Plantas

Papel de las plantas como

fotosintetizadores[editar]
Circunscripciones de Plantae[editar]
La circunscripción del reino Plantae
y la definición de planta fueron
cambiando con el tiempo, si bien la
definición siempre incluyó a
las plantas terrestres, las más
importantes para el ser humano y el
grupo más estudiado.
Etimología[editar]
El término neolatino 'Plantae' y el
castellano 'planta' derivan
del latín planta (brote, retoño), plant
are (quedarse allí donde las plantas
de los pies tocan el suelo). Desde
este punto de vista, podríamos
llamar planta a cualquier ser
plantado en el suelo o en un
sustrato; sin embargo, podemos ver
excepciones en algunos briófitos y
Plantas

en la angiosperma lenteja de agua,
que no están fijos pero los
consideramos plantas.
Por otro lado, el concepto moderno
de planta, viene del sistema de
clasificación de Haeckel, quien
descarta el antiguo reino vegetal,
creando un nuevo reino Plantae con
un sentido más natural y con sus
características comunes, por lo que
este nuevo reino no admite como
miembros a otros organismos que
no están relacionados con las
plantas terrestres, como sucede con
las bacterias, los hongos y las
protistas en general.
Conceptos[editar]
Véase también: Vegetal#El
concepto de vegetal
Hay varios conceptos que definen
las plantas, algunos son polifiléticos
y otros monofiléticos. Los conceptos
Plantas

polifiléticos son dos: Primero el de

planta como equivalente al antiguo
reino vegetal donde estaban
agrupaban las plantas terrestres con
algas y hongos (Jussieu 1774); y el
segundo concepto es de Haeckel y
Whittaker, también
llamado Metaphyta por otros
autores y que agrupaban a las
plantas terrestres con las algas
multicelulares (verdes, rojas y
pardas).
Los conceptos monofiléticos son
tres:
Descripci Autore
Reino Clado
ón s

Planta Primop De Cavalie

e sens lantae  adquisici r-Smith 
u lato o ón 1998,
Archae primaria Baldau
plastida de
Plantas

cloroplast
os: planta
s
verdes, al f 20035
gas
rojas y gla
ucofitas

Plantas
Planta Viridipl verdes: pl
Copela
e sens antae o antas
nd 195
u Chlorob terrestres 
6
stricto ionta y algas
verdes

Plantas
Planta terrestres
e sens : plantas Marguli
Embry
u vasculares  s 1971
ophyta
strictis y no y otros
simo vasculares
(briófitas)
Plantas

Los diferentes conceptos sobre

Plantae (equivalencia en negrita) se
pueden resumir en el siguiente
cladograma:
Primop  
Glaucophyta (glaucofitas)
lantae   
   
 Rhodophyta (algas rojas)
 
 Viridipl    Chlorophyta
antae    o de algas verdes)
   Streptoph    "Charophyta
yta    parafilético de al
  verdes)
   Embryophyta
  tas terrestres)
Finalmente, se puede decir que hay
veces que "planta" tiene una
acepción diferente de las aquí
descriptas, cuando es así debería
ser definida al principio del texto.
Por ejemplo podría significar
Plantas

"eucariota con cloroplastos",

"eucariota que realiza fotosíntesis",6
y otras acepciones.
Historia[editar]
Desde Grecia antigua: el reino
vegetal[editar]
Artículo principal: Vegetal
El término vegetal (regnum
Vegetabilia), tiene una definición
muy amplia y es de la época en que
solo se dividía a los organismos en
animales y vegetales, esta definición
deriva de los antiguos griegos y se
mantuvo en los libros de texto hasta
más allá de mediados del siglo XX.7
En su circunscripción más amplia,
Vegetabilia incluye a
muchos clados de organismos no
emparentados entre sí, que casi no
poseen ningún carácter en común
salvo por el hecho de no poseer
movilidad, por lo que básicamente
Plantas

agrupaba a las plantas

terrestres, hongos y algas.
Etimológicamente, vegetal viene del
latín vegetare (crecer), y
tradicionalmente se define como los
seres vivos sin movimiento, es decir,
todos los que no son animales. Esta
circunscripción tan amplia fue parte
de los inicios de la ciencia de
la Botánica. Linneo lo adopta en su
sistema de tres reinos (animal,
vegetal y mineral), definiendo a los
vegetales porque crecen, pero no
sienten ni se mueven. Esa
clasificación perduró durante mucho
tiempo en nuestra cultura. A
consecuencia de la invención del
microscopio se descubrieron los
microorganismos, considerándose
inicialmente como animales a los
dotados de movimiento y vegetales
a los que no lo poseían. En
1875 Cohn incluye dentro del reino
Plantas

vegetal a las bacterias con el
nombre de Schizophyta.
Aún hoy se sigue considerando a los
vegetales, pues son ellos los que
definen los límites de estudio de la
ciencia de la Botánica,8 y se los
utiliza en el campo científico solo en
ese sentido, si bien hoy en día, de
los procariotas solo se estudian
las cianobacterias por ser similares
a los ancestros fotosintéticos de
los cloroplastos, y también se
estudian
aquellos protistas fotosintéticos (que
pueden parecer animales o
vegetales) que entraron en la
definición amplia de alga que hoy se
utiliza (las algas pueden estar en su
propio departamento de Ficología);
además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su
propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más
importante para el ser humano.
Haeckel: el reino de las plantas[editar]
Véase también: Reino (biología)

Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era
satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no
Plantas

podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en

1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en
1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en
Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en
Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos. 9
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones:
determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a
las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto
con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a las volvocales, las llevó de
Protista a Plantae.10 De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente
entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente,
monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.
Copeland: las plantas verdes[editar]
Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define
a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de
color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila
b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y
celulosa.11 Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las
plantas terrestres y algas verdes.
Whittaker: multicelularidad[editar]
Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert
Whittaker (19697), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores
(como Whittaker 195912) y quien dividió a la vida en cinco reinos:
Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en
Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas
verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la
descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos tres
grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero
los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de
nutrición.
Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células
eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos
en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos
o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición
fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que
conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia
una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es
principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que
se van reduciendo en los miembros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas
unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos
de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro
unicelular.
Margulis: las plantas terrestres[editar]
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197113 propuso que los
grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran
transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas
terrestres.nota 2 En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el
desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en
donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un
ambiente acuático a uno terrestre.
Plantas

Cavalier-Smith: el primer plasto[editar]

Para Cavalier-Smith (1998)14 y otros,15 el factor más importante en la evolución de las
plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio
por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria.
Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es
llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra
las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que
Viridiplantae podría tener la categoría de reino,16 hasta que se estableció la relación que
hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es común en la actualidad el
uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de
considerarlo un reino.17
Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han
resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que
indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas
verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro
eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un
proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de
organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola
"clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común). 18 Los nombres
alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y
"Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota
fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese
evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes
directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que
otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e
incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis
secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas)
quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que
adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma
secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día
son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con
cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").
Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino
acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por
ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron
agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo
que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).

Evolución y filogenia[editar]
Plantas

Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales. Los

grupos monofiléticos están en letras negras y los parafiléticos en azul.

Artículo principal: Historia evolutiva de las plantas

Filogenia[editar]
La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este
diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las células vegetales,19 y la filogenia de
las algas,20 briofitas,21 plantas vasculares22 y plantas con flores.23

 Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998)

o Archaeplastida y el origen de la primera célula vegetal
por simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado del
clado Corticata.
o Glaucofitas (Glaucophyta)
o Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofíceas y algas rojas.
Por endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas.
o Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland
1956)
 Algas verdes: clorofitas y carofitas
 Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu
strictissimo (Margulis 1971)
 Briofitas: hepáticas, musgos y antoceros
 Plantas vasculares (Tracheophyta)
 Pteridofitas: Licopodios, equiset
os y helechos.
Plantas

 Plantas con
semillas (Spermatophyta)
 Gimnospermas: cíc
adas, ginkgo, conífe
ras y gnetales.
 Plantas con flores o
angiospermas: mon
ocotiledóneas y dic
otiledóneas (grado
ANA, magnólidas y 
eudicotas).
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos[editar]
Artículo principal: Simbiogénesis seriada

Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el

que formó el primer cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.

La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso

de simbiogénesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas
generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular,
ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se reproducen por
fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o
con poca movilidad que se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos
interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que
son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas
son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes
y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con
organelas membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna
llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas
provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue
incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración
celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias
a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una
antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan
sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a
la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito),
pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica,
donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la
célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos
linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son
imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las
bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular),
reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota
(70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto
se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado
Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las
algas relacionadas con ellas.
Plantas

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtió en el primer

cloroplasto.