CAPITULO 3: Interacciones entre poblaciones microbianas

• Generalmente, los microorganismos interaccionan de manera positiva o negativa

• Dentro de una misma población, los microorganismos cooperan cuando las densidades celulares
son bajas, pero compiten cuando son altas.
• Una población puede aprovecharse de otra en una relación comensal unilateral, o dos
poblaciones diferentes pueden interaccionar sinérgicamente.
• En las biopelículas y en los flóculos, facilita tales interacciones beneficiosas.
• El mutualismo es una interacción beneficiosa, específica y sólida, esencial para la supervivencia
de los dos miembros que intervienen en ella.
• El amensalismo puede agudizar la competitividad por los recursos entre distintas especies,
hecho muy extendido en la naturaleza.
• El parasitismo y la depredación benefician a los causantes, mientras que dañan o destruyen al
hospedador o a la presa, respectivamente.
• En una comunidad, las interacciones positivas tienden a optimizar la utilización de los recursos
disponibles
• Las interacciones negativas actúan como controles de retroalimentación, ya que impiden el
agotamiento de los recursos y la consiguiente desaparición de la población.
Interacciones dentro de la misma población microbiana

• Dependen de la densidad de población

Según principio de Allee:
• Las interacciones positivas aumentan la tasa de crecimiento de una población, mientras
que las negativas causan el efecto contrario
• Con el aumento de la densidad de población, las interacciones positivas teóricamente
aumentan la tasa de crecimiento hasta un límite asintótico.
• En cambio, las interacciones negativas disminuyen la tasa de crecimiento cuando
aumenta la densidad de población.
• Las interacciones positivas (cooperación) predominan cuando la densidad de población
es baja.
• Las negativas (competencia) cuando es alta
 Interacciones positivas
• El conjunto de interacciones positivas en una población se denomina cooperación.
Ejemplo cooperacion: en el caso de microorganismos exigentes (aquellos que tienen requerimientos fisiológicos
complejos para crecer), y es uno de los obstáculos principales en todas las técnicas de aislamiento que requieren la
formación de colonias a partir de una única célula microbiana.
• La formación de colonias de poblaciones microbianas es probablemente una adaptación basada en interacciones
cooperativas dentro de la población.
• En la naturaleza, es más frecuente observar microcolonias adheridas a partículas que microorganismos individuales.
• En el caso del protista mucoso Dictyostelium, son evidentes las interacciones cooperativas complejas dentro de una
población. Cuando los recursos nutritivos pasan a ser limitantes, las células ameboides de Dictyostelium se agregan y
forman lo que parece un solo organismo. La agrupación es la respuesta al estímulo químico
• Las interacciones cooperativas dentro de una población son particularmente importantes cuando la población usa
sustratos insolubles como la lignina y la celulosa.
Ejemplo: las mixobacterias se alimentan principalmente de sustratos insolubles y usan sus exoenzimas demanera
comunitaria para solubilizarlos.
• La cooperación en una población también funciona como un mecanismo protector frente a factores ambientales
hostiles.
• Las poblaciones microbianas que forman biopelículas son varios órdenes de magnitud más resistentes a los agentes
antimicrobianos que las suspensiones celulares de estos mismos organismos
• Otra de las interacciones cooperativas que ocurren en las poblaciones es el intercambio genético.
Interacciones negativas

• El conjunto de interacciones negativas en una población se denomina competencia.

• En poblaciones de microorganismos depredadores la competencia depende de las presas
disponibles, y en poblaciones de microorganismos parásitos, de las células hospedadoras.
• No obstante, la acumulación de algunos productos metabólicos, como los ácidos grasos de bajo
peso molecular y el sulfuro de hidrógeno (H2S), constituye un mecanismo de retroalimentación
negativa; su acumulación puede limitar el crecimiento de algunas poblaciones incluso cuando el
sustrato está aún disponible.
• Una curiosa base genética para las interacciones negativas es la existencia de genes que codifican
péptidos o proteínas que causan la muerte celular
Ejemplo: algunas cepas de Escherichia coli contienen el gen hok (suicida), que codifica un péptido
(Hok) que daña el potencial de membrana y provoca la muerte de células que expresen el
mencionado gen hok
Interacciones entre poblaciones microbianas diferentes
• La interacción entre poblaciones microbianas diferentes es frecuente en la naturaleza.
• El término simbiosis se usa para indicar relaciones muy estrechas entre dos poblaciones.
• En un contexto global, todas las relaciones simbióticas pueden considerarse beneficiosas porque
mantienen el equilibrio ecológico.
• Las interacciones posibles entre poblaciones microbianas pueden identificarse como interacciones
negativas (competencia y amensalismo); positivas (comensalismo, sinergismo y mutualismo); o positivas
para una población pero negativas para la otra (parasitismo y depredación).
• En comunidades ya establecidas, las interacciones positivas entre poblaciones autóctonas (indígenas)
estarán posiblemente más desarrolladas que en las nuevas comunidades.
• Las interacciones positivas se basan en la combinación de aptitudes físicas y metabólicas que aumentan
el crecimiento y las respectivas tasas de supervivencia o ambos.
• Las interacciones entre poblaciones microbianas también tienden a amortiguar el estrés ambiental.
• Las interacciones negativas representan mecanismos de autorregulación que limitan la densidad de la
población.
• Las interacciones entre poblaciones son la fuerza motriz en la evolución de la estructura de la
comunidad.
Neutralismo
• Implica la falta de interacción entre dos poblaciones microbianas.
• No puede ocurrir entre poblaciones que tengan la misma función en la comunidad o cuyas funciones
coincidan parcialmente.
• Es más probable que se dé entre poblaciones microbianas con capacidades metabólicas muy diferentes
que en poblaciones con capacidades metabólicas similares.
• Ocurre entre poblaciones microbianas que están distantes en el espacio.
• Probablemente se da entre poblaciones de baja densidad donde una no note la presencia de la otra.
• Tiene lugar en los hábitat marinos y en lagos oligotróficos (de baja concentración de nutrientes), donde
la densidad de población es extremadamente baja.
• En los sedimentos y en el suelo ocurre cuando las poblaciones microbianas ocupan zonas separadas
(diferentes microhábitat) del suelo o de las partículas de sedimento.
• Las condiciones ambientales que no permiten un crecimiento microbiano activo favorecen el
neutralismo
• Es muy probable que los microorganismos que se encuentran en una fase de latencia establezcan
relaciones de neutralismo con poblaciones que se encuentran en una fase de crecimiento activo
vegetativo.
• Es probable que el neutralismo sea la relación más común entre poblaciones microbianas de la
atmosfera, puesto que allí todos los microorganismos son alóctonos (no indígenas) y no viven de
manera natural en aquel ambiente.
Comensalísmo
• En una relación comensal, una población obtiene un beneficio en tanto que la otra no resulta perjudicada.
• El térm ino com ensalísm o deriva del latín mensa (mesa) y describe la relación en la que un organismo vive de las “sobras” de
otro.
• Se trata de una relación unidireccional entre dos poblaciones; la no afectada, por definición, ni se beneficia de las acciones de la
segunda población ni se ve perjudicada.
• La existencia de anaerobios estrictos en microambientes de los hábitat predominantemente aeróbicos depende de esas
relaciones de comensalismo.
Ejemplos:
Bajo ciertas condiciones, Desulfovibrio suministra acetato e hidrógeno procedentes de la respiración anaeróbica y de la
fermentación a Methanobacterium, y usando sulfato y lactato para generar estos productos; Methanobacterium puede usar
después los productos de Desulfovibrio para reducir el dióxido de carbono a metano.
Es la producción de sulfuro de hidrógeno en las capas de sedimento enterradas; este compuesto puede ser utilizado por las
bacterias del azufre fotoautotrofas que viven en la superficie del sedimento o en la columna de agua.
La transformación de amoníaco unido a partículas del suelo en nitrato por una población bacteriana, permite al nitrógeno lixiviar las
capas inferiores de la columna del suelo, donde otras poblaciones de bacterias pueden luego obtener el nitrógeno que necesitan.
• El cometabolismo, por el que un organismo que crece sobre un sustrato particular puede oxidar innecesariamente un segundo
sustrato que es incapaz de usar como nutriente y como fuente de energía, constituye la base de varias relaciones comensales.
• Otra base para una relación comensal es la eliminación o la neutralización de un material tóxico.
Ejemplos:
La oxidación del sulfuro de hidrógeno por Beggiatoa es un ejemplo de destoxificación que beneficia a las poblaciones microbianas
aeróbicas sensibles al H 2S. Beggiatoa no obtiene ventaja de esta relación.
Leptothrix reduce las concentraciones de manganeso en algunos hábitat, permitiendo así el crecimiento de otras poblaciones
microbianas para las que concentraciones de manganeso altas podrían resultar tóxicas.
Sinergismo (Protocooperación)
• Una relación de sinergismo entre dos poblaciones microbianas indica que ambas se benefician de la relación; pero a
diferencia del mutualismo, que se describirá en la siguiente sección, la asociación no es obligatoria.
• Ambas poblaciones pueden sobrevivir en su ambiente natural, aunque al principio la asociación ofrece algunas ventajas
mutuas.
• Las relaciones sinérgicas son débiles, en el sentido de que a menudo una de las poblaciones que la integran son
reemplazadas fácilmente por otras.
• El término sintrofía se aplica a la interacción de dos o más poblaciones que se aportan mútuamente nutrientes que les
son necesarios.
• El sinergismo entre dos poblaciones microbianas permite concluir una vía metabólica que de otra manera no se
completaría.
• Las relaciones de sintrofía se basan frecuentemente en la capacidad de una población de suministrar factores de
crecimiento a otra.
• La quimiotaxis tiene un papel destacado en la asociación de algas y bacterias en los hábitat acuáticos
• Algunas relaciones de sinergismo se basan en la capacidad de una población de acelerar la tasa de crecimiento de otra.
• Algunas cepas de Arthrobacter y de Streptomyces aisladas del suelo pueden degradar completamente el insecticida
organofosfatado diacinón y crecer con este compuesto como única fuente de carbono y energía.
• Dos hongos del suelo, Penicillium piscarium y Geotrichum candidum, pueden degradar y destoxificar sinérgicamente el
herbicida agrícola propanil
• En ausencia del herbicida, los dos hongos compiten por los recursos nutritivos disponibles y, como consecuencia, cada
uno disminuye la tasa de crecimiento del otro.
• Las formaciones de agregados de bacterias (flóculos) facilitan las reacciones sintróficas porque favorecen el contacto
directo entre ellas. En la digestión anaeróbica de un efluente de suero de leche, una asociación sintrófica de tres
miembros convierte el lactato y el etanol en metano.
Mutualismo
• Entre poblaciones pueden considerarse una extensión del sinergismo.
• Es una relación obligada entre dos poblaciones, de la que ambas se benefician.
• Es un tipo de relación altamente específica; normalmente un miembro de la asociación no puede ser
sustituido por ninguna otra especie relacionada.
• Requiere una proximidad física muy estrecha entre las poblaciones que interaccionan.
• Permiten a los microorganismos establecerse en algunos hábitat que no podrían ocupar ninguna de
las poblaciones por separado.
Liqúenes:
• Las relaciones entre ciertas algas o cianobacterias y algunos hongos que causan la formación de
liqúenes son probablemente los ejemplos más notables de relaciones mutualistas intermicrobianas.
Endosim biontes de los protozoos:
• En el caso de los protozoos flagelados Blastocrithidia y Crithidia, sus endosimbiontes bacterianos les
aportan heminas y otros factores de crecimiento; las poblaciones de protozoos que no tienen las
bacterias endosimbióticas requieren una fuente externa de dichos factores de crecimiento.
• Una curiosísima relación mutualista entre un protozoo y una bacteria es la que tiene lugar entre
Paramecium aurelia y el endosimbionte Caedibacter, antiguamente conocido como partícula kappa
Competencia
• A diferencia de las interacciones positivas, la competencia representa una relación negativa entre dos poblaciones, ya
que la supervivencia y el crecimiento de ambas se ven perjudicados.
• Tiene lugar cuando dos poblaciones usan un mismo recurso, ya sea el espacio o un nutriente limitante.
• Puede darse en relación a cualquier recurso limitante del crecimiento.
• Algunos recursos por los cuales las poblaciones microbianas pueden competir son las fuentes disponibles de carbono,
de nitrógeno, de fosfato y de oxígeno, además de factores de crecimiento con hierro y el agua.
• La competencia tiende a producir separaciones ecológicas de poblaciones estrechamente relacionadas; es lo que se
conoce como el principio de exclusión competitiva.
• La exclusión competitiva impide que dos poblaciones ocupen exactamente el mismo nicho, porque una ganará la
competencia y la otra será eliminada.
• De esta manera, los hábitat de P. caudatum y de P. burs aria eran suficientemente diferentes para permitir la
coexistencia de las dos especies aunque sus nichos se superponían parcialmente dado que tenían una fuente de
alimento común.
• Los experimentos en que los microorganismos crecen en cámaras de cultivo continuo llamadas quimiostatos también
se han usado para demostrar el mencionado principio de exclusión competitiva.
• La tasa intrínseca de crecimiento de poblaciones competidoras varía en condiciones ambientales diferentes, lo que
explica la coexistencia de poblaciones en un mismo hábitat y compitiendo por los mismos recurso
• En otros estudios de laboratorio llevados a cabo con dos especies de diatomeas de agua dulce potencialmente
limitadas por los fosfatos y los silicatos, se han observado otros resultados de la competencia ecológica, como la
coexistencia estable.
• El desarrollo de poblaciones dominantes representa un caso de sustitución competitiva. Variables abióticas como la
temperatura, el pH y el oxígeno influyen mucho en las tasas intrínsecas de crecimiento de poblaciones microbianas y
en el resultado de una lucha competitiva.
Amensalismo (antagonismo)

• Los microorganismos que producen sustancias que son tóxicas para poblaciones competidoras tendrán una ventaja
competitiva natural
• Cuando una población m icrobiana produce una sustancia que es inhibidora para otras poblaciones, la relación
entre las poblaciones se denomina am ensalism o.
• La primera población puede que no se vea afectada por la sustancia inhibidora o puede que gane una ventaja
competitiva que le sea beneficiosa.
• Para describir estos casos de inhibición competitiva se usan los términos antibiosis y alelopatía.
• El amensalismo puede conducir a la colonización preferente de un hábitat.
• Thiobacillus thiooxidans oxida el azufre produciendo ácido sulfúrico. En hábitat acuáticos esta oxidación produce
valores de pH muy bajos. A menudo, T. thiooxidans crece a partir de compuestos de azufre reducidos asociados a
depósitos de carbón; la lixiviación del ácido sulfurico que se produce es la causa del drenaje ácido de las minas
• En hábitat acuáticos, los antibióticos probablemente se diluyen rápidamente hasta concentraciones ineficaces. Los
antibióticos producidos en el suelo pueden unirse a minerales de arcilla o a otras partículas y así quedar
inactivados.
• En el suelo hay abundantes poblaciones de Streptomyces y de Bacillus, pero hay pocos indicios de que produzcan
cantidades importantes de antibióticos en dicho hábitat. Los microorganismos productores de antibióticos no
suelen ser dominantes en los hábitat acuáticos.
Parasitismo
• En una relación de parasitismo, la población que se beneficia, el parásito, satisface sus requerimientos
nutricionales del organismo hospedador, que sale perjudicado.
• Algunos parásitos permanecen fuera de las células de la población hospedadora y se denominan ectoparásitos;
otros, penetran en las células hospedadoras y se denominan endoparásitos.
• Los virus son parásitos intracelulares estrictos que muestran una gran especificidad por las células del
hospedador.
• Los virus que infectan bacterias se denominan bacteriófagos.
• Como si fuera un bacteriófago, la bacteria Bdellovibrio es un parásito de poblaciones bacterianas Gram
negativas.
• Los más estudiados y representativos infectan a Escherichia coli y se denominan colifagos.
• Otros microorganismos ectoparásitos pueden causar la lisis sin contacto directo.
• Por ejemplo, las mixobacterias lisan a cierta distancia cepas microbianas susceptibles con la ayuda de
exoenzimas. Las mixobacterias obtienen su alimento del material liberado por la lisis de los microorganismos.
Las m ixobacterias del suelo pueden lisar tanto poblaciones microbianas Gram negativas como Gram positivas.
• Los microorganismos parásitos pueden ser a su vez células hospedadoras de otras poblaciones parásitas. Este
fenómeno se conoce como hiperparasitismo.
• Las interacciones de parasitismo proporcionan un mecanismo para el control de la población.
• El parasitismo causa una reducción de la densidad de la población hospedadora, lo cual perm ite la acumulación
y la renovación de los recursos ambientales usados por este último.
Depredación
• Tiene lugar cuando un organismo, el depredador, traga y digiere a otro, la presa.
• Normalmente, las interacciones depredador-presa son de corta duración y el depredador es mayor que la
presa.
• Aunque la depredación acaba con los individuos, la población de la presa en conjunto puede beneficiarse
de un reciclado de nutrientes acelerado.
• Una presión de depredación moderada evita que la población de la presa agote la capacidad de carga del
ambiente y la mantiene en un estado de crecimiento dinámico.
• Hay que reconocer que la naturaleza interactiva de las relaciones depredador-presa es adaptativa.
• En la relación entre Tetrahymena y Klebsiella, la selección natural en el sistema depredador-presa aumenta
la eficacia del depredador para encontrar a su presa y tragársela pero asimismo favorece a las presas
individuales que escapan a la depredación.
• Los depredadores bacterianos más comunes son ciliados, flagelados y protozoos ameboides.
• La depredación por parte de protozoos flagelados puede ser la causa de que se mantengan relativamente
estables las poblaciones de bacterias en los sistemas acuáticos.
• Algunas estructuras microbianas son resistentes a los depredadores.
• Por ejemplo, la ameba del suelo ingiere y consume las células vegetativas de especies de Bacillus, pero las
endosporas de Bacillus están menos sometidas a la depredación. El protozoo Entodinium caudatum es
depredado por un protozoo de mayor tamaño, E. vorax.
 Capitulo 4

Interacciones entre microorganismos y plantas

• Las interacciones positivas y negativas se dan no sólo entre microorganismos sino también entre microorganismos
y plantas.
• La rizosfera es la zona donde predominan las interacciones comensales y mutualistas entre microbios y plantas.
• Los hongos ectomicorrícicos y endomicorrícicos proporcionan a las plantas nutrientes minerales y agua,
recibiendo a cambio productos de la fotosíntesis.

Interacciones con las raíces de las plantas

• Las raíces de las plantas son unos hábitat propicios para el desarrollo de microorganismos.
• Las interacciones entre los microorganismos del suelo y las raíces de las plantas satisfacen requerimientos nutritivos
básicos para la planta y para las comunidades microbianas asociadas a ella.
Rizosfera
• Es la fina capa de suelo que se queda adherida al sistema de raíces de las plantas después de sacudirlas.
• El tamaño de la rizosfera depende de la estructura particular del sistema de raíces y generalmente la zona de contacto con el
suelo suele ser muy grande.
• En el suelo de la rizovaina se ha comprobado un aumento en la actividad fijadora de nitrógeno.
Efectos de las raíces en las poblaciones de microorganismos

• En la rizosfera, las raíces de las plantas tienen una influencia directa en la composición y en la densidad de la microbiota del
suelo; es lo que se conoce como efecto rizosférico.
• En la rizosfera hay una mayor proporción de bacilos Gram negativos, y una menor proporción de bacilos y cocos Gram positivos,
así como formas pleomórficas, que en el suelo que carece de raíces.
• También hay una proporción relativamente mayor de bacterias móviles de crecimiento rápido como Pseudomonas.
• Entre los materiales orgánicos liberados por las raíces encontramos aminoácidos, cetoácidos, vitaminas, azúcares, taninos,
alcaloides, fosfolípidos y otras sustancias no identificadas
• Muchas bacterias de la rizosfera requieren aminoácidos para alcanzar su máximo crecimiento y es muy probable que los
exudados de las raíces se los proporcionen.
• A medida que la planta va madurando y van creciendo las raíces, se produce la autolisis de algunos materiales, liberándose al
suelo azúcares y aminoácidos que estimulan el crecimiento de Pseudomonas y de otras bacterias con elevadas tasas de
crecimiento.
• El microaerófilo Azospirillum (anteriormente Spirillum lipoferum) y el aerobio Azotobacter paspali son bacterias del suelo
fijadoras de nitrógeno asociadas normalmente a la rizosfera de ciertas plantas herbáceas tropicales de los géneros D igit aria,
Panicum y Paspalum. Estas bacterias utilizan los exudados de las raíces como fuente de energía para fijar gran cantidad de
nitrógeno.
• Zoster a marina y Thalassia testudinum cubren zonas poco profundas del suelo marino costero de las regiones templadas y
tropicales, respectivamente. La rizosfera de estas plantas se halla en los sedimentos marinos anóxicos y constituye un lugar
Efectos de las poblaciones m icrobianas de la rizosfera sobre las plantas

• En ausencia de las poblaciones microbianas rizosféricas apropiadas, el crecimiento de las plantas puede verse
perjudicado
• El arroz y quizá otras plantas parcialmente sumergidas se protegen de los efectos tóxicos del sulfuro de
hidrógeno mediante una asociación mutualista con Beggiatoa.
• Las sustancias alelopáticas (antagonistas) liberadas por los microorganismos de la rizosfera pueden permitir a
las plantas establecer relaciones amensales con otras plantas.
• Las plantas pueden disponer del hierro y del manganeso del suelo gracias a los agentes quelantes orgánicos
producidos por los microorganismos, que aumentan la solubilidad de los compuestos de ambos metales.
• Por ejemplo, la inmovilización microbiana de zinc y la oxidación del manganeso causan enfermedades como
el “enanismo de las hojas” de los frutales y el “moteado gris” de los olmos, respectivamente. Los
microorganismos de la rizosfera pueden inmovilizar el nitrógeno lim itante haciéndolo inaccesible para la
planta.
• La inmovilización de nitrógeno en la rizosfera es la causa de una apreciable pérdida del nitrógeno de los
abonos añadidos.
• Además de diversas y complejas, la mayoría de las interacciones que se dan en la rizosfera son beneficiosas
para las plantas y para los microorganismos, y son de carácter sinérgico.
Micorrizas
• Algunos hongos establecen asociaciones
mutualistas con las raíces de las plantas. Son las
denominadas micorrizas (literalmente “hongo
raíz”), en las que el hongo llega a estar
totalmente integrado en la estructura física de la
raíz.
• El hongo se beneficia captando nutrientes de las
raíces, y contribuye a su vez a la nutrición de la
planta sin causarle enfermedad alguna.
• Las asociaciones micorrícicas difieren de las
asociaciones rizosféricas entre plantas y
microorganismos por una mayor especificidad y
organización de la relación hongo—planta.
• Hay dos tipos básicos de asociaciones
micorrícicas: ectomicorrizas y endomicorrizas.
• Dentro de la variedad de microorganismos que
colonizan la rizosfera, los hongos micorrícicos
ocupan una posición ecológica muy especial,
pues son los únicos que están parcialmente
dentro y parcialmente fuera del hospedador.
Ectomicorrizas
• La planta probablemente obtiene beneficios deesta
asociación con los hongos micorrícicos: una mayor
longevidad de las raíces absorbentes; un aumento en la
tasa de absorción de nutrientes del suelo; la absorción
selectiva de algunos iones del suelo; resistencia a
fitopatógenos; un aumento de la tolerancia a ciertas
toxinas y unos márgenes más amplios de tolerancia a
variables ambientales tales como temperatura, grado
de humedad y pH
• Los hongos ectomicorrícicos reciben productos
fotosintéticos de la planta hospedadora y por tanto no
han de competir por los sustratos orgánicos con otros
microorganismos del suelo.
• Las plantas con asociaciones ectomicorrícicas
sobreviven en suelos inoculados con patógenos que
penetran en las plantas por la raíz.
Endomicorrizas

• A pesar de que los hongos no fijan nitrógeno atmosférico, la asociación endomicorrícica puede
aumentar el acceso de la planta a compuestos de nitrógeno del suelo, como lo demuestra la mejor
nutrición de nitrógeno en plantas con micorrizas, en comparación con plantas sin micorrizas.
• En condiciones naturales, las orquídeas son obligadamente micorrícicas, y a menudo están asociadas
con los hongos Armillaria mellea y Rhizoctonia solani.
• Los hongos aumentan el crecimiento de la planta al mejorar la captación de nutrientes, especialmente
de fósforo, ya que las hifas exteriores se extienden más allá de los pelos radicales y de las zonas donde
el fósforo escasea.
• Las asociaciones micorrícicas vesículo-arbusculares causan un aumento de la captación de fosfatos por
la planta, y mejoran la captación de otros iones del suelo como el zinc, el sulfato o el amonio.
• Las plantas con hongos micorrícicos han desarrollado una mayor capacidad de captación de nutrientes
en suelos pobres; algo que es esencial para la supervivencia.
• A menudo, los hongos micorrícicos continúan actuando como saprofitos y descomponen muy
rápidamente la materia orgánica vegetal recién caída.
• En los climas templados se requiere un mejor conocimiento y uso práctico de las asociaciones m
icorrícicas, especialmente en relación a la recuperación del suelo.
• La preinoculación de semillas de pino con un hongo ectomicorrícico adecuado (Pisolithus ti net or i us),
se ha visto que aum enta la capacidad de las plántulas para repoblar hábitat desfavorables, como los de
grandes altitudes.
Fijación de nitrógeno en los nodulos radicales
• Una de las principales asociaciones mutualistas
entre microorganismos y plantas consiste en la
invasión de las raíces de algunas plantas por
bacterias fijadoras de nitrógeno, que causa la
formación de un crecimiento tumoral de la raíz
denominado nodulo.
• La fijación de nitrógeno en los nodulos de las
plantas es de extrema importancia para mantener
la fertilidad del suelo. En la práctica agrícola, se
utiliza para aumentar la producción de las
cosechas.
• Tan sólo algunas cepas de Rhizobium y
Bradyrhizobium tienen la enzima hidrogenasa que
les permite utilizar el hidrógeno; otras bacterias
fijadoras de nitrógeno producen y liberan grandes
cantidades de gas hidrógeno.
Asociaciones fijadoras de nitrógeno entre rizobios y
leguminosas
• Las condiciones del suelo tienen un marcado efecto
sobre los rizobios puesto que afectan tanto a la
supervivencia como a la capacidad de infectar a los
pelos radicales.
• Los rizobios son mesófilos, pero algunos pueden tolerar
bajas temperaturas de hasta 5 °C, y otros temperaturas
de hasta 40 °C. Algunos rizobios son sensibles a los pH
bajos y no pueden establecer infecciones en suelos
ácidos; concentraciones relativamente bajas de iones
de nitrato y de nitrito también inhiben la formación de
los nodulos.
Relaciones mutualistas fijadoras de nitrógeno en plantas no
leguminosas
• Las simbiosis con actinomicetes (Frankia) son más
frecuentes en los suelos templados y en las regiones
circumpolares, mientras que las asociaciones con
cianobacterias y con rizobios son más frecuentes en los
suelos tropicales y en los subtropicales.
• La simbiosis con actinomicetes se da con angiospermas y
las más características son las que se establecen con
especies de Alnus (aliso), de My rica, de Hippophae, de
Comptonias, de Casuarina, de Dryas, entre otras.
• La mayoría de las hepáticas, de los musgos, de los
pteridófitos, de las gimnospermas y de las angiospermas
pueden establecer relaciones mutualistas con
cianobacterias fijadoras de nitrógeno de los géneros
Nostoc o Anabaena.
• Las cianobacterias dentro de las raíces subterráneas fijan
el nitrógeno.
Los microorganismos zimógenos (oportunistas) del suelo colonizan rápidamente el material vegetal muerto, que cae al
suelo y pasa a formar parte del mantillo.
Interacciones con las estructuras aéreas de las plantas
• El tallo, las hojas y los frutos de las plantas son los
hábitat adecuados para las poblaciones microbianas
denominadas epífitas.
• Los microorganismos establecen relaciones m
utualistas con otras estructuras de las plantas
además de las raíces, que dan como resultado la
fijación de nitrógeno atmosférico. El helecho
acuático Azolla y la cianobacteria Anabaena
establecen una relación de este tipo.
• La asociación Anabaena-Azolla continúa fijando
nitrógeno incluso cuando se añaden abonos
nitrogenados y es relativamente insensible a un pH
bajo y a la salinidad. Por esta razón, tiene un gran
potencial biotecnológico para sustituir los abonos
nitrogenados sintéticos en países en vías de
desarrollo.
 Capítulo 5

Interacciones entre microorganismos y animales

• La mayoría de las interacciones entre microorganismos y animales son beneficiosas.

• Las asociaciones con bacterias quimioautotrofas en las fuentes hidrotermales submarinas (deep-sea thermal
vents) permiten a los invertebrados vivir de energía geotérmica independientemente del carbono orgánico
producido por la fotosíntesis.
• En una relación mutualista menos frecuente, las bacterias endosimbióticas producen luz para algunos
invertebrados y peces marinos.
• La depredación también se da en sentido inverso: algunos hongos son depredadores de nematodos y rotíferos.

Contribución de los microorganismos a la nutrición animal

Depredación de microorganismos por animales

• Los animales depredadores normalmente son incapaces de sobrevivir con presas mucho más pequeñas, ya que
el gasto energético de la captura sería mucho mayor que la energía que obtendrían con su consumo.
• Esto lo consiguen mediante dos estrategias nutritivas: raspando agregados microbianos y alimentándose por
filtración.
Raspado
• Una estrategia alimenticia común en gasterópodos
acuáticos (caracoles), en equinodermos (erizos de
mar), y en patélidos (lapas).
• Los microorganismos asociados a bolas fecales
(pellets) constituyen una importante fuente de
alimento para muchos animales acuáticos y para
algunos terrestres.
• En los ambientes terrestres, varios microartrópodos
del suelo, algunos roedores y lagomorfos, como los
conejos, son coprófagos y reingieren regularmente
parte de su propio material fecal. En ambientes
acuáticos, ciertos invertebrados, como los caracoles,
raspan las poblaciones microbianas desarrolladas en
la superficie de bolas fecales depositadas por otros
animales.
• Muchos invertebrados marinos y de agua dulce
consumen poblaciones microbianas que crecen sobre
partículas detríticas.
Alimentación filtradora
• Muchos invertebrados bentónicos sésiles, que se
encuentran permanentemente adheridos bajo el
agua, e invertebrados planctónicos, que flotan y se
mueven en la columna de agua, siguen una
estrategia diferente para alimentarse, llamada
alimentación filtradora, que les permite
aprovecharse de presas planctónicas microbianas
en suspensión.
• Los invertebrados bentónicos que se alimentan por
filtración, incluyen los poríferos (esponjas), los
briozoos, algunos crustáceos sésiles como los
percebes y bellotas de mar, poliquetos tubícolas,
lamelibranquios (bivalvos), braquiópodos, y
tunicados (ascidias).
• Los mecanismos de alimentación por filtrado en los
bivalvos y tunicados son particularmente eficaces,
permitiendo a estos animales capturar partículas
del agua, de tamaño comparable al de los virus, en
una proporción alta.

Cultivo de microorganismos por
animales para la obtención de
alimentos o para su procesado
• Las hormigas del género Atta son
importantes porque son las
responsables de la introducción
de grandes cantidades de
materia orgánica en el suelo de
los bosques tropicales.
Simbiontes intestinales mutualistas
y comensales
• Los termes inferiores mantienen
una relación mutualista con
poblaciones internas de
protozoos, los cuales son
responsables de la degradación
de la celulosa y de la producción
de metabolitos que el termes
puede asimilar.
Asociaciones mutualistas de invertebrados con microorganismos fotosintéticos
• Algunos invertebrados mantienen relaciones m utualistas con microorganismos
fotosintéticos, como algas unicelulares o cianobacterias.
• Estos microorganismos se denominan algas endozoicas.
• Reciben el nombre de zooxantelas cuando el color de las células algales va del
amarillo a marrón rojizo; pertenecen a este grupo los dinoflagelados.
• De zooclorelas, que son de color verde pálido a verde brillante; y, finalmente,
• De cianelas, si el pigmento dominante es verde azulado.
• Se han descrito relaciones mutualistas con m icroorganismos fotosintéticos en
varias especies de poliquetos, platelmintos, moluscos (entre ellos bivalvos, como las
almejas gigantes de mares tropicales), tunicados, equinodermos, hidroideos,
medusas, anémonas, corales, gorgonias y esponjas, entre otros.
• El caso más frecuente de asociación con algas endozoicas parece darse en el grupo
de los celenterados, como hidras, anémonas y corales. Las esponjas marinas son los
huéspedes más habituales de simbiontes cianobacterianos.
• Los cloroficófitos se encuentran principalm ente asociados a invertebrados de agua
dulce.
• Las dinoflageladas son las algas simbiontes más frecuentes de los invertebrados
marinos.
• Las relaciones mutualistas entre microorganismos productores primarios y las
poblaciones de consumidores animales se basan en la capacidad del
microorganismo de suministrar al animal nutrientes orgánicos, y en la capacidad del
animal de aportar un ambiente apropiado para los microorganismos, desde el
punto de vista fisiológico nutritivo.
Las relaciones mutualistas entre microorganismos fotosintéticos y animales pueden resultar especialmente
beneficiosas durante ciertos períodos del año.

Asociaciones mutualistas de invertebrados con microorganismos metanotrofos y quimiolitotrofos

• La acción quimiolitotrófica sobre estos minerales reducidos sustenta las comunidades biológicas que viven
alrededor de estas fuentes hidrotermales y cuya biomasa es de 500 a 1000 veces más densa que la biomasa del
fondo oceánico.
• Una parte de los minerales reducidos es oxidada por bacterias de vida libre que sirven de alimento a varios
grupos de invertebrados raspadores del fondo o filtradores; pero también viven allí invertebrados que presentan
relaciones mutualistas con bacterias quimiolitotrofas. Estos animales son únicos y no se han encontrado en
ningún otro hábitat marino.
• Las bacterias endosimbióticas todavía no se han podido cultivar, pero sus secuencias de D N A las identifica
claramente como bacterias. Las enzimas clave en la oxidación del H 2S y en la fijación del C 0 2 han sido
identificadas en el tejido del trofosoma, y no hay duda de que el gusano obtiene la totalidad de los aportes
nutritivos y energéticos de la actividad quimiolitotrófica de los endosimbiontes oxidadores de H 2S.
• Por supuesto, los oxidadores de metano no son quimiolitotrofos, pero utilizan una fuente poco frecuente de
carbono que no está disponible para los organismos eucariotas.
• En este sentido, la relación m utualista entre invertebrados y metanotrofos es análoga al mutualismo entre
invertebrados y quimiolitotrofos.
Producción simbiótica de luz
Aspectos ecológicos de las enfermedades de los animales
• Algunos peces e invertebrados marinos establecen
relaciones mutualistas con bacterias luminiscentes.
• Aunque Photoblepharon y Anomalops habitan aguas • Los microorganismos que crecen en su hábitat natural,
poco profundas, la mayoría de las asociaciones como el agua o el suelo, pueden alterar las condiciones
mutualistas con bacterias luminiscentes se dan en ambientales y afectar negativamente las poblaciones
peces de zonas profundas, por debajo del nivel de animales que ocupan dichos hábitat.
penetración de la luz. La luz emitida por las bacterias • Esto suele producirse cuando hay desequilibrios entre
luminiscentes asociadas permite a estos peces el las poblaciones en el seno de la comunidad microbiana.
reconocimiento de especies.
• Por ejemplo, cuando las condiciones de eutrofia
Nuevos endosimbiontes procariotas provocan una gran floración de algas en los lagos, el
crecimiento de poblaciones fotoautotrofas aum enta la
materia orgánica del agua. La degradación de esta
• En tiempos recientes se van describiendo en rápida materia orgánica por microorganismos heterotrofos
sucesión nuevos tipos de relaciones endosimbióticas agota el oxígeno disuelto y crea condiciones de anoxia.
de bacterias y arqueobacterias con invertebrados.
• Algunas pruebas preliminares indican que los
endosimbiontes pueden sintetizar aminoácidos que
no se encuentran en la savia de las plantas de las
cuales se alimentan los áfidos.