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Plantae

En biologa, se denomina plantas a los seres vivos


fotosintticos, sin capacidad locomotora y cuyas pare-
des celulares se componen principalmente de celulosa.
[1]
Taxonmicamente estn agrupadas en el reino Plantae
y como tal constituyen un grupo monoltico eucariota
conformado por las plantas terrestres y las algas que se
relacionan con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo en-
tre los autores en la delimitacin exacta de este reino.
En su circunscripcin ms restringida, el reino Plan-
tae (del latn: plantae, plantas) se reere al grupo de
las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas
multicelulares fotosintticos descendientes de las prime-
ras algas verdes que lograron colonizar la supercie te-
rrestre y son lo que ms comnmente llamamos planta.
En su circunscripcin ms amplia, se reere a los descen-
dientes de Primoplantae, lo que involucra la aparicin del
primer organismo eucariota fotosinttico por adquisicin
de los primeros cloroplastos.
Obtienen la energa de la luz del Sol que captan a tra-
vs de la clorola presente en sus cloroplastos, y con ella
realizan la fotosntesis en la que convierten simples sus-
tancias inorgnicas en materia orgnica compleja. Como
resultado de la fotosntesis desechan oxgeno (aunque, al
igual que los animales, tambin lo necesitan para respi-
rar). Tambin exploran el medio ambiente que las ro-
dea (normalmente a travs de races) para absorber otros
nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de
los productos de la fotosntesis, otras molculas que ne-
cesitan para subsistir.
A diferencia de los humanos que poseen un ciclo de
vida diplonte" (solo los gametos son haplontes), las
plantas poseen alternancia de generaciones determina-
da por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "vulo" y el
"anterozoide" se desarrollan asexualmente hasta ser mul-
ticelulares, aunque en muchas plantas son pequeos y es-
tn enmascarados por estructuras del estadio diplonte).
En general las plantas terrestres tal como normalmente
las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo
de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan clu-
las de tipo "clula vegetal" (principalmente con una pared
celular rgida y cloroplastos donde ocurre la fotosntesis),
estando sus clulas agrupadas en tejidos y rganos con es-
pecializacin del trabajo. Los rganos que pueden poseer
son, por ejemplo, raz, tallo y hojas, y en algunos grupos,
ores y frutos.
La importancia que poseen las plantas para el hombre es
indiscutible. Sin ellas no podramos vivir, ya que las plan-
tas delinearon la composicin de los gases presentes en la
atmsfera terrestre y en los ecosistemas, son la fuente pri-
maria de alimento para los organismos hetertrofos. Ade-
ms, las plantas poseen importancia para el hombre de
forma directa: como fuente de alimento; como materia-
les para construccin, lea y papel; como ornamentales;
como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que
por lo tanto tienen importancia mdica; y como conse-
cuencia de lo ltimo, como materia prima de la industria
farmacolgica.
1 Circunscripciones de Plantae
Vase tambin: Historia de la clasicacin de
los organismos
La circunscripcin del reino Plantae y la denicin de
planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la de-
nicin siempre incluy a las plantas terrestres, las ms
importantes para el hombre y el grupo ms estudiado.
1.1 Etimologa
El trmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' de-
rivan del latn planta (brote, retoo) y plantare (quedarse
all donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo es-
te punto de vista, podramos llamar planta a cualquier ser
plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, pode-
mos ver excepciones en algunos britos y en la angios-
perma lenteja de agua, que no estn jos pero los consi-
deramos plantas.
Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del
sistema de clasicacin de Haeckel, quien descarta el an-
tiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con
un sentido ms natural y con sus caractersticas comunes,
por lo que este nuevo reino no admite como miembros a
otros organismos que no estn relacionados con las plan-
tas terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y
protistas en general.
1.2 Conceptos
Hay varios conceptos que denen las plantas, algunos son
polilticos y otros monolticos. Los conceptos poli-
lticos son dos: Primero el de planta como equivalente al
antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plan-
tas terrestres con algas y hongos; y el segundo concepto
es de Haeckel y Whittaker, tambin llamado Metaphyta
1
2 1 CIRCUNSCRIPCIONES DE PLANTAE
por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres
con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).
Los conceptos monolticos son los que tienen relevancia
para la taxonoma. En el ambiente cientco, los taxones
tiles son aquellos que agrupan un ancestro comn ms
todos sus descendientes, porque son los ms valorados en
la bsqueda de la logenia: por ejemplo, son ms pre-
dictivos y utilizados en los trabajos sobre evolucin. Las
deniciones de Plantae monolticas son tres:
El concepto que equipara con las plantas terrestres
(Embryophyta) fue sustentado por Lynn Margulis y otros.
La equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue
denida por Herbert Copeland y la equivalencia con el
clado Primoplantae por Cavalier-Smith y otros.
[2]
Los di-
ferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negri-
ta) se pueden resumir en el siguiente cladograma:
Finalmente, se puede decir que hay veces que planta
tiene una acepcin diferente de las aqu descriptas, cuan-
do es as debera ser denida al principio del texto. Por
ejemplo podra signicar eucariota con cloroplastos,
eucariota que realiza fotosntesis,
[3]
y otras acepciones.
Cuando se las dene en forma ms amplia, a las plantas
terrestres se las puede encontrar como plantas superio-
res (higher plants), en contraposicin a las algas.
1.3 Historia
1.3.1 Desde Grecia antigua: el reino vegetal
El trmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una de-
nicin muy amplia y es de la poca en que solo se divida
a los organismos en animales y vegetales, esta denicin
deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros
de texto hasta ms all de mediados del siglo XX.
[4]
En
su circunscripcin ms amplia, Vegetabilia incluye a mu-
chos clados de organismos no emparentados entre s, que
casi no poseen ningn carcter en comn salvo por el he-
cho de no poseer movilidad, por lo que bsicamente agru-
paba a las plantas terrestres, hongos y algas.
Etimolgicamente, vegetal viene del latn vegetare (cre-
cer) y tradicionalmente se dene como los seres vivos sin
movimiento, es decir, todos los que no son animales. Es-
ta circunscripcin tan amplia fue parte de los inicios de
la ciencia de la Botnica. Linneo lo adopta en su sistema
de tres reinos (animal, vegetal y mineral), deniendo a
los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mue-
ven. Esa clasicacin perdur durante mucho tiempo en
nuestra cultura. Luego de la invencin del microscopio,
se descubrieron los microorganismos que al principio se
los consider vegetales si no se movan y animales si se
movan. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a
las bacterias con el nombre de Schizophyta.
An hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son
ellos los que denen los lmites de estudio de la ciencia
de la Botnica,
[5]
y se los utiliza en el campo cientco
solo en ese sentido, si bien hoy en da, de los procario-
tas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a
los ancestros fotosintticos de los cloroplastos, y tambin
se estudian aquellos protistas fotosintticos (que pueden
parecer animales o vegetales) que entraron en la deni-
cin amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden
estar en su propio departamento de Ficologa); adems
se estudian los hongos (hoy cada vez ms en su propio
departamento de Micologa), y las plantas terrestres, el
grupo ms estudiado y ms importante para el hombre.
1.3.2 Haeckel: el reino de las plantas
Para el siglo XIX, la divisin en solo dos reinos biolgi-
cos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar
a todos los organismos conocidos. Los microorganismos
no podan clasicarse claramente como animales o vege-
tales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa
y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio
propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos
reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los mi-
croorganismos unicelulares como microalgas, protozoos
y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las
plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.
[6]
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hi-
zo correcciones a sus clasicaciones: determin que los
hongos no podan pertenecer al reino Plantae y los co-
loc en Protista, a las algas verdeazuladas que parecan
multicelulares como Nostoc fueron a Protista junto con
las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las
volvocales las llev de Protista a Plantae.
[7]
De este mane-
ra, si bien Haeckel comenz distinguiendo simplemente
entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a
una clasicacin ms coherente, monoltica y ms cerca
de lo que hoy conocemos como plantas.
1.3.3 Copeland: las plantas verdes
Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, de-
ne a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas
clulas contienen cloroplastos de color verde brillante, los
cuales contienen a su vez pigmentos como la clorola a,
clorola b, caroteno y xantla, y no otros; y que produ-
cen sustancias como sacarosa, almidn y celulosa.
[8]
Es-
ta denicin equivale al clado Viridiplantae (plantas ver-
des), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.
1.3.4 Whittaker: multicelularidad
Una circunscripcin que tuvo mucho xito en los libros
de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969
[4]
),
clasicacin cuyos esbozos ya aparecan en publicacio-
nes anteriores (como Whittaker 1959
[9]
) y quien di-
vidi a la vida en 5 reinos: Plantae, Monera, Fungi,
Protista y Animalia. En esta clasicacin, Whittaker
agrup en Plantae a todos los grupos que tenan miembros
3
fotosintticos multicelulares: las plantas verdes (plantas
terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas,
(ver la descripcin en Plantae segn Whittaker, 1969).
Whittaker tampoco crea que estos 3 grupos de auttro-
fos multicelulares estuvieran especialmente emparenta-
dos entre s, pero los agrup dentro de Plantae debido a
que eran multicelulares con el mismo modo de nutricin.
Whittaker dene al reino Plantae como los organismos
multicelulares con clulas eucariotas con pared celular y
frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintticos
en plstidos, junto con organismos estrechamente rela-
cionados que carecen de pigmentos o son unicelulares,
o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nu-
tricin fotosinttica e inmviles, anclados a un sustrato.
Tienen diferenciacin estructural que conduce hacia los
rganos de la fotosntesis y del apoyo, y en las formas su-
periores hacia una fotosntesis especializada, vasculares
y con tejidos de cubierta. La reproduccin es principal-
mente sexual con ciclos de alternancia de generaciones
haploides y diploides, que se van reduciendo en los miem-
bros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripcin deja afuera del
reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae
denido de este modo resulta poliltico, ya que los 3 ti-
pos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen
su correspondiente ancestro unicelular.
1.3.5 Margulis: las plantas terrestres
El sistema de Whittaker fue modicado por Margulis,
que en 1971
[10]
propuso que los grupos con algas multi-
celulares (algas verdes, algas rojas, algas pardas) fueran
transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae so-
lo queden agrupadas las plantas terrestres.
[nota 1]
En esta
modicacin del reino realizada por Margulis, lo dene
por el desarrollo de tejidos para la especializacin aut-
trofa (modo de nutricin fotosinttica), en donde el factor
de seleccin del ambiente ms signicativo fue la transi-
cin de un ambiente acutico a uno terrestre.
1.3.6 Cavalier-Smith: el primer plasto
Para Cavalier-Smith, el factor ms importante en la evo-
lucin de las plantas est en el origen de la primera clula
vegetal, lo cual se dio por simbiognesis entre un protozoo
hetertrofo fagtrofo biagelado y una cianobacteria. Es-
te primer organismo eucariota fotosinttico representa al
ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores
Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monoltico
involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucotas.
[11]
Inicialmente Cavalier-Smith sugiri que Viridiplantae
podra tener la categora de reino,
[12]
hasta que se esta-
bleci la relacin que hay entre las plantas verdes con las
algas rojas y glaucotas. Es comn en la actualidad el uso
de Plantae como el supergrupo donde aparece el primer
plasto, antes de considerarlo un reino.
[13]
Con los nuevos caracteres y mtodos de anlisis apareci-
dos en los ltimos aos, se han resuelto en lneas gene-
rales las relaciones de las plantas terrestres con las algas,
que indican que todo lo que conocemos como plantas te-
rrestres y algas relacionadas (algas verdes, algas rojas
y glaucotas), poseen un ancestro comn, que fue el pri-
mer ancestro eucariota que incorpor al que se converti-
ra en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso
de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en da, es-
ta agrupacin de organismos se reconoce como Plantae
por muchos cientcos (a veces llamndola "clado Plan-
tae, debido a que sus organismos tienen un antecesor
comn).
[14]
Los nombres alternativos para este clado, que
son Primoplantae (primera planta sobre la Tierra) y
"Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al
ms antiguo ancestro eucariota fotosinttico que incor-
por al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que
luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes
con cloroplastos, que no eran descendientes directos de
este clado, debido a que se repitieron eventos de endosim-
biosis en los que otro eucariota no emparentado con este
clado engulla un alga verde o un alga roja e incorporaba
sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado
endosimbiosis secundaria. Por eso muchos organismos
con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan
fuera del taxn Plantae, porque no son descendientes di-
rectos de aqullos que adquirieron el primer cloroplasto,
sino que adquirieron sus cloroplastos de forma secunda-
ria, cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a
su clula, y hoy en da son por lo tanto ubicados en otros
taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con clo-
roplastos (ver en Origen de todas las plantas).
Esta circunscripcin en sentido amplio de Plantae (super-
grupo Archaeplastida) vino acompaada de toda una nue-
va clasicacin eucariota en varios supergrupos, en que
por ejemplo, los reinos tradicionales Fungi y Animalia,
que estaban emparentados, quedaron agrupados en el su-
pergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro
del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos
derivados de un alga roja (Chromalveolata).
2 El cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la clula vegetal
responsables de que las plantas posean su caracterstica
principal: que sean organismos auttrofos (produzcan su
propio alimento a partir de sustancias inorgnicas), ya
que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el pro-
ceso de fotosntesis,
[nota 2]
que utiliza la energa de la luz
del Sol para almacenarla en forma de energa qumica en
las molculas orgnicas. Las molculas orgnicas se for-
man a partir de molculas ms pequeas, inorgnicas, que
se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una
molcula inorgnica). Para unir las molculas inorgni-
cas entre s se necesita energa, que queda almacenada en
esa unin (una unin se representa por un palito, como en
4 2 EL CLOROPLASTO
C-C, la unin entre dos carbonos). Por eso se dice que las
plantas almacenan energa qumica a partir de la ener-
ga de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos
auttrofos, que fabrican su propio alimento.
Los cloroplastos tambin son los responsables de que las
plantas sean verdes, ya que la clorola a, el pigmento res-
ponsable de captar la energa de la luz del Sol para que
empiece la fotosntesis, no puede aprovechar toda la luz
del Sol como fuente de energa, solo puede utilizar la luz
roja y la azul, siendo reejada principalmente, de la luz
visible, la luz verde. Al reejar la luz verde, se es el color
que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas
que poseen otros colores en sus partes fotosintticas po-
seen adems otros pigmentos que les dan color, pero si no
los tuvieran seran verdes tambin. (Los modelos sobre la
naturaleza de la luz y la explicacin de por qu es as se
encuentran en la fsica cuntica).
2.1 Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco segn
de qu grupo de plantas se trate. A continuacin un es-
quema de la estructura de un cloroplasto de las plantas
verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las
plantas ms comunes para nosotros.
membrana externa
membrana interna
espacio intermembrana
granum
DNA
cloroplstico
plastorribosoma plastoglbulo
estroma
membrana del tilacoide
espacio intratilacoidal
lamelas o tilacoides del estroma
tilacoide
de los grana
Esquema de un cloroplasto.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos mem-
branas una dentro de la otra con un espacio intermem-
brana entre ellas, y dentro de la membrana ms interna se
encuentra el estroma, que es un medio ambiente lquido.
De la membrana ms interna del cloroplasto se invagi-
nan una serie de sacos apilados como monedas llamados
tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como
son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los ti-
lacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al
principio se contina con el espacio intermembrana del
cloroplasto, esta comunicacin se corta en los cloroplas-
tos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides
son una tercer membrana, y el espacio intratilacoidal po-
see una composicin qumica diferente que la que se en-
cuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma
se encuentran una serie de objetos que se espera que se
encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN
circular, que contiene, por ejemplo, las rdenes para que
el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.
2.2 Funcin: el metabolismo vegetal
Qumica de la fotosntesis: reactivos y productos. La fotosntesis
ocurre dentro de los cloroplastos de las clulas de la planta.
La funcin principal de los cloroplastos dentro de la c-
lula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta.
Este metabolismo es fotosinttico, o ms exactamente fo-
tolitoauttrofo oxignico, es decir, fottrofo por la cap-
tacin de la energa solar por medio de la absorcin de
luz, auttrofo o sinttico por la capacidad de sintetizar
sus propias molculas orgnicas a partir de de molculas
inorgnicas ms simples (jando el dixido de carbono),
littrofo por el uso de sustancias inorgnicas como agen-
tes reductores (disociacin del agua) y oxignico por la
liberacin nal de oxgeno.
La fotosntesis almacena la energa lumnica de la luz del
Sol en forma de energa qumica en las molculas orgni-
cas que se forman, tanto en la jacin de carbono como
en la formacin de ATP. La fotosntesis es el conjunto de
reacciones qumicas que, con la energa de la luz del Sol,
convierte dixido de carbono (un gas atmosfrico) y agua
(que adquiri por ejemplo absorbindola por las races),
en glucosa (una molcula orgnica) y oxgeno (otro gas
que se libera a la atmsfera). Todo el proceso de la foto-
sntesis se realiza en dos fases:
Fase lumnica: Tambin se le llama fase fotoqumi-
ca, pues al captar la luz del Sol como fuente de ener-
2.3 Pigmentos 5
Simplicacin de las reacciones fotoqumicas (fase luminosa) y
biosintticas (fase oscura) de la fotosntesis de la plantas.
ga, impulsa todo el proceso qumico en el comple-
jo. La clorola es el pigmento que absorbe la energa
lumnica, da el color verde a las plantas y forma par-
te de todo un complejo (el fotosistema) en la mem-
brana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones
de luz captados (energa lumnica) elevan el nivel
de electrones en la cadena de transporte de electro-
nes (gradiente electroqumico), lo que produce que
se rompan las molculas de agua (disociacin o
fotlisis del agua) en un tomo de oxgeno, 2 hidr-
genos (protones H+) y dos electrones; por lo que se
liberar una parte que no se usa (el oxgeno atmos-
frico) y el resto, que posee carga energtica, se uti-
lizar en la formacin de ATP (energa qumica) y
NADPH (poder reductor), ambas molculas nece-
sarias en la segunda fase de la fotosntesis, la fase
oscura. Resumiendo la reaccin de fotlisis del agua:
2 H
2
O 4 H
+
+ 4 e

+ O
2
Fase oscura: Esta fase de la fotosntesis se realiza
en el estroma de los cloroplastos, producindose la
jacin del dixido de carbono mediante el ciclo de
Calvin. Se denomina fase oscura por ser indepen-
diente de la luz, sin embargo se efecta tanto de da
como de noche. En esta fase el dixido de carbono
atmosfrico es capturado por la enzima RuBisCO, y
conjuntamente con el resultado de la disociacin del
agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen
las molculas orgnicas. Cada molcula de dixido
de carbono contiene un tomo de carbono (C) y lue-
go de la jacin de carbono se llega a un compues-
to de 3 tomos C-C-C (el gliceraldehdo3-fosfato
o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente
modo:
3 CO
2
+ 5 H
2
O + 9 ATP + 6 NADPH/H
+
C
3
H
7
O
6
P + 9 ADP + 8 P
i
+ 6 NADP
+
En realidad la fotosntesis se considera nalizada en este
momento, pero luego contina el proceso de biosntesis
mediante reacciones qumicas hasta sintetizar la glucosa,
una molcula orgnica tipo azcar que contiene un es-
queleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos in-
termedios, se modican posteriormente para construir to-
das las dems molculas orgnicas como glcidos, lpidos
y protenas. Las reacciones qumicas descritas en ambas
fases y que van desde los reactivos primarios hasta la sn-
tesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:
Esquema de la reaccin qumica de la fotosntesis oxignica, tpi-
ca en las plantas y que va desde sustancias simples inorgnicas,
como son el agua y el dixido de carbono, hasta la biosntesis
de la glucosa. Ntese la equiparidad del nmero de tomos en la
ecuacin.
2.3 Pigmentos
Los pigmentos de las plantas son cromforos que se en-
cuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su funcin
fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fo-
tosntesis. El pigmento principal es la clorola a, el cual
absorbe mayor energa en las longitudes de onda de la
luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 m), en con-
secuencia reeja la luz verde dndole el color tpico a las
plantas. Su distribucin es universal, pues se encuentra en
las plantas superiores, todos los tipos de algas y en ciano-
bacterias. Es tambin el ms abundante, enmascarando a
los dems pigmentos y dndole a la vegetacin en general
su caracterstico tono verde predominante.
6 2 EL CLOROPLASTO
Un cromforo es un material que absorbe la luz de ciertos co-
lores, reejando la luz de otros.
[nota 3]
La luz absorbida por los
cromforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es uti-
lizada como fuente de energa que impulsa la fotosntesis.
clorofila A
clorofila B
Adsorcin de la luz de las clorolas a y b, propio de las plantas
verdes.
Las clorolas son fundamentales para la fotosntesis debi-
do a su papel como principal donante de electrones en la
cadena de transporte de electrones.
[15]
Las plantas tienen
adems de la clorola a, xantolas, que son de color ama-
rillo y tambin son fotosintticas, y el caroteno que es un
pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se
van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o ama-
rillentas, debido a que la clorola a es la que se degrada
ms rpido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolu-
tivamente la principal divergencia est en Viridiplantae
por un lado, donde se desarrolla la clorola b (absorb-
cin de luz 0,45 y 0,65 m) de color amarillo verdoso y
en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta)
donde se desarrollan las cobilinas.
Los pigmentos accesorios, adems de coadyuvar en la
captacin de energa para la fotosntesis, muchos de ellos
tienen variadas funciones que se fueron sumando con la
evolucin. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algn
pigmento accesorio con el n de reejar su color, que es
lo que puede encontrarse en ptalos de ores y cscara de
frutos. Tambin pueden tener otras funciones en la clu-
la que no estn relacionadas con el hecho de absorber o
reejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utili-
zados como carcter para clasicar a los grupos de plan-
tas, ya que dan informacin sobre la historia evolutiva de
cada taxn.
Alga verde. Su color es dado principalmente por las
clorolas que poseen en los tilacoides de sus cloro-
plastos.
Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos ac-
cesorios (xantolas, caroteno) que captan princi-
palmente los colores azulados.
2.4 Reproduccin del cloroplasto
El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que
ste pueda duplicarse, dentro de la clula de la planta.
Consta de una nica hebra continua (a veces llamada cir-
cular) de ADN. El ADN se duplica a s mismo de forma
que hay varios por cloroplasto, que se duplica por sin
binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en mu-
chas clulas ocurre que hay ms cloroplastos cuando son
ms antiguas. Cuando es la clula vegetal la que se divi-
de, se reparte los cloroplastos entre sus clulas hijas, en
un proceso que an est en investigacin.
El cloroplasto nace en los tejidos jvenes de la planta en
forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplas-
to es el precursor de toda una familia de plstidos, con
variadas funciones (ver en clula vegetal).
Todos los cloroplastos son descendientes de un ni-
co cloroplasto ancestral, que se form por un proceso
de integracin luego de que un eucariota engull una
cianobacteria, proceso que se llam endosimbiosis pri-
maria. En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue
tomado al engullir el alga que ya lo posea, pasando a inte-
grar la clula husped, en eventos de endosimbiosis pos-
teriores, llamados endosimbiosis secundaria (ver ms
adelante en Origen de todas las plantas).
Los grupos taxonmicos evolucionan, y el cloroplasto
evolucion junto con las clulas de las que forman par-
te, por lo que se encuentran variaciones de la estructura
del cloroplasto aqu descripto que se corresponden con di-
ferentes eventos evolutivos, cada variacin y su lugar en
la evolucin sern puntualizados en sus correspondientes
lugares en la seccin de Diversidad de plantas.
2.5 rganos fotosintticos
En plantas organizadas en rganos con especializacin del
trabajo (plantas terrestres), hay rganos especializados en
realizar la fotosntesis. Los rganos llamados hojas solo se
encuentran en la fase diploide (lo que comnmente llama-
mos planta) de plantas vasculares (principalmente hele-
chos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplana-
dos para aumentar la supercie expuesta a la luz. En otros
grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto
similar porque cumplen la misma funcin, pero tienen un
origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres.
Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por
su funcin, a veces las estructuras evolucionan de forma
de cambiar de funcin, pero siguen manteniendo el nom-
bre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas
(hojas modicadas) en los cactus, en que pasaron a ser
espinas y la funcin fotosinttica la cumple el tallo que es
3.1 Respiracin 7
verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas
foliares.
3 La clula de las plantas
La clula vegetal (de las plantas terrestres) posee va-
riaciones segn los grupos taxonmicos que se traten y
segn el tejido en que se encuentre en cada grupo taxo-
nmico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aqu
se describe; tambin puede ser diferente de la que en es-
ta seccin se describe en las algas. Cuando se la describe
en relacin a algn tejido normalmente hace referencia
al esporoto de las plantas vasculares (helechos, gimnos-
permas y angiospermas). En la seccin de Diversidad se
puntualizarn las diferencias con la clula descripta en
esta seccin cuando sea necesario.
A continuacin un esquema de la clula vegetal (aqu se
remarcarn las diferencias con las clulas animales, para
una explicacin de todos sus componentes ver clula).
Esquema de una clula vegetal.
Dos organelas que vale la pena mencionar, adems de los
cloroplastos ya explicados, estn las mitocondrias que son
las encargadas de la respiracin celular.
3.1 Respiracin
Los productos de la fotosntesis luego pueden entrar en
ms reacciones qumicas derivndose en toda clase de
molculas orgnicas, al conjunto de procesos que for-
man todas las molculas orgnicas de la planta se lo lla-
ma biosntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados
pueden ser utilizados por la planta como componentes es-
tructurales, y adems los puede utilizar como fuente de
energa qumica: las plantas tambin respiran (al igual que
todos los eucariotas con mitocondrias, prcticamente to-
dos los eucariotas). La respiracin es el conjunto de reac-
ciones qumicas que provee de mayor parte de energa a
la clula, aunque sta tambin puede obtener un poco de
energa qumica a partir de molculas orgnicas por pro-
cesos que no se llaman respiracin, pero la cantidad de
energa obtenida es muy poca en comparacin. Al con-
junto de procesos que degradan las molculas orgnicas,
de los que se obtiene energa en consecuencia, se lo llama
catabolismo.
La respiracin necesita oxgeno (gas que suele estar pre-
sente en la atmsfera y se disuelve en los medios lquidos
en contacto con la atmsfera, como sucede con el di-
xido de carbono), sin el cual la clula no puede obtener
energa por ese medio. La respiracin es una cadena de
reacciones qumicas que ocurre en las mitocondrias de la
clula con ayuda del oxgeno, en que las molculas or-
gnicas vuelven a convertirse en molculas inorgnicas
(dixido de carbono y agua), y la energa que se libera en
esta reaccin qumica es tomada por la planta para rea-
lizar sus actividades, primero es tomada por el ATP, y
luego el ATP es utilizado como dador de energa en el
resto de las reacciones qumicas. Los eucariotas pueden
degradar algo de molculas orgnicas fuera de las mito-
condrias sin ayuda del oxgeno, pero la cantidad de ATP
que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria
aumenta enormemente la eciencia de la degradacin de
compuestos orgnicos al convertirlos completamente en
dixido de carbono y agua.
Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer pa-
so, que divide al azcar en dos sin necesidad de oxgeno, ocurre
en el citoplasma, todos los dems pasos, la respiracin celular,
ocurren en la mitocondria y necesitan oxgeno. Todas las mol-
culas estn formadas por tomos de carbono (simbolizado con
una C), de oxgeno atmico (simbolizado con una O) y de hidr-
geno (simbolizado con una H). Ntese que interviene la misma
cantidad de cada tomo en la suma de reactivos y la suma de
productos. La energa liberada es tomada por el ATP, que luego
la transferir al resto de las reacciones qumicas.
Reaccin qumica en la que el ATP libera energa transformn-
dose en una molcula de fosfato y un ADP. La energa que se
libera puede ser tomada por otras molculas durante las reac-
ciones qumicas que necesita la planta: el ATP es el dador de
energa de la clula.
8 3 LA CLULA DE LAS PLANTAS
3.2 Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plan-
tas, poseen clulas con una pared celular, una estructu-
ra ms o menos rgida que la clula secreta por fuera de
su membrana celular, que limita su forma y volumen. La
pared celular apareci varias veces en el curso de la evo-
lucin, por lo que hay grupos de organismos diferentes
que poseen paredes celulares,
[16]
las cuales se pueden di-
ferenciar entre s por su arquitectura y composicin qu-
micas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria res-
ponsable de sintetizar la pared celular puede poseer algu-
nos elementos comunes a algunos grupos,
[16]
pero nues-
tra comprensin de la evolucin de la pared celular es
todava limitada y se est investigando,
[17][18]
as como
su estructura y funcin
[19]
Su composicin qumica va-
ra dependiendo del estadio de desarrollo de la clula,
el tipo celular, y la estacin del ao.
[17]
En plantas co-
mo las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas
pardas, diatomeas y dinoagelados, las paredes celulares
qumicamente constan principalmente de polisacridos.
La pared celular cumple mltiples y variadas funciones:
otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la
expansin celular, actuar como barrera defensiva, y ac-
tuar de ltro permitiendo el paso de ciertas sustancias y
no permitiendo el de otras. En organismos multicelula-
res con pared celular, las paredes celulares dan sostn es-
tructural y forman una parte importante de la textura del
cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con par-
tes leosas, es la pared celular engrosada lo que les da
el sostn y el aspecto leoso. En plantas multicelulares
con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las
membranas celulares, incluyendo todas las paredes celu-
lares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a
travs de l se llama la va del apoplasto.
3.3 Comunicacin intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas muy relaciona-
das con ellas, el citoplasma de las clulas se comunica
con el de otras clulas a travs de pequeos canales de
membrana celular que atraviesan las paredes celulares a
travs de unos poros en ellas. Aestas estructuras se las lla-
ma plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas
plasmticas de todas las clulas de la planta se lo llama
simplasto, al movimiento de sustancias a travs de l se
lo llama la va del simplasto.
El citoplasma de las clulas eucariticas contiene un gran
nmero de vesculas, que son organelas en general pe-
queas, con funciones de almacenamiento temporario y
transporte de materiales. Un tipo particular de vescula
es la vacuola, presente en la mayora de las clulas de las
plantas. La vacuola es una vescula de tamao importan-
te, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamao
celular. Nace en forma de provacuolas pequeas en la c-
lula joven, en el tejido meristemtico, que a medida que
la clula madura se fusionan en una nica vacula grande,
Diagrama de absorcin y de agua por races de una planta
que luego se transforma en un elemento de soporte cen-
tral para la clula. La vacuola consta de una membrana (la
membrana vacuolar o tonoplasto) con lquido en su inte-
rior, y puede funcionar como rgano de almacenamien-
to de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o
deposita segn las necesidades de la clula. Por ejemplo
en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos
secundarios que funcionan como defensa qumica para la
planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma
que pueden ser dainas para la clula. El tamao de la
vacuola hace que el citoplasma quede en contacto ntimo
con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de
intercambio de sustancias qumicas entre el citoplasma
y el medio. La vacuola adems ingresa sales (solutos)
a su interior desde el citoplasma, de forma que la con-
centracin de solutos sea ms alta en el interior de la va-
cuola que en el citoplasma. En un proceso fsico llamado
smosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda
atrada donde hay mayor concentracin de solutos. Esto
expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda
la clula, que as se mantiene presionada contra su pared
celular. Esta presin se llama presin de turgencia, y es la
que mantiene a las partes herbceas de la planta erectas.
Esta presin tambin es responsable de expandir la clula
durante el crecimiento celular.
[20]
Hipertnico Isotnico Hipotnico
Vacuola
Flcida Turgente Plasmolizada
La vacuola de la clula vegetal es la principal responsable de que
sta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absor-
ber agua.
3.4 Otros plastos
Finalmente, una diferencia ms con los animales es que
las plantas poseen otros tipos de plstidos adems de los
cloroplastos, se llaman plstidos porque se generan a par-
tir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto,
pero luego se diferencian en otras funciones. Su funcin
9
puede ser por ejemplo la produccin y el almacenamien-
to de diferentes sustancias qumicas que necesita la clu-
la (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidn, los
cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan
color por ejemplo a ores y frutos). Si bien tradicional-
mente se clasica a los plstidos segn su funcin y sus
estructuras internas, a veces resultan difciles de asignar
a alguna categora, su signicado biolgico no siempre es
nico ni evidente.
[21]
Los miembros de la familia de los
plstidos tienen roles importantes en lo que respecta a la
fotosntesis, la sntesis de aminocidos y lpidos, el alma-
cenamiento de almidn y aceites, la coloracin de ores
y frutos, la sensacin de gravedad, el funcionamiento de
los estomas, y la percepcin del medio ambiente.
[22]
3.5 Gentica
Las clulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de
ADN:
por un lado la clula tiene su propio genoma en su
ncleo,
por otro las mitocondrias tienen su propio genoma
(1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma
(1 cromosoma continuo)
El ncleo de las clulas de las plantas contiene genoma
de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN
est ordenado en cromosomas que constan de una hebra
de ADN lineal, ms o menos empaquetada con sus pro-
tenas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los clo-
roplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un
solo cromosoma de ADN continuo por orgnulo, al igual
que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y
los cloroplastos se dividen dentro de la clula, y cuando
la clula que los alberga se divide, se calcula que posee
mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre
las clulas hijas, de forma que nunca quede una clula sin
mitocondrias ni cloroplastos.
[23]
4 Origen de todas las plantas y de
los cloroplastos
Artculo principal: Simbiognesis seriada
La aparicin de las plantas sobre la Tierra ocurri por
un proceso de simbiognesis entre un protista y una
bacteria. Las bacterias son en lneas generales organis-
mos procariotas, con ADN pequeo y circular, sin ncleo
celular, ni organelas, donde su nica membrana es la
membrana celular y se reproducen por sin binaria (la
clula crece y se divide en dos); son microscpicos sin
movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy
rbol simbiogentico de los seres vivos. Actualmente se considera
demostrado el origen simbiogentico de las plantas por fusin
entre un protista biagelado y una cianobacteria. Posteriormente
la simbiognesis entre un alga roja y otro protista origin las algas
cromotas.
rpidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de
las cianobacterias (tambin llamadas algas verdeazu-
les), que son uno de los grupos bacterianos en los que
ocurre la fotosntesis. Los protistas son eucariontes ma-
yormente unicelulares microscpicos, poseen clulas ms
grandes y complejas: con mltiples cromosomas de ADN
lineal recluidos en el ncleo, con organelas membranosas
con especializacin del trabajo, una estructura rgida in-
terna llamada citoesqueleto y reproduccin por mitosis o
meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro
que posea mitocondrias, pues ancestralmente fue incor-
porada por endosimbiosis con una bacteria y es la encar-
gada de la respiracin celular. Adems, todos los euca-
riotas capaces de realizar fotosntesis lo hacen gracias a
otra organela particular llamada cloroplasto, que ances-
tralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente,
fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido in-
corporados por endosimbiosis signica que el organismo
originalmente ingiri a la bacteria (probablemente con el
n primario de alimentarse de ella o como parsito), pero
en lugar de degradarla pas a convivir con ella, iniciando
una relacin simbitica, donde la bacteria sigue reprodu-
cindose por su propia cuenta pero integrndose a la c-
lula husped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy
en da, si bien en algunos linajes puede haberse perdi-
do alguna de estas organelas, en general son imprescindi-
bles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos,
al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen
ADN tipo procariota (pequeo y circular), reproduccin
similar (sin binaria) y sus propios ribosomas son de ta-
mao procariota (70S). La vez que un protista engull una
cianobacteria y la convirti en un cloroplasto se form un
nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formara
el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a
todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con
10 5 REPRODUCCIN Y CICLOS DE VIDA
ellas.
Ilustracin del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria
por un eucariota, como el que form el primer cloroplasto, en el
ancestro del taxn Archaeplastida o Primoplantae.
Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que
se convirt en el primer cloroplasto.
Evolucin de la ultraestructura del cloroplasto que deriv en los
cloroplastos de glaucotas, de algas rojas y de plantas verdes
(algas verdes y plantas terrestres).
Los dems eucariotas que poseen cloroplastos los adqui-
rieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino
a un "alga verde" o alga roja que ya tenan cloroplastos
(los adquirieron por endosimbiosis secundaria). Por lo
tanto, los cloroplastos son todos derivados de una ni-
ca cianobacteria que fue la primera en ser incorporada
como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al
haber realizado la endosimbiosis varias veces indepen-
dientemente, no estn relacionados logenticamente. La
explicacin se sintetiza en el siguiente rbol logentico,
que muestra las 3 lneas de la vida (bacterias, aqueas y eu-
cariotas), con las divisiones que posteriormente sueron
los eucariotas, y en echa azul cmo una bacteria se uni a
una lnea de eucariotas para formar el primer cloroplasto
en el taxn que se llam Archaeplastida o Primoplantae,
y en echas verde y roja cmo dos de esas algas (qui-
zs ms) se unieron a otros eucariotas diferentes en algn
momento de la formacin de los grupos Chromalveolata,
Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de
eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxo-
nes, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdi-
do).
Una de las ltimas versiones del rbol logentico de la vida, que
muestra una de las actuales hiptesis de las veces en que fueron
adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes
grupos de eucariotas. Quizs la adquisicin de un alga verde y
la adquisicin de un alga roja hayan ocurrido ms de una vez en-
tre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida,
Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividi-
do en Opisthokonta y Amoebozoa) estn bastante consensuados,
lo que est en investigacin son las relaciones entre ellos. Dibu-
jado a partir de Cavalier-Smith (2013,
[24]
2010a,
[25]
2010b,
[26]
2009
[27]
).
Tener en cuenta que la adquisicin de las mitocondrias
y los cloroplastos no fueron los nicos eventos de endo-
simbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias
intracelulares simbiticas, lo que indica que estas relacio-
nes no son difciles de establecer y mantener.
5 Reproduccin y ciclos de vida
Para comprender qu es lo que vemos cuando observa-
mos una planta hay que tener una comprensin primero
de cmo puede llegar a ser su ciclo de vida.
Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se su-
ceden desde que se tiene un individuo hasta que se ob-
tiene otro individuo descendiente con la misma cantidad
de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente pue-
de ser idntico en su contenido de ADN a su nico pa-
dre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por
reproduccin asexual, o puede que el ADN de la descen-
dencia sea una combinacin entre el contenido de ADN
de dos padres diferentes, entonces se dice que la descen-
dencia se obtuvo por reproduccin sexual. En las plan-
tas en el sentido ms amplio hay una amplia variedad
de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto
reproduccin asexual como sexual, para comprenderlos
aqu se expondrn 3 tipos diferentes de ciclos de vida,
los 3 incluyen multicelularidad y reproduccin sexual, a
partir de ellos se pueden comprender los dems.
Las clulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las
11
hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de
ADN que la clula madre. Como recordamos, el ADN de
los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de
ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma).
En lneas generales podemos decir que en eucariotas, la
cantidad de ADN en una clula puede estar en forma de
un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromo-
somas (2n). A veces la clula madre contiene la misma
cantidad de ADN que sus clulas hijas (tanto la madre
como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas
son n), entonces a la divisin celular se la llama mitosis.
A veces la clula madre tiene el doble de ADN que sus 4
clulas nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, sien-
do las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas),
a ese tipo de divisin celular se lo llama meiosis.
Los 3 ciclos de vida aqu esquematizados ejemplican 3
ejemplos de reproduccin sexual. En la reproduccin se-
xual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el
contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de
dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de
vida de todas las plantas aqu esquematizadas, el ADN se
encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma
(n), cuando es as se dice que la planta se encuentra en la
fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la
fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando
es as, el adulto multicelular tambin es haploide. En un
momento posterior del ciclo de vida dos clulas haploides
de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares
o no) se fusionan (durante la fecundacin) para formar
una clula diploide (2n), entrando en la fase diploide de
su ciclo de vida. Esta clula 2n tambin se puede volver
multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular
el individuo adulto multicelular tambin es diploide (2n).
Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en al-
guna de esas clulas diploides ocurre la meiosis dando
clulas haploides (n), recomenzando el ciclo. Ms all de
si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el
hecho de dividir su contenido de ADN durante la meio-
sis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes
durante la fecundacin (de n a 2n) hace que haya habido
reproduccin sexual. Ntese que si hay reproduccin se-
xual siempre habr fases haploides y diploides alternadas,
que no necesariamente implican multicelularidad.
Cuando solo la clula haploide se vuelve multicelular,
dando solo adultos haploides, se dice que el ciclo de vi-
da es haplonte. Cuando solo la clula diploide se vuelve
multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el
ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la clula haploide
como la diploide se vuelven multicelulares, dando indi-
viduos adultos haploides y diploides alternadamente, se
dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.
Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se
muestran a continuacin:
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las
dos clulas haploides que se fusionan durante la fecunda-
cin se las llama gametas. En todas las plantas con repro-
duccin sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se
necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fe-
cundacin. Normalmente los sexos evolucionan de forma
que una de las gametas sea mvil y busque activamente
a la otra, y la otra gameta sea inmvil pero ms grande y
con sustancias de reserva (alimento) en el citoplasma.
Cuando es as a la gameta mvil se la llama masculina, a
la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina.
La clula diploide que se forma durante la fecundacin
se llama cigoto.
Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva du-
rante todo el ciclo la cantidad de ADN de las clulas, no
hay divisin en fases haploide y diploide, no hay meiosis
ni fecundacin y, para dar descendencia, se generan c-
lulas nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproduccin es
asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie
es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexual-
mente, cuando es as, la reproduccin asexual se puede
integrar a los esquemas de reproduccin sexual como los
descriptos, agregando un ciclo de reproduccin asexual
donde sta ocurra. En general las especies se reproducen
sexualmente (aunque en muchos casos sea ms comn la
reproduccin asexual).
En las plantas en el sentido ms amplio (el de eucariotas
con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos
3 ciclos de vida, variaciones ms complejas de ellos, y
tambin ciclos de vida que no implican multicelularidad
en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.
Se mencionarn dos ejemplos concretos, que sirven pa-
ra comprender la evolucin de las plantas terrestres (em-
briotas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las
que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con
solo individuos multicelulares haploides, como sus an-
cestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos
plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte,
debido a que la fase diploide se volvi multicelular por
mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos gene-
raciones alternadas de individuos: el esporoto 2n y el
gametoto n, que en las plantas terrestres que existen en
la actualidad no son iguales morfolgicamente (ver ms
adelante).
En la seccin de Diversidad se mostrarn cuadros ilus-
trando algunos ciclos de vida con casos concretos.
6 Las plantas terrestres o embrio-
tas
Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resul-
tan muy familiares: briotas, helechos, gimnospermas y
plantas con ores.
La vida naci en el agua. Las plantas llamadas embrio-
tas (nombre cientco Embryophyta) son conocidas como
las plantas terrestres porque son prcticamente el ni-
co grupo que coloniz la supercie de la tierra, y el ms
12 6 LAS PLANTAS TERRESTRES O EMBRIOFITAS
exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio dife-
rente, en comparacin a las algas de las que se originaron
poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas
condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la fal-
ta de agua, a la mayor exposicin a los rayos ultravioletas
del Sol en comparacin a la que hay en el agua, y la ma-
yor exposicin al oxgeno en comparacin a la que hay en
el agua. Son plantas terrestres o embriotas las plantas
que nos resultan ms conocidas, en particular los musgos,
los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnosper-
mas ms conocido son las conferas) y las angiospermas
(mal llamadas plantas con ores, son casi todas las em-
briotas). Prcticamente el resto de los eucariotas con
cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama al-
gas.
Para entender qu es lo que vemos cuando observamos
una embriota primero debemos comprender cmo es
su ciclo de vida. Las embriotas poseen un ciclo de vi-
da haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones
alternadas de individuos: el esporoto 2n y el gametoto
n. En las plantas terrestres actuales, el esporoto y el ga-
metoto son muy diferentes entre s (aunque hay cient-
cos que creen que al principio eran similares morfolgica-
mente), a esta situacin se la llama alternancia de gene-
raciones heteromrca (heteromrca: con morfos di-
ferentes). El gametoto y el esporoto pueden ser incre-
blemente diferentes segn el grupo de que se trate, pode-
mos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las
pteridotas y las espermatotas. En los musgos, el cuer-
po fotosinttico es la parte haplonte de su ciclo de vida,
mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeo
pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente
del estadio haplonte. En pteridotas (licopodios, helechos
y anes) lo que normalmente llamamos helecho es el
estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte
est representado por un pequeo cuerpo fotosinttico sin
organizacin en tejidos (talo) que crece en el suelo. En
las plantas con semilla o espermatotas (gimnospermas y
angiospermas), lo que normalmente reconocemos como
el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ci-
clo de vida, creciendo el estadio haplonte enmascarado
dentro del grano de polen y del vulo.
Los estadios multicelulares de las embriotas poseen un
modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que
estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas,
siempre se conserva alguna regin cuyas clulas poseen la
capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas
regiones se las llama meristemas. Suele haber meriste-
mas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las
races. Solo en los meristemas se observa el crecimiento
de clulas nuevas que luego se diferenciarn.
Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos
modulares, esto quiere decir que su cuerpo est estruc-
turado en forma de mdulos que se repiten indenida-
mente: por ejemplo cada rama de un rbol, con su tallo
y hojas, es un mdulo. Los mdulos pueden producirse y
perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se
conserve la cantidad suciente de ellos como para que los
rganos puedan cumplir con todas sus funciones ecien-
temente.
Ms caractersticas:
No se desplazan.
Nutricin: fotosntesis (por lo que el dixido de car-
bono es necesario), y respiracin (por lo que el ox-
geno es necesario).
Con clula vegetal con pared celular, plasmodes-
mos, vacuola.
Contienen avonoides, que las ayudan a sobrevivir
bajo los rayos ultravioletas del Sol, ms intensos en
la supercie terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del de las algas
de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta
presin de oxgeno presente en la atmsfera terres-
tre.
Las plantas embriotas evolucionaron a partir de al-
gas verdes del grupo de las clorotas (nombre cientco
Chlorophyta) durante el Paleozoico.
Britos (Bryophyta): musgos, antoceros y
hepticas.
Los britos son pequeas plantas connadas a
ambientes hmedos, adems necesitan agua lquida para
la fecundacin. Son haplo-diplontes, como todas las
embriotas, y tanto la fase haploide como la fase diploi-
de del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide
adulto (el gametoto) el que hace la fotosntesis. Este
grupo presenta en su gametoto cutcula resistente a la
desecacin y tejidos como tubos que transportan el agua
a travs del organismo (pero no tienen el mismo origen
evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas
vasculares).
Cormtos o plantas vasculares.
Las plantas vasculares (tambin llamadas traqueotas)
son haplo-diplontes con gametoto y esporoto adultos,
pero el individuo ms desarrollado es el esporoto, que es
el organizado en tejidos y rganos. Es el esporoto el que
posee los tubos que transportan el agua y la savia (los ha-
ces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas
vasculares se subdividen en pteridotas y espermatotas.
Pteridtos (divisin Pteridophyta).
Las pteridotas poseen un gametoto que es un talo
(cuerpo sin organizar en tejidos y rganos) que es foto-
sinttico y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en
las espermatotas. Las pteridotas ms conocidas son los
helechos.
6.2 Angiospermas 13
Espermattos (divisin Spermatophyta).
Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los es-
permattos o plantas con semillas, que se diversicaron
al nal del Paleozoico. En estos organismos el gametto
est ms reducido que en pteridotas, vive connado den-
tro del vulo (el gametoto femenino) o dentro del grano
de polen (el gametoto masculino) en una estructura nue-
va llamada or, y el esporoto comienza su vida por mito-
sis luego entrando en dormicin hasta que se dan las con-
diciones para seguir creciendo: a ese perodo de latencia
se lo llama semilla. Entre las espermatotas encontramos
a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnosper-
mas comprenden a las conferas y a las ccadas, gnti-
das y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas
plantas con ores) tienen ores diferentes de las gim-
nospermas, y adems la semilla est contenida dentro de
una estructura nueva llamada fruto.
Angiospermas (Angiospermae).
ste es el grupo ms numeroso de plantas, aparecieron
durante el Jursico y han llegado a ser dominantes de la
ora de casi todo el planeta.
6.1 Plantas vasculares o traqueotas
En las races, los tallos y las hojas de las plantas vascu-
lares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas
vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos:
el epidrmico, el vascular y el fundamental. El tejido epi-
drmico es como la piel de la planta porque es la capa
externa de clulas. El tejido vascular es como su torrente
sanguneo, ya que transporta el agua y los nutrientes por
toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo dems.
Tejido epidrmico: La cubierta externa de una plan-
ta consta de tejido epidrmico, que consiste en una
sola capa de clulas epidrmicas. La supercie ex-
terna de stas suele estar cubierta por una capa ce-
rosa gruesa que protege a la planta de la prdida de
agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las c-
lulas epidrmicas se conoce como cutcula. Algu-
nas clulas epidrmicas tienen pequeas proyeccio-
nes llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja
y tambin a veces le dan una apariencia vellosa. En
las races, el tejido epidrmico incluye clulas con
pelos radicales que aumentan la supercie expues-
ta a la tierra y contribuyen a la absorcin del agua.
Dependiendo de la especie en particular, las hojas
poseen en la epidermis de las hojas pequeos poros
denominados estomas, rodeados de clulas oclusi-
vas, que regulan la prdida de agua y el intercambio
de gases.
Tejido vascular: El tejido vascular forma un siste-
ma de transporte que desplaza el agua y los nutrien-
tes por toda la planta. El tejido vascular consta de
xilema, un tejido que conduce agua, y el oema, un
tejido que conduce alimento. El tejido vascular con-
tiene varios tipos de clulas especializadas. El xile-
ma consta de traqueidas y vasos. El oema consta
de tubos cribosos y clulas acompaantes.
Tejido fundamental: Las clulas que se encuentran
entre los tejidos epidrmico y vascular forman el
tejido fundamental. En la mayora de las plantas,
el tejido fundamental consiste principalmente de
parnquima. Las clulas parenquimticas tienen pa-
redes celulares delgadas y vacuolas centrales gran-
des rodeadas por una capa delgada de citoplasma.
En las hojas, las clulas del tejido fundamental es-
tn llenas de cloroplastos y son el sitio en el que
ocurre la mayor parte de la fotosntesis de la plan-
ta. El tejido fundamental tambin puede contener
dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostn,
con paredes celulares engrosadas, exibles y fuer-
tes que ayudan a sostener la planta. Son el coln-
quima y el esclernquima. Las clulas que forman
el colnquima normalmente se encuentran justo de-
bajo de la epidermis de tallos herbceos y hojas,
y sus paredes celulares engrosadas contienen gran
cantidad de pectina. Son clulas vivas. Las clulas
que forman el esclernquima tambin dan sostn a
la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero
estn muertas a la madurez y la rigidez se la otorga
la lignina presente en sus paredes celulares.
Estos tejidos se agrupan en rganos. Los rganos de las
traqueotas son:
Raz
Tallo
Hoja
Flor (presente solo en espermatotas)
Fruto (presente solo en angiospermas)
6.2 Angiospermas
Artculo principal: Angiospermae
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un creci-
miento indenido. Las angiospermas, sin embargo, pue-
den ser anuales (crecer solo por un ao o una estacin de
crecimiento), bienales (crecer solo por dos aos o dos es-
taciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es
una planta que vive un ao o menos, tpicamente vive por
una estacin de crecimiento dentro del ao. Las plantas
anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anua-
les), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen
de un tallo subterrneo y no muestran evidencia de que
crecieron desde la estacin anterior (es decir no hay tallos
14 7 ALGAS
engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni ye-
mas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales
son las que viven dos aos (o por dos estaciones de creci-
miento), usualmente oreciendo en el segundo ao. Las
plantas bienales tpicamente forman una roseta basal de
hojas durante el primer ao y forman una inorescencia
en el segundo ao. Las plantas bienales pueden ser dif-
ciles de detectar sin observar a las plantas por dos aos.
Una planta perenne es la que vive ms de dos aos. Las
plantas perennes son las hierbas con tallos subterrneos,
los arbustos, las lianas y los rboles.
[28]
Ejemplos de plantas anuales:
Centeno (Secale cereale)
Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:
Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)
Rbanos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)
Ejemplos de plantas perennes:
Abeto (Abies alba), y prcticamente todas las dems
gimnospermas.
Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa ocinalis)
Romero (Rosmarinus ocinalis)
6.3 Monocotiledneas y dicotiledneas
Vase ms detalladamente en Dicotyledoneae y
Monocotyledoneae.
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en
monocotiledneas y dicotiledneas, aunque hoy en da,
el grupo de dicotiledneas, que era paraltico, es subdi-
vidido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor
comn. En muchos libros de texto se sigue estudiando la
forma de diferenciar a las monocotiledneas del resto de
las angiospermas o dicotiledneas:
La caracterstica ms sobresaliente es que las mono-
cotiledneas poseen un solo cotiledn en su semilla,
mientras que la mayora del resto de las angiosper-
mas posee 2 cotiledones en su semilla.
las dicotiledneas poseen raz de origen radicular (se
origina de la radcula del embrin) persistiendo en
forma adulta (se puede reconocer a simple vista una
raz principal de las secundarias), en cambio las mo-
nocotiledneas poseen solo raz de origen adventicio
(que se originan en otras partes de la planta).
las monocotiledneas poseen un tallo con
atactostela, las dicotiledneas con eustela de
esta forma pueden poseer troncos con madera
(crecimiento secundario).
las monocotiledneas poseen ores cuyos verticilos
suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledneas los
verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiledneas en general tienen
venacin paralela, a diferencia de la reticulada de las
dicotiledneas
7 Algas
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adqui-
rieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertene-
cen al grupo de las plantas terrestres o embriotas. El
nombre alga se pone en minsculas para remarcar que
no se corresponde con un grupo monoltico ni est en
ningn sistema formal de clasicacin. Aqu se expon-
drn los grupos de algas, ya que son estudiados por la
Botnica.
Casi todas las algas son acuticas, descendientes de los
primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algu-
nas de ellas son multicelulares con formacin de tejidos
con divisin del trabajo, no se mueven y son exclusi-
vamente auttrofas: algunas algas verdes, algunas algas
rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas den-
tro de Plantae en la clasicacin de 5 reinos de Whit-
taker 1969
[4]
). Las dems algas pueden ser unicelula-
res auttrofos ssiles (las chlorarachneas, las haptotas);
pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas
en sentido amplio, las diatomeas, los dinoagelados, las
criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que
adems de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen
movilidad y pueden alimentarse de forma hetertrofa
(son mixotrcos), por lo que adems de ser considerados
algas son considerados protozoos.
7.1 Las glaucotas
Las glaucotas son un pequeo grupo de algas microsc-
picas. La nica clorola que contiene es la clorola a, y
se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de
peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la
membrana de la cianobacteria simbionte, y qued entre
las dos membranas del cloroplasto.
[29][30]
8.1 Taxonoma botnica 15
8 Sistemtica de plantas
Artculo principal: Botnica Sistemtica
La Botnica Sistemtica es la teora y la prctica de agru-
par individuos en especies, agrupar esas especies en gru-
pos ms grandes, y darles a esos grupos nombres, produ-
ciendo de esta forma una clasicacin. Las clasicacio-
nes son utilizadas para organizar la informacin sobre las
plantas.
Hay muchas formas de construir una clasicacin. Por
ejemplo, las plantas pueden ser clasicadas en base a sus
propiedades medicinales (como lo estn en algunos siste-
mas de hierbas medicinales), o en base a cules son sus
nichos ecolgicos preferidos (como lo estn en algunas
clasicaciones utilizadas en Ecologa). Una clasicacin
basada en la logenia, como la aqu utilizada, intenta or-
denar a los organismos en grupos en base a sus relaciones
evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sis-
tema natural de clasicacin.
Una clasicacin como la aqu utilizada se produce en dos
pasos. El primero es la reconstruccin de la logenia de
un grupo de organismos, el segundo es la construccin del
sistema de clasicacin a partir del rbol logentico. La
ciencia que se ocupa de esto ltimo se llama Taxonoma.
8.1 Taxonoma botnica
Artculo principal: Clasicacin de los organis-
mos vegetales
La Taxonoma es la rama de la ciencia que se ocupa, por
un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas
las especies, y por otro lado, de construir con su rbol
logentico un sistema de clasicacin, convirtiendo los
clados en taxones.
[31]
Un taxn es un clado al que se ha
asignado un nombre, una descripcin si es una especie, y
un tipo (que en el caso de las especies de plantas, es un
ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la
clasicacin preponderante hoy en da (la linneana), a
los taxones adems se los ubica en categoras taxonmicas
como las que se muestran en el cuadro:
A continuacin se explicarn las reglas para nombrar a
las plantas (en Nomenclatura) y cul es el sistema de
clasicacin que se utiliza hoy en da (en Clasicacin).
8.1.1 Taxonoma Botnica: Nomenclatura
Artculo principal: Nombre botnico
Esta seccin necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada espe-
cie de plantas no es factible el uso de los nombres vul-
gares, lo que no signica que stos deban ser olvidados.
Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar
La taxonoma en la actualidad: los taxones se construyen a partir
de clados del rbol logentico. Cada nodo del rbol es un an-
cestro, un clado es ese ancestro ms todos sus descendientes.
[31]
Adems, a cada taxn le corresponde su categora taxonmica
(si bien para algunos cientcos esto no es necesario).
considerablemente de una regin a otra o de que especies
botnicas distintas tengan la misma designacin. Por otro
lado existen multitud de especies que no se conocen por
ningn nombre vulgar.
Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir
una serie de reglas acordadas por la comunidad cientca
en el "Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica",
que regula tambin la nomenclatura de otros seres vivos
considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.
A continuacin se indican las reglas ms importantes:
1. No son vlidos los nombres anteriores a 1753, ao a
partir del cual el botnico Carlos Linneo comenz la
nomenclatura cientca de las plantas que se utiliza
en la actualidad. En algunos grupos especcos, esta
fecha de inicio es diferente.
2. Se considera vlido aquel nombre dado por primera
vez al taxon tras ser publicado en una revista cient-
ca bajo ciertas reglas. No sern vlidos los nombres
posteriores del mismo taxon, por considerarse sin-
nimos.
3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latn
es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en
las ciencias.
4. El nombre cientco de una planta es binominal, es
decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejem-
plo, Cupressus sempervirens):
(a) El nombre del gnero al que pertenece la plan-
ta va en mayscula, delante del nombre espec-
co. Cuando se nombra de nuevo a la especie
en una publicacin puede abreviarse el nombre
16 8 SISTEMTICA DE PLANTAS
del gnero si no hay ambigedad, en el ejem-
plo anterior, C. sempervirens.
(b) El nombre especco dado a la especie va en
minscula, que, por lo general, ser un epte-
to que caracterice a la especie en cuestin (p.
ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta
postrada). Puede tambin dedicarse a una per-
sona (p. ej. Rubus castroviejoi, que est dedi-
cado al botnico espaol Santiago Castroviejo
Bolbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis,
granadino, de Granada), o trasladar un nombre
vernculo, como en el caso de Prunus mahaleb
(del rabe).
5. A continuacin del nombre cientco se debe escri-
bir la inicial, iniciales o apellido completo del autor
o autores que por primera vez describieron la plan-
ta (ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es ocial y no
pueden usarse otras abreviaturas. Pueden aadirse
las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien
no hay tradicin de hacerlo.
A veces, tras el nombre cientco, aparecen las partcu-
las ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa
micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere de-
cir que el segundo autor concede la autora del nombre al
primero, pero que la verdadera autora botnica le corres-
ponde al segundo, esto es, el primero sugiri el nombre y
el segundo lo public vlidamente. En el segundo caso, el
verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o
artculo de revista que corresponde al segundo, por lo que
es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.
Cuando es necesario trasladar una especie de un gne-
ro a otro, se citar el nombre del primer autor entre
parntesis antes del autor que ha trasladado la especie.
As, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por
Carlos Linneo (L.) fue trasladada al gnero Centranthus
por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su
nombre qued como Centranthus ruber (L.) DC.
Tambin es frecuente utilizar en los nombres una serie
de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los
siguientes:
sp. / spp.: especie / especies.
subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
: hbrido.
.: del latn oruit (oreci), se pone junto a la abre-
viatura de autor, seguido de uno o varios aos e in-
dica que solo se le conoce esa poca activa como
botnico (ej. Andrews . 1975).
a.: abreviatura de anis, 'semejante', y se utili-
za para indicar en un trabajo que los ejemplares es-
tudiados tienen la mayora de los caracteres de un
taxn, pero dieren en otros (ej. Sempervivum a.
tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las co-
millas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o
Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').
8.1.2 Taxonoma Botnica: Clasicacin
La bsqueda de un sistema natural de clasicacin es
una disciplina con mucho trasfondo histrico, porque ca-
da clasicacin nueva se basa en una clasicacin anterior
a la que los usuarios ya se haban acostumbrado. Desde
los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en da,
han trascendido muchos sistemas de clasicacin, y mu-
chas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al
mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos te-
nan ms xito que otros. Por ejemplo, un libro particu-
larmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.
En una poca los sistemas de clasicacin eran un reejo
de la concepcin que cada naturalista tena de cmo eran
las relaciones entre especies. Desde la aparicin de la teo-
ra de la evolucin de Darwin, los cientcos se pusieron
de acuerdo en que la clasicacin deba basarse en el r-
bol logentico de las especies. El problema en la poca
era que no se saba cul era la logenia verdadera de las
plantas, sino que existan variadas hiptesis que daban to-
dava como resultado diferentes sistemas de clasicacin.
En plantas, este escenario fue cambiando en las ltimas
dcadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los
de la ultraestructura de la clula y los anlisis molecula-
res de ADN. En los taxones superiores de plantas (los ms
cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a
surgir una nica hiptesis de rbol logentico con am-
plio consenso, que da como resultado la clasicacin que
aqu se muestra.
La clasicacin preponderante hoy en da en el ambien-
te cientco (la de la escuela cladista) considera que solo
pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ances-
tro comn ms toda su descendencia (monolticos)
[31]
Por eso por ejemplo, las dicotiledneas, que son
paralticas, no se consideran un taxn para muchos cien-
tcos, que las dividen en taxones que se corresponden
con sus grupos monolticos.
Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasicacin que
aqu se presenta de taxones superiores de plantas es hoy
en da la nica que se utiliza en el ambiente cientco, es
basada en la logenia, posee como taxones solo a grupos
monolticos, y posee nombres tomados de sistemas de
clasicacin anteriores, que se siguen utilizando por ra-
zones histricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta
parte del rbol logentico est bien resuelta, la mayora
de los cientcos an no ha decidido en qu categoras ta-
xonmicas ubicar estos taxones, por eso aqu se los llama
con nombres informales o en general con nombres termi-
nados en -phyta (planta, derivado del antiguo griego)
17
sin entrar en detalle acerca de la categora taxonmica en
que deberan ser ubicados.
Hoy en da est muy consensuado entre los cientcos que
se debe partir del taxn Archaeplastida o Primoplantae
(para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos
monolticos que se muestran a continuacin, tambin se
muestran algunos grupos paralticos importantes y un
grupo poliltico extinto, encerrados entre comillas para
distinguirlos de los grupos monolticos.
Plantae (clado de adquisicin primaria de cloroplas-
tos) tambin llamado Primoplantae o Archaeplastida
Glaucotas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chlo-
roplastida)
"Algas verdes" (grupo paraltico, todas las
Viridiplantae salvo Embryophyta)
Clorotas (Chlorophyta)
Estreptotas (Streptophyta)
"Carotas" (Charophyta) (paraltico,
todas las algas verdes no clorotas, no se
mostrarn aqu los pequeos grupos que
la componen, pero mencionaremos a las
Charales, que es el grupo del que se ori-
ginaron las plantas terrestres)
Plantas terrestres o embriotas
(Embryophyta)
"Bryophyta en sentido amplio"
(paraltico, todas las embriotas no
traqueotas)
Hepticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estric-
to)
Plantas vasculares o traqueotas
(Tracheophyta, Cormophyta)
"Pteridophyta" (grupo paraltico
que comprende a Lycopodiophyta y
Monilophyta)
Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megalos o eulo-
tas (Euphyllophyta)
Helechos y anes o monilotas
(Monilophyta)
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Plantas con semilla o esperma-
totas (Spermatophyta, fanerga-
mas)
"Helechos con semilla" (Pteri-
dospermatophyta, grupo poli-
ltico, extintos)
Gimnospermas (Gymnosper-
mae)
Conferas (Pinophyta)
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Plantas con ores (Angiosper-
mae, Magnoliophyta)
Monocotiledneas (Monocoty-
ledoneae)
"Dicotiledneas" (Dicotyledo-
neae, paraltico, todas las an-
giospermas no monocotiled-
neas)
Los anlisis de logenia hechos en las ltimas dcadas
tambin lograron una gran resolucin por debajo de las
categoras mencionadas en este esquema. A continuacin
los ltimos sistemas de clasicacin publicados, que son
los que se utilizan hoy en da:
Para la clasicacin de las angiospermas, ver
Sistema de clasicacin APG III (APG III 2009,
[32]
vase tambin LAPG III 2009
[33]
).
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasicacin
de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al.
2011 (Christenhusz et al. 2011a,
[34]
c
[35]
).
Para los helechos y licotas, ver Sistema de clasi-
cacin de pteridotas de Christenhusz et al. 2011
(Christenhusz et al. 2011b,
[36]
c
[35]
y d
[37]
).
Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los
grupos monolticos y, al menos en las categoras ms
cercanas a especie, nombran a los taxones segn los prin-
cipios de la Nomenclatura y los ubican en categoras ta-
xonmicas linneanas.
Para las algas que estn fuera del taxn Archaeplastida,
ver la clasicacin de los eucariotas de Adl et al. (2005).
9 Importancia de las plantas para
el hombre
No se puede subestimar la importancia que tienen las
plantas para el hombre. Sin ellas, ni nosotros ni la mayora
de las especies de animales podra existir. La fotosntesis
en las plantas y otros grupos de organismos fotosintticos
ms pequeos ha cambiado la Tierra en dos formas. La
primera es la jacin del dixido de carbono y la libera-
cin de molculas de oxgeno que directamente alteraron
18 9 IMPORTANCIA DE LAS PLANTAS PARA EL HOMBRE
la atmsfera del planeta en estos ltimos miles de millo-
nes de aos. Lo que sola ser una atmsfera deciente en
oxgeno sufri un cambio gradual. A medida que una ma-
sa de oxgeno se acumul en la atmsfera, la seleccin por
una respiracin dependiente de oxgeno ocurri (princi-
palmente a travs de las mitocondrias), lo que debe haber
sido un precursor de la aparicin de muchos organismos
multicelulares, incluyendo a todos los animales. Adems,
la atmsfera rica en oxgeno permite la acumulacin de
una capa de ozono en la parte superior, que no permite el
acceso a la supercie de un exceso de radiacin UV. Esto
permiti a los organismos ocupar nichos ecolgicos ex-
puestos a la radiacin que antes haban sido inaccesibles.
En segundo lugar, los compuestos producidos por las es-
pecies fotosintticas son utilizados, directa o indirecta-
mente, por organismos no fotosintticos, heterotrcos.
Para prcticamente todas las criaturas que viven en la su-
percie terrestre, y para muchas acuticas, las plantas te-
rrestres son lo que se llama el productor primario de la
cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almace-
nan energa como carbohidratos, fuente de compuestos
que generan estructuras como los aminocidos, y otros
compuestos esenciales para el metabolismo de algunos
hetertrofos. Entonces la mayora de las especies de la su-
percie terrestre hoy en da es absolutamente dependien-
te de las plantas para su supervivencia. Como productores
primarios, las plantas son los componentes principales de
muchas comunidades y ecosistemas. La supervivencia de
las plantas es esencial para mantener la salud de esos eco-
sistemas, la disrupcin de los cuales traera como conse-
cuencia la desaparicin de especies y cambios desastros
en la erosin, el ujo de agua, y en ltima instancia del
clima.
Para los humanos, las plantas son monumentalmente im-
portantes en forma directa:
Las plantas de importancia agricultural, la mayora de las
cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de
alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como
productos alimenticios: races (como las batatas y las za-
nahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las
hojas (como en el repollo, la lechuga), las ores (como en
el brcoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como
el arroz, el trigo, el maz, las arvejas y los porotos, y un
conjunto importante de frutos como la banana, el tomate
el aj, el anan, el kiwi, los ctricos, las aceitunas, y otros
demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son
utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (co-
mo el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias
no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras
son utilizadas como bebidas estimulantes, como el caf,
el t, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohlicas,
como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los lico-
res dulces.
Los rboles leosos de conferas y de angiospermas son
utilizados para aprovechar la madera y para hacer pro-
ductos de su pulpa como el papel. En las regiones tropi-
cales, los bambes, las palmeras, y una variedad de otras
especies sirven en la construccin de viviendas humanas.
Las bras de las plantas son usadas para hacer cuerdas
como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, princi-
palmente de algodn pero tambin de lino y de camo.
Los depsitos de combustibles fsiles como el petrleo
derivan de biomasa de plantas acumuladas.
En muchas culturas, las plantas o sus productos son utili-
zados como eufricos o alucingenos (legal o ilegalmen-
te), como la marihuana, el opio, la cocana, y una gran
variedad de otras especies que fueron utilizadas por ind-
genas por centurias.
Las plantas son importantes por su belleza esttica, y el
cultivo de plantas como ornamentales es una industria im-
portante.
Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en
medicina, para tratar una variedad de enfermedades o pa-
ra mantener la buena salud.
Los productos de las plantas son importantes en la indus-
tria farmacolgica, sus compuestos son extrados, semi-
sintetizados, o usados como molde para sintetizar nue-
vas drogas. Muchas drogas modernas, desde la aspirina
(que originalmente se extraa de la corteza del sauce) a la
vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca
de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil)
son en ltima instancia derivados de las plantas. Adems,
varias partes de las plantas de un gran nmero de especies
son usadas completas o son procesadas como los llamados
suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente
populares recientemente.
Tambin son importantes para el hombre las plantas que
modican la composicin de un ecosistema, como las
plantas introducidas en lugares de los que no son origi-
narias ("plantas exticas") y las que debido a que son da-
inas para la economa de un sistema agropecuario son
consideradas plagas o malezas.
9.1 Ciencias que estudian a las plantas
La Botnica es la ciencia que estudia a la mayora de los
organismos que tradicionalmente fueron tratados como
plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los
organismmos eucariotas fotosintticos (plantas terrestres
y algas) ms otros organismos eucariotas que no foto-
sintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los
hongos y algunos grupos que anteriormente fueron consi-
derados hongos, como Oomycota), aunque estos ltimos
estn cada vez ms estudiados en su propio departamento
de Micologa. Las algas tambin pueden estar en su pro-
pio departamento de Ficologa.
Normalmente las dems ciencias que estudian a las plan-
tas tienen en cuenta solo a las plantas terrestres. Algunas
tienen una orientacin netamente prctica: la agricultura
se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a en-
19
fermedades de los productos para alimentacin, y la
horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultiva-
das para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias
se hacen estudios de hibridacin y se identican nuevos
cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan
del cultivo y cosecha de rboles utilizados por su madera
y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacolo-
ga que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo,
y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesa-
riamente).
En contraste con esos campos ms prcticos de las cien-
cias de las plantas, las ciencias puras tienen como obje-
tivo el avance del conocimiento cientco, tanto las cien-
cias aplicadas como las bsicas. Entre las ciencias
puras se encuentran la anatoma de las plantas, que tra-
tan con la estructura de clulas y tejidos y su estructura,
la toqumica y la siologa de plantas, que tratan con
los procesos bioqumicos y biofsicos y sus productos, la
biologa molecular de plantas trata con la estructura y fun-
cin del material gentico, la ecologa de plantas trata de
sus interacciones con el ambiente, la sistemtica de plan-
tas trata de la taxonoma y la logenia de las plantas.
10 Anexo: Plantae segn Whitta-
ker, 1969
Este autor agrup a los organismos en reinos principal-
mente en base a sus modos de nutricin y caractersticas
celulares. En su clasicacin Plantae contiene, principal-
mente, organismos eucariotas multicelulares fotosintti-
cos, con clulas con cloroplastos y con pared celular (lo
que algunos llaman clula vegetal, denida como el ti-
po de clula de los vegetales), organizados de forma que
las clulas posean al menos cierto grado de especializa-
cin funcional. Esta denicin se corresponde con cir-
cunscripciones de esa poca de lo que hoy son las algas
rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contie-
nen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor
incluy en estos grupos a algunos organismos que no se
correspondan con esta descripcin, por ejemplo porque
eran unicelulares o porque su modo de nutricin era la
absorcin, que ya se saba que estaban emparentados con
ellos. Las plantas as denidas, en su mayor parte son or-
ganismos auttrofos: fabrican su propio alimento, en
este caso fotosintticos: utilizan como fuente de energa
la luz del Sol y la almacenan en forma de energa qumica
en las molculas orgnicas que sintetizan (ver en Cloro-
plasto). Tambin exploran el medio ambiente que las ro-
dea (normalmente a travs de rganos especializados co-
mo las races) para absorber otros nutrientes esenciales,
como minerales y compuestos con nitrgeno y fsforo,
utilizados para construir protenas y otras molculas que
necesitan para subsistir. Las plantas tambin suelen estar
ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas
races) y poseer tejidos especializados en darles soporte.
Estos grupos poseen reproduccin primariamente sexual,
con generacin haploide y diploide alternadas, cada una
de ellas puede ser multicelular o no (ver en Reproduc-
cin sexual y ciclos de vida).
Esta clasicacin incluye tres subreinos:
Rhodophycophyta a las algas rojas
Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales
se encuentran las "algas verdes" y las plantas terres-
tres
11 Vase tambin
Desarrollo vegetal
Botnica
Archaeplastida
12 Notas
[1] Es un error comn armar que en 1978 Whittaker y Mar-
gulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a to-
das las algas que anteriormente estaban en Plantae. En
1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasicacin
en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, al-
gas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara
entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Mar-
gulis. 1978. Protist classication and the kingdoms of or-
ganisms. Biosystems
[2] En este texto slo se hace referencia a la fotosntesis oxi-
gnica, que libera oxgeno. Pero no es la nica forma de
fotostesis, en su denicin ms general fotosntesis es
la captacin de luz para convertirla en energa qumica
de molculas orgnicas: sintetizar a partir de molculas
ms simples molculas complejas, orgnicas. Por ejem-
plo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosntesis
anoxignica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua
y como consecuencia no se libera oxgeno.
[3] Un cromforo tambin puede emitir luz por uorescencia,
fenmeno que ser ignorado en este texto.
13 Referencias citadas
[1] 2. acepcin de planta de acuerdo con el DRAE
[2] Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jere-
miah (2003). Photosynthetic eukaryotes unite: endosym-
biosis connects the dots.. BioEssays 26: pp. 50-60.
[3] KJ Niklas. 2000. The Evolution of Plant Body PlansA
Biomechanical Perspective. Annals of Botany 85(4) 411-
438.
20 13 REFERENCIAS CITADAS
[4] R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of King-
doms of Organisms. Science Vol. 163. no. 3863,
pp. 150 - 160 DOI: 10.1126/science.163.3863.150
http://www.eeescience.utoledo.edu/faculty/gottgens/
EEES%202150/Whittaker%201969.pdf
[5] M. Taylor. 2003. The collapse of the two-kingdom sys-
tem, the rise of protistology and the founding of the In-
ternational Society for Evolutionary Protistology (ISEP).
IJSEM.
[6] Haeckel, E. H. P. A. (1866).Generelle Morphologie
der Organismen: allgemeine Grundzge der organischen
Formen-Wissenschaft, mechanisch begrndet durch die
von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie. Berlin.
[7] Joseph M. Scamardella 1999, Not plants or animals: a
brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Pro-
tista and Protoctista INTERNATL MICROBIOL (1999)
2:207216
[8] Herbert Faulkner Copeland 1956, The Classication of
Lower Organisms Pacic Books, Palo Alto-California
[9] R. H. Whittaker, On the Broad Classication of Orga-
nisms. The Quarterly Review of Biology, Vol. 34, No. 3
(Sep., 1959), pp. 210-226 On this basis four kingdoms are
here proposed: The Protista, or unicellular organisms; the
Plantae, or multicellular plants; the Fungi; and the Anima-
lia or multicellular animals.
[10] L Margulis. 1971. Whittakers Five Kingdoms of Orga-
nisms: Minor revisions suggested by considerations of the
origin of mitosis. Evolution 25 (1)
[11] Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom sys-
tem of life. Biological Reviews of the Cambridge Philo-
sophical Society. Segn su clasicacin de Plantae.
[12] T. Cavalier-Smith 1981, Eukaryote kingdoms: Seven or
nine? Biosystems. Volume 14, Issues 34, 1981, Pages
461481
[13] Przemysaw Gagat et al 2013, How protein targeting to
primary plastids via the endomembrane systemcould have
evolved? A new hypothesis based on phylogenetic studies
Biology Direct 2013, 8:18 doi:10.1186/1745-6150-8-18
[14] Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The Incredible Expan-
ding Ancestor of Eukaryotes 140(5): 606608
[15] Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005).
Photosynthesis, Light, and Life. Biology of Plants (7th
ed.). W.H. Freeman. pp. 119127. ISBN 0-7167-9811-5
[16] Niklas, KJ 2004. The Cell Walls that Bind the Tree of
Life. BioScience 54(9):831-841.
[17] Popper, Gurvan, Herv, Domozych, Willats, Tuohy,
Kloareg, Stengel. 2011. Evolution and Diversity of Plant
Cell Walls: From Algae to Flowering Plants Annual Re-
view of Plant Biology 62: 567-590
[18] I Srensen, 2010. How Have Plant Cell Walls Evolved?
Plant Physiology 153(2)
[19] Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen, Harholt, Popper, y
Willats. 2012. Cell wall evolution and diversity. Plant Sci.
3: 152.
[20] Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Plant Physiology 3rd
Edition SINAUER 2002 p. 13 y 14 ISBN 0-87893-856-7
[21] KA Pyke. 1999. Plastid Division and Development. Ame-
rican Society of Plant Physiologists
[22] Wise, RR. 2006. The Diversity of Plastid Form and Fun-
ction. Advances in Photosynthesis and Respiration 23: 3-26
[23] MB Sheanan, RJ Rose, DW McCurdy. Organelle inheri-
tance in plant cell division: the actin cytoskeleton is requi-
red for unbiased inheritance of chloroplasts, mitochondria
and endoplasmic reticulum in dividing protoplasts. The
Plant Journal. 37(3): 379390
[24] Cavalier-Smith T. 2013. Early evolution of eukaryote fee-
ding modes, cell structural diversity, and classication of
the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa.
European Journal of Protistology.
[25] Cavalier-Smith T. 2010. Deep phylogeny, ancestral
groups and the four ages of life. Phylosocal transactions
of the Royal Society B.
[26] Cavalier-Smith T. 2010b. Kingdoms Protozoa and Chro-
mista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biol. Lett.
[27] Cavalier-Smith T. 2009. Megaphylogeny, Cell Body
Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing ofEukaryote
Basal Radiations. J. Eukaryot. microbiol.
[28] M. G. Simpson. 2005. Temporal Phenomena. En: Plant
Systematics. Elsevier Academic Press. pgina 402.
[29] Bhattacharya D., Schmidt H. A. 1997. Division Glau-
cocystophyta. In Origin of algae and their plastids (ed.
Bhattacharya D., editor. ), pp. 139148 Wien, New York:
Springer-Verlag.
[30] Steiner J. M., Loelhardt W. 2002. Protein import in-
to cyanelles. Trends Plant Sci. 7, 7277 (doi:10.1016/
S1360-1385(01)02179-3)
[31] Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F.
Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic
approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA. Pgina 5.
A phylogenetic approach demands that each taxon be a
monophyletic group, dened as a group composed of an
ancestor and all of its descendants:" Pgina 33. A phylo-
genetic classication attempts to name only monophyletic
groups, but the fact that a group is monophyletic does not
mean it needs to have a name.
[32] The Angiosperm Phylogeny Group III (APG III, en or-
den alfabtico: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W.
Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Sol-
tis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, adems colabo-
raron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard
G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David
C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue
Zmarzty) (2009). An update of the Angiosperm Phy-
logeny Group classication for the orders and families
of owering plants: APG III. (pdf). Botanical Journal
of the Linnean Society (161): pp. 105-121. http://www3.
interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract.
21
[33] Haston, E.; Richardson, J.E.; Stevens, P.F.; Chase,
M.W. (2007), A linear sequence of Angiosperm
Phylogeny Group II families, Taxon 56 (1): 712,
doi:10.2307/25065731
[34] Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classication
and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa
19: 5570.
[35] Preface to Linear sequence, classication, synonymy,
and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gy-
mnosperms and angiosperms http://www.mapress.com/
phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
[36] Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schnei-
der, Harald (2011). A linear sequence of extant fami-
lies and genera of lycophytes and ferns (PDF). Phyto-
taxa 19: pp. 754. http://www.mapress.com/phytotaxa/
content/2011/f/pt00019p054.pdf.
[37] Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of ly-
cophytes and ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/
content/2011/f/pt00028p052.pdf
14 Bibliografa
General:
Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek.
2008. Biologa de las plantas. En: Biologa. Spti-
ma edicin en espaol. Editorial mdica Panameri-
cana. Seccin 7.
La ltima edicin del Raven, est en ingls: Ray
F. Evert, Susan E. Eichhorn (dedicado a Peter Ra-
ven). 2012. Biology of plants. 8.
a
edicin (en ingls).
Editorial W. H. Freeman.
En planes corporales y morfologa de las plantas
Juan J. Valla. 1986. Botnica, morfologa de las
plantas superiores. Hemisferio Sur.
En Botnica Sistemtica (logenia y taxonoma):
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens,
P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phy-
logenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc,
USA.
M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier
Academic Press.
En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatu-
ra):
Nomenclatura y taxonoma de las plantas, una pers-
pectiva agricultural y agronmica. Dene tambin
conceptos de taxonoma y de especie. Considera
versiones de los cdigos, tanto de plantas silvestres
como de plantas cultivadas, que ahora estn desac-
tualizadas, pero sigue siendo una buena lectura. Es-
t en ingls: Spooner, DM; Hetterscheid, WLA; van
den Berg, RG; Brandenburg, WA. 2003. Plant No-
menclature and Taxonomy, an agricultural and agro-
nomic perspective. Horticultural Reviews. Vol. 28.
Editado por J Janick. preview en Google Books
El Cdigo Internacional de Nomenclatura Bot-
nica (en ingls): J. MCNEILL, Chairman, F. R.
BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W.
GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HE-
RENDEEN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRA-
DO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F.
SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TUR-
LAND, Secretary of the Editorial Committee: In-
ternational Code of Botanical Nomenclature (Mel-
bourne Code) adoptado por el Eighteenth Interna-
tional Botanical Congress Melbourne, Australia, ju-
lio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154.
A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-
425-6 http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
El Cdigo Internacional de Nomenclatura de Plan-
tas Cultivadas (en ingls): C.D. Brickell et al. 2009.
International Code of Nomenclature for Cultivated
Plants. Octava edicin (este cdigo es pago, se con-
sigue aqu)
Manuales para su cuidado:
Jos Plana Pujol (1996) Hablar con las Plantas: las
75 plantas de interior fundamentales, Alianza Edi-
torial. ISBN 9788420607672.
15 Enlaces externos
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media sobre Plantae. Commons
Wikiquote alberga frases clebres de o sobre
Plantae. Wikiquote
Wikispecies tiene un artculo sobre Plantae.
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qun.
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16 Text and image sources, contributors, and licenses
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