La respiración es una función acumulativa de tres etapas metabólicas.
1. La glucólisis 2. El ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs 3. La fosforilación oxídativa: el transporte de electrones y la quimiosmosis
Técnicamente, la respiración celular se define incluyendo solamente los
procesos que requieren O2: el ciclo de ácido cítrico y la fosforilación oxidativa. Incluimos la glucólisis, aunque no requiere O2, porque la mayor parte de las células que respiran derivan la energía a partir de la glucosa y usan este proceso para producir materiales de partida para el ciclo de ácido cítrico. Las primeras dos etapas de la respiración celular, la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, son las vías catabólicas que descomponen la glucosa y otros combustibles orgánicos. La glucólisis, que ocurre en el citosol, comienza el proceso de degradación hidrolizando la glucosa a dos moléculas de un compuesto llamado piruvato. El ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs, que se produce dentro de la matriz mitocondrial, completa la degradación de la glucosa oxidando un derivado del piruvato a dióxido de carbono. Así, el dióxido de carbono producido por la respiración es un fragmento de las moléculas orgánicas oxidadas. Parte de los pasos de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico son reacciones redox, en las cuales las enzimas deshidrogenasas transfieren electrones desde los sustratos al NAD+, para formar NADH. En la tercera etapa de la respiración, la cadena de transporte de electrones acepta electrones de los productos de degradación de las primeras dos etapas (con mayor frecuencia vía NADH) y pasa estos electrones de una molécula a otra. Al final de la cadena, los electrones se combinan con el oxígeno molecular y con los iones hidrógeno (H+) para formar agua. La energía liberada en cada paso de la cadena se almacena en una forma que la mitocondria puede emplear para sintetizar ATP. Este modo de síntesis de ATP se conoce como fosforilación oxidativa porque es impulsada por las reacciones redox de la cadena de transporte de electrones. La membrana interna de la mitocondria es el sitio de transporte de electrones y de la quimiósmosis, los procesos que en conjunto constituyen la fosforilación oxidativa. La fosforilación oxidativa es responsable de casi el 90% del ATP generado por la respiración. Una cantidad más pequeña de ATP se forma directamente en unas pocas reacciones de glucólisis y del ciclo del ácido cítrico, por un mecanismo llamado fosforilación a nivel de sustrato. Este modo de síntesis de ATP ocurre cuando una enzima transfiere un grupo fosfato desde una molécula de sustrato al ADP, más que por la adición de un fosfato inorgánico al ADP como ocurre en la fosforilación oxidativa. “Molécula de sustrato” se refiere aquí a una molécula orgánica generada durante el catabolismo de la glucosa. Por cada molécula de glucosa degradada a dióxido de carbono y agua en la respiración, la célula sintetiza cerca de 38 moléculas de ATP, cada una de ellas con 7,3 kcal/mol de energía libre. La respiración intercambia el gran saldo de energía depositada en una sola molécula de glucosa (686 kcal/mol) por muchas moléculas de ATP, que es más práctico en el caso de la célula para poder gastar cuando realiza trabajo.
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