de ácido


láctico (existen variaciones in-
dividuales), indica que los siste-
mas aeróbico y anaeróbico con-
tribuyen por igual a la resíntesis
de ATP. Niveles de ácido láctico
superior indican que el sistema
anaeróbico domina, mientras
que niveles más bajos indican
que domina el sistema aeróbico.

La frecuencia cardíaca corres-


pondiente al umbral es de 168-
170 latidos por minuto, aunque
existen variaciones individua-
les. Niveles más elevados de

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Fisiología del Ejercicio

BIBLIOGRAFÍA

Calderón, F. (2007). Fisiología del Deporte. Madrid. Tebar.

Meri, V. (2005). Fundamentos de Fisiología de la Actividad Física


y el Deporte. Madrid. Panamericana.

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