GLUCOLISIS

Contenido principal

Glucólisis
La glucólisis es el primer paso en la degradación de la glucosa para extraer energía para el
metabolismo celular. La glucólisis se compone de una fase que requiere energía, seguida de una
fase que la libera.

Introducción

Vamos a suponer que les damos una molécula de glucosa a ti y una

a Lactobacillus acidophilus, la amigable bacteria que convierte la leche en yogur.
¿Qué harían tú y la bacteria con sus respectivas moléculas de glucosa?
En general, el metabolismo de la glucosa en una de tus células es muy diferente
al metabolismo de Lactobacillus; para más información, mira el artículo sobre
fermentación. Sin embargo, los primeros pasos serían los mismos en ambos
casos: tanto tú como la bacteria deberán romper en dos la molécula de glucosa
mediante la glucólisis11start superscript, 1, end superscript.
¿Qué es la glucólisis?

La glucólisis es una serie de reacciones que extraen energía de la glucosa al

romperla en dos moléculas de tres carbonos llamadas piruvato. La glucólisis es
una vía metabólica ancestral —o sea, que su evolución ocurrió hace mucho
tiempo— y se encuentra en la gran mayoría de los organismos vivos hoy en
día2,32,3start superscript, 2, comma, 3, end superscript.
En los organismos que realizan respiración celular, la glucólisis es la primera
etapa de este proceso. Sin embargo, la glucólisis no requiere de oxígeno, por lo
que muchos organismos anaerobios —organismos que no utilizan oxígeno—
también tienen esta vía.
Lo más destacado de la glucólisis

La glucólisis tiene diez pasos, pero según tus intereses —y las clases que estés
tomando— quizá no quieras conocer todos los detalles de cada paso. Tal vez
estás buscando una versión Grandes Éxitos de la glucólisis, algo que destaque los
pasos y principios clave sin seguir el camino de cada átomo. Vamos a comenzar
con una versión simplificada de la vía que muestra justo eso.
La glucólisis ocurre en el citosol de una célula y se puede dividir en dos fases
principales: la fase en que se requiere energía, sobre la línea punteada en la
siguiente imagen, y la fase en que se libera energía, debajo de la línea punteada.
 Fase en que se requiere energía. En esta fase, la molécula inicial de
glucosa se reordena y se le añaden dos grupos fosfato. Los dos grupos
fosfato causan inestabilidad en la molécula modificada —ahora llamada
fructosa-1,6-bifosfato—, lo que permite que se divida en dos mitades y
forme dos azúcares fosfatados de tres carbonos. Puesto que los fosfatos
utilizados en estos pasos provienen de ATPATPstart text, A, T, P, end
text, se deben utilizar dos moléculas de ATPATPstart text, A, T, P, end
text.
Diagrama simplificado de la glucólisis.
Fase de inversión energética. Primero, la glucosa se convierte en fructosa-1,6-
bifosfato en una serie de pasos que utiliza dos moléculas de ATP. La fructosa-1,6-
bifosfato es inestable y se rompe en dos, lo que genera dos moléculas de tres
carbonos llamadas DHAP y gliceraldehído-3-fosfato. El gliceraldehído-3-fosfato
puede proseguir con los siguientes pasos de la vía y la DHAP puede convertirse
sin esfuerzo en gliceraldehído-3-fosfato.
Fase de producción de energía. La molécula de gliceraldehído-3-fosfato se
convierte en piruvato mediante una serie de pasos que producen una molécula de
NADH y dos de ATP. Esto sucede dos veces por cada molécula de glucosa,
puesto que la glucosa se rompe en dos moléculas de tres carbonos y ambas
proceden hasta los pasos finales de la vía.
Los dos azúcares de tres carbonos formados cuando se descompone el azúcar
inestable son diferentes entre sí. Solo uno —el gliceraldehído-3-fosfato— puede
entrar al siguiente paso. Sin embargo, el azúcar desfavorable, DHAPDHAPstart
text, D, H, A, P, end text, se puede convertir fácilmente en el isómero favorable,
por lo que ambos completan la vía al final.
 Fase en que se libera energía. En esta fase, cada azúcar de tres carbonos
se convierte en otra molécula de tres carbonos, piruvato, mediante una
serie de reacciones. Estas reacciones producen dos moléculas
de ATPATPstart text, A, T, P, end text y una de NADHNADHstart text,
N, A, D, H, end text. Dado que esta fase ocurre dos veces, una por cada
dos azúcares de tres carbonos, resultan cuatro moléculas
de ATPATPstart text, A, T, P, end text y dos de NADHNADHstart text,
N, A, D, H, end text en total.
Cada reacción de la glucólisis es catalizada por su propia enzima. La enzima más
importante para la regulación de la glucólisis es la fosfofructocinasa, que
cataliza la formación de la inestable molécula de azúcar con dos fosfatos,
fructuosa-1,6-bifosfato44start superscript, 4, end superscript. La
fosfofructocinasa acelera o frena la glucólisis en respuesta a las necesidades
energéticas de la célula.
En resumen, la glucólisis convierte una molécula de glucosa de seis carbonos en
dos moléculas de piruvato de tres carbonos. El producto neto de este proceso son
dos moléculas de ATPATPstart text, A, T, P, end text (444 ATPATPstart text, A,
T, P, end text producidos −−minus 222 ATPATPstart text, A, T, P, end
text invertidos) y dos moléculas de NADHNADHstart text, N, A, D, H, end text.
Los pasos a detalle: la fase en que se requiere energía

Ya vimos lo que pasa en términos generales durante la fase de la glucólisis en la

que se requiere energía. Se gastan dos moléculas de ATPATPstart text, A, T, P,
end text para formar un azúcar inestable con dos grupos fosfato, el cual se rompe
para formar dos moléculas de tres carbonos que son isómeros entre sí.
A continuación, veremos cada paso con mayor detalle. Cada paso es catalizado
por su propia enzima específica, cuyo nombre se indica abajo de la flecha de
reacción en el siguiente diagrama.

Paso 1. Un grupo fosfato se transfiere del ATPATPstart text, A, T, P, end text a la

glucosa y la transforma en glucosa-6-fosfato. La glucosa-6-fosfato es más
reactiva que la glucosa y la adición del fosfato retiene la glucosa dentro de la
célula, porque la glucosa con un fosfato es incapaz de atravesar por sí sola la
membrana.
Paso 2. La glucosa-6-fosfato se convierte en su isómero, la fructosa-6-fosfato.

Paso 3. Un grupo fosfato se transfiere del ATPATPstart text, A, T, P, end text a la

fructosa-6-fosfato y se produce fructosa-1,6-bifosfato. Este paso lo cataliza la
enzima fosfofructocinasa, que puede ser regulada para acelerar o frenar la vía de
la glucólisis.
Paso 4. La fructosa-1,6-bifosfato se rompe para generar dos azúcares de tres
carbonos: la dihidroxiacetona fosfato (DHAPDHAPstart text, D, H, A, P, end
text) y el gliceraldehído-3-fosfato. Estas moléculas son isómeros el uno del otro,
pero solo el gliceraldehído-3-fosfato puede continuar directamente con los
siguientes pasos de la glucólisis.

Paso 5. La DHAPDHAPstart text, D, H, A, P, end text se convierte en

gliceraldehído-3-fosfato. Ambas moléculas existen en equilibrio, pero dicho
equilibrio "empuja" fuertemente hacia abajo, considerando el orden del diagrama
anterior, conforme se va utilizando el gliceraldehído-3-fosfato. Es así que al final
toda la DHAPDHAPstart text, D, H, A, P, end text se convierte en
gliceraldehído-3-fosfato.
 Los pasos a detalle: la fase en que se libera energía

En la segunda mitad de la glucólisis, los azúcares de tres carbonos formados en la

primera mitad del proceso se someten a una serie de transformaciones adicionales
para convertirse al final en piruvato. En el proceso se producen cuatro moléculas
de ATPATPstart text, A, T, P, end text junto con dos de NADHNADHstart text,
N, A, D, H, end text.
Aquí estudiaremos con más detalle las reacciones que generan estos productos.
Las reacciones mostradas a continuación ocurren dos veces por cada molécula de
glucosa, puesto que la glucosa se rompe en dos moléculas de tres carbonos y
ambas proceden por la vía.

Los pasos de la segunda mitad de la glucólisis a detalle. Todas estas reacciones

sucederán dos veces por cada molécula de glucosa.
6. El gliceraldehído-3-fosfato se convierte en 1,3-bifosfoglicerato. Esta es una
reacción de óxido-reducción en la cual el NAD+ se convierte en NADH (junto
con la liberación de un ion H+). En esta reacción, catalizada por la
gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, también participa un fosfato inorgánico.

7. La fosfoglicerato cinasa convierte el 1,3-bifosfoglicerato en 3-

fosfoglicerato. En este paso un ADP se convierte en ATP.

8. La fosfoglicerato mutasa convierte el 3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato.

9. La enolasa convierte el 2-fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato (PEP). Esta

reacción libera una molécula de agua.

10.La piruvato cinasa convierte el fosfoenolpiruvato (PEP) en piruvato. En

esta reacción, una molécula de ADP se convierte en ATP.

Imagen modificada de "Glucólisis: Figura 2", de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0).
Paso 6. Dos semirreaciones ocurren simultáneamente: 1) la oxidación del
gliceraldehido-3-fosfato (uno de los azúcares de tres carbonos que se forma en la
fase inicial), y 2) la reducción del NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start
superscript, plus, end superscript en NADHNADHstart text, N, A, D, H, end
text y H+H+start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript. La
reacción general es exergónica y libera la energía que luego se usa para fosforilar
la molécula, lo que forma 1,3-bifosfoglicerato.

Paso 7. El 1,3-bifosfoglicerato dona uno de sus grupos fosfato al ADPADPstart

text, A, D, P, end text, lo transforma en una molécula de ATPATPstart text, A, T,
P, end text y en el proceso se convierte en 3-fosfoglicerato.
Paso 8. El 3-fosfoglicerato se convierte en su isómero, el 2-fosfoglicerato.
Paso 9. El 2-fosfoglicerato pierde una molécula de agua y se transforma en
fosfoenolpiruvato (PEPPEPstart text, P, E, P, end text). El PEPPEPstart text, P,
E, P, end text es una molécula inestable, lista para perder su grupo fosfato en el
paso final de la glucólisis.

Paso 10. PEPPEPstart text, P, E, P, end text de inmediato dona su grupo fosfato
al ADPADPstart text, A, D, P, end text, y se forma la segunda molécula
de ATPATPstart text, A, T, P, end text. Al perder su fosfato, PEPPEPstart text, P,
E, P, end text se convierte en piruvato, el producto final de la glucólisis.
¿Qué le sucede al piruvato y al NADHNADHstart text, N, A, D, H, end text?
Al final de la glucólisis nos quedan dos moléculas de ATPATPstart text, A, T, P,
end text, dos de NADHNADHstart text, N, A, D, H, end text y dos de piruvato.
Si hay oxígeno presente, el piruvato se puede degradar (oxidar) hasta dióxido de
carbono en la respiración celular y así obtener más moléculas de ATPATPstart
text, A, T, P, end text. Puedes aprender cómo funciona esto en los videos y
artículos sobre la oxidación del piruvato, el ciclo del ácido cítrico y
la fosforilación oxidativa.

¿Qué pasa con el NADHNADHstart text, N, A, D, H, end text? No puede solo

estar por ahí en la célula, acumulándose. Eso es porque las células solo tienen un
cierto número de moléculas de NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start
superscript, plus, end superscript, que va y regresa entre sus estados oxidado
(NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript)
y reducido (NADHNADHstart text, N, A, D, H, end text):

NAD+NAD+start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end text,
start superscript, plus, end superscript ++plus 2e−2e−2, start text, e, end text,
start superscript, minus, end superscript ++plus 2H+2H+2, start text, start color
#9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end
superscript ⇌⇌\rightleftharpoons NADNADstart text, start color #6495ed, N, A,
D, end color #6495ed, end textHHstart text, start color #9d38bd, H, end color
#9d38bd, end text ++plus H+ H+start text, space, start color #9d38bd, H, end
color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript

La glucólisis necesita NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript,

plus, end superscript para aceptar electrones durante una reacción específica. Si
no hay NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end
superscript disponible (porque todo está en forma de NADHNADHstart text, N,
A, D, H, end text), esta reacción no puede ocurrir y la glucólisis se detiene. Por lo
tanto, todas las células necesitan una forma de convertir NADHNADHstart text,
N, A, D, H, end text de NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start
superscript, plus, end superscript para mantener la glucólisis andando.
Principalmente, hay dos formar de lograr esto. Cuando hay oxígeno presente,
el NADHNADHstart text, N, A, D, H, end text puede donar sus electrones a la
cadena de transporte de electrones y así regenerar NAD+NAD+start text, N, A,
D, end text, start superscript, plus, end superscript para usar en la glucólisis.
(Bono extra: ¡Se produce un poco de ATPATPstart text, A, T, P, end text!).
En ausencia de oxígeno, las células pueden usar otras vías más simples para
regenerar NAD+NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end
superscript. En dichas vías, el NADHNADHstart text, N, A, D, H, end text dona
sus electrones a una molécula aceptora en una reacción que no
genera ATPATPstart text, A, T, P, end text, pero regenera NAD+NAD+start text,
N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript y la glucólisis puede
continuar. Este proceso se llama fermentación y puedes aprender más sobre el
en los videos sobre fermentación.
La fermentación es una de las principales estrategias metabólicas de muchas
bacterias —incluyendo nuestra amiga de la introducción, Lactobacillus
acidophilus11start superscript, 1, end superscript. Incluso algunas células de tu
cuerpo, como los glóbulos rojos, dependen de la fermentación para generar
su ATPATPstart text, A, T, P, end text.