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MICROBIOLOGIA AMBIENTAL

SEMESTRE 2020 - 2
Interacciones Microbianas 29 de abril de 2021
Jerssy Celis Montes, Kenyo Morales Mendoza, Mireya Melgarejo Guillermo.

INTERACCIONES MICROBIANAS.
Jerssy Celis Montes [1]; Kenyo Morales Mendoza [2]; Mireya Melgarejo Guillermo [3]

INDICE
RESUMEN .......................................................................................................................... 1
1. INTERACCIONES MICROBIANAS. .................................................................................. 3
1.1. INTERACCIONES DENTRO DE LA MISMA POBLACIÓN MICROBIANA .................. 3
1.2. INTERACCIONES ENTRE POBLACIONES MICROBIANAS DIFERENTES .............. 4
1.2.1. Neutralismo ...................................................................................................... 4
1.2.2. Comensalismo. ................................................................................................. 5
1.2.3. Protocooperacion (sinergismo) ........................................................................... 6
1.2.4. Simbiosis .......................................................................................................... 7
2. INTERACCIONES ANTAGÓNICAS ................................................................................... 8
2.1. Competencia ........................................................................................................ 8
2.2. Amensalismo ........................................................................................................ 8
2.3. Depredación ....................................................................................................... 10
2.4. Parasitismo ........................................................................................................ 13
2.4.1. Tipos ................................................................................................................. 13
Referencias Bibliográficas .................................................................................................. 15

RESUMEN

En este artículo se tratará sobre la interacción microbiana, como sabemos la humanidad en su


afán de conocer todo se aventuró al mundo microscópico hallando así a seres microbiológicos que
cumplen un papel muy importante para la supervivencia de la humanidad, pero para ello debemos
conocer las características de estos microrganismos y como se relacionan entre ellas, estas
interrelaciones ocurren entre los microorganismos a nivel bioquímico, físico, metabólico, genético.
Las interacciones no se limitan a las comunidades microbianas, sino que involucran a macro
organismos, influyendo no solo en su rol ecológico sino en su dirección evolutiva, llegando a
participar en procesos de especiación. La transferencia horizontal de genes recientemente
documentada constituye un interesante ejemplo de esto último, permitiendo el origen de
interesantes cuestionamientos a la teoría de "supervivencia del más apto" darwinista. Estos
cuestionamientos proponen a la cooperación como un fuerte mecanismo de evolución,
desplazando de ese rol a la competencia.
Palabras clave: bacterias, competencia, darwinismo, interacción.

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ABSTRACT

This article will deal with microbial interaction, as we know humanity in its eagerness to know
everything ventured into the microscopic world thus finding microbiological beings that play a very
important role for the survival of humanity, but for this we must know the characteristics Of these
microorganisms and how they are related to each other, these interrelationships occur between
microorganisms at the biochemical, physical, metabolic and genetic levels. Interactions are not
limited to microbial communities, but involve macro organisms, influencing not only their ecological
role but also their evolutionary direction, even participating in speciation processes. The recently
documented horizontal gene transfer is an interesting example of the latter, allowing the origin of
interesting questions to the Darwinian theory of "survival of the fittest". These questions propose
cooperation as a strong mechanism of evolution, displacing competition from that role.

Keywords: bacteria, competition, Darwinism, interaction.

INTRODUCCION

En el presente trabajo se hablará sobre la interacción entre poblaciones microbianas, en una


población la cooperación suele ser la interacción predominante cuando la densidad de la población
es baja, cuando la densidad de población es más alta, predomina la competencia que lleva a la
dispersión, dos poblaciones diferentes pueden mostrar una variedad de interacciones, así mismo
el neutralismo puede existir cuando dos poblaciones no tienen la oportunidad de interaccionar. De
igual manera también se redacta sobre el sinergismo que beneficia a las dos poblaciones que
interaccionan actividades nuevas o aceleradas a las poblaciones que actúan juntas y permiten a
los microorganismos combinar sus actividades metabólicas para realizar transformaciones de
sustratos que no podrían llevar a cabo las distintas poblaciones de manera individual. Como
también se dará a conocer las funciones del mutualismo, la relación de amensalismo,
el parasitismo y la depredación.

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INTERACCIONES MICROBIANAS.

1.1. INTERACCIONES DENTRO DE LA MISMA POBLACIÓN MICROBIANA


Allee er al. (1949). Menciona que en una misma población pueden tener lugar interacciones
positivas y negativas. Dichas interacciones, observadas originalmente en los animales y en las
plantas, están interrelacionadas y dependen de la densidad de población. En términos generales,
las interacciones positivas aumentan la tasa de crecimiento de una población, mientras que las
negativas causan el efecto contrario. Con el aumento de la densidad de población, las
interacciones positivas retóricamente aumentan la tasa de crecimiento hasta un límite asintótico.
En cambio, las interacciones negativas disminuyen la tasa de crecimiento cuando aumenta la
densidad de población. Generalmente, las interacciones positivas (cooperación) predominan
cuando la densidad de población es baja y las negativas (competencia) cuando es alta. Como
resultado, hay una densidad de población oprima para una tasa de crecimiento máxima. Las
interacciones positivas afectan de manera importante a tasas de crecimiento por debajo de la
densidad de población optima; las negativas afectan a las que están por encima de la densidad
de población optima.

figura 1: Efectos de interacciones independientes, positivas y negativas. (University Press)

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1.2. INTERACCIONES ENTRE POBLACIONES MICROBIANAS DIFERENTES


La interacci6n entre poblaciones microbianas diferentes es frecuente en la naturaleza. EI
termino simbiosis se usa para indicar relaciones muy estrechas entre dos poblaciones. En un
contexto global, todas las relaciones simbióticas pueden considerarse beneficiosas porque
mantienen el equilibrio ecológico. Sin embargo, las interacciones entre poblaciones específicas
normalmente se contemplan en un sentido menos genérico. Las categorías usadas para
describir estas interacciones representan un sistema de c1asificacion conceptual, aunque
muchos casos específicos son difíciles de clasificar sin ambigüedad. Las interacciones posibles
entre poblaciones microbianas pueden identificarse como interacciones negativas
(competencia y amensalismo); positivas (comensalismo, sinergismo y mutualismo); 0 positivas
para una población, pero negativas para la otra (parasitismo y depredación).

Tabla 1: Tipos de interacciones entre poblaciones microbianas (University Press)

1.2.1. Neutralismo
El concepto de neutralismo implica la falta de interacción entre dos poblaciones
microbianas. El neutralismo no puede ocurrir entre poblaciones que tengan la misma función
en la comunidad o cuyas funciones coincidan parcialmente. El neutralismo ocurre entre
poblaciones microbianas que están distantes en el espacio. Y es probable que también se
dé entre poblaciones de baja densidad donde una no note la presencia de la otra. Tiene
lugar en los hábitats marinos y en lagos oligotróficos (de baja concentración de nutrientes),
donde la densidad de población es extremadamente baja.

Las condiciones ambientales que no permiten un crecimiento microbiano activo favorecen


el neutralismo. Por ejemplo, los microorganismos congelados en una matriz de hielo, como
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la comida congelada, el hielo de los mares polares o los lagos de aguadulce helados,
constituyen una relación típica de neutralismo. Es muy probable que los microorganismos
que se encuentran en una fase de latencia establezcan relaciones de neutralismo con
poblaciones que se encuentran en una fase decrecimiento activo vegetativo. Las bajas tasas
metabólicas requeridas para el mantenimiento de las estructuras en reposo no obligan a
estos organismos a establecer una relación competitiva por los recursos disponibles. Las
etapas de latencia de algunas poblaciones microbianas permiten la aparición de nichos
espaciales y temporales en un hábitat, donde coexisten temporalmente poblaciones que de
otra manera serían competitivas. Algunas de estas poblaciones podrían ser eliminadas por
exclusión competitiva sin esos mecanismos. No obstante, la formación de estructuras de
reposo no asegura el neutralismo con otras poblaciones.

1.2.2. Comensalismo.
En una relación comensal, una población obtiene un beneficio en tanto que la otra no resulta
perjudicada. El término comensalismo deriva del latín mensa (mesa) y describe la relación
en la que un organismo vive de las “sobras” de otro. Aunque es común entre poblaciones
microbianas, no tiene por qué darse siempre. Se trata de una relación unidireccional entre
dos poblaciones; la no afectada, por definición, ni se beneficia de las acciones de la segunda
población ni se ve perjudicada.

Existen bases físicas y químicas para el comensalismo. A menudo se produce cuando,


durante su crecimiento y su metabolismo normal, la población no perjudicada modifica el
hábitat adecuándolo a las necesidades de otra población, la cual se beneficia. Por ejemplo,
cuando una población de anaerobios facultativos usa el oxígeno y disminuye la presión de
oxígeno, crea un hábitat adecuado para el crecimiento de los anaerobios estrictos.

La transformación de productos insolubles en solubles y la conversión de éstos en


compuestos gaseosos también puede ser la base de una relación comensal. Los cambios
de estado de sólido a líquido y de líquido a gaseoso movilizan los compuestos de modo que
éstos llegan a otros hábitats donde pueden beneficiar a otras poblaciones
microbianas. Por ejemplo, el metano producido por bacterias del sedimento es
beneficioso para las poblaciones oxidadoras de metano de la capa superior de
la columna de agua. En algunos casos, un microorganismo puede ser él mismo un hábitat

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apropiado que beneficie a su socio comensal. A menudo se observan bacterias sobre la


superficie de las algas (J. M. & Sieburth, 1975.)

Figura 2. Laguna de oxidación, relación unidireccional adaptado a español (Bertha & Atlas, 1993)

1.2.3. Protocooperacion (sinergismo)


Una relación de sinergismo entre dos poblaciones microbianas indica que ambas se
benefician de la relaci6n; pero a diferencia del mutualismo, la asociación no es obligatoria.
Ambas poblaciones pueden sobrevivir en su ambiente natural, aunque al principio la
asociación ofrece algunas ventajas mutuas. Las relaciones sinérgicas son débiles, en el
sentido de que a menudo una de las poblaciones que la integran son reemplazadas
fácilmente por otras. En algunos casos, es difícil determinar si una de las poblaciones sale
realmente beneficiada y por consiguiente, si se considera la relación comensal o sinérgica;
en otros, lo que cuenta es determinar si la relación es obligada y por tanto, considerada
mutualística. (Manfio, 1996)

El término sintrofía se aplica a la interacción de dos o más poblaciones que se aportan


mutuamente nutrientes que les son necesarios. La Figura 3 muestra un ejemplo teórico de
alimentación cruzada, un ejemplo de sintrofía. La Población I puede metabolizar el
compuesto A, formando el compuesto B, pero no puede ir más allá de este punto sin la
cooperación de otra población porque le faltan las enzimas necesarias para efectuar la
siguiente transformación de la vía. La Población 2 no puede usar el compuesto A, pero sí el
compuesto B a partir del cual forma el compuesto C. Ambas poblaciones, I y 2, pueden
realizar los pasos posteriores a la formación del compuesto C, produciendo así la energía
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necesaria y los productos finales que ninguna de las dos poblaciones podría producir por
separado.

Figura 3. Alimentación cruza-da, un ejemplo de sintrofía (Manfio, 1996)

La sintrofía permite a las poblaciones microbianas realizar actividades, como la síntesis de


un producto, que no podrían llevar a cabo por separado. El sinergismo entre dos
poblaciones microbianas permite concluir una vía metabólica que de otra manera no se
completaría (Manfio, 1996)

1.2.4. Simbiosis
Históricamente, al mutualismo también se le ha llamado simbiosis, término que todavía se
usa para describir algunos casos de mutualismo. Por ejemplo, la relación entre las bacterias
fijadoras de nitrógeno y ciertas plantas se denomina simbiosis fijadora de nitrógeno en vez
de mutualismo fijador de nitrógeno. Este último término sería más preciso actualmente ya
que los ecólogos utilizan simbiosis para indicar cualquier interacción interpoblacional
prolongada. (Schlegel, 1972)

El mutualismo requiere una proximidad física muy estrecha entre las poblaciones que
interaccionan. Las relaciones de mutualismo permiten a los microorganismos establecerse
en algunos hábitats podrían ocupar ninguna de las poblaciones separado. Esto no excluye
la posibilidad de que poblaciones puedan existir separadas en otros La actividad metabólica
y la tolerancia fide las poblaciones que intervienen en el mutualismo son, normalmente,
bastante diferentes que presentan poblaciones individuales por Las relaciones mutualistas
permiten a los microorganismos actuar como si fueran un único con una sola identidad. De
acuerdo con de la simbiosis seriada, algunas relaciones mutualistas endo simbióticas han

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desempeñado un papel fundamental en la evolución de los organismos superiores


(Schlegel, 1972)

La relación mutualista entre poblaciones puede considerarse una extensión del sinergismo.
El mutualismo es una relación obligada entre dos poblaciones, de la ambas se benefician.
Es un tipo de relación altamente específica; normalmente un miembro de la asociación, no
puede ser sustituido por ninguna otra especie relacionada. (Murray)

2. INTERACCIONES ANTAGÓNICAS

2.1. Competencia
A diferencia de las interacciones positivas, la competencia representa una relación negativa
entre dos poblaciones, ya que la supervivencia y el crecimiento de ambas se ven perjudicados.
Las poblaciones alcanzan una mayor densidad y una menor tasa de crecimiento que en
ausencia de competencia. La competencia tiene lugar cuando dos poblaciones usan un mismo
recurso, ya sea el espacio o un nutriente limitante. En esta sección se tratará únicamente la
competencia por algún recurso. La interferencia o la inhibición por sustancias químicas se
tratará por separado en el apartado de amensalismo. La competencia puede darse en relación
a cualquier recurso limitante del crecimiento. Algunos recursos por los cuales las poblaciones
microbianas pueden competir son las fuentes disponibles de carbono, de nitrógeno, de fosfato
y de oxígeno, además de factores de crecimiento con hierro y el agua. (Murray)

La competencia tiende a producir separaciones ecológicas de poblaciones estrechamente


relacionadas; es lo que se conoce como el principio de exclusión competitiva (Gause 1934,
1935; Fredrickson y Stephanopoulos 1981). La exclusión competitiva impide que dos
poblaciones ocupen exactamente el mismo nicho, porque una ganará la competencia y la otra
será eliminada. Sin embargo, las poblaciones pueden coexistir si pueden evitar la competencia
exclusivamente directa mediante recursos diferentes en tiempos diferentes. (Murray)

2.2. Amensalismo
Una especie reduce o afecta de manera adversa a la población de ora especie, pero la especie
afectada no ejerce ninguna influencia sobre la primera.

Ejemplo es el hongo penicilium y las bacterias, el hongo produce una sustancia llamada
penicilina que impide el crecimiento de las bacterias. Es decir, es amensalismo es la interacción

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biológica que se produce cuando un organismo se ve perjudicando en la relación y el otro no


experimenta ninguna alteración, es decir, la relación le resulta neutra.

¿Cómo se lleva a cabo el amensalismo?

Habitualmente, el amensalismo se produce en la generación de sustancias tóxicas, o bien en


la creación de condiciones intolerables para otras poblaciones, por parte de los
microorganismos.

Cuando un organismo se establece en un espacio, es frecuente que realice lo necesario para


impedir que otras poblaciones sobrevivan en él, lo cual no puede interpretarse como una acción
positiva para sí: más bien se la piensa como neutral para sí, pero perjudicial para el resto de
las especies. (Ejemplos , 2019 )

Características

El amensalismo en un tipo de interacción entre dos especies diferentes y es considerada un


tipo de simbiosis “asimétrica”, pues los individuos que interactúan tienen tamaños o niveles de
fuerza muy diferentes.

Las especies involucradas en una relación de amensalismo se denominan “amensales”, así


como existen los “comensales”, los “competidores” y así sucesivamente. Es fácilmente
confundible con otras relaciones competitivas y a veces se describe como una relación sin
efectos “coevolutivos” (donde las dos especies evolucionan juntas debido a su interacción). El
amensalismo es un tipo de interacción que puede durar muchísimo tiempo, siempre y cuando
los efectos negativos de la misma no lleven a la extinción de la especie no favorecida. No
obstante, los modelos matemáticos utilizados por los ecólogos para predecir y estudiar las
relaciones amensalistas han demostrado que, aunque el amensalismo es un proceso
relativamente estable, puede darse el caso de que la especie afectada negativamente
desaparezca.

Esto significa que algunas relaciones amensalistas entre especies pueden ser una forma
“suave” o “prolongada” de depredación, ya que una de las dos especies contribuye con la
desaparición de la otra, aunque sin recibir ningún beneficio a cambio. (Raquel, 2019)

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2.3. Depredación

Es un tipo de relación negativa en la que la población beneficiada(depredador), obtiene el


alimento a parir de la población perjudicada(presa), tras haber causado su muerte.

La relación suele ser corta en el tiempo y el tamaño del depredador mayor que el de la presa,
aunque en el mundo microbiano, a veces no se cumplen estas reglas y no queda clara la
delimitación entre pasadismo y depredación.

En el mundo microbiano, la diferencia entre parasitismo y clepredación es fácil de definir. Por


ejemplo, la interacción entre y bacterias Gram negativas susceptibles está
considerada por algunos como parasitismo y por otros como depredación. Típicamente, la
depredación tiene lugar cuando un organismo, el depredador, traga y digiere a otro, la presa.
Normalmente, las interacciones depredador-presa son de corta duración y el depredador es
mayor que la presa (Slobodkin 1968).

Unas primeras consideraciones teóricas de las relaciones depredador-presa (Lotka 1925;


Volterra 1926) llevaron a la predicción de que las interacciones depredador-presa sufren
fluctuaciones regulares cíclicas que afectan a ambas poblaciones. En cada ciclo, si la población
de la presa aumenta, la del depredador la sigue, la alcanza y la supera, tras lo cual se produce
una disminución en la población de la presa. La población del depredador4

desciende cuando disminuye el número de presas disponibles hasta que los depredadores
alcanzan un nivel tan bajo que la población de la presa empieza a aumentar de nuevo, con lo
cual la del depredador también sigue el ascenso otra vez. Suponiendo que el ambiente sea
constante, la amplitud del ciclo está determinada por la densidad de la población inicial y no
varía. Teóricamente, el ciclo de ambas poblaciones podría mantenerse indefinidamente.

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De acuerdo con el modelo de Lotka-Volterra, la población de la presa aumenta el número de


individuos de acuerdo con su tasa intrínseca de crecimiento multiplicada por su densidad (Ni),
y pierde un número de individuos que es proporcional al número de encuentros depredador-
presa, por tanto, proporcional también al producto de la densidad de la presa (NI) y la densidad
del depredador (N)). Así, la tasa de cambio para la población de la presa se expresa
matemáticamente según la Ecuación 1.

P es el coeficiente de depredación que relaciona los nacimientos de depredadores con el


número de presas consumidas.

El depredador añade individuos a una velocidad proporcional al mismo producto de densidades


(N1, N2) y pierde individuos de acuerdo con la tasa de mortalidad (m) multiplicada por su propia
densidad, y se expresa matemáticamente según la Ecuación 2.

Estas ecuaciones describen una fluctuación cíclica que es estable a menos que sea alterada.

Aunque la depredación acaba con los individuos, la población de la presa en conjunto puede
beneficiarse de un reciclado de nutrientes acelerado. El aumento de la tasa de crecimiento del
fitoplancton debido a la regeneración de nitrógeno por el zooplancton depredador se ha visto
que compensa totalmente la mortalidad individual del fitoplancton causada por el zooplancton.
Una presión de depredación moderada evita que la población de la presa agote la capacidad
de carga del ambiente y la mantiene en un estado de crecimiento dinámico.

Hay que reconocer que la naturaleza interactiva de las relaciones depredador-presa es


adaptativa. Hay un control organizativo mediante un sistema de retroalimentación negativa que
regula el tamaño de las poblaciones del depredador y de la presa. Si el depredador o la presa
son eliminados completamente, la población del otro se verá gravemente perjudicada. En
estudios con Tetrahymena pyriformis, un protozoo depredador, y Klebsiella Pneumoniae, una
bacteria presa, van den Ende (1973) encontró que se producía una relación depredador-presa
estable a un nivel que nivel que aseguraba la supervivencia de ambas especies. En la relación

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entre Tetrahymena y Klebsiella, la selección natural en el sistema depredador-presa aumenta


la eficacia del depredador para encontrar a su presa y tragársela, pero asimismo favorece a las
presas individuales que escapan a la depredación.

En condiciones de privación prolongada de alimento, sólo sobreviven los depredadores más


pequeños; es decir, a medida que se consume la población de la presa, se produce una
selección de los depredadores pequeños. Las poblaciones bacterianas sometidas a una fuerte
presión depredadora dejan de producir cápsulas, lo que permite que las bacterias crezcan más
rápidamente y puedan adherirse fácilmente a superficies sólidas. En el caso de Tetrahymena
y Klebsiella, la coexistencia depende de la capacidad de la presa para encontrar refugio. Esto
demuestra que la coexistencia del depredador y su presa puede depender de la heterogeneidad
ambiental, con las especies coexistentes separadas parcialmente debido a su aptitud para
ocupar nichos separados, es decir, por una diversificación del nicho. La diversidad de hábitat
naturales permite oscilaciones persistentes de población y la coexistencia.

Algunas estructuras microbianas son resistentes a los depredadores.

Por ejemplo

✓ La ameba del suelo ingiere y consume las células vegetativas de especies de Bacillus,
pero las endosporas de Bacillus están menos sometidas a la depredación.
✓ El protozoo Entodinium caudatum es depredado por un protozoo de mayor tamaño, E.
vorax. El primero produce células con espinas y sin espinas
✓ E. vorax consume preferentemente las poblaciones sin espinas, lo que lleva a la extinción
de estas formas, mientras que las poblaciones con espinas de E. caudatum escapan a la
depredación y se reproducen.
✓ El protozoo ciliado Euplotes octocarinatus reacciona contra la depredación por Lembladion
lucens y otros protozoos ciliados que engullen su presa mediante el cambio de forma
celular, de manera que dificulta la ingestión, defensa es tan eficaz, que en un cultivo
axénico conduce a L. lucens a la muerte por inanición. En la naturaleza, esta defensa
induciría al depredador a comer otras especies de presas alternativas. (Interacciones
entre poblaciones microbianas)

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2.4. Parasitismo
Es el fenómeno ecológico en el que un ser llamado parasito se establece, temporal o
permanente, sobre la superficie o en el interior de otro ser, de distinta especie, llamado
hospedador, del cual obtiene en VIDA y a partir de sustancias que le son propias y necesarias,
aquellas que el parasito necesita indispensablemente para su subsistencia sin reportarle a
cambio beneficio o compensación equivalente.

La relación suele ser larga en el tiempo y el tamaño del parasito suele ser menor que el del
hospedador.

2.4.1. Tipos
Según la ubicación del parasito en el cuerpo del huésped
✓ LOS ECTOPARÁSITOS: son los parásitos que se encuentran fuera del organismo del
huésped y se aprovechan de lo que se encuentran en la capa mas externa de la dermis
e incluso alcanzan a consumir un poco de la sangre. Por ejemplo, las pulgas y las
garrapatas.
✓ LOS ENDOPARASITOS. Son los parásitos que se encuentran en el interior del huésped,
dependiendo de la especie del parasito, algunos pueden causar un daño leve y otro muy
grave. Por ejemplo, las lombrices que viven en los intestinos.

Según el nivel de dependencia que tiene el parasito respecto del huésped.


✓ Parasito facultativo. Son aquellas especies de parásitos que no necesitan al huésped
para completar su ciclo vital ya que son capaces de otra forma de vida de la parasitaria.
✓ Parasito obligado: son aquellas especies de paraísos que dependen totalmente de su
huésped en todas las etapas de su ciclo vital y, por lo tanto, no pueden vivir sin él.
✓ Parásito accidental. Son organismos de vida libre que, por error, llegan al interior de un
organismo que no es su huésped habitual, pero a pesar de ello logran sobrevivir.

Según el tiempo de permanencia del parásito en su huésped:


✓ Parásitos temporales. Son aquellos que solo requieren al huésped de forma temporal y
para alimentarse.
✓ Parásitos periódicos. Son aquellos que necesitan pasar una de las etapas de su ciclo
vital (huevo, larva, juvenil o adulto) dentro del huésped, pero después viven de forma libre.

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✓ Parásitos permanentes. Son aquellos que requieren del huésped durante todo su ciclo
vital para poder sobrevivir.

EJEMPLO DE COMO SE DA EL PARASITISMO

(A) Micrografía electrónica que muestra la


unión de la bacteria parásita Bdellovibrio a la
célula hospedadora.
(Fuente: Marbach et al. 1976. Reproducido con
permiso de Springer-Verlag.)
(B) Micrografía electrónica de una sección fina
transversal que muestra Bdellovibrio dentro de
la célula hospedadora.
(Fuente: Marbach et al. 1976. Reproducido con
permiso de SpringerVerlag.)
(C) Ciclo vital de Bdellovibrio bacteriovorus.

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Referencias Bibliográficas

Bertha, R., & Atlas, R. (1993). Fatty acid inhibit ion o f petro.
Ejemplos . (2019 ). Obtenido de Ejemplos : https://www.ejemplos.co/ejemplos-de-
amensalismo/#ixzz6tA1hCWQ0
Interacciones entre poblaciones microbianas. (s.f.). En ECOLOGIA MICROBIANA (págs. 87-91).
J. M. , S., & Sieburth, J. (1975.). Microbial seascapes. A pictorial essay on marine
microorganisms and their environments. University Park Press, Baltimore. Unpaged.
$9.50. Obtenido de
https://aslopubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.4319/lo.1975.20.6.1059
Manfio, C. &. (1996). PRINCIPLES OF MICROBIOLOGY.
Murray, P. R. (s.f.). Microbiología Médica Básica.
Raquel, P. P. (23 de octubre de 2019). Amensalismo: características, ejemplos, diferencias con
comensalismo. Obtenido de Amensalismo: características, ejemplos, diferencias con
comensalismo.: https://www.lifeder.com/amensalismo/.
Schlegel, H. G. (1972). Microbiologia general.
University Press. (s.f.). Microbial Ecology. Cambridge.

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