Plantae

En biología, se denominan plantas a los seres vivos

mayormente fotosintéticos sin capacidad locomotora
cuyas paredes celulares se componen principalmente de
Plantas
celulosa.2 Taxonómicamente están agrupadas en el reino Rango temporal: 1200–0Ma
Plantae y, como tal, constituyen un grupo monofilético
Had. Arcaico Proterozoico Fan.
eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas
Mesoproterozoico – Reciente1 nota 1
que se relacionan con ellas; sin embargo, no hay un
Mayor diversificación desde el Silúrico
acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este
reino.

En su circunscripción más restringida, el reino Plantae

(del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las
plantas terrestres, que son los organismos eucariotas
multicelulares fotosintéticos, descendientes de las
primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie
terrestre y son lo que más comúnmente llamamos
"planta". En su circunscripción más amplia, se refiere a
los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la
aparición del primer organismo eucariota fotosintético por
adquisición de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través

de la clorofila presente en los cloroplastos, y con ella
realizan la fotosíntesis, mediante la cual convierten
simples sustancias inorgánicas en materia orgánica
compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan
oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo
necesitan para respirar). También exploran el medio
ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) Diversos tipos de plantas
para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para Taxonomía
construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras Dominio: Eukaryota
moléculas que necesitan para subsistir.3 (sin rango) Diphoda
Las plantas poseen alternancia de generaciones Diaphoretickes
determinada por un ciclo de vida haplodiplonte (el óvulo y Reino: Plantae
el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser HAECKEL 1866, JUSSIEU 1774
multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y Divisiones
están enmascarados por estructuras del estadio diplonte).
En general las plantas terrestres tal como normalmente las Clasificación filogenética:
reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de
vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células Plantae equivalente a Primoplantae o
de tipo célula vegetal (principalmente con una pared Archaeplastidae (clado de adquisición
celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), primaria de cloroplastos)
estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con
especialización del trabajo. Los órganos que pueden Glaucófitas
poseer son, por ejemplo, la raíz, el tallo y las hojas, y en Algas rojas (Rhodophyta)
algunos grupos, flores y frutos.4
Plantas verdes (Viridiplantae)

Chlorophyta (algas verdes)

La importancia que poseen las plantas para el humano es Streptophyta
indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya que las
plantas participaron en la composición de los gases Charophyta (algas verdes, grupo
presentes en la atmósfera terrestre y en los ecosistemas, y parafilético)
son la fuente primaria de alimento para los organismos Plantas terrestres (Embryophyta)
heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para
el hombre de forma directa: como fuente de alimento; Hepáticas (Marchantiophyta)
como materiales para construcción, leña y papel; como Antoceros (Anthocerophyta)
ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran Musgos (Bryophyta en sentido
la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y estricto)
como consecuencia de lo último, como materia prima de
la industria farmacológica. Plantas vasculares (Tracheophyta)

Lycophyta
Plantas con megafilos
Índice (Euphyllophyta)

Papel de las plantas como fotosintetizadores Helechos y afines

Circunscripciones de Plantae (Monilophyta)
Etimología Plantas con semilla
Conceptos (Spermatophyta)
Historia Gimnospermas
Desde Grecia antigua: el reino vegetal (Gymnospermae)
Haeckel: el reino de las plantas Plantas con flores
Copeland: las plantas verdes (Angiospermae o
Whittaker: multicelularidad Magnoliophyta)
Margulis: las plantas terrestres
Cavalier-Smith: el primer plasto
Clasificación tradicional
Evolución y filogenia
Filogenia Que incluye varios grupos parafiléticos.
Origen de todas las plantas y de los
cloroplastos Algas
Evolución de las algas
Algas rojas
Colonización de la tierra
Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta)
Las plantas vasculares
Relación evolutiva con los demás seres vivos Plantas terrestres

El cloroplasto Bryophyta en sentido amplio: Plantas

Estructura terrestres no vasculares (P)
Función: el metabolismo vegetal Pteridophyta: Plantas vasculares sin
Pigmentos semilla (P)
Reproducción del cloroplasto Spermatophyta: Plantas con semilla
Órganos fotosintéticos
Gimnospermas
La célula de las plantas Angiospermas
Respiración
Pared celular Dicotiledóneas (P)
Comunicación intercelular Monocotiledóneas
Otros plastos
Genética
Reproducción y ciclos de vida
Las plantas terrestres o embriofitas
Plantas vasculares o traqueofitas
Angiospermas
Monocotiledóneas y dicotiledóneas
Algas
Las glaucofitas
Sistemática de plantas
Taxonomía botánica
Taxonomía Botánica: Nomenclatura
Taxonomía Botánica: Clasificación
Importancia de las plantas para el ser humano
Ciencias que estudian a las plantas
Anexo: Plantae según Whittaker, 1969
Número de especies estimadas
Véase también
Notas
Referencias citadas
Bibliografía
Enlaces externos

Papel de las plantas como fotosintetizadores

La energía lumínica y el dióxido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su
alimento (azúcares) a través de la fotosíntesis. Por eso las plantas son consideradas los productores de un
ecosistema. Los descomponedores (seres vivos que se alimentan de organismos muertos) cumplen una función
muy importante en el ecosistema, ya que reciclan la materia aportando nutrientes al suelo, que serán utilizados
por las plantas.

Circunscripciones de Plantae
La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la
definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el hombre y el grupo más
estudiado.

Etimología

El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latín planta (brote, retoño), plantare (quedarse
allí donde las plantas de los pies tocan el suelo). Desde este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier
ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la
angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el
antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características
comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados
con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en general.
Conceptos
Véase también: Vegetal#El concepto de vegetal

Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos
polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban
las plantas terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker,
también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas
multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofiléticos son tres:

Reino Clado Descripción Autores

Plantae sensu Primoplantae o De adquisición primaria de cloroplastos: plantas Cavalier-Smith 1998,

lato Archaeplastida verdes, algas rojas y glaucofitas Baldauf 20035
Plantae sensu Viridiplantae o
Plantas verdes: plantas terrestres y algas verdes Copeland 1956
stricto Chlorobionta
Plantae sensu Plantas terrestres: plantas vasculares y no
Embryophyta Margulis 1971 y otros
strictissimo vasculares (briófitas)

Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:

Glaucophyta (glaucofitas)

Rhodophyta (algas rojas)

Primoplantae
Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Viridiplantae
"Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)
Streptophyta

Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas,
cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con
cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis",6 y otras acepciones.

Historia

Desde Grecia antigua: el reino vegetal

El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que solo se
dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en
los libros de texto hasta más allá de mediados del siglo XX.7 En su circunscripción más amplia, Vegetabilia
incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común
salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y
algas.
Etimológicamente, vegetal viene del latín vegetare (crecer), y tradicionalmente se define como los seres vivos
sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios
de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral),
definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante
mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la invención del microscopio se descubrieron los
microorganismos, considerándose inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los
que no lo poseían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta.

Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la
ciencia de la Botánica,8 y se los utiliza en el campo científico solo en ese sentido, si bien hoy en día, de los
procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos,
y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron
en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de
Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las
plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el hombre.

Haeckel: el reino de las plantas

Véase también: Reino (biología)

Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para
englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como
animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista.
Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae,
agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae
a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.9

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los
hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían
multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a
las volvocales, las llevó de Protista a Plantae.10 De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo
simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente,
monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos
cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la
clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y
celulosa.11 Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y
algas verdes.

Whittaker: multicelularidad

Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (19697 ),
clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 195912 ) y quien dividió
a la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó
en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas
terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae según Whittaker,
1969). Whittaker tampoco creía que estos tres grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente
emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo
de nutrición.
Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y
frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente
relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de
nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia
los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada,
vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de
generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que
Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y
pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197113 propuso que los grupos con algas
multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en
Plantae solo queden agrupadas las plantas terrestres.nota 2 En esta modificación del reino realizada por
Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición
fotosintética), en donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente
acuático a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)14 y otros,15 el factor más importante en la evolución de las plantas está en el
origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo
biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino
Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las
plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener la
categoría de reino,16 hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y
glaucofitas. Es común en la actualidad el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto,
antes de considerarlo un reino.17

Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas
generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como
plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que
fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en
un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce
como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen
un antecesor común).18 Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta"
sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota
fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron
otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se
repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga
verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis
secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón
Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que
adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su
célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con
cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").

Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una
nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y
Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas
quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja
(Chromalveolata).

Evolución y filogenia

Filogenia

La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado

(2015) de las plantas vivientes. Este diagrama gráfica el
origen endosimbiótico de las células vegetales,19 y la
filogenia de las algas,20 briofitas,21 plantas vasculares22 y
plantas con flores.23

Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend.

Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el origen de
la primera célula vegetal por simbiogénesis entre
una cianobacteria y un protozoo biflagelado del
clado Corticata.
Glaucofitas (Glaucophyta)
Rhodophyta se divide en dos clados:
cianidiofíceas y algas rojas. Por endosimbiosis
secundaria se originan las algas cromofitas.
Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae
sensu stricto (Copeland 1956)
Algas verdes: clorofitas y carofitas
Plantas terrestres (Embryophyta) o
Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)
Briofitas: hepáticas, musgos y Filogenia de las plantas mostrando los clados
antoceros principales y grupos tradicionales. Los grupos
Plantas vasculares (Tracheophyta) monofiléticos están en letras negras y los
parafiléticos en azul.
Pteridofitas: Licopodios, equisetos y
helechos.
Plantas con semillas (Spermatophyta)
Gimnospermas: cícadas, ginkgo, coníferas y gnetales.
Plantas con flores o angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas (grado
ANA, magnólidas y eudicotas).

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

Artículo principal: Simbiogénesis seriada

La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre un protista y una
bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo
celular, ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la
célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy
rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas
verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas son
eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y complejas: con múltiples
cromosomas de ADN lineal recluidos en el
núcleo, con organelas membranosas con
especialización del trabajo, una estructura rígida
interna llamada citoesqueleto y reproducción por
mitosis o meiosis. Todos los eucariotas
provienen de un ancestro que poseía
mitocondrias, pues ancestralmente fue
incorporada por endosimbiosis con una bacteria
y es la encargada de la respiración celular. Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria
Además, todos los eucariotas capaces de realizar por un eucariota, como el que formó el primer cloroplasto, en el
fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.
particular llamada cloroplasto, que
ancestralmente fue una antigua cianobacteria
que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa
que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o
como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la
bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula huésped, perdiendo su
capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas,
en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de
las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y
sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la
convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado
Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se

convirtió en el primer cloroplasto.

Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de

algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).

Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a
un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo
tanto, los cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada
como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces
independientemente, no están relacionados filogenéticamente.
Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de
endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas
relaciones no son difíciles de establecer y mantener.

Evolución de las algas

La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera

célula vegetal. Ésta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer
ser eucariota fotosintético que ha adquirido ya su primer plasto (o
cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto de la
simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.24

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del

Mesoproterozoico, con algo más de 1.500 Ma (millones de años) y las
algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace Crucigenia, un alga
más de 1.300 Ma.25 El fósil de alga multicelular más antiguo es Chlorophyceae. Las algas
Bangiomorpha, con unos 1200 Ma 26 y la diversificación de las algas unicelulares pueden considerarse
verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos las plantas más primitivas.
1000 Ma iniciando el Neoproterozoico. Por otro lado, una estimación de
relojes moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos
de cada grupo, calcula la aparición de Archaeplastida hace 1400-1757 millones de años.27 28 Esto convierte a
Archaeplastida en unos de los linajes eucariotas más antiguos junto con Excavata.

La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede observar en algas rojas,
clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacción con otros protistas, apareció un nuevo tipo
de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución, pues las algas
cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista
biflagelado y un alga roja, aunque también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos
independientes.

Colonización de la tierra

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como

descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de
Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más importante de
la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia de
esporas fósiles con afinidades a las esporas de las actuales
hepáticas,29 constituye la evidencia fósil que nos señala que estas
plantas colonizaron la tierra durante el Ordovícico Medio,30 hace
unos 472 Ma (millones de años) y se inició en la parte occidental del
continente Gondwana (Argentina).31
Fossombronia. Las hepáticas están
Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado
consideradas como las plantas
evolutivo que implica la aparición del esporófito multicelular, el cual
terrestres más primitivas.
constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se
logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una
cutícula que protege al esporófito , de esporopolenina que protege la
espora y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual es más intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y
licopodios, aparecen en el Silúrico superior y en ellas el
esporófito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de
tejidos vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con
crecimiento dicotómico.

En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las

plantas vasculares.32 Los primeros bosques aparecen en zonas
pantanosas y están formados por Pseudosporochnales
(Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las
plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con
semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas) En el Devónico, las plantas vasculares marcan
el inicio de la colonización extensa de la tierra.
En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se
diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las
plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y en
el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas aparecen mucho
después, iniciando el Cretácico, como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fósiles
más antiguos serían magnólidas de hace unos 140 millones de años.33

Relación evolutiva con los demás seres vivos

La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos

elaborados de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que
muestran las 3 líneas de la vida (bacterias, arqueas y eucariontes),
con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en
flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas (del
clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxón que
se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja
cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas
diferentes en algún momento de la formación de los grupos
Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los
taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos
taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).
Árbol simbiogenético de los seres vivos.
Actualmente se considera demostrado el
origen simbiogenético de las plantas por
fusión entre un protista biflagelado y una
cianobacteria. Posteriormente la
simbiogénesis entre un alga roja y otro
protista originó las algas cromofitas.
 Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las
actuales hipótesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por
endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizás la adquisición de un
alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los
cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata,
Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) están
bastante consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entre ellos.
Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,34 2010a,35 2010b,36 200937 ).

El cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica
principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas),
ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis,nota 3 que utiliza la energía de la
luz del Sol para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas
se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua
misma es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que
queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos
carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y
por eso se dice que son organismos autótrofos, "que fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento
responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la
luz del Sol como fuente de energía, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de
la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos.
Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan
color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación
de por qué es así se encuentran en la física cuántica).
Estructura

La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un
esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las
plantas más comunes para nosotros.

Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio
intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio
ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como
monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que
hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio
intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos
maduros los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química
diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de
objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por
ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Función: el metabolismo vegetal

La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta.
Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente fotolitoautótrofo oxigénico, es decir, fotótrofo por la
captación de la energía solar por medio de la absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de
sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas más simples (fijando el dióxido de
carbono), litótrofo por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores (disociación del agua) y
oxigénico por la liberación final de oxígeno.

La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en las moléculas
orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el
conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas
atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula
orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis se realiza en dos
fases:

Fase lumínica: también se le llama fase fotoquímica, pues al captar la luz del Sol como fuente
de energía, impulsa todo el proceso químico en el complejo. La clorofila es el pigmento que
 absorbe la energía lumínica, da el color
verde a las plantas y forma parte de
todo un complejo (el fotosistema) en la
membrana de los tilacoides del
cloroplasto. Los fotones de luz captados
(energía lumínica) elevan el nivel de
electrones en la cadena de transporte
de electrones (gradiente
electroquímico), lo que produce que se
"rompan" las moléculas de agua
(disociación o fotólisis del agua) en un
átomo de oxígeno, 2 hidrógenos
(protones H+) y dos electrones; por lo
que se liberará una parte que no se usa
(el oxígeno atmosférico) y el resto, que
posee carga energética, se utilizará en
la formación de ATP (energía química) y Química de la fotosíntesis:
NADPH (poder reductor), ambas reactivos y productos. La
moléculas necesarias en la segunda fotosíntesis ocurre dentro de los
fase de la fotosíntesis, la fase oscura. cloroplastos de las células de la
Simplificación de las
Resumiendo la reacción de fotólisis del planta.
reacciones fotoquímicas
agua:
(fase luminosa) y
biosintéticas (fase oscura)
de la fotosíntesis de las
plantas.
Fase oscura: esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los
cloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante el
ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se efectúa
tanto de día como de noche. En esta fase el CO2 atmosférico es capturado por la enzima
RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma de ATP y
NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula de dióxido de carbono contiene
un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a un compuesto de 3
átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente
modo:

En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de
biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que
contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente
para construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas
descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el
siguiente cuadro:
 Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las
plantas y que va desde sustancias simples inorgánicas, como son el agua y
el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa. Nótese la
equiparidad del número de átomos en la ecuación.

Pigmentos

Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los

tilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la de absorber
la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la clorofila
a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de la luz
azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia refleja la
luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución es
universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de
algas y en cianobacterias. Es también el más abundante, enmascarando Un cromóforo es un material que
a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en general su absorbe la luz de ciertos colores,
característico tono verde predominante. reflejando la luz de otros.nota 4 La
luz absorbida por los cromóforos de
Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel la membrana tilacoide de los
como principal donante de electrones en la cadena de transporte de cloroplastos es utilizada como fuente
electrones.38 Las plantas tienen además de la clorofila a, xantofilas, que de energía que impulsa la
son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el caroteno que es fotosíntesis.
un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van
desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a
que la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los tonos
enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en
Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción
de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro
lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas.
Absorción de la luz por las clorofilas
Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de a y b, propio de las plantas verdes.
energía para la fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones
que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que
acumulan algún pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de
flores y cáscara de frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el
hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar
a los grupos de plantas, ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.
 Alga verde. Su color Alga roja. Su color
es dado es dado por varios
principalmente por pigmentos
las clorofilas que accesorios
poseen en los (xantofilas, β
tilacoides de sus caroteno) que
cloroplastos. captan
principalmente los
colores azulados.

Reproducción del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que este pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta.
Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma
que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en
muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se
divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación.

El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El
proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de
integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis
primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a
integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver
más adelante en "Origen de todas las plantas").

Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte,
por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con
diferentes eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus
correspondientes lugares en la sección de Diversidad de plantas.

Órganos fotosintéticos

En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos
especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo
que comúnmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y
angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas
hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen
evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su
función, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el
nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron
a ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman
espinas foliares.

La célula de las plantas

La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y
según el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que
aquí se describe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la
describe en relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporófito de las plantas vasculares
(helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la
célula descripta en esta sección cuando sea necesario.

A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales,
para una explicación de todos sus componentes ver célula).

Esquema de una célula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las mitocondrias que
son las encargadas de la respiración celular.

Respiración

Del mismo modo que cualquier otro organismo eucariota, las plantas poseen respiración aeróbica, con consumo
de O2 y expulsión de CO2. Es especialmente importante durante la noche, ante la falta de energía proveniente
del Sol. Es un proceso vital, pero inverso a la fotosíntesis. Se produce principalmente en las mitocondrias,
metabolizando sustancias como glucosa y fructosa, y produciendo energía. La planta respira a través de raíces y
hojas, y ante la falta de oxígeno puede recurrir a la fermentación para obtener energía necesaria para su
subsistencia.39 En ciertos casos, se puede producir la fotorrespiración (respiración durante el día).

Pared celular

Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura
más o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La
pared celular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes
que poseen paredes celulares,40 las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición
químicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer
algunos elementos comunes a algunos grupos,40 pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular
es todavía limitada y se está investigando,41 42 así como su estructura y función43 Su composición química
varía dependiendo del estadio de desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año.41 En plantas
como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes
celulares químicamente constan principalmente de polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas
funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como barrera
defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En
organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte
importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es la pared
celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el
espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto,
y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.

Comunicación intercelular

En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica
con el de otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a
través de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las
membranas plasmáticas de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a
través de él se lo llama la vía del simplasto.

Diagrama de absorción apoplástica y simplástica de agua por las raíces de una planta.

El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en general
pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de
vesícula es la vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de
tamaño importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas
pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una
única vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola
consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar
como órgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las
necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que
funcionan como defensa química para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser
dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la
membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas entre el citoplasma y el
medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la
concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso físico
llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de
solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene presionada
contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbáceas
de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento celular.44

La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que ésta se mantenga

turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.

Otros plastos

Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de
los cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el
proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el
almacenamiento de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos
almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y
frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces
resultan difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente.45 Los
miembros de la familia de los plástidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis
de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación
de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepción del medio ambiente.46

Genética

Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,

por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN
está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus
proteínas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen
un solo cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las
mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se
calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que
nunca quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos.47

Reproducción y ciclos de vida

Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión primero
de cómo puede llegar a ser su ciclo de vida.

Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se
obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente
puede ser idéntico en su contenido de ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia
por reproducción asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación entre el contenido de
ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las
plantas en el sentido más amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir
tanto reproducción asexual como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de
vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás.

Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de
ADN que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras
lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en
eucariotas, la cantidad de ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos
juegos de cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus células hijas
(tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la
llama mitosis. A veces la célula madre tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4
nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo
llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la reproducción
sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se
combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí
esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es así se dice
que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve
multicelular por mitosis, cuando es así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del
ciclo de vida dos células haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan
(durante la fecundación) para formar una célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida.
Esta célula 2n también se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo
adulto multicelular también es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas
células diploides ocurre la meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de
las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a
n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundación (de n a 2n) hace que haya habido
reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre habrá fases haploides y diploides
alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.

Cuando solo la célula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida
es haplonte. Cuando solo la célula diploide se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el
ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando
individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.

Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

 Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis
F!: fecundación m!: mitosis círculo:
primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes
del ciclo de vida, multicelulares
Ciclo de vida diplonte M!: meiosis
F!: fecundación m!: mitosis círculo:
primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes
del ciclo de vida, multicelulares
Ciclo de vida haplo-diplonte M!:
meiosis F!: fecundación m!: mitosis
círculo: primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes
del ciclo de vida, multicelulares

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante la
fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen en dos
sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos
evolucionan de forma que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea
inmóvil pero más grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta
móvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que
se forma durante la fecundación se llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las células, no
hay división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan
células nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma
especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual
se puede integrar a los esquemas de reproducción sexual como los descriptos, agregando un ciclo de
reproducción asexual donde ésta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos
casos sea más común la reproducción asexual).

En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de
estos 3 ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no implican
multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.

Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas terrestres
(embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es
haplonte, con solo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes
que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvió
multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el
esporófito 2n y el gametófito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales
morfológicamente (ver más adelante).

En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas

Las algas antecedieron a las plantas terrestres. Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy
familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.
Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres"
porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más exitoso. Como plantas
colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se originaron poseen caracteres que
les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la
mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y la mayor
exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas
que nos resultan más conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de
gimnospermas más conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi
todas las embriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se les
llama "algas".

Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es
su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones
alternadas de individuos: el esporófito 2n y el gametófito n. En las plantas terrestres actuales, el esporófito y el
gametófito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similares
morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica:
"con morfos diferentes"). El gametófito y el esporófito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de
que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En
los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se
limita a un pequeño pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En
pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su
ciclo de vida, y el estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en
tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y
angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su
ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del
que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células
poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber
meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Solo en los meristemas se observa el
crecimiento de células nuevas que luego se diferenciarán.

Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo está
estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su
tallo y hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre
que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus
funciones eficientemente.

Más características:

No se desplazan.
Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el
oxígeno es necesario).
Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más
intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo
la alta presión de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.

Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científico
Chlorophyta) durante el Paleozoico.

Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas.

Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la
fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del
ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametófito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo
presenta en su gametófito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el agua a
través del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas
vasculares).

Cormófitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametófito y esporófito adultos,
pero el individuo más desarrollado es el esporófito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporófito el
que posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las
plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.

Pteridófitos (división Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametófito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es
fotosintético y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas
son los helechos.

Espermatófitos (división Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se
diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas,
vive confinado dentro del óvulo (el gametófito femenino) o dentro del grano de polen (el gametófito masculino)
en una estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormición
hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las
espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las
coníferas y a las cícadas, gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores")
tienen flores diferentes de las gimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva
llamada fruto.

Angiospermas (Angiospermae).

Este es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la
flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas

En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas
vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido
epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su
“torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es
todo lo demás.

Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en
una sola capa de células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una
capa cerosa gruesa que protege a la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa
cerosa de las células epidérmicas se conoce como cutícula. Algunas células epidérmicas tienen
pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y también a veces le
dan una apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos radicales
que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua.
Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeños
 poros denominados estomas, rodeados de células oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el
intercambio de gases.
Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los
nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el
floema, un tejido que conduce alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células
especializadas. El xilema consta de traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y
células acompañantes.
Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman
el tejido fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente
de parénquima. Las células parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas
centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas, las células del
tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la
fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos tipos de tejidos
llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a
sostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que forman el colénquima
normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus
paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células
que forman el esclerénquima también dan sostén a la planta y tienen paredes celulares
engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en sus
paredes celulares.

Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:

Raíz
Tallo
Hoja
Flor (presente solo en espermatofitas)
Fruto (presente solo en angiospermas)

Angiospermas
Artículo principal: Angiospermae

Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo,
pueden ser anuales (crecer solo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer solo por dos años o
dos estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente
vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las
hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran
evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de
almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o
por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente
forman una roseta basal de hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las
plantas bienales pueden ser difíciles de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la
que vive más de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y
los árboles.48

Ejemplos de plantas anuales:

Centeno (Secale cereale)

Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)

Rábanos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)

Ejemplos de plantas perennes:

Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas.

Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa officinalis)
Romero (Rosmarinus officinalis)

Monocotiledóneas y dicotiledóneas
Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.

Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día,

el grupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio
antecesor común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas
del resto de las angiospermas o dicotiledóneas:

La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su

semilla, mientras que la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su
semilla.
las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión)
persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una raíz principal de las
secundarias), en cambio las monocotiledóneas poseen solo raíz de origen adventicio (que se
originan en otras partes de la planta).
las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta
forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario).
las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las
dicotiledóneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la
reticulada de las dicotiledóneas

Algas
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no
pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar
que no se corresponde con un grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se
expondrán los grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.

Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas
de ellas son multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son
exclusivamente autótrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron
consideradas dentro de Plantae en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 19697 ). Las demás algas pueden ser
unicelulares autótrofos sésiles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas
doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen
organismos que además de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de
forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que además de ser considerados algas son considerados protozoos.
Las glaucofitas

Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la clorofila a,
y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera
de la membrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del cloroplasto.49 50

Sistemática de plantas
Artículo principal: Botánica Sistemática

La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en
grupos más grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las
clasificaciones son utilizadas para organizar la información sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas sobre la base
de sus propiedades medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de
cuáles son sus nichos ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología).
Una clasificación basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos
sobre la base de sus relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de
clasificación.

Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la filogenia
de un grupo de organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir del árbol
filogenético. La ciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía.

Taxonomía botánica
Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales

La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas
las especies, y por otro lado, de construir con su árbol filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los
clados en taxones.51 Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripción si es una especie,
y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En
la clasificación preponderante hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías
taxonómicas como las que se muestran en el cuadro:
 La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del
árbol filogenético. Cada nodo del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro
más todos sus descendientes.51 Además, a cada taxón le corresponde su
categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).

A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál es el sistema de
clasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").

Taxonomía Botánica: Nomenclatura

Artículo principal: Nombre botánico

Esta sección necesita ser revisada

Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres
vulgares, lo que no significa que éstos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de
variar considerablemente de una región a otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma
designación. Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar.

Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad
científica en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, que regula también la nomenclatura de otros
seres vivos considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.

A continuación se indican las reglas más importantes:

1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo
comenzó la nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos
grupos específicos, esta fecha de inicio es diferente.
2. Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una
revista científica bajo ciertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon,
por considerarse sinónimos.
 3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la
nomenclatura en las ciencias.
4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por
ejemplo, Cupressus sempervirens):
1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre
específico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicación puede abreviarse el
nombre del género si no hay ambigüedad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un epíteto
que caracterice a la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta
postrada). Puede también dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está
dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p. ej. Crataegus
granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo, como en el caso de
Prunus mahaleb (del árabe).
5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del
autor o autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es
oficial y no pueden usarse otras abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de
considerarse oportuno, si bien no hay tradición de hacerlo.

A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa
micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre al
primero, pero que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre
y el segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una
obra o artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de
recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor entre
paréntesis antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por
Carlos Linneo (L.) fue trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su
nombre quedó como Centranthus ruber (L.) DC.

También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los
siguientes:

sp. / spp.: especie / especies.

subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
: híbrido.
fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios años
e indica que solo se le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews fl. 1975).
aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares
estudiados tienen la mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en otros (ej.
Sempervivum aff. tectorum).

Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o
Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonomía Botánica: Clasificación

La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho trasfondo histórico, porque
cada clasificación nueva se basa en una clasificación anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado.
Desde los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de
clasificación, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes
usuarios, si bien algunos tenían más éxito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species
Plantarum de Linneo.

En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada naturalista tenía de cómo
eran las relaciones entre especies. Desde la aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los científicos se
pusieron de acuerdo en que la clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las especies. El problema
en la época era que no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que existían variadas
hipótesis que daban todavía como resultado diferentes sistemas de clasificación. En plantas, este escenario fue
cambiando en las últimas décadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la
célula y los análisis moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los más cercanos al reino
Plantae), por primera vez empezaba a surgir una única hipótesis de árbol filogenético con amplio consenso, que
da como resultado la clasificación que aquí se muestra.

La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela cladista) considera que solo
pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro común más toda su descendencia ("monofiléticos")51
Por eso por ejemplo, las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos
científicos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofiléticos.

Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones superiores de plantas es
hoy en día la única que se utiliza en el ambiente científico, es basada en la filogenia, posee como taxones solo a
grupos monofiléticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificación anteriores, que se siguen
utilizando por razones históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del árbol filogenético está bien
resuelta, la mayoría de los científicos aún no ha decidido en qué categorías taxonómicas ubicar estos taxones,
por eso aquí se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta",
derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser
ubicados.

Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón Archaeplastida o
Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monofiléticos que se muestran a
continuación, también se muestran algunos grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto,
encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos monofiléticos.

Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida

Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
"Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
Clorofitas (Chlorophyta)
Estreptofitas (Streptophyta)
"Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no se
mostrarán aquí los pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a las
Charales, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres)
Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
"Bryophyta en sentido amplio" (parafilético, todas las embriofitas no traqueofitas)
Hepáticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
 Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanerógamas)
† "Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifilético,
extintos)
Gimnospermas (Gymnospermae)
Coníferas (Pinophyta)
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)
Monocotiledóneas (Monocotyledoneae)
"Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas las angiospermas
no monocotiledóneas)

Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran resolución por debajo de las
categorías mencionadas en este esquema. A continuación los últimos sistemas de clasificación publicados, que
son los que se utilizan hoy en día:

Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG III (APG III 2009,52
véase también LAPG III 200953 ).
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de
Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a,54 c55 ).
Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz et al.
2011 (Christenhusz et al. 2011b,56 c55 y d57 ).

Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofiléticos y, al menos en las categorías más
cercanas a especie, nombran a los taxones según los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías
taxonómicas linneanas.

Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los eucariotas de Adl et al.
(2005).

Importancia de las plantas para el ser humano

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el ser humano. Sin ellas, ni nosotros ni la
mayoría de las especies de animales podría existir. La fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos
fotosintéticos más pequeños ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de
carbono y la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la atmósfera del planeta en estos
últimos miles de millones de años. Lo que solía ser una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio
gradual. A medida que una masa de oxígeno se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración
dependiente de oxígeno ocurrió (principalmente a través de las mitocondrias), lo que debe haber sido un
precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares, incluyendo a todos los animales. Además, la
atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de una capa de ozono en la parte superior, que no permite el
acceso a la superficie de un exceso de radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar nichos ecológicos
expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son utilizados, directa o
indirectamente, por organismos no fotosintéticos, heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas que
viven en la superficie terrestre, y para muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor
primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como carbohidratos, fuente
de compuestos que generan estructuras como los aminoácidos, y otros compuestos esenciales para el
metabolismo de algunos heterótrofos. Entonces la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día
es absolutamente dependiente de las plantas para su supervivencia. Como productores primarios, las plantas son
los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. La supervivencia de las plantas es esencial
para mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupción de los cuales traería como consecuencia la
desaparición de especies y cambios desastrosos en la erosión, el flujo de agua, y en última instancia del clima.

Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:

Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente
de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios: raíces (como las batatas y
las zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores
(como en el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maíz, las arvejas y los
porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate, el ají, el ananá, el kiwi, los cítricos, las
aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre
ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la
vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola,
o como bebidas alcohólicas, como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces.

Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer
productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los bambúes, las palmeras, y una variedad de
otras especies sirven en la construcción de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer
cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón pero también de lino y de
cáñamo.

Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o alucinógenos (legal o
ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocaína, y una gran variedad de otras especies que fueron
utilizadas por indígenas por centurias.

Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria
importante.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o
para mantener la buena salud.

Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus compuestos son extraídos,
semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la
aspirina (que originalmente se extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la
vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en última instancia derivados de las
plantas. Además, varias partes de las plantas de un gran número de especies son usadas completas o son
procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares
recientemente.
También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de un ecosistema, como las
plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son
dañinas para la economía de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas

La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como
plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres
y algas) más otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los
hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos
últimos están cada vez más estudiados en su propio departamento de Micología. Las algas también pueden estar
en su propio departamento de Ficología.

Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a las plantas terrestres.
Algunas tienen una orientación netamente práctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la
resistencia a enfermedades de los productos para alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las
plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridación y se
identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de árboles
utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacología que se ocupa de las drogas
naturales en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).

En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen como
objetivo el avance del conocimiento científico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las
ciencias puras se encuentran la anatomía de las plantas, que trata de la estructura de células y tejidos y su
estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan de los procesos bioquímicos y biofísicos y sus
productos,58 la biología molecular de las plantas, que trata la estructura y función del material genético, la
ecología de las plantas, que trata de sus interacciones con el ambiente, y la sistemática de plantas, que trata de la
taxonomía y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según Whittaker, 1969

Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus modos de nutrición y
características celulares. En su clasificación Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas
multicelulares fotosintéticos, con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula
vegetal, definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que las células posean al menos
cierto grado de especialización funcional. Esta definición se corresponde con circunscripciones de esa época de
lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las
plantas terrestres). El autor incluyó en estos grupos a algunos organismos que no se correspondían con esta
descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se
sabía que estaban emparentados con ellos. Las plantas así definidas, en su mayor parte son organismos
autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintéticos: utilizan como fuente de energía la luz
del Sol y la almacenan en forma de energía química en las moléculas orgánicas que sintetizan (ver en
Cloroplasto). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de órganos
especializados como las raíces) para absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con
nitrógeno y fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan para subsistir. Las
plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas raíces) y poseer tejidos
especializados en darles soporte.

Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y diploide alternadas, cada
una de ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de vida").

Esta clasificación incluye tres subreinos:

 Rhodophycophyta a las algas rojas
Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes" y las
plantas terrestres

Número de especies estimadas

La siguiente tabla enumera el número estimado de especies de plantas descritas por clase según la UICN. El
reino Plantae constituye el segundo con mayor número de especies después del reino Animalia.59

Grupo de plantas Imagen Número estimado

Bryophyta (musgos) 16,236

Pteridophyta (helechos y afines) 12,000

Angiospermae (plantas con flores) 280,000

Gymnospermae (gimnospermas) 1,052

Chlorophyta (algas verdes) 4,242

Rhodophyta (algas rojas) 6,144

Otras 10,000

Total ~323,674

Véase también
Desarrollo vegetal
Botánica
Archaeplastida
Anexo:Sistemas de taxonomía vegetal
Clasificación de los organismos vegetales
Notas
1. Para más información ver el (texto).
2. Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que
agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis
propusieron una clasificación en cinco reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas
rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R
Whittaker, L Margulis. 1978. «Protist classification and the kingdoms of organisms.» Biosystems.
3. En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno. Pero no es
la única forma de fotosíntesis, en su definición más general "fotosíntesis" es la captación de luz
para convertirla en energía química de moléculas orgánicas: sintetizar a partir de moléculas más
simples moléculas complejas, orgánicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una
fotosíntesis anoxigénica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no
se libera oxígeno.
4. Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este
texto.

Referencias citadas
1. Xiao, S. (2013). Written in stone: the fossil
record of early eukaryotes (https://www.resear
chgate.net/profile/Shuhai_Xiao/publication/25
9360411_Written_in_Stone_The_Fossil_Reco
rd_of_Early_Eukaryotes/links/0deec52b31300
6bbde000000.pdf). In Evolution from the 6. KJ Niklas. 2000. «The Evolution of Plant Body
Galapagos (pp. 107-124). Springer New York.
2. 2.ª acepción de "planta" (https://web.archive.o
rg/web/20130509160229/http://www.rae.es/dr
ae/srv/search?id=X3bkT3YaE2x5Nz1GLBd)
de acuerdo con el DRAE
3. Bahadur, B.; Krishnamurthy, K.V (2015).
Bahadur, Bir; Venkat Rajam, Manchikatla;
Sahijram, Leela et al., eds. [1] (https://books.g
oogle.co.uk/books?id=ubMYCgAAQBAJ&pg=
PA16&dq=Jagadish+Chandra+Bose,+plants,+
feel+pain,+understand+affection&hl=en&sa=X
&ved=0ahUKEwix_M3s3eDLAhXJxxQKHS3o
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Manuales para su cuidado:

José Plana Pujol (1996) Hablar con las Plantas: las 75 plantas de interior fundamentales, Alianza
Editorial. ISBN 9788420607672.

Enlaces externos
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