capitulo 4º:

FISIOLOGÍA APLICADA
Texto de Feder y Burggren (1992) Environmental

La fisiología de los anfibios es una lectura esencial para

el veterinario clínico, ya que proporciona un servicio inigualable en

profundidad de la fisiología de los anfibios. Brevemente

las revisiones de la fisiología de los anfibios se pueden encontrar en

otros textos (Duellman & Trueb, 1986; Goin et aI..,

1978; Porter, 1972a, 1972b; Stebbins & Cohen,

1995; Zug, 1993). El enfoque de este capítulo será

los aspectos de la fisiología de los anfibios con inmediata

relevancia clínica.

4.1 HOMEOSTASIS TÉRMICA

Los requerimientos térmicos de los anfibios varían enormemente entre especies

e incluso entre variantes geográficas de la misma especie.

Comprensión de las preferencias térmicas de una especie

y tolerancias es esencial para guiar el diseño del vivero

y los esfuerzos de cría, ya que muchos de los procesos metabólicos de los anfibios se ven
afectados

por la temperatura a la que se producen (Hutchison & Dupre, 1992; Rome et aI., 1992).

(Ver Capítulo 5, Manejo y Alojamiento de Anfibios.)

Si un anfibio no puede mantener su temperatura corporal apropiadamente

no prosperará en cautiverio.

Si un anfibio se mantiene a temperaturas

por debajo de su temperatura corporal preferida,

puede mostrar signos como inapetencia, letargo,

hinchazón abdominal por descomposición de la ingesta,

pobre tasa de crecimiento, e inmunosupresión.

Cuando se mantiene a temperaturas por encima de su temperatura corporal preferida,

un anfibio puede mostrar signos como agitación,

movimiento excesivo, cambios en el color de la piel, inapetencia,

pérdida de peso a pesar del buen apetito y la inmunosupresión.

Un vivero adecuadamente construido debe proporcionar un mosaico

de temperaturas por encima y por debajo de la temperatura corporal preferida

para que los habitantes puedan termorregularse.

Algunas especies, como la rana blanca, Pelodryas caerulea, muestran una capacidad tremenda

para soportar temperaturas corporales elevadas, una adaptación que puede sirven para
conservar el agua.

Ranas blancas individuales, Pelodryas caerulea, puede tomar el sol para alcanzar una
temperatura corporal por encima de 38°C (100°F). Los anfibios metamorfoseantes pueden
buscar temperaturas

diferente de las larvas o adultos, como pueden ser los anfibios enfermos.

Se ha demostrado fiebre conductual en anfibios (Stebbins & Cohen, 1995),

pero el impacto potencial de la fiebre en el tratamiento exitoso

de la enfermedad en los anfibios ha sido ignorada.

Dadas las limitaciones de la comprensión actual

de las necesidades térmicas de los anfibios,

es importante que los recintos utilizados proporcionen un mosaico de

ambientes térmicos por encima, por debajo e incluyendo el

temperatura corporal preferida conocida o presunta

a favor de la especie en cuestión.

4.2 HOMEOSTASIS DEL AGUA

Los anfibios han desarrollado una amplia variedad de comportamientos

y adaptaciones fisiológicas para hacer frente a los retos

de existir en un medio acuático (Boutilier et aI., 1992)

o terrestre (Shoemaker et al. 1992).

La piel de la mayoría de los anfibios, con la excepción de algunas especies de ranas arbóreas

(por ejemplo, ranas de hoja, Phyllomedusa spp., reedfrogs, Hyperolius spp,

Chiromantis spp.), es una barrera insignificante para la pérdida de agua.

Las tasas de pérdida de agua por evaporación son mucho más altas

para anfibios que otros vertebrados terrestres,

un hecho que sirve como un factor limitante para el rango

y patrón de actividad de las especies de anfibios.

Muchos anfibios terrestres, especialmente aquellos sin pulmones

(por ejemplo, las salamandras pletodónticas),

debe permanecer húmedo para que el intercambio de gases sea efectivo.

Por lo tanto, muchos anfibios limitan sus patrones de actividad para explotar los períodos

de humedad elevada (por ejemplo, durante o inmediatamente después de la lluvia, durante la

niebla o por la noche).

Varias especies de ranas arbóreas poseen una piel extremadamente resistente a la pérdida de
agua por evaporación.

La etiología subyacente de este fenómeno sólo está bien documentada

en los géneros Phyllomedusa (Blaylock et aI., 1976).

Los miembros de este género tienen glándulas lípidas en la piel que secretan

una sustancia impermeable compuesta de ésteres cerosos

y otros compuestos de ácidos grasos (McClanahan y otros, 1978).

Las secreciones de estos las glándulas se untan sobre la superficie de la rana con

movimientos estereotipados de sus pies.

Este recubrimiento de lípidos confiere una superficie resistente

a la pérdida de agua cutánea que es comparable a la de muchos reptiles.

Las glándulas lipídicas poseídas por las ranas filomedusinas

faltan en otras especies de ranas hílidas hasta ahora estudiadas.

En otros anfibios una combinación de varias características de la dermis

y la epidermis pueden contribuir a la impermeabilización de la piel.

Estructuras que tienen

que pueden reducir la pérdida de agua por evaporación

a través de la piel incluyen iridóforos apilados,

un lote de material indeterminado justo debajo del estrato córneo,

o moco seco en la superficie de la piel.

Sin duda otros mecanismos de reducción de agua esperan ser elucidados.

Es notable que la anatomía descrita anteriormente

y adaptaciones fisiológicas para reducir la evaporación del agua

en la superficie ventral de muchos anfibios.

La superficie ventral es una ruta importante para la captación de agua del medio ambiente,

y en anuranos un área modificada del ventrículo pélvico es a veces conocido como un "parche
para beber" (Parsons, 1994).

Cuanto más adaptado está un anfibio a un ambiente xérico,

más eficaz es para extraer la humedad del suelo.

El parche para beber representa hasta el 80% de la absorción de agua de un anuran.

Se presenta poca absorción de agua a través del tracto gastrointestinal, excepto

en algunas especies como la rana arbórea cerosa,

Phyllamedusa sauvagii (McClanahan & Shoemaker, 1987).

No se puede decir que la mayoría de los anfibios beben a la manera de otros vertebrados
terrestres,

por lo tanto, los fluidos orales son de poca ayuda para combatir la deshidratación en los
anfibios.

Empapar al anfibio deshidratado en agua poco profunda y, en ocasiones,

subcutáneo o intracoelómico administración de diluyente apropiado soluciones de

dextrosa/electrolitos son los métodos sugeridos de combatir la deshidratación.

Ciertos comportamientos minimizan la pérdida de agua en el medio ambiente.

Las ranas arbóreas Hylid tienen una postura de conservación de agua que reduce

la superficie expuesta a los efectos evaporativos del medio ambiente.

Las extremidades se aducen y la cabeza se presiona contra la superficie.

El ventrículo está bien protegido por el resto del cuerpo del anuran.

Si una rana arbórea está constantemente en esta postura,

sugiere que la humedad del recinto es demasiado baja,

y se deben tomar las medidas correctivas apropiadas.

La osmolalidad de un anfibio bien hidratado es superior a 200 mOsm (Bentley, 1971).

Aumentar la absorbibilidad del agua,

algunos anfibios pueden retener selectivamente solutos adicionales de manera que

puede extraer agua de suelos mucho más secos.

Dado que el riñón anfibio no puede concentrar la orina por encima de la osmolalidad del
plasma
Uno de los principales métodos de conservación del agua es la capacidad de tolerar una amplia
fluctuación.

en la osmolalidad y composición de su plasma.

Esta adaptación fisiológica puede confundir la interpretación

de una sola bioquímica plasmática en el anfibio, por lo tanto múltiples bioquímicas,

suficiente para evaluar la osmolalidad plasmática,

se recomiendan como parte del diagnóstico de anfibios evaluación.

Los anfibios acuáticos están bajo un flujo de agua diferente al de las especies terrestres,

en un ambiente hiposmótico.

Los anfibios acuáticos se adaptan para excretar el exceso de agua mientras conservan los
solutos plasmáticos.

El agua se absorbe continuamente a través de la piel y las branquias, si las hay.

Si la función excretor de los riñones falla, o las funciones de intercambio cutáneo fallan,

el plasma se diluirá rápidamente con agua absorbida mientras que los iones y otros solutos se
pierden.

Esto es problemático, ya que es difícil iniciar cualquier acción correctiva.

(es decir, restablecer la osmolalidad plasmática "normal" mediante dextrosa

parenteral/electrolito

o soluciones coloidales)

que no exacerba el problema.

(Vea la Sección 24.9, Mantenimiento del Balance Electrolítico del III Anfibio.

Sobrecarga de volumen a través de la expansión de la sangre (plasma)

el volumen finalmente ejerce una presión excesiva sobre el corazón

e incapacita rápidamente al anfibio.

Los anfibios acuáticos generalmente excretan amoníaco como su principal residuo

nitrogenado,

y esto se excreta no sólo a través de

el riñón, sino también por la piel y las branquias, si está presente.

Dado que el amoníaco es tan tóxico, esta no es una opción para los anfibios.

que no están rodeados de agua todo el tiempo.

Los anfibios terrestres convierten una gran parte de sus desechos nitrogenados

a la urea a través de enzimas del ciclo de la ornitina localizadas dentro de los hepatocitos.
La urea es menos citotóxica que el amoníaco y puede almacenarse dentro de la vejiga sin
consecuencias.

Cuando el anfibio tiene acceso al agua, vaciará su orina cargada de urea.

Algunas especies pueden cambiar entre amoníaco y amoníaco de la siguiente manera

los principales residuos nitrogenados y la producción de urea,

dependiendo de la disponibilidad de agua (Balinsky et al., 1961).

Algunas especies de anuros (por ejemplo, ranas filomedusinas, ranas espumosas racofóridas)

se sabe que producen ácido úrico como otro método de conservación de agua

(Loveridge, 1970, Shoemaker et al., 1972).

Un anuran común del animal doméstico, rana arbórea cerosa, Phyllamedusa sauvagii, es
uricotélico.

Los anfibios parecen tener una localización diferente

de sus enzimas del ciclo de purina dentro

el hepatocito que ocurre en otros vertebrados uricotélicos (es decir, reptiles no aviares y
aviares),

y el nivel de actividad parece ligeramente inferior en los anfibios (Smith & Campbell, 1988).

Una alternativa final al almacenamiento de nitrógeno antes de su eliminación es la

incorporación de

de nitrógeno en purinas dentro de los iridióforos, lo que ocurre en algunas ranas de caña,

Hyperalius spp. al experimentar deshidratación (Geise & Linsenmair, 1986).

Algunos anfibios terrestres pueden tolerar una pérdida de agua corporal hasta el 40% de su
peso corporal,

y puede mantener constante la concentración de soluto de plasma hasta que

se gasta el depósito de agua en la vejiga (Shoemaker et aI., 1992).

Bajo condiciones de agua restringida, los anfibios dejan de producir orina para su
conservación.

del agua corporal tiene prioridad sobre la excreción de desechos nitrogenados.

Por lo tanto, los anfibios deshidratados a menudo están sufriendo de niveles variables

de intoxicación por amoníaco o incluso urea después de la rehidratación.

La gota sistémica como resultado de la deshidratación es posible aunque no esté

documentada.

Los cálculos vesicales de ácido úrico son una secuela más común de la deshidratación.

y han sido descubiertas en varias ranas arbóreas cerosas, Phyllomedusa sauvagii.

Dada la permeabilidad de la piel de los anfibios, muchos compuestos exógenos se absorben
libremente.

Esta absorción

es útil ya que permite que muchas sustancias beneficiosas como los antibióticos

y antihelmínticos para ser administrados tópicamente.

Sustancias tóxicas, como el cloro

de agua clorada, también puede ser fácilmente absorbido por un anfibio,

haciéndolos potencialmente más sensibles a muchos contaminantes ambientales.

4.3 METABOLISMO ENERGÉTICO

Bajo niveles normales de actividad, la producción de energía en los anfibios

es producido principalmente por vías metabólicas aeróbicas,

mientras que los estallidos de actividad inusual son sostenidos por vías metabólicas
anaeróbicas

(Gatten et aI., 1992; Pough et aI., 1992).

Anfibios que intentan escapar con explosivos,

como los ránidos, utilizar la anaerobiosis para esta actividad

y fatiga rápida con la acumulación de lactato

(cualquier sal derivada del ácido láctico) en los tejidos musculares.

Por lo tanto, los anfibios con un alcance aeróbico bajo pueden colapsar repentinamente
durante

restricción física o durante los intentos de captura.

La sostenibilidad de esta actividad anaeróbica es breve, a menudo dura menos de 2 minutos.

Otros anfibios, como los bufónidos, tienen un alto alcance aeróbico.

y puede poner un lucha continua con mínimos signos de fatiga.

Existe una fuerte correlación entre las técnicas de caza de un anfibio y su alcance aeróbico.

Depredadores sentados y esperando (por ejemplo, ránidos, leptodáctilos de ceratophryne)

tienen un alcance aeróbico bajo mientras que los buscadores activos (por ejemplo, los
bufónidos) tienen un alcance aeróbico alto.

Puede haber diferencias marcadas en el alcance aeróbico entre las clases de edad de una
especie dada,

con especímenes jóvenes que tienen un alcance aeróbico más bajo (Taigen & Pough, 1981).

La recuperación de la fatiga varía entre especies, pero la tasa de consumo de oxígeno parece
(Gatten et aI., 1992).

El clínico debe evitar agotar al anfibio en estado crítico

paciente a través de un manejo excesivo.

Niveles ligeramente elevados de oxígeno atmosférico durante varios minutos antes de la

operación.

e inmediatamente después de la manipulación se recomienda para el paciente crítico.

Burbujeo de oxígeno a través del agua usada para humedecer al paciente anfibio puede
ayudar a acelerar la recuperación.

Típicamente, los anfibios volver a los valores de consumo de oxígeno en reposo en el plazo de
una hora

de agotamiento inducido por el ejercicio (Gatten et aI., 1992).

La mayor parte de la energía para el ejercicio no sostenible en anfibios ocurre a través de la

glicólisis.

A medida que se metaboliza el glucógeno, la concentración de lactato en los músculos

aumenta mientras que la de succinato,

piruvato, y otros metabolitos no están relativamente afectados.

El lactato de cuerpo entero puede tardar varias horas en desaparecer del sistema de un
anfibio.

El metabolismo del lactato ha sido mal estudiado en anfibios,

pero lo poco que se sabe

indica que es muy diferente del metabolismo del lactato en mamíferos.

En un experimento para determinar el destino del lactato, especímenes del sapo americano,

Bufo americanus, fueron ejercidos

y tratados con lactato y glucosa marcados radiactivamente

(Withers et al. 1988).

Considerando que los mamíferos sometidos a experimentos similares oxidaron la mayor parte
del lactato

(hasta 950/0), los sapos se oxidaron menos de 100/0 del lactato de la beled.

La excreción de lactato es limitada en los anfibios.

El nivel de lactato en la orina de los anfibios es extremadamente bajo, si es que está presente,

y las branquias o el juego de la piel papeles aparentemente insignificantes en la eliminación

del lactato

de los anfibios acuáticos estudiados.

Aunque los niveles incrementados de lactato en la sangre no aparecen

para correlacionarse directamente con la fatiga muscular de los anfibios,

se sabe que el lactato desempeña un papel en el desarrollo de la fatiga en los anfibios,

probablemente debido a su contribución al nivel

de iones de hidrógeno libres en el músculo.

Los iones de hidrógeno contribuyen al desarrollo de iones de fósforo inorgánicos acidificados,

como el H2P04, y parecen ser la causa próxima

de fatiga en anfibios y mamíferos (Gatten et aI., 1992).

La escasa información sobre el lactato

y el metabolismo ácido-básico en los anfibios ha sido escasamente abordado en comparación

con el

el volumen de material dedicado a los mamíferos.

El pH de la sangre de anfibios puede variar ampliamente en las muestras normales,

y aunque aparezcan mecanismos compensatorios

similar en anfibios y mamíferos,

la naturaleza exacta y la contribución de los diferentes mecanismos

no se comprenden bien en los anfibios (Boutilier et. aI, 1992; Shoemaker et. aI, 1992).

Dado que el destino de los lactatos endógenos es poco conocido en los anfibios,

así como los mecanismos compensatorios para tratar la acidosis metabólica o la alcalosis,

el uso clínico de lactato de sodio (encontrado en la solución de Ringer lactato)

no es aconsejable en anfibios.

4.4 METABOLISMO DE CALCIO

La homeostasis del calcio se regula a través de la interacción de cuatro hormonas.

La actividad de la calcitonina y la paratormona se ha documentado en anuranos

y las salamandras, sin embargo, la actividad de la vitamina D sólo ha sido

documentada en anuros y la actividad de la prolactina sólo se ha documentado en

salamandras.

La calcitonina es la hormona hipocalcémica

que aumenta la deposición de calcio en los huesos.

La calcitonina anfibia parece ser significativamente diferente de la calcitonina bovina

(Boschwitz y Berna, 1971) y la calcitonina de salmón (Bentley, 1983),

y la calcitonina pueden incluso variar entre especies, desde la rana de manchas negras,
Rana nigromaculata, no respondió a una fuente

de calcitonina frogderived (Oguro & Sasayama, 1985).

La parathormona eleva el calcio en la sangre movilizando el calcio de los huesos.

La vitamina D eleva los niveles plasmáticos de calcio en los anuros adultos

y aumenta la absorción de calcio en los anuranos larvarios,

mientras que la prolactina promueve la hipercalcemia en las salamandras adultas.

El calcio es un importante ión regulador,

ya que está involucrado en muchos vías metabólicas en todo el cuerpo, incluyendo

actividad de músculos y nervios.

El calcio se absorbe del medio ambiente a través de la piel o a través de

el tracto gastrointestinal, mientras que se pierde al medio ambiente a través de la orina, las
heces,

y la piel.

Además del hueso y los sacos endolinfáticos,

la piel puede ser un sitio importante de almacenamiento de calcio,

con hasta el 30% del calcio total del cuerpo almacenado en la piel de algunos anuranos

(Baldwin y Bentley, 1980).

La hipocalcemia es un trastorno metabólico grave y puede afectar a las personas estriadas.

y la musculatura lisa del anfibio.

La tetania puede desarrollarse en el músculo estriado hipocalcémico mientras que la

disfunción del músculo liso puede

resultan en falta de peristaltismo y distensión gastrointestinal asociada.

La permeabilidad de la piel al calcio permite el tratamiento de la hipocalcemia a través de

baños

de calcio como el gluconato de calcio.

Efectos de hipercalcemia no están definidos clínicamente en la actualidad.

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