Unidad Temática 4

UNIDAD
TEMÁTICA 4. LAS CIANOBACTERIAS Y SUS CARACTERÍSTICAS

INTRODUCCIÓN

Cuando se habla del ambiente natural se hace referencia a todo lo que rodea a un
ser vivo (tanto el medio físico, como los individuos de la misma o de otras especies y los
factores físicoquímicos (componentes abióticos). A su turno, el ecosistema puede
definirse como el conjunto de seres vivos que coexisten en el tiempo y en el espacio y las
interacciones que se producen entre estos seres vivos y su ambiente, integrados como
una unidad, se pueden distinguir diferentes elementos:

● Biotopo , medio físico donde viven todos los organismos o seres vivos. A su vez,
cada especie ocupa su propio territorio, llamado hábitat.
● Componentes abióticos , que incluyen condiciones, como la temperatura, el pH
de un ambiente, la penetración de la luz solar y la salinidad, y recursos, como el
agua, concentración de oxígeno o la disponibilidad de nutrientes
● Componentes bióticos , que constituyen las diferentes poblaciones de distintas
especies que integran las comunidades biológicas o biocenosis.
● Interacciones entre los organismos individuales o las poblaciones con los
componentes abióticos y otros bióticos . Es decir, influencias mutuas que
provocan cambios en los ambientes naturales.

Así todos los componentes de un ecosistema cualquiera, como un cuerpo de agua
lótico, es decir, un río o arroyo, se relacionan entre sí o interaccionan. La suma de todas
estas interacciones se denomina bionomía .

Pero en este esquema tradicional falta, de cara a la EA, otro elemento
fundamental, el papel del ser humano, tanto en la protección como en el impacto
ambiental que genera. Es que desde la Geografía social, el ambiente es humano y está
alterado por su actividad en todos los niveles.

1

1. Los diferentes componentes y las interacciones en el ambiente

Las especies conviven en una comunidad biológica , o
biocenosis . Por esta
razón se establecen variadas interacciones de unas especies con otras, a veces de series
completas de especies.

En primer lugar, las relaciones son principalmente tróficas, y esto permite
establecer cadenas o
redes en la biocenosis. Sin embargo, la proliferación de una
especie, puede hacer menguar la de otra con la que está relacionada, acontece en
relaciones como la predación o el parasitismo, y esto en determinado momento puede
alterar el
equilibrio ecológico .

Uno de los principales ciclos dentro de estas redes es el de los productores, que
está dominado por aquellos organismos que elaboran nutrientes a partir de la fijación del
dióxido de carbono de la atmósfera, e incluyen tanto a las cianobacterias o algas azul
verdosas como a las algas eucariotas derivadas de ellas.

Desde el punto de vista de los individuos que entran en contacto con una especie
focal (la que se halla en estudio), la mayoría de las otras que interactúan con ella pueden
clasificarse según diferentes tipos de interacciones:

● Constituir en sí recursos, en relación con la nutrición o el hábitat, como en un
parásito con su huésped.
● Establecer competencias externas por los recursos, como el alimento o el hábitat.
● Constituirse en comensales o desarrollar otros tipos de interacciones que se
aprovechan sin afectarla.
● Cooperar.

Sobre esta base se pueden clasificar los diferentes tipos de interacciones
interespecíficas , aunque en diferentes circunstancias, dos especies pueden relacionarse
en más de un tipo de interacciones, o incluso variar su sentido de acuerdo a la edad de
los individuos, el tamaño de la población o incluso las condiciones ambientales.

Si la población de la especie blanco disminuye, esto puede actuar como un factor
dependiente de la densidad que contribuye a regular la población del predador,
ramoneador o parásito. Por el contrario, si la población de la especie agente es la que
disminuye, automáticamente aumenta la de la planta, animal presa o animal huésped.

Igualmente intervienen en estas múltiples relaciones los microorganismos, que
incluyen tanto a los protozoos y levaduras (hongos unicelulares), como las algas. Entre
estas últimas, que en general pueden realizar la fotosíntesis en condiciones aerobias, se
2
incluyen tanto las
cianobacteria s, o algas azul verdosas, que son procariotas, como los
diferentes tipos de
algas eucariotas , como las verdes, rojas y amarillas.

En particular una relación básica que explica la evolución de los organismos
eucariotas y su establecimiento en los ecosistemas es la hipótesis de la endosimbiosis,
propuesta por Lynn Margulis, de la Boston University em 1970, junto con su colega
Karlene Schwartz, y confirmada por medio del análisis computarizado de las cadenas de
ácidos nucleicos y proteínas. La endosimbiosis, sin embargo, no sería una simbiosis
corriente, sino una clase de esclavitud celular1. En estas relaciones endosimbióticas, los
endosimbiontes básico son justamente las cianobacterias, y su producto son los diferentes
tipos de algas eucariotas.

En los siguientes sitios de Internet pueden hallar información adicional
sobre interacciones y equilibrio ecológico:
http://www.conacyt.mx/cibiogem/images/cibiogem/protocolo/LGEEPA.pdf (1)
http://rchn.biologiachile.cl/pdfs/1997/3/Fari%C3%B1a_et_al_1997.pdf
(2)
http://www.uv.es/patricio/docs/13_Interacciones_plantaplanta_y_plantaanimal.pdf
(3)
http://personal.cricyt.edu.ar/senderogarabato/textodiaposinteracciones.pdf
(4)

2. Un tipo particular de ambientes, el fluvial

Los ríos y los cursos de agua se caracterizan por la presencia de líquido en
continuo movimiento. Pueden comenzar como descargas de estanques o lagos como
escurrimientos de las aguas de deshielo, como drenaje de áreas montañosas o de
manantiales (flujo de agua subterránea que emerge del basamento impermeable).

El tipo de seres vivos en un curso de agua está determinado en gran medida por la
velocidad de la corriente. En los torrentes, la mayoría de los organismos vive en los
rápidos, donde los pequeños organismos fotosintéticos –cianobacterias, algas y musgos
se adhieren a la superficie de las rocas. Muchos insectos, tanto formas adultas como
inmaduras, viven bajo las rocas y gravas de los rápidos. Hay abundante oxígeno y
nutrientes arrastrados por el flujo de las aguas para los pequeños organismos adaptados
a la correntada. En síntesis, la energía que ingresa en el sistema fluvial proviene tanto del
sol como de nutrientes y de detritos, especialmente de hojas y otros fragmentos de las
plantas de los ecosistemas terrestres vecinos. Según predominen unas u otras entradas,
1

Rosnay (1993), p. 155.

3
la red trófica está formada por distintos tipos de organismos.

Pero el origen de la energía varía a lo largo del gradiente longitudinal del río. Para
analizar la estructura y el funcionamiento del ecosistema es conveniente diferenciar dentro
de cada río tres tramos o cursos: alto, medio y bajo. A medida que la corriente fluye, los
rápidos son frecuentemente interrumpidos por remansos más tranquilos, donde se pueden
acumular y descomponer materiales orgánicos. Pocas plantas pueden establecerse en los
fondos movedizos de estos remansos, pero algunos invertebrados comúnmente se
encuentran en o alrededor de ellas. Algunos organismos se mueven de un lado a otro
entre rápidos y remansos.

a. Curso alto o superior . En esta zona el ancho del cauce es pequeño, y los árboles
de las orillas lo cubren casi por completo, por lo que la entrada de energía lumínica
es escasa. En este caso, los únicos productores primarios son las algas que
tapizan los cantos rodados del lecho, se encuentra limitado el crecimiento de las
plantas por el carácter oligotrófico de las aguas, la velocidad de la corriente y la
escasez de luz. Por ello, el río en este tramo es heterotrófico, ya que (producción /
respiración < 1).
La principal fuente de energía entrante es el material alóctono que cae de los
árboles y que es descompuesto por bacterias y hongos. Los organismos
bentónicos dominantes son los trituradores, que se encargan de procesar las
partículas gruesas del material orgánico (MOPG) transformándolas en partículas
finas (MOPF) y en materia orgánica disuelta, y los organismos colectores, que se
alimentan de estas últimas.
La mayoría de los peces de los arroyos de cabecera, requieren aguas frías y bien
oxigenadas.

b. Curso medio . Disminuye la entrada de energía procedente de material vegetal
alóctono y aumenta la fotosíntesis efectuada en el propio tramo (producción /
respiración). La materia orgánica en partículas finas procedente de la zona alta es
una fuente significativa de energía. La estructura trófica de los macroinvertebrados
bentónicos de este tramo, es consecuencia de los tipos de energía disponibles en
el mismo, predomina en este caso el grupo de los colectores y el de los pastadores
que se alimentan de la cubierta de algas y musgos de las rocas.

c. Curso bajo o inferior . El río vuelve a ser nuevamente heterótrofo. La MOPF
procedente de la zona alta constituye la mayor entrada de energía, aunque el
fitoplancton puede ser una fuente importante de energía en los grandes ríos. Este
sirve de alimento al zooplancton, que a su vez es parte de la dieta de algunos
colectores, principales componentes de la comunidad bentónica, y de algunos
peces, que en esta zona son tolerantes a las bajas concentraciones de oxígeno.
4

La mayoría de los ríos están alterados por las actividades humanas. Los
principales impactos han sido causados por la construcción de embalses, la extracción de
grava y arena del fondo, la contaminación y la introducción de especies exóticas. En todos
estos impactos y problemáticas ambientales figuran tanto las cianobacterias como las
algas, siempre que se produzca su proliferación por la acumulación de material orgánico
en el cuerpo de agua. Por su adaptabilidad, las cianobacterias pueden habitar tanto desde
el curso alto hasta la desembocadura de un río.

En nuestro país, si bien no están presentes los peces de la ilustración, existen otros que
los reemplazan perfectamente. Por ejemplo, la carpa es reemplazada por el dorado, y el
barbo, por el surubí.

sobre el ambiente fluvial o lótico y las cuencas hidrográficas, o hidrológicas:

http://usuarios.geofisica.unam.mx/cecilia/CTSeEs/23AmbientesFluvioAluv.pdf
(5)
http://www.gwp.org/Global/GWPSAm_Files/Publicaciones/Varios/Cuenca_hidrologica.pdf
(6)
http://www.jolube.es/Habitat_Espana/documentos/32.pdf
(7)
5

Los siguientes videos presentan una ampliación sobre la temática de la
dinámica fluvial:
https://www.youtube.com/watch?v=k5_a9DMol10
https://www.youtube.com/watch?v=quypBfs25Rw

3. Los vertidos y la calidad del agua fluvial

Si no existe depuración, las aguas y los vertidos residuales, de acuerdo con su
procedencia, pueden llegar a ríos y arroyos y alterar las condiciones generales del
ambiente fluvial.

● Vertidos de origen agrícola y ganadero . Son abundantes en materia orgánica,
por lo que generan la proliferación de algas, y, en ocasiones,
salinización. A
veces presentan sustancias tóxicas como pesticidas u organismos patógenos.
● Vertidos urbanos . Incluyen importantes cantidades de materia orgánica; por
ejemplo, las aguas fecales a menudo contienen microorganismos, en ocasiones,
patógenos; pero también se incluyen detergentes y productos de limpieza,
materias grasas y otras sustancias tóxicas.
● Vertidos industriales . Pueden contener sustancias altamente tóxicas y
peligrosas, como ácidos, metales pesados, grasas, partículas e hidrocarburos.
Estos vertidos son muy diversos dependiendo de los tipos de industria.
● Vertidos mineros . Pueden ser muy tóxicos, tanto por la presencia de minerales
que pueden serlo como por las sustancias empleadas para su extracción. Además,
contienen partículas, arenas y diversas sustancias.

Por otra parte, existen otros muchos tipos de vertidos, tanto accidentales como
premeditados, procedentes de fuentes diversas: como la navegación, el transporte
automotor, el lixiviado y otros diversos.

De forma aplicada, se entiende por calidad del agua
la capacidad de este recurso
para satisfacer usos determinados, por lo que tiene que ver con el tipo de uso al que se
quiera destinar. No obstante, pueden estimarse como criterios generales de calidad
óptima tanto su potabilidad como la capacidad de mantener los ecosistemas naturales de
los que forma parte.

6

Parámetros y calidad del agua

Los parámetros utilizados para valorar la calidad del agua son características que se
utilizan como indicadoras de su capacidad para satisfacer un determinado uso:
Parámetros físicos. Incluyen, entre otras, las características organolépticas (olor, sabor y
color); la temperatura; la turbidez o grado de transparencia; la conductividad eléctrica, que
informa sobre el contenido en iones, o la radiactividad.
Parámetros químicos .
− Cantidad de oxígeno disuelto (OD). Es inversamente proporcional a la cantidad de
materia orgánica presente.
− Demanda biológica de oxígeno (DBO) y demanda química de oxígeno (DQO). Miden de
forma indirecta la proporción de nutrientes o materia orgánica oxidable presente en el
agua. La DBO mide el tiempo que tardan los microorganismos en oxidarla (por ejemplo,
una DBO5 mide la cantidad de oxígeno consumida en cinco días), mientras que la DQO
utiliza un oxidante químico, para estimar la cantidad de sustancias oxidables, no solo
orgánicas.
− Carbono orgánico total (COT). Se mide por combustión, y también es un índice de la
cantidad de materia orgánica.
− Grado de acidez o basicidad (pH). Está relacionado con el índice de sales disueltas,
concentraciones de iones bicarbonato y con la dureza (concentración de iones carbonato).
− Presencia y concentración de nitratos, nitritos, fosfatos y otras sustancias tóxicas o
peligrosas. Este parámetro es determinante para valorar aguas gravemente
contaminadas.
Parámetros biológicos . Tratan de medir la presencia y concentración de organismos
patógenos, a menudo a través de métodos indirectos. Por ejemplo, se realizan mediante
la medición de la concentración de bacterias, incluidas las cianobacterias presentes,
aunque las determinaciones más importantes involucran bacterias coliformes como
Escherichia coli, provenientes de la contaminación fecal. Otros organismos como las algas
eucariotas, así como larvas de insectos, gusanos, etc., son igualmente bioindicadores de
la cantidad de nutrientes, turbidez, grado de oxigenación y otros parámetros.
7

sobre la calidad del agua:
http://www2.inecc.gob.mx/publicaciones/libros/612/calidad.pdf
(8)
http://www.bvsde.paho.org/bvsatr/fulltext/tratamiento/manualI/tomoI/uno.pdf
(9)

4. Proliferación o floración y pérdida de cianobacterias y algas eucariotas

Tanto las cianobacterias como las algas que están presentes en el medio fluvial
pueden estar relacionadas tanto con fenómenos de floración, como de pérdidas, en
condiciones normales. Tanto las cianobacterias como las algas verdes y otras como
diatomeas y dinoflagelados pueden crecer cuando se producen cambios en las
condiciones de su ambiente que llevan a un aumento de las colonias muy superior a los
valores originales. A este proceso se lo llama floración
(en inglés bloom)
.

Las floraciones algales son eventos de la multiplicación y acumulación de las micro
algas que viven libres en los ecosistemas acuáticos o fitoplancton..”2. Otra de las
definiciones más aceptada alude a las floraciones como el “… incremento de la biomasa
fitoplanctónica significativamente superior a la medida que presenta el ecosistema donde
se encuentra…”3. El fenómeno se puede desarrollar en tiempos que van de horas a días y
desaparecer en los mismos lapsos. Estas floraciones se dan en las aguas continentales
2

http://limno.fcien.edu.uy/pdf/FloracionesdeCIANOBACTERIAS.pdf

3

http://cianotoxinas.unizar.es/bibliografia/6/Carrasco_D.pdf

8
de todo el planeta. Es un fenómeno que se desarrolla desde hace muchos siglos pero el
aumento en su intensidad y en su frecuencia se debe al desarrollo de las actividades
humanas. Este proceso se puede percibir a simple vista por el color sobre todo verde, y la
turbidez que presenta el agua, muchas veces formando franjas en la superficie.

Estas masas de fitoplancton dependen en su crecimiento del aporte de nutrientes.
Este es otro de los elementos fundamentales para determinar su crecimiento. Un
porcentaje de estos nutrientes que necesita son inorgánicos y del tipo de los
macronutrientes, como el hidrógeno, el carbono y el azufre, pero otros intervienen en el
metabolismo o se requieren en trazas, como el molibdeno, el cobre, el cobalto, el
magnesio y el zinc. De todos estos hay dos nutrientes que son claves para las
cianobacterias, el nitrógeno (algunas cianobacterias son los únicos organismos del
fitoplancton que pueden fijar nitrógeno atmosférico) y el fósforo que como ya se dijo es
importante para su metabolismo, y tiene importancia en la liberación y acumulación de
energía. Los sistemas acuáticos con altos tiempos de residencia del agua favorecen el
desarrollo de floraciones4.

El desplazamiento del agua pude provocar la pérdida de la biomasa, que en este
caso es por trasporte y disolución5. Aunque no implica la muerte de las cianobacterias
sino que muchas veces es un factor de propagación en las mimas. Otra forma de
disminuir la biomasa es la acción de los depredadores que pueden realizar un control
biológico. Los principales depredadores son el zooplancton y los moluscos. En general el
4

http://imasd.fcien.edu.uy/difusion/educamb/docs/pdfs/floraciones.pdf

5

Este proceso es conocido como lavado hidráulico de la superficie.

9
tamaño de estos organismos es muy pequeño salvo en el caso de los crustáceos que se
pueden ver a simple vista. Cuando la colonia es de pequeño volumen o las cianobacterias
son de pequeño tamaño, el control de los depredadores puede llegar a ser eficaz. Pero
cuando la biomasa de grande el control natural que pueden realizar estos organismos es
muy baja. Es importante señalar que muchas veces la presencia de depredadores
desencadena la producción de toxina que alejan a los herbívoros. Por último hay que
señalar que los virus son otra forma en que se realiza un control biológico sobre las
cianobacterias. Los virus son tan antiguos como la biomasa, y la mortalidad depende de la
velocidad de la infección. Generalmente esta decae a mayor exposición solar por lo que
aumenta con la profundidad de la biomasa.

En resumen es posible afirmar que “…Las floraciones son una de las
características de los ecosistemas sobrealimentados. La carga externa de nutrientes que
reciben es mayor que la que pueden mantener en circulación y por lo tanto expulsan
biomasa o nutrientes hacia sus fronteras (...) En este sentido, las floraciones de
cianobacterias y de otras algas pueden considerarse como una forma por la cual los
ecosistemas bajo tensión se desprenden del exceso de biomasa y nutrientes…” 6. Esta
sobrealimentación es el resultado de la acción humana y esa biomasa que sale del
sistema se vuelve tóxica e impacta sobre el hombre y la sociedad.

sobre las cianobacterias:
http://www.magrama.gob.es/es/agua/formacion/08CianobacteriasElvira_Peron_Antonio_
Quesada_tcm7174294.pdf
(10)
http://www.cofes.org.ar/descargas/relas/3_jornada/5_1_Cianobacterias.pdf
(11)
http://www.msal.gob.ar/images/stories/bes/graficos/0000000334cnt05Cianobacterias.pdf
(12)

El siguiente video presenta una ampliación sobre la temática de las
cianobacterias y su importancia:
6

http://www.interciencia.org/v21_06/art01/

10
http://www.powershow.com/view1/285460ZDc1Z/CIANOBACTERIAS_cyanophyta_bacter
ias_fototroficas_oxig_powerpoint_ppt_presentation

5. Las cianobacterias en foco y su importancia en el ambiente fluvial

Las cianobacterias son uno de los organismos más antiguos del planeta, ya que
surgieron al menos hace 2.650 millones de años (m.a.), en el límite entre los eones
Arqueano y Proterozoico (si bien algunos autores postulan su existencia en tiempos más
antiguos, ya desde más de 3.000 m.a). Se originaron en el período Precámbrico, hace
aproximadamente 2700 millones de años y dominaron el planeta por más de 1500
millones.Más allá del momento específico en que surgieron, las cianobacterias crearon las
condiciones de oxigenación del planeta Tierra, hasta entonces virtualmente anóxico y
anaerobio (sin oxígeno), a través de la fotosíntesis aerobia (en presencia de oxígeno).

Las cianobacterias son consideradas proalgas (no verdaderas algas), ya que no
son eucariotas (sino bacterias). Pero tienen características comunes tanto con las algas
verdes y rojas (tilacoides con clorofilas a) y con bacterias (pared de mureína, ausencia de
estructura nuclear). “Las cianobacterias son bacterias fotosintéticas que comparten
algunas propiedades con las algas: en particular, que poseen clorofila y que liberan
oxigeno durante la fotosíntesis…”7 . Existe una gran variedad de cianobacterias, ya que se
pueden encontrar variedades microscópicas y macroscópicas. Es decir que “…pueden ser
pequeñas como otras bacterias o gigantes visibles a simple vista…”8.

En líneas generales la gran parte de las especies son unicelulares, forman
colonias y son filamentosas. Aunque es preciso aclarar que existen cianobacterias que
tienen otros niveles de complejidad,algunas variedades tienen células diferenciadas que
le permiten fijar nitrógeno atmosférico9 y otros que llegan a desarrollar ramificaciones (las
cianobacterias por lo general no son ramificadas).

Las cianobacterias se pueden propagar a través de la fragmentación de los
filamentos. Los trozos pequeños que se separan logran formar nuevamente un filamento
nuevo. Las cianobacterias tienen moléculas un poco más densas que el agua lo que le
permite hundirse.
7

http://www.bvsde.paho.org/CDGDWQ/docs_microbiologicos/Cianobacterias/DefinicionCianobacterias_toxicas
.pdf

8

http://limno.fcien.edu.uy/CDCIANO2009/Cronograma280909_archivos/PDF/Bonilla.pdf

9

En un proceso de engrosamiento de la célula se crean las condiciones mínimas para mantener el
nivel de oxigeno (heterocito) permitiendo que actúe la enzima que fija el nitrógeno.

11

También pueden regular su posición en el agua, acumulando vesículas10 de gas
en las células. Para que se entienda, para ser menos densas las cianobacterias acumulan
más vesículas de gas o viceversa. Esta regulación cumple distintas funciones, entre ellas
mejorar su exposición a la luz, reducir la mortalidad sobre todo por sedimentación, así
como poder acceder a lugares donde hay mayor presencia de nutrientes.

Las cianobacterias tienen clorofila (pigmento que le permite realizar la
fotosíntesis), así como otros pigmentos. Los de la clorofila son aquellos que le dan la
coloración a las cianobacterias que varía entre verde y azul. Algunos de los pigmentos
presentes en estos organismos las protegen de largas exposiciones a rayos ultra
violentas, actúan como una pantalla solar, así como también protegerlas de bajas
temperaturas11 .

10

Vesícula: es una estructura que se encuentra suspendida entre la membrana y el núcleo celular.
Transporta o almacena productos o residuos. En el caso analizado gas.

11

De Reviers (2003), p. 13.

12

13

Desde su aparición en el planeta, estos organismos colonizaron gran parte del
mismo y sus distintos ecosistemas, desde los géiseres hasta el suelo helado de Siberia o
permafrost
la Antártida (el ). Esto se debe sobre todo a su capacidad adaptativa y
tolerancia a las condiciones extremas. Actualmente se las puede encontrar en casi todos
los ecosistemas acuáticos (ya sean marinos o continentales) así como también en
ecosistemas semi – acuáticos e incluso terrestres. En sus variedades terrestres pueden
aparecer asociados a hongos (formando líquenes ) y a los helechos, y su adaptación les
permite a parecer en zonas polares así como también en zonas de extremo calor, como
en aguas termales, soportando los 60º C. Pueden colonizar todo tipo de superficies
incluso en los desiertos. “…Las primeras especies que se descubrieron eran de color
verdeazulado, por lo que se conocen comúnmente como algas verdeazuladas…”12.

Las distintas especies de cianobacterias continentales se encuentran mayormente
en lagos, lagunas, ríos y arroyos. Son un elemento componente del fitoplancton13 y por lo
tanto desempeñan un rol fundamental en la producción primaria 14 acuática. También se
las puede encontrar en lagos salobres por que resisten niveles de salinidad bajo, pero hay
que diferenciarlas de las netamente marinas que se encuentran en todos los océanos
donde también cumplen un rol clave en las masas planctónicas y en la producción
primaria oceánica así como en el ciclo del carbono marino15.

En los ríos, las cianobacterias son los principales organismos del fitoplancton
(incluso más que las algas eucariotas) pero pueden producir sustancias tóxicas con
consecuencias sobre la salud de las personas, así como también sustancias volátiles que
provocan que el agua tenga un fuerte olor a humedad o pesticidas.

12

http://www.bvsde.paho.org/CDGDWQ/docs_microbiologicos/Cianobacterias/DefinicionCianobacterias_toxicas
.pdf

13

El fitoplancton es un conjunto de organismos acuáticos autótrofos, es decir que producen su propio
alimento, realizan fotosíntesis (capacidad de las plantas y algas de obtener energía química a partir de
energía lumínica, es decir obtener materia orgánica a partir de materia inorgánica) y viven dispersos en el
agua. Es una comunidad de microalgas y cianobacterias.

14

Producción primaria: síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica, de los sistemas
acuáticos, a través de la fotosíntesis, siendo muchas veces la comunidad principal en todo el ecosistema para esta
función.

15

Brodie y Lewis (2007), p. 23.

14
El crecimiento de las masas de cianobacterias depende de su posibilidad de
aprovechar los recursos del ambiente y disminuir las pérdidas de la biomasa. Los recursos
que le permiten crecer y multiplicarse son la luz solar y los nutrientes (minerales). Mientras
que las pérdidas se deben a la depredación, o al sedimento en zonas oscuras en las
cuales no pueden desarrollar la fotosíntesis, o al arrastre de los torrentes de agua.
También son importantes las interacciones que las cianobacterias pueden realizar con
otros organismos como algas y plantas acuáticas, con las cuales por ejemplo puede
competir por los mismos recursos16.
Por lo general las cianobacterias tienen la capacidad de dominar en el ecosistema,
sobre todo por sus adaptaciones, que le permiten optimizar la recepción de luz, soportar
distintos rangos de temperatura, crecer en ambientes con pocos nutrientes y resistir a las
depredaciones debido a que sintetizan toxinas17 .

La luz y el crecimiento de las cianobacterias

En cuanto al aprovechamiento de la luz por parte de las cianobacterias, depende
de la profundidad de la zona iluminada. Pero también de la profundidad donde se produce
la
mezcla de la columna de agua18.
Las cianobacteriaspueden crecer en aquellas zonas
donde no existen las condiciones óptimas para su desarrollo, ya que se pueden adaptar a
percibir poca luz. Esto último es frecuente en los lagos muy profundos, en este caso el
aumento de la biomasa genera mayor penumbra que le permite eliminar competidores.
Pero también como ya se expuso las cianobacterias pueden regular su posición a través
de la vesículas de gas por lo que pueden acceder a zonas con mayor intensidad lumínica
favoreciendo su crecimiento, como en los ríos. Incluso algunas variedades pueden
desarrollarse en zonas muy próximas a la superficie, mostrando una gran tolerancia a la
radiación solar.
Otro elemento fundamental en el crecimiento de las cianobacterias, es su
posibilidad de modificar su ubicación en el agua. Es decir de regular el hundimiento
accediendo a zonas con mayores nutrientes, más luz solar y evitar los procesos de
sedimentación.
16

Lee (1999), p. 88.

17

De Reviers (2003), p. 20.

18

La profundidad de la zona de mezcla, es la capa de agua que se puede mezclar por la acción del
viento.

15
Las cianobacterias tienen distintas formas de regular su posición, la más común
es el control sobre la producción de las vesículas de gas. A través del mismo estas masas
pueden alcanzar profundidades de entre 2 a 4 m en pocas horas. Algunas colonias
realizan migraciones diarias y otras pueden recuperar posiciones óptimas luego de un
periodo de turbulencia en el agua.
A partir de estas capacidades se puede clasificar a las cianobacterias en tres grupos.
Las acumulativas que son aquellas que permanecen por largos periodos en la superficie
formando capas visibles. Las dispersivas que se desarrollan en zonas de mezcla
permanente. Y las semiacumulativas que como bien dice su nombre se estratifican por
periodos cortos de tiempo, es decir que forman estratos cerca de la superficie.

En cuanto a la temperatura el mayor crecimiento de las colonias se da entre los
25 y 30 grados de temperatura. Esto es muy importante, porque el periodo de mayor
crecimiento se produce en verano, en coincidencia con el turismo balneario. Esto afirma
lo propuesto en la hipótesis, que la mayor concentración de las floraciones, que da lugar a
la eutrofización, de produce en verano. En esta época no solo aumenta la temperatura,
sino que también hay mayor luminosidad, todos factores que al acrecentar la biomasa.
Como se analiza más adelante aumenta la presencia de cianotoxinas con sus respectivas
consecuencias.

Se sugiere consultar el texto acerca de la regresión de los ecosistemas fluviales y los
fenómenos de floración y eutrofización (Graham, Graham and Wilcox, 2009) en la sección
citas textuales al final de la unidad temática 4 del Seminario 2.

6. Otras algas que producen floraciones

16
Cuando se hace referencia a las algas, la mayoría son eucariotas (a diferencia de
las cianobacterias) y, por lo tanto, tienen núcleo celular. Las algas pueden desarrollarse
de manera notable tanto en el agua, como a lo largo del sistema de tratamiento del agua,
y como consecuencia se produce el taponamiento de filtros de arena, la obstrucción de
las rejillas que cubren las bocas de los tubos de alimentación, la reducción en la corriente
de los canales, la adherencia de algas a las paredes y fondo de los depósitos, la
producción de lama y la corrosión del hormigón y los metales en las tuberías. Los
principales grupos de algas que intervienen en estos procesos, son además de las
cianobacterias, las algas verdes (clorófitos), y las diatomeas (bacillarófitos).

En el nordeste de Argentina la frecuencia e intensidad de floraciones de algas
potencialmente tóxicas es cada vez mayor. Pero en este caso figuran en primer lugar los
dinoflagelados (dinófitos) a los que se suman las diatomeas. Estas últimas presentan
ambos efectos citotóxicos y de proliferación extrema, como acontece en las
cianobacterias.

En general existe una gran variedad de especies de algas que en grandes
concentraciones son capaces de conferir al agua sabores desagradables y olores
semejantes al gamexane, pescado, tierra, sulfuro y similares. Las algas responsables de
este problema pertenecen principalmente a los grupos de las diatomeas y los
dinoflagelados. Entre los compuestos que generan malos olores, los más comunes, son la
geosmina y el 2metilisoborneol.

Las algas verdes son
eualgas (
algas primarias ) ya que sus cloroplastos derivan
de la endosimbiosis de cianobacterias. Están representadas en las floraciones fluviales
por algas unicelulares como Chlamydomona, Chlorella, Volvox
Scenedesmus.
y Estas
algas unicelulares comienzan a ser un problema en el acuario cuando forman colonias
que se propagan por todo el agua. Llegan a proliferar tanto que son las causantes del
color verde del agua. Cuando son muy abundantes llegan a producir fluctuaciones del pH,
una disminución del oxígeno disuelto en el agua y posibles casos de irritación branquial en
los peces y otros organismos19.

Las algas verdes que forman colonias en el agua pueden proliferar de forma
excesiva debido a alguna de estas causas o a una combinación de varias:

o Demasiada cantidad de luz artificial.
o Demasiada luz natural.
o Demasiada acumulación de nitratos y fosfatos.
o Temperatura elevada.

19

Barsanti y Gualtieri (2006), p. 175.

17
Los dinoflagelados y diatomeas son metalgas (
algas secundarias ) ya que su
capacidad fotosintética derivó de la simbiosis de algas rojas (que son otro tipo de algas
eucariotas). Forman finas telillas de un color marrón oscuro que puede degenerar en
masas filamentosas abundantes. También estas algas pueden ser tapizantes y causar
disminución de la cantidad de luz y acumulación de nitratos y fosfatos en el agua.20

Ciclo de vida de una diatomea.

sobre las algas eucariotas y su diversidad:
https://botanicageneral.files.wordpress.com/2009/02/algas.pdf
(13)
http://www.fundacionhuinay.cl/download/guiaalgasCREA.pdf
(14)

Con el siguiente video pueden ampliar la información acerca de las
cianobacterias:
20

Pentecost (1984), p. 72.

18

https://www.youtube.com/watch?v=yUE5OukAHdI

7. El proceso de eutrofización en foco

El origen de los aportes de los vertidos, como se analizó, resulta diverso, aunque
en general desempeña un lugar primordial el factor antrópico. Sobre todo los desechos
orgánicos urbanos, domésticos, industriales, así como la escorrentía que trae residuos
diversos, muchos de ellos inorgánicos producto de la actividad agrícola ganadera. Debido
a los vertidos y desechos contaminantes, o por el aumento de la temperatura del agua
(cambio climático), o la contribución de ambos factores, se produce el aumento de
nutrientes y, de esta manera, algunas floraciones pueden permanecer por largo tiempo
por ejemplo todo el verano, e incluso quedar de forma permanente. En efecto, los ríos y
arroyos suelen recibir aportes contaminantes con una importante cantidad de sustancias
orgánicas, nitratos y fosfatos. Este tipo de contaminantes genera una forma de
contaminación orgánica que presenta características particulares y destacadas, al influir
en el funcionamiento de las comunidades de seres vivos del ecosistema fluvial (o lacustre)
que se halla afectado, y en la calidad de sus aguas. El proceso se denomina
eutrofización , y supone un panorama en que la aguas que reciben los vertidos alcanzan
una concentración de nutrientes orgánicos demasiado elevada para que los procesos
habituales de degradación los conviertan en sustancias inorgánicas.

También la geología puede contribuir a la eutrofización al determinar el tipo de
suelo y la hidrología que inciden en los aportes a través de la escorrentía, precipitaciones
y afluentes. Se pueden señalar algunos elementos más indirectos, por ejemplo la
suspensión de partículas en el agua que reducen la luz, o la poca renovación del agua
que permite la acumulación en exceso.

Al aumentar la concentración de nutrientes orgánicos, el medio presenta pérdida
de transparencia (aumenta la turbidez) y pérdida de oxígeno disuelto, lo que supone que
tan solo exista disponibilidad de oxígeno en las zonas más superficiales y se produzca la
muerte de los organismos aerobios y de los fotosintetizadores no superficiales.
Se crea así una situación en la que los organismos disponen de grandes cantidades de
nutrientes, pero carecen de oxígeno para su respiración y de luz para la fotosíntesis.
Como consecuencia de todo ello, se produce una explosión de determinados tipos de
organismos, mientras otros comienzan a desaparecer. Por un lado, florecen de forma
masiva algas verdes y cianobacterias, mejor adaptadas a las variaciones de estos
parámetros, que ocupan casi totalmente la superficie de las aguas; por otro, unos pocos
organismos heterótrofos, que pueden alimentarse de materia orgánica en condiciones de
escasez de oxígeno, desplazan o sustituyen a las biocenosis habituales de aguas no
contaminadas.

19
Así, la biodiversidad se reduce, aunque la biomasa de algunos tipos de
organismos aumenta21.

La explosión de algas determina también la formación de más materia orgánica
compuesta por las mismas algas que mueren y se hunden y los otros organismos que no
pueden sobrevivir, lo que provoca más materia por degradar que se va acumula en zonas
anóxicas. Finalmente, puede originarse una situación,
sobre todo en aguas estancadas o
remansos de ríos, donde la superficie del agua puede quedar completamente colonizada
por unas pocas especies, mientras que las zonas profundas se cargan de materia
orgánica los sedimentos, en donde comienzan a iniciarse procesos de fermentación y
degradación anaerobia, con formación de gases como metano y sulfuro de hidrógeno que
producen malos olores, por la falta de organismos y oxígeno para degradarlos
aeróbicamente,

Este proceso de aumento de la fertilización tiene como contrapartida una
reducción de la biodiversidad, un crecimiento excesivo de las plantas acuáticas, malos
olores por el poco oxígeno, deterioro de la calidad del agua, mortandad de peces y la
dominancia de las cianobacterias toxicas que son perjudiciales para la salud humana. En
estos puntos se hará hincapié en la próxima unidad temática.

El proceso de la eutrofización es complejo de explicar. En él intervienen tres
componentes que son interdependientes. Estos son la biomasa viva, la biomasa en
descomposición y los nutrientes inorgánicos. El crecimiento de los organismos acuáticos
conecta al primero con el segundo y la mortalidad al segundo con el tercero. En este
punto se procura una remineralizacion que cierra el círculo natural del ecosistema se
incorpora el nuevo material inorgánico en la producción primaria de la cadena. En el
sistema natural, sin interferencias acontece un proceso equilibrado en donde no se
acumula biomasa en descomposición.

21

Margalef (2005), p. 795.

20

Cuando las actividades humanas aportan excesos de nutrientes el crecimiento y
mortalidad supera la remineralización. Esto genera biomasa en descomposición que
comienza a acumularse en parte como sedimentos. Si el aporte de nutrientes se mantiene
a largo plazo genera una retroalimentación constante en el sistema, que lleva a mantener
de forma creciente a la colonia de cianobacterias. El primer síntoma de este proceso es la
disminución de oxígeno en el agua producto del proceso de descomposición. Todo este
proceso termina en mecanismos físico químicos que favorecen las floraciones de
cianobacterias. Es importante la acción de la sociedad para enmarcarlo como una
problemática ambiental.
Las cianobacterias se vuelven dominantes en el plancton, y desplazan a especies
de algas comestibles para los herbívoros. Por lo que, el proceso de eutrofización
disminuye energía y alimento dentro del ecosistema esto afecta a otras especies que
están por encima de la cadena, incluso algunas comerciales. Entonces las cianobacterias
en este proceso, como se analiza más adelante, impactan negativamente en el
ecosistema y provocan incluso la desaparición de especies.

Hay que destacar que existen evidencias que el cambio climático puede favorecer
al proceso de eutrofización. Uno de los factores que interviene es el aumento de las
temperaturas que favorece el proceso. Es importante resaltar que los factores
ambientales, como las temperaturas, el aporte lumínico, la baja turbidez por falta de
vientos junto con la eutrofización “…son los factores más importantes que favorecen el
desarrollo de las floraciones…”22.

sobre eutrofización y ambientes fluviales:

http://imasd.fcien.edu.uy/difusion/pasantias/eutrofizacion.pdf(15)

22

http://limno.fcien.edu.uy/pdf/FloracionesdeCIANOBACTERIAS.pdf

21
En los siguientes videos se presenta una ampliación sobre la temática
de la eutrofización:

https://www.youtube.com/watch?v=D9kuNajG_5k
https://www.youtube.com/watch?v=N1fZf2pC6qU

Se sugiere consultar el texto acerca de la regresión de los ecosistemas fluviales y
los fenómenos de floración y eutrofización (Margalef, 2005) en la sección final de la
unidad temática 1 del Seminario 2.

SÍNTESIS

El equilibrio de los ecosistemas se basa en las interacciones entre las especies,
incluido el ser humano. Cualquier crecimiento de una población a expensas de otras en
condiciones de alteración ambiental puede producir la ruptura del equilibrio.
Entre los principales organismos productores de los ecosistemas se hallan las
cianobacterias, y junto con ellas las algas eucariotas, como las verdes, las diatomeas y los
dinoflagelados, que forman parte de uno de los ciclos principales de la trama trófica
ecosistemita.

En condiciones normales, las cianobacterias y las algas eucariotas son los
principales organismos productores de oxígeno en los cuerpos de agua, incluidos los ríos
y arroyos. Sin embargo, un aumento de la materia orgánica por cambios climáticos o
geológicos, puede producir floraciones o blooms, que alteran las cadenas tróficas.
Queda claro a partir de la investigación realizada que las floraciones de cianobacterias es
una problemática ambiental aunque no la única que aqueja a las cuencas fluviales. En
primer lugar, las cianobacterias tienen una concentración superior en verano. En este
punto juega un rol preponderante la acción de la sociedad, que carga el río de nutrientes
y genera un exceso de fertilización. De esta manera se rompe la cadena entere la
biomasa viva, la vio masa muerta y el proceso de remineralización .

En cuanto a los vertidos, como productos de los desagües cloacales, los desechos
domésticos e industriales, los productos utilizados por la agricultura (fertilizantes,
herbicidas, pesticidas que llegan al río por escorrentía) y la retención del agua a través de
22
lagunas, entre otros, provocan una mayor floración en condiciones alteradas, conocida
como eutrofización.
Las aguas que reciben los vertidos, alcanzan concentraciones de
nutrientes orgánicos demasiado elevadas, para que los procesos habituales de
degradación los conviertan en sustancias inorgánicas. En este marco, es la propia
sociedad humana la que carga los cursos de agua con nitrógeno y fósforo y crean las
condiciones necesarias para generar una biomasa por fuera de los valores normales.

AUTOEVALUACIÓN

1. La bionomía es:
a. Un sinónimo de ecosistema.
b. El equilibrio ecológico.
c. El conjunto de interacciones.
d. El biotopo.
e. Todas las anteriores.

2. El curso alto o superior del río se caracteriza sólo por:
a. Las algas tapizan los cantos rodados del lecho y el río es básicamente autótrofo.
b. Hay menor entrada de energía procedente de material vegetal alóctono y aumenta la
fotosíntesis efectuada en el propio tramo (producción / respiración > 1).
c. El río es básicamente heterótrofo.
d. La MOPF se acumula y sostiene el zooplancton.
e. Los invertebrados se alimentan de las cubiertas de algas y musgos de las rocas debido
a la escasa velocidad del río.

3. Los vertidos relacionados con la salinización son:
a. Urbanos.
b. Industriales.
c. Agrícolaganadero.
d. Mineros.
e. Otros.
4. Las cianobacterias se caracterizan por ser:
a. Células eucariotas, con núcleo.
b. Producen oxígeno y fijan nitrógeno.
c. Son metalgas.
d. Poseen cubiertas de sílice.
e. Son responsables de las mareas rojas.

5. La eutrofización se relaciona con:
a. Aumento de la temperatura.
b. Factores geológicos.
c. Factores ecológicos por la disminución de otras poblaciones.
d. Factores atrópicos en relación con los vertidos y contaminación.
23
e. Todos los anteriores.

6. El siguiente grupo de algas posee valvas silíceas:
a. Dinoflagelados.
b. Cianobacterias.
c. Algas verdes.
d. Diatomeas.
e. Algas rojas.

7. Las algas verdes no proliferan debido a:
a. Demasiada cantidad de luz natural.
b. Cercanía a fuentes artificiales de luz.
c. Acumulación de nitratos y fosfatos.
d. Temperaturas elevadas.
e. Acumulación de sedimentos.

ACTIVIDADES DE APLICACIÓN Y REFLEXIÓN

1. Explique las características principales de las cianobacterias y las algas
eucariotas en relación con los ciclos biogeoquímicos de acuerdo con las siguientes
características.

● ¿Qué importancia posee el ciclo de los productores en relación con la biomasa?
● ¿Por qué se considera la relación de las cianobacterias tanto con la salud como el
deterioro ambiental? Justifique.
● ¿Por qué se afirma que las cianobacterias son proalgas y las restantes eualgas
(verdes y rojas) o metalgas (pardas y otras algas)?
● ¿Qué alteraciones producen la floración y eutrofización en el equilibrio ecológico?
¿Qué diferencias existen entre ambos procesos?
24
● ¿Cuál es la importancia de las algas en el desarrollo de los ecosistemas fluviales?

2. Analice en el esquema y evalúe de qué manera la acción del hombre modifica el
proceso natural que se relaciona con el ciclo de los productores y la trama trófica.
Introduzca los términos contaminación, vertido, floración y eutrofización y
explíquelos.

CITAS TEXTUALES

Graham, Graham and Wilcox (2009). Algae.

“La evidencia fósil indica que los principales linajes de cianobacterias se originaron
hace entre 2,3 y 2,45 m.a., mucho antes que se establecieran los eucariotas hace 1,5 m.a.
Pero no está claro cuando se originó la fotosíntesis aerobia, aún si esta característica es
la fundamental que identifica a las cianobacterias y las distingue de otros procariotas.
Diversos fósiles que se parecen a cianobacterias se han encontrado en los estromatolitos,
depósitos calcáreos laminados. Tales estructuras también pueden observarse en
estromatolitos actuales, como los de Shark Bay, en el occidente de Australia. Sin
embargo, los escépticos argumentan que tales fósiles estromatolíticos corresponderían
más bien a bacterias fotosintéticas anaerobias, como las clorobacterias. No obstante, hay
todavía una evidencia adicional, la existencia de los 2metilhopanos, un grupos de
compuestos característico de las cianobacterias que se registra desde hace 2.8 m.a.
[…] Desde su origen, lo que distingue a las cianobacterias es la ocupación de numerosos
ambientes, incluidos los extremos. En efecto, las cianobacterias ocupan un elenco amplio
de hábitats, incluidos estanques, ríos, lagos y océanos, suelos templados, aguas
geotérmicas, suelos y rocas desérticas, el permafrost de las regiones polares e incluso
25
aguas hipersalinas. La genómica ambiental está evaluando a pasos acelerados su amplia
biodiversidad ambiental, con el resultado de que en la actualidad numerosas especies se
conocen por secuencias de ADN aunque todavía no están cultivadas. Pero las más
notables cianobacterias son las que viven en aguas calientes, frías, salinas o básicas.
De hecho, un elevado número de cianobacterias habita los géiseres y aguas termales,
tolerando temperaturas de hasta 74°C. En aguas alcalinas, las cianobacterias pueden
formar grandes matas coloreadas que exhiben patrones de bandas que representan la
distribución de especies según su tolerancia a las temperaturas. Tales formas conocidas
como termófilas presentan óptimos para su crecimiento de 45 °C o más. De hecho, la
cianobacteria Syneochoccus lividus puede tolerar no sólo temperaturas de 70 °C sino que
se halla adaptada a disminuir su crecimiento si la temperatura disminuye por debajo de
54°C. En los desiertos calientes, las cianobacterias típicamente ocupan los espacios de
los poros cristalinos de la arena por debajo de la superficie, mientras que en los desiertos
fríos de la Antártida y otras regiones polares forman matas en el suelo congelado o en
cuevas debajo del hielo.
Otro tipo de ambientes extremos que toleran las cianobacterias son los hipersalinos, con
salinidad considerablemente superior al agua de mar. Estas incluyen lagos salinos y
estanques de evaporación. Por ejemplo, el alga unicelular Aphanothece halophytica es
común en tales hábitats y puede permanecer metabólicamente activa a pesar de la
acumulación de depósitos de cristales de sal“23.

Margalef (2005). Ecología.

“En las aguas dulces, la regresión toma generalmente la forma de una fertilización
excesiva. […] Basta añadir aquí que el avance de este proceso es alarmante, siendo
indiscutible la relación entre el aumento de la población humana y los índices de
eutrofización. Los lagos no se pueden estudiar ya independientemente de las cuencas
fluviales que los contienen; forman una unidad con ellas y las relaciones son más intensas
en cuanto intervienen procesos de degradación. El único remedio consiste en limitar la
fertilización forzada a la que sometemos los cuerpos de agua y dejar operar a la sucesión
natural.
En las aguas marinas, por su parte, la eutrofización cultural semejante a la que hoy se ha
generalizado en los ríos y lagos, aparece solamente cerca de las costas o en mares
cerrados, en estuarios relativamente pequeños y en áreas muy pobladas, como en el
Báltico, y aun así su progreso es menor que en las aguas dulces. Ocurre que en ciertas
23

Graham, Graham y Wilcox (2009), p. 108.

26
áreas no es el fósforo, sino el nitrógeno el factor limitante del desarrollo de las algas del
plancton. Entonces, la sustitución del fosfato de los detergentes por ácido nitrilacético, no
sólo es inoperante, sino que puede agravar la eutrofización. Esto ilustra sobre las
numerosas complicaciones y particularidades que cabe esperar”24.

BIBLIOGRAFÍA

BARSANTI, Laura y GUALTIERI, Paolo. (2006). Algae. Anatomy, Biochemistry and
Biotechnology . New York: Taylor & Francis.
BRODIE, Juliet y LEWIS, Jane (2007). Unravelling the Algae. The Past, Present and
Future of Algal systematics. London: CRS Press Taylor.
DE REVIERS, Bruno de.(2003). Biologie et phylogénie des algues. Tome 2. París:
Éditions Belin.
GRAHAM, Linda E., GRAHAM, James M. y WILCOX, Lee W. (2009). Algae. Second
eition. San Francisco, Benjamin Cummings
LEAKEY, Richard y LEWIN, Roger (1998). La sexta extinción. El futuro de la vida y de la
humanidad . Barcelona: Tusquet editores.
LEE, Robert E. (1999). Phycology. Third edition. Cambridge: Cambridge University Press.
MARGALEF, Ramón (2005). Ecología . Barcelona: Ediciones Omega.
PENTECOST, Allan (1984). Introduction to Freshwater Algae. Richmond: Richmond
Publiching Co.
ODUM, Eugene P. (1975). Fundamentos de Ecología. Sao Paulo: Calouste Goulbenkian.
SMITH, Robert Leo y SMITH, Thomas M. (2000). Ecología.
Madrid. Addison Wesley.
Solomon, Eldra Pearl, Berg, Linda R. y Martin, Diana W. (2001). Biología.
Quinta edición.
México DF: Mc Graw HillInteramericana.
http://www.bvsde.paho.org/CD
GDWQ/docs_microbiologicos/Cianobacterias/DefinicionCianobacterias_toxicas.pdf
http://www.bvsde.paho.org/CDGDWQ/docs_microbiologicos/Cianobacterias/DefinicionCia
nobacterias_toxicas.pdf
http://limno.fcien.edu.uy/CDCIANO2009/Cronograma280909_archivos/PDF/Bonilla.pdf
http://www.bvsde.paho.org/CDGDWQ/docs_microbiologicos/Cianobacterias/Definicion Ci
anobacterias_toxicas.pdf

Cómo citar este texto:

● Majas, Fernando (2016) “Unidad 4: Las cianobacterias y sus características”.
Seminario “Problemáticas ambientales fluviales”. Diplomatura Superior en
Educación ambiental y proyectos escolares. Azul Ediciones, Burzaco.
24

Margalef (2005), p. 800.

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