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Historia[editar]
Desde Grecia antigua: el reino vegetal [editar]
Artículo principal: Vegetal
Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era
satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no
podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en
1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en
1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en
Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en
Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.9
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones:
determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a
las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto
con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a las volvocales, las llevó de
Protista a Plantae.10 De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente
entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente,
monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.
Copeland: las plantas verdes[editar]
Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define
a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de
color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila
b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y
celulosa.11 Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las
plantas terrestres y algas verdes.
Whittaker: multicelularidad[editar]
Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert
Whittaker (19697), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores
(como Whittaker 195912) y quien dividió a la vida en cinco reinos:
Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en
Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas
verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la
descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos tres
grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero
los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de
nutrición.
Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células
eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos
en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos
o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición
fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que
conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia
una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es
principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que
se van reduciendo en los miembros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas
unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos
de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro
unicelular.
Margulis: las plantas terrestres[editar]
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197113 propuso que los
grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran
transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas
terrestres.nota 2 En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el
desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en
donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un
ambiente acuático a uno terrestre.
Cavalier-Smith: el primer plasto[editar]
Para Cavalier-Smith (1998)14 y otros,15 el factor más importante en la evolución de las
plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio
por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria.
Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es
llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra
las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que
Viridiplantae podría tener la categoría de reino,16 hasta que se estableció la relación que
hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es común en la actualidad el
uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de
considerarlo un reino.17
Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han
resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que
indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas
verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro
eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un
proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de
organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola
"clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común).18 Los nombres
alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y
"Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota
fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese
evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes
directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que
otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e
incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis
secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas)
quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que
adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma
secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día
son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con
cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").
Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino
acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por
ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron
agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo
que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).
Evolución y filogenia