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12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis

La capacidad de utilizar la luz com o fuente de energía para el creci-


miento es propia de dos grupos de bacterias. Ambos se diferencian funda-
mentalmente. Las bacterias rojas y verdes pueden considerarse como
reliquias de los primeros tiempos de la evolución de la fotosíntesis. No
pueden utilizar el agua como dador de hidrógenos (tal como hacen las
plantas verdes) sino que necesitan dadores de hidrógenos fuertemente
reducidos (SH2, H2 o materia orgánica). Como consecuencia estas bacte-
rias no liberan oxígeno durante la fotosíntesis: desarrollan una fotosínte-
sis anoxigénica. Son bacterias acuáticas típicas, extendidas en las aguas
dulces y marinas. Son de color rojo, naranja o verde, y unicelulares; la
coloración viene determinada por su contenido en bacterioclorofilas y
carotenoides.
Las cianobacterias utilizan el agua como dador de hidrógenos y liberan
oxígeno en presencia de luz: desarrollan una fotosíntesis oxigénica. El
sistema de pigmentos incluye a la clorofila a, a carotenoides y a ficobili-
nas. Como el proceso de su fotosíntesis es fundamentalmente iguaJ al de
las plantas verdes, anteriormente se trataban conjuntamente con los euca-
riotas fotosintéticos y se las ha denominado algas verde-azuladas o ciano-
fíceas. Desde el punto de vista de su estructura celular son sin embargo
procariotas típicos. Las cianobacterias se trataron ya en profundidad en el
apartado 3.21 y aquí ya no las trataremos más.

12.1 Bacterias rojas del azufre, bacterias rojas sin


azufre y bacterias verdes del azufre
Las bacterias fotosintéticas que realizan una fotosíntesis anoxigénica se
dividen en tres grandes grupos: las bacterias rojas del azufre y sin azufre,
y las bacterias verdes del azufre. Los representantes de estos tres grupos
se diferencian entre sí esencialmente por sus características citológicas
y fisiológicas, así como por sus pigmentos (véase Tab. 12. I y también
Fig. 12.1, 12.6 y 12.10)
Todos los representantes de las bacterias rojas tienen en común que el apa-
rato fotosintético (sistema de antena o captador de la luz y los centros de
reacción) está localizado en membranas citoplasmáticas (lilacoides) origi-
nados en invaginaciones de la membrana citoplasmática (Fig. 2.23 Y
2.24). La morfología de las estructuras de los tilacoides puede ser muy
Tab. 12.1 Las cuatro familias de bacterias fototrofas anaeróbicas

Grupo Especie tipo Crecimiento


aeróbico anaeró
oscuridad luz

Cromatiáceas Chromatium - +
(bacterias rojas vinosum
"'o<O "' ~
<O
·e: del azufre)
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Rodospiriláceas Rhodospiril/um (+)
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(bacterias verdes
del azufre)
limícola
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CD > Cloroflexáceas Chloroflexus + +
(grupo de aurantiacus
cloroflexus}

• pAB =ácido 4-aminobenzoico; Bel =bacterioclorofila; Me =membran

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Características del grupo
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óbico del SH2 de azufre ~
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+ intra· Bcl•a Tilacoides Ninguno ro
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celular) (Bel b) tiamina,
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na citoplasmática.

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412 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis

diver,a '>egún las di'.'ltinta\ e ... pccies: existen fonnas vesiculares. tubulares
y lamclares (Fig. 2.23 y 2.24). Con muy poca-. excepciones la bacterio.
clorofila a (bel a) es la clorofila típica de este gnipo bacteriano. Todas ., ,11
capaces de fijar anhídrido carbónico a través del ciclo de la ribulosab1 fos.
fato y de utilizar compue!>tos orgánicos como dadores de hidrógeno y/o
fuente de carbono.
Dentro de las bacteria., rOJª' \e diferencian do-. familias desde el punto de
\ JSta de \U capacidad para poder utiliLar el a1ufre como dador de electro.
nes: las bacterias rojas del a1Ufre o Cromatiácea., (anteriormente Tiorro-
dáceas) y las bacteria... roja., que no son del a1ufre o Rodospirilácea., (ante-
riormente Aliorrodáceas).
C romatiáceas. La mayoría de las bacteria., rojas del azufre se puedtn
reconocer fácilmente por el atufre que almacenan intracelulannente, la.,
e!>fera., de aLufre birrefnngente (Fig. 2.45. 12.2 y 12.3 ). Chrommium oke-
nii (5 µm de ancho. 20 µm de largo) y Tl11ospiri//11111je11e11se (3.5 µm de
ancho, 50 µm de largo) '>On lo., gigantes dentro de las bacterias (Fig. 12.1.
12.2 y 12.3 ). Desde siempre han captado la atención de los microscop1 -
tas y son objeto del estudio del movimiento ílagelar y de los tactismos. Por
sus dimensiones algo inferiores y por la localí1ación polar de las esfern.,
de a1ufre se diferencia Cltromatium warmi11gii de C. okenii. Los Chro-

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mati11m grandes tienen una apariencia arriñonada, mientras que las form is

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Flg. 12.2 Chromatium okenll (A) y Chromatium warming ii (B). Fotografías en
8

campo claro. Aproximadamente 800 aumentos (Fotos N. PFENNIG).


12.1 Bacterias rojas y verdes 413

Flg. 12.3 Thiospirillum jenense con


flagelación monopolar politrica y con
Inclusiones de azufre. Fotos en campo
claro Aproximadamente 700 aumentos
(Foto N. PFENNIG}.

pequeña., aparecen como bacilos cortos. Entre ello!> se encuentra Cl1ro-


mati11m 1•inoswn cepa D, con el que se han reali1ado investigacione., e-.cn-
ciales acerca de la fotosíntesi., bacteriana. El género Tltiocysti.~ (T. 1·io/a-
cm. T. gelatinosa) se caracteriza por su forma cocoidal } por trat<1r-.e de
célula., igualmente mó' ilc'>. Thiocapsa ro.1eoper.11cina y T pfem1g// '>On
también cocoidale~ pero inmóviles. Muchas especie~ de Cromatiácea' dis-
ponen de vacuolas gaseosas. Entre ellas se cuentan Lmnprocystis ro.\(' O·
pnsici11a, células esféricas móviles y los géncroi, inmóviles A//loeho
hacter (cocoidal), Thiopedia (elíptica) y Tltiodictyon (bacilar).
Como característica típica de las Cromatiácea'> '>e considera el almacena-
miento durante la oxidación del i,ulfuro de hidrógeno de un a?Ufre inter-
mediario. En las pertenecientes al género Ectotluorlwdospira (E. mohilü.
E. lwlophila) el azufre se almacena fuera de la célula y luego se oxida
extracclularmente hasta sulfato.
Todas las Cromatiáceas disponen de tilacoides vesiculares (cromatóforos)
que ocupan la mayoría de las veces la totalidad de la célula. Hasta ahora
se conocen dos excepciones: especie!> de Ectotl11orl10dospira y Thwrnp1a
pfe1111igii que tienen tilaco1des tubulares.
Rodospiriláceas. Ca'>i toda' las bacterias roJa'> que no son del a1ufre pue-
den ordenarse actualmente en cinco género'>. Lm, especies cspirilada'> pcr
tcnecen al género Rlwdospiri/lum. Por su tamaño y color se distinguen R.
ruhru111, R. fu/1'11111 (Fig. 12.4), R. 1110/ischilm11111 y/?. photo111t trin1111. La~
1
414 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis
~~..;.___~~~~~~~~~~~--

Flg. 12.4 Rhodospirillum rubrum (A) y Rhodosplrl/lum fulvum (8). Fotos en


campo claro, aproximadamente 1200 y 1800 aumentos.

especies bacilares se reunen en el género Rhodopseudomonm (R. pa/11\-


tris. R 1·1ndis. R. acidophi/a y R. sulfo1·iridi1) y en Rlwdobacter CR. cap·
S11/a1u.1. R. sphaeroide.\ y R..111/fidophi/11s ). Lo-. bacilo'> curvados se han
denominado R/10docyc/11.1· (R. p11rp11re11s. R. gelati110.111s y R. te111111). LJ'
bacterias casi esféricas móviles forman un género propio, Rhodopila. con
una sola especie, R. ¡:lobifor111is. Las cstructurns de los ti lacoides en esta
familia pueden presentar todas las formas posibles.
Adquieren una situación especial las especies Rlwdo111icrobi11111 1•w111ielii
y Rlwdocyclus purp11re11.1. Rlwdomicrobi11111 1·c11111idii (Fig. 12.5) se repro·
duce por Formación de yemas. que pueden permanecer unidas a la célula
materna mediante un pedúnculo en fomia de hifa o bien pueden liberarse
y dcspla1arse mediante una flagelación peritrica. Rlwdocyclus purp11n•111
es la única forma inmóvil de e~ta familia. Las células son semianulares. La
membrana fotosintética es probablemente idéntica a la membrana cito
plasmfüica. que sólo permite reconocer de forma ai-.lada unas pequeñas
invaginaciones.
El crecimiento de la mayoría de Ja-. bacterias roJas que no son del :vufrc
e'>tá inhibido por el sulfuro de hidrógeno o 111clu-.o lo pueden ut1h1ar como
dador de hidrógenos pan1 la fijación de CQ,. R/10dopseudo111011a.\ .\11/fi
dopl1ila y R. palustris oxidan el sulfuro de hidrógeno hasta sulfato. sin que
el a1ufre pueda aparecer como un producto intermediario.
12. 1 Bacter~as rojas y verdes 415
~--~~~~~~~~~~~~~~

Flg. 12.5 Rhodomlcroblum vannielii, una bacteria roja sin azufre que forma
yemas e hitas. Fotografía en campo claro, aproximadamente 1200 aumentos (Foto
N. PFENNIG).

Bacterias verdes del azufre


Lm. penenecientes a las bacterias verdes del :uufre se caracterizan porque
directamente adosados a la membrana citopla-,mática disponen de unos
orgánulos en los que se locali1.an los pigmentos. los llamados clorosomas
(anteriormente vesículas de Chlorobiwn). En ellos están contenidas las
bacterioclorofilas características de este grupo bacteriano (bel c. do e). el
pigmento ante!!ª· Además, estas bacterias disponen de pequeñas cantida·
des de bel a. Esta está relacionada directamente con los centros de reac-
ción fotosintéticos y locali1ada en Ja membr.ina cnoplasmática. Las bac-
terias verde-. del awfre se diferencian de las bacterias rojas por la ausen·
cía de rib11/osabifosfato·carhoxilasa. Por tanto, no pueden fijar anh1drido
carbónico a través del ciclo de la ribulosabifosfato. Las dos familia'>,
Clorobiáceas y Cloroflexáceas de las bacterias verdes del azufre no están
emparentadas entre sí filogenéticamente i.egún los datos del RNAr l 6S.
También es diferente la pared celular, en las Clorobiáceas Gram negauva
y en las Cloroflexáceas Gram positiva.

Clorobiáceas. Entre las bacterias verdes del a1ufre (Fig. 12.6 a 12.9) se
cuentan formas verdes <Chlorobium 1•ibriofor111e y C. limicola). cepa-. de
colorac1ón parda (Ch/orobi11111 phaeobacteroidt'.\), agregados en fon!1a de
eMrella (Prosthecochlori.\) y fom1as que determinan redes (l~e/~1~/ict\'0/1
clathrati/orme). Chlorochromlllium aggrega/11111 es una asoc1ac10n s1m-
416 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis
~~~~~~~~~~~~

ºoB

Fig. 12.6 Bacterias verdes del azufre (Clorobláceas).

biótica de do'> c'>pecie'> bacterianas: un bacilo quimioorganotrofo incolo-


ro. mó\tl por un largo ílagelo en situación polar rodeado por bactenm.
fototrófica., como ccto'>lmbionte'>. Pelochromati11111 rose11111 está constitui-
do de la misma forma: la., bacteria., cctos1mbiólic~ tienen una tonalidad
pardusca. La bacteria marina Clilorolierpeton 1Jwlassi11111 se diferencia por
su morfología filamento'>a y el movimiento deslizante de las cepas de
Clrlorobi11111.
Cloroflexáceas. La bacteria fototrófica Cliloroflexus pertenece por su
tipo de movimiento a la-. bacterias íilamentosas deslizantes, pero dispone
de bacterioclorofila'> c y a, así como de clorosomas, correspondientes a
los de las bacterias verdes del a1ufrc: Ch/oroflexus se diferencia de todos
modos de las especies de Chlorohium por su capacidad de poder desarro-
llarse en condiciones aeróbicas hctcrotróficamcnte sobre medios de culti -
vo complejos y en presencia de la lu1 o en la oscuridad. En contraposi -
ción a las Clorobiáceas, el crecimiento fotoautótrofo con C0 2 y SH2 casi
12.1 Bacterias rojas y verdes 417

Flg. 12.7 Chlorobium limícola, cultivo joven con depósitos extracelulares de


azufre. Fotografía en campo claro, aproximadamente 1000 aumentos (Foto N
P FENNIG)

A B
Flg. 12.8 Pelodlctyon clathratiforme (A) una bacteria verde del azufre que
forma redes, y la bacteria roja del azufre Thiodictyon elegans (B) que forma
redes más laxas. Fotografías en campo claro, aumentos 1500 (A) Y 400 (B) (Fotos
N. PFENNIG).
418 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis
~~~~~~~~~~~~~

Fig. 12.9 Micrografías electrónicas de Chlorobium /imicola. A Corte ultrafino. B


= =
clorosomas v1sualizables gracias a la cnofractura Cls clorosomas: Me membra·
na c1toplasmáhca, Pe = pared celular La barra tiene 100 nm de longitud (Fotografías
de STAEHEliN, LA GOLECKI J.A. OAEWS, G Biochim. Biophys. Acta 589 (1980) 30).

no es determmable. Por ello. la., Cloroílexáceas son más bien fotohetcró·


trofas. C. a11ra11tiacus e., una bacteria extendida por todo el mundo; e'> d
componente principal de lo., depósitos de coloración verde o naranja de
los sucios de los arroyo... de la ... fuente., tem1ales.
Heliobacterias. La... heliobacteria-. constituyen un grupo totalmente
nuevo y distinto de bacteria'> fotolróficas anoxigénicas. Hasta ahora sólo
se conocen tres repre<,entante\: Ht•liobacrerium es una bacteria desliLan
te, Heliospiri/111111 es un espirilo grande muy móvil y Heliobacillus es un
bacilo móvil. Contienen bactcrioclorolila g que se diferencia muy poco de
la bel a (Fig. 12.1 1). La di ferem:ia básica frente a todas las bacterias rojas
descritas hasta ahora (todas ellas Gram negativas) es su carácter Gram
12. 1 Bacterias rojas y verdes 419

p<>'i1ivo y su -,ituación en el árbol filogenético. Este último demuewa que


se trata de un gnipo propio de eubacterias próximas al género Clmtri-
di11111.

12.1.1 Pigmentos del aparato fotosintético


Por 'u conlenido en pigmentos fotosintéticos las bacteria\ fototrofa, tie-
nen en ... u-.pcn\lone\ densas coloración verde. verde-awl. púrpura o viole-
ta. rojo. pardo o \almón. Estas distintas tonalidade\ <,e deben a la natura-
le1<1 } a la compo.,ic1ón cuantitativa de los pigmentos. Los componente.,
de lo' pigmenlo... -.e ponen ya de manifiesto en los espectro' de ab.,orción
de las célula" m1acta\ (Fig. 12.10). Las clorofilas son las responsables de
los picos de absorción en las regiones azul ( < 450 nm) y en la Lona roja e
infrarroja del c-.pcctro (650-1100 nm). La absorción en la región de 4(X) a
500 nm e'>tá determinada principalmente por los carotenoides, y en las cia-
nobacterias la región de 550 a 650 nm por las licobiliproteínas.
Los distintos 1ipos de clorofila de los organismos fotolrofos se diferencian
entre sí esencialmente por la presencia o ausencia de dobles enlaces entre
los átomos de carbono 3 y 4, y por los sustituycntcs del anillo porfirínico
(Fig. 12.11 ). Estas modilicaciones son las responsables de los distintos
müximos de absorción en el infrarrojo próximo. Son también claramente
reconocibles en los espectros de las células enteras o de las membranas
foto,intética' ai\ladas. donde los pigmentos se presentan en forma de
complejos cspecílicos pigmento-proteína (Fig. 12.10). Así, el máximo
principal de la clorolila a de lai. algas verdes y las cianobacterias \e
encuentra entre 680-685 nm. el de la bacterioclorofila c. d y e de la-. bac
terias \erde' del azufre y de Chlorojlexus entre 715-755 nm. y en la bac-
terioclorofila a de la mayoría de la!> bacterias rojas entre 850-890 nm.
Entre 1020 y 1035 nm absorbe la bacterioclorofila b. que hasta ahora úni-
camente '>e ha demo\trado en células de Rhodopse11do111011m 1 trtdH.
Ect<11l11orlwdo.fpira lwloch/oris y Thiocapsa pfe1111igii. La bel a de la' bac
leria.-. roJª" se prc-.enta en cuatro formas espectrales: B8<X>. 8820. 8850 )
8870-890. L1., diferencia., en la absorción se bai.an en el tipo de enlace y
en la \Íluación de la molécula de bel en los complejo'> p1gmento-clorofila
del aparato fo10-.m1ético. El número de picos y la altura relativa de cada
~no de ello-. varían de una especie a otra y en mucho\ organismo-. pueden
influirse segun las condiciones de cultivo.
Las Clorobükeas contienen, además de los componentes clorofílicos
caracterí<,lico'> para ellas, bel c. d o e, y a veces también una pequeña can
tidad de bel a con un único pico a 810 nm. Por el contrario. en las células
de Chlorojle\11.\' el espectro de la bel a presenta claramente do'> 1míximos
a 808 y 868 nm.
420 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis

~ verdes y cianobactenas

.
'
A
Ch/orobium vibtiofonne (d)

Chloroffexus auninliacus (e)

RhoelospiriHum fUbrum (a)

Chromalium okBnH (a)

Rhodops8udotnona
: virldW (b)
..
..
400 600 800 1000 nm longitud de onda

Fig. 12.10 Espectros de absorción de células intactas de bacterias fototrofas,


de cianobacterias y de algas verdes. El tipo de la bacterioclorofila característica
entre paréntesis. Se indica igualmente las características de absorción de los filtros
infrarrojos para el enriquecimiento selectivo de bacterias rojas y verdes (A), de las
bacterias rojas (B) y de las bacterias rojas que contienen clorofila b (C) (según
PFENNIG ; N.: Ann. Rev. Microbio!. 21 (1967) 285).
12.1 Bacterias rojas y verdes 421

flg. 12.1 1 Relaciones entre la clorofila a y


R'
1as bacterioclorofilas a, b, c, d, e y g.

H3C
H
H H2C
1 H
H2C
1
e
R6-0" ~

Los carotenoides coloreados son de los llamados pigmentos accesorios de


los organismos fototrofos. Absorben la luz en Ja Lona del espectro de 400-
550 nm. En las bacterias rojas se trata generalmente de compuestos alifá-
ticos de 40 carbonos (tetraterpenoide) con grupos hidroxílicos o metoxíli-
cos terciarios (licopina, rodopina, espiriloxantina, csferoidina). Mediante
grupos oxo o aldehídicos pueden tomar una tonalidad rojo oscuro (e!>fc-
roidenona, okenona, rodopinal). También se encuentran carotenoides con
anillos aromáticos (arilcarotenoides) derivados de los y- o P-carotenoidcs.
422 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis

Estos carotenoides se restringen a unas pocas famj[jas (la okenona se pre-


senta ea algunas especies de Cromatiáceas, la clorobactina es el carote-
noidc típico de los clorobios verdes y la isorenieralina el de los clorobios
pardos).
Los carotenoides cumplen con dos misiones: por una parte son los pig-
mentos antena fotosintéticamente activos que transfieren la energía a Ja
clorofila. Por otra parte tienen una función protectora; protegen a las clo-
rofilas de los daños de una fotooxidación. Mutantes de las bacterias rojas
que no disponen de carotenoides y tienen una tonalidad azul-verdosa, úni-
camente pueden crecer con intensidades luminosas bajas y las matan si
éstas son altas.
La conclusión que puede extraerse de la variedad de curvas de absorción
que presentan las algas verdes, las cianobacterias, las bacterias rojas y ver-
des es que los distintos grupos de organismos fototróficos pueden utilizar
distintas porciones del espectro luminoso para la fotosíntesis. Estas dife-
rencias están correlacionadas con las condiciones luminosas en cada hábi-
tat en que se encuentran los organismos fototróficos en la naturaleza; estas
diferencias se utilizan también para el cultivo selectivo de determinadas
bacterias fototróficas (Fig. 12.13).
Localización de los pigmentos. Los pigmentos fotosi ntéticos están liga-
dos a membranas intracitoplasmé1licas en las bacterias rojas. Éstas son
invaginaciones vesiculares o tubulares de Ja membrana citoplasmática en
el interior celular y permanecen en contacto con ella. Estas membranas
tienen diferentes formas según las especies y pueden presentarse como
túbulos, vesículas o como paquetes de lamelas concéntricos o cilíndricos
llegando incluso a ocupar todo el interior de la célula (Fig. 2.23). Se
denominan también "cromatóforos" a los fragmentos de membranas que
se obtienen por rotura de las células y que se liberan en forma de vesícu-
las, pudiéndose separar mediante centrifugación. En las células de las bac-
terias verdes del azufre los pigmentos fotosintéticos van ligados a dos
estructuras separadas: los pigmentos antena se localizan en los clorosomas
y los pigmentos del centro de la reacción en las membranas citoplasmáti-
cas (véase Fig. 2.4 y 12.9).
Regulación de la síntesis de pigm entos y de tilacoides. La síntesis de los
fotopigmentos depende de las distintas condiciones de crecimiento, en pri·
mer lugar de la intensidad de iluminación y, en las formas aeróbicas facul ·
tativas, de la presencia de oxígeno. El contenido en pigmentos de las célu·
las es, bajo unas intensidades lumínicas medias, tanto mayor cuanto
menor sea la intensidad de iluminación en el momento del crecimiento
celular. Además de la luz, el oxígeno también influye en la síntesis de pig-
mentos: intensidades luminosas altas y oxígeno reprimen la formación de
las estructuras membranosas portadoras de los pigmentos y con ello la sín-
12.1 Bacterias rojas y verdes 423

tesis de bacterioclorofilas y carotcnoidcs. La modificación del número de


¡0 s túbulos o vesículas demostrables al microscopio electrónico va parale-
la a las modificaciones en el contenido de pigmentos fotosintéticos. El
oxígeno tiene además efectos inhibidores sobre algunas reacciones enzi-
máticas de la síntesis de la bactcrioclorofila. El contenido mayor en foto-
pigmentos y en vesículas o túbulos que contienen pigmentos se encuentra
en células que hayan crecido con una intensidad débil de luz y en condi-
ciones anaeróbicas.

12.1.2 Metabolismo
El metabolismo de las bacterias fototrofas plantea una gran cantidad de
problemas. Muchas de estas bacterias son polifacéticas; muchas bacterias
rojas y Cloroflexáceas son capaces de desarrollarse tanto anaeróbica-
mente en presencia de la luz como aeróbicamente en la oscuridad; otros
gru pos son anaeróbicos estrictos y fototrofos obligados; muchos utilizan
el hidrógeno, algunos el sulfuro de hidrógeno o el azufre como dadores
de hidrógeno; el anhídrido carbónico puede ser fijado y también puede
asimi larse materia orgánica; en condiciones anaeróbicas en la oscuridad
puede obtenerse también alguna cantidad de energía, aunque no permite
el crecimiento. Brevemente, se puede afirmar que las bacterias fototrófi-
ca."> representan al grupo de organismos fisiológicamente más versátil.
Acerca de sus potencialidades fisiológicas podemos dar aquí únicamente
algunos datos globales.
Fijación d el anhídr ido carbónico. Casi todas las bacterias fototróficas
investigadas hasta el momento son capaces de fijar el anhídrido carbóni-
co a través del ciclo de la ribulosabifosfato. Para la reducción del 3-fosfo-
glicerato se utiliza NADHi y no NADPH2 como sucede en las plantas ver-
des. Además en la obtención del carbono intervienen también otras car-
boxilaciones reductivas dependientes de la ferredoxina o del NAD(P). La
fijación de C02 permite un crecimiento totalmente autotrófico o bien se
utiliza para la asimilación simultánea de compuestos orgánicos fuerte-
mente reducidos (ácidos grasos) para mantener un equilibrio en las reac-
ciones redox. Chlorobium fija C02 por el ciclo reductivo de los ácidos tri-
carboxílicos.
Dadores d e hidrógen o. Las bacterias fototrofas anaeróbicas necesitan un
dador externo de hidrógenos. Pueden utilizar hidrógeno molecular, sulfu-
ro de hidrógeno, azufre elemental, tiosulfato, ácidos orgánicos, alcoholes,
azúcar o incluso algunos compuestos aromáticos. El rudrógeno es utiliza-
~º por muchas de ellas, pero no por todas las bacterias fototróficas. Los
ctomatios pequeños, especies de Rhodobacter (p. ej. R. capsulatus). los
rodospirilos y los clorobios pueden crecer con H2 y C02 en la luz. El ren-
424 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis ~~~~~~~~~

dimiento cuántico es en este ca'>O ca-.1 tan alto como en la fotosínte.,¡ ., oxi-
gémca. Tanto en Rhodopseudomonas acitlophila como en la cianobactcria
Anabaena cy/11ulrica supone 8 moles (E1-.;s 111-.;) cuantos por mol de anhí-
drido carbónico fijado.
Algunas bacterias rojas sin azufre. las rojas del azufre y las bacterias
verdes del atufre pueden oxidar el sulluro de hidrógeno a sulfato 1 n
esta oxidación la mayoría de las bacterias rojas del azufre acumulan
intracclulannente azufre como intermediario y de forma transitoria. l.a
capacidad de poder oxidar rápidamente sulfuro de hidrógeno con la
luz y de acumular aLufre se debe a que en los hábitats naturales. ch 1r-
cas y laguna.,, los grandes cromatio., predominan cuantitativamente el
a?Ufre intracelular actúa entonces como un almacén de poder reductor y
permite Ja a\1m1lación de CO! con la lu1, incluso sin necesidad de L n
dador externo de hidrógeno. En la utilinc1ón del tiosulfato puede hacer-
se una d1s11nc1ón entre el azufre sulfán1co y el sulfónico: únicamente se
almacena el sulf<Ínico; el azufre sulfón1co aparece inmediatamente como
sulfato en el medio. Algunos clorobios oxidan el sulfuro de hidrógeno
únicamente hasta amfre, que es liberado al exterior. Estas bacterias se
desarrollan de una forma especialmente abundante cuando están aso-
ciadas con Desulfuromo11as acero.\ida11s; esta bacteria. de "respiracion
anaeróbica" reduce el azufre a sulfuro de hidrógeno y oxida el etanol a
acetato. La'> bacterias CMorobi11m y De.rnlf11romo11as ofrecen un ejem
plo modelo de una asociación funcional. la sintrofía de dos microorga
nismos (pág. 350).
Metabolismo en la oscuridad. Mucha., bacterias rojac; sin a1ufrc y
Chlorojlews son capaces de crecer aerób1camente en la oscuridad cuano 1
tienen a -.u disposición un sustrato orgánico. Esto permite reconocer qu1..
disponen de los componentes del metabolismo respiratorio. incluyendo d
ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Este último también participa en con
diciones anaeróbicas en la luz en las transformaciones de los sustratoi.. L 1
utili1ación de un gran número de ácido1. orgánicos y azúcar por alguna'>
Cromatiáceas y Rodospiriláceas pennite concluir que el metabolismo
básico de las bacterias fototróficas puede variar. pero que en un principio
sigue las vías conocidas (vía de la fructosabifosfato. vía de EN1'U<-
Do1,,00RoH. ciclo de los ácidos tricarboxílícos. cte.).

En condiciones anaeróbicas en la o-.cundad también es po-,iblc una


modesta ganancia de energía, lo cual no debe asombramos ya que Ja., bac-
terias fototrofa., deben también '>obrcvl\lr por la noche. Puede darse un l
fennentac1ón con materiales de reserva como dadores de hidrógenos y !'>I
existe, con a1ufre como aceptor de hidrógenos. Como productos final es
del metabolismo anaeróbieo en la oscuridad se ha demostrado la form a
ción de anhídrido carbónico, acetato, propionato y sulfuro de hidrógeno
12. 1 Bacterias rojas y verdes 425
~~~~~--------~~~~~~~~~~~

No o,bstant~. ~n condiciones anaeróbicas en la mcundad no tiene Jugar


ningun crec1m1ento.
fotoproducción d e hidrógen o. En presencia de dadores orgánicos 0
inorgánicos de hidrógeno apropiados algunos rcprc'>entantes de las bacte-
rias rojas y de las Clorobiáceas son capaces de producir hidrógeno mole-
cular en presencia de la lu1. La formación de 1-h depende de la relación
C!N del sustrato en el medio, y es reprimida por los iones de amonio
libres. También es inhibida rcversiblemente por e l N2. La fotoproducción
de H1 se debe a una función colateral de la 11itrof(e11asa, que además del
N~ puede reducir protones y por tanto liberar Hi: bajo un exceso de ener-
gía y de poder reductor tiene lugar una evolución de H ..
fijación del nitrógeno La gran mayoría de las bacterias fototróficas com-
probadas hasta el momento son capaces de fiJar el N 2• La ta'>a de creci-
miento es. no obstante, bastante inferior que en presencia de iones amonio.
MateriaJes d e r eser va. En las bacterias fototrófica., aparecen los mate-
riales de reserva típicos: poli-~-hidroxibutirato. polbacáridos y polifosfa-
tos. Según las condiciones de crecimiento las Cromati<íceas pueden tener
inclusiones de a1,ufre, incluidas en vacuolas como a1ufre ortorrómbico.

12.1.3 Distribución de las bacterias fototróficas


Distribución . La'> bactena., fototrofas se encuentran en la., Lonas anaeró-
bicas de muchos háblt•fü acuáticos. en charcas poco profundas. en corrien-
tes lentas. en lagos y en bahías marinas. Las bacteria'> roja ... del a?ufre recu-
bren frecuentemente los limos y el material vegetal en descomposición
d{mdole una tonalidad asalmonada hasta rojo oscuro: normalmente flotan
en capas de varios decímetro-. de espesor por encima del horizonte de los
limos. A estas floraciones en lagunas (Fig. 12.12) llegan sobre todo los
grandes representantes de las Cromatiáceas. C/mmwtiu111 oke11ii. C. war-
111i11gii, C. weissei y Thio.\pirillu111je11e11se. pero también algunos cromatios
pequeños y Clorobiácea-.. Las bacterias rojas del a1ufre pueden también
tener un desarrollo ma\ivo en la\ laguna<; poco profundas cuando la super-
ficie del agua está totalmente cubierta por las lcntCJª' del agua (lemna ) o
por nenúfares. Estos filtro\ biológicos absorben la fracción del espectro
utilizable por la\ alg.1' verdes y las cianobacteria.,, pero dejan pasar la lu1
asimilable por Ja., bactcriodorofilas } por los carotenoides de coloración
rojo oscura. Como consecuencia, bajo las cubierta'> de Le11111a pueden cre-
cer las bacterias anaer6bicas fototróficas, pero ninguna alga verde ni cia-
nobacteria (Fig. 12.12). Algunas especie!> pueden pre.,cntarse casi como
cultivos puros en estos hábitats. Las Rodospiriláceas siempre c~tán pre-
sentes, pero únicamente aparecen de forma ma\iva en raras ocasiones.
426 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis

bllcleliaa rojas. algas,


cianobllclerias

Fig. 12.12 Margen de unas aguas poco profundas en las que las bacterias
rojas del azufre se desarrollan masivamente.

En las zonas anaeróbicas de los lagos por debajo de la termoclina (qui-


mioclina, Fig. 17.2) se da también un crecimiento estacional masivo de las
bacterias rojas del azufre. Allí disponen de sulfuro de hidrógeno, anhídri-
do carbónico y materia orgánica. La zona infrarroja del espectro de luz
solar no llega por debajo de unos 1O a 30 metros. A esta profundidad se
encuentra el máximo de la distribución de energía del espectro en las
zonas azul y verde-azul, de 450 hasta 500 nm, justo aquella zona que es
absorbida por los carotenoides. El contenido en carotenoides relativamen-
te alto, que determina el color de las bacterias rojas, resulta entonces com-
prensible: los carotenoides (como por ejemplo la ficoeritrina de las algas
rojas y algunas cianobacterias) son los que pem1iten que las bacterias rojas
tengan un fotometabolismo a mayores profundidades. Como consecuencia
de todo ello, en estas profundidades predominan también entre las bacte-
rias verdes del azufre aquellas que son ricas en carotenos, de coloración
pardusca (Chlorobiwn phaeobacteroides, C. phaeovibriodes, Pelochro-
matiwn).
Cultivo de enriquecimiento. El enriquecimiento en las bacterias fototro-
fas anaeróbicas se bmrn en la observación de que las bacterias rojas del
azufre tienen desarrollos masivos en las lagunas poco profundas bajo las
12.1 Bacterias rojas y verdes 427

cubiertas de Lemna. Mediante filtros que absorban la~ zonas de longitud


de onda corta y permitan únicamente el paso de la luz infrarroja corrcs-
pcndiente a cada uno de los grupos, pueden establecerse condiciones de
crecimiento selectivas, tanto para las bacterias rojas del azufre como para
(as bacterias rojas que dispongan de bel a o bel b.
Además, el dador de hidrógenos tiene un papel decisivo lo mismo que la
concentración en sulfuro de hidrógeno para permitir el enriquecimiento en
Rodospiriláceas, Cromatiáceas o Clorobiáceas ("columna de W1No-
GRADSKY", o sulfuretum, Fig. 12.13). Si se rellena una probeta con proteí-
na, tierra, arena y agua, y se inocula con material apropiado, en la luz se
desarrollarán las Rodospiriláceas. Si se añade sulfato de calcio se asegura-
rá que por reducción del sulfato se vaya produciendo constantemente sul-
furo de hidrógeno; así se reprime el crecimiento de las bacterias rojas sin
azufre y predominan las bacterias del azufre. Con medios de cultivo sinté-
ticos que contengan vitamina B1 2 pueden establecerse gradaciones más
finas en cuanto a las concentraciones de sulfuro de hidrógeno y de sales

800-900 nm 900-1100nm 800-900 nm 720-770nm

compuestos
-orgánicos -
ttt - - arena--
ttt
- - tierra - -

bacterias rojas sin azufre bacterias bacterias


rojas verdes
Rhodospirillum Rhodopseudomonas del azufre del azufre
rubrum viridis

Fig. 12.13 Cultivos de enriquecimiento ("columnas de WINOGAADSKY") para bac-


terias fototrofas. En la parte superior se dan los límites de los filtros luminosos con
los que se produce un desarrollo preferente de las especies y grupos de bacterias
mencionados. Transcurridos unos días, tras preparar el cultivo e inocularlo con barro
Y agua de un estanque, se forman "capas de bacterias" rojas o verdes en las colum-
nas de agua.
428 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis

nutritivas, del valor del pH, de la temperatura y de la intensidad luminosa


de modo que pueden enriquecerse las distintas especies de las bacteria~
verdes y las bacterias rojas. Formas especialmente sensibles, como las for-
madoras de vacuolas gaseosas, por ejemplo, requieren concentraciones
bajas de sulfuro de hidrógeno, temperaturas e intensidades lumino'>as
bajas. En el enriquecimiento de determinadas bacterias rojas sin azufre tie-
nen un papel decisivo el dador de hidrógenos y la presencia de algunas
vitaminas (biotina, ácido 4-aminobenzoico, tiamina, ácido nicotínico).

12.2 Los procesos elementales de la fotosíntesis


Por fotosíntesis se entiende la transformación de la energía luminosa
en energía bioquímicamente uti lizable (ATP) y poder reductor
(NAD(P)H2) en las células de los organismos fototróficos, así como la sín-
tesis de los componentes celulares correspondientes. La fosforilación
fotosi ntética y la reducción fotosintética de los nucleótidos de piridina son
los procesos elementales de la fotosíntesis.
Se llegó a esta conclusión mediante una serie de experimentos y estudios basados
fundamentalmente en la comparación de la fotosíntesis en las bacterias fototrofas
con la fotosíntesis que se lleva a cabo en las plantas verdes. Una vez WtNO-
GRADSKY ( 1888) comprobó que en las bacterias de l azufre la asimilación delco,
no siempre se hallaba ligada a la luL como única fuente de energía y ENGELMANN
( 1883-1888) basándose en estudios de excitación fisiológica describió las bacte-
rias purpúreas como organismos fototrofos. BUDER ( 1919) estableció que las bac-
terias purpúreas eran miembros de un nuevo tipo de metabolismo: las bacterias
rojas del azufre y las purpúreas que no son del azufre asimi lan anhídrido carbóm-
co o bien productos orgánicos en presencia de luz. Este tipo de fotosíntesis se di fe-
rencia sin embargo básicamente del de las plantas superiores: a) en que no se pro-
duce liberación de 0 2 por no poder usar H 2 como dador de hidrógeno, y b) en la
uti liLación de ácido sulfhídrico o de materia orgánica. Los estudios cuantitativos
realizados con las bacterias rojas del azufre (VAN NIEL, 193 1) pemiitieron esta-
blecer la ecuación de asimilación:

C02 + 2 H2S ---•.--"--+ (CH20} + H20 + 2 S

2 C02 + H2S + 2 H20 ---·=·--+ 2 (CH20) + H2so..

Si se compara la primera ecuación con la de la fotosíntesis en las plantas verdes se


obtiene la sorprendente analogía:
Chromatium:
C02 + 2 H2S - -•• - - .

Plantas verdes:
C02 + 2 H20 -~••_ __. (CH20} + H20 + 2 O
12.2 Los procesos elementales de la fotosíntesis 429

puede pues concluirse que el ácido sulfhídrico rea liza en la fotosíntesis bacteriana
el papel del agua en las plantas verdes. La ecuación general de la fotosíntesis

que puede obtenerse permitió emitir la hipótesis de que la base de esas fotosíntesi s
está constituida por el mismo proceso elemental y que los distintos tipos sólo se
diferencian por la naturaleza del dador de hidrógeno (agua, ácido sulfhídrico o
materia orgánica). Se consideró que el proceso elemental común consistía en una
hidrólisis del agua (H20 hu~ [H) + [OH]) en un componente reductor y en un
componente oxidante. Mientras que las bacterias dependen de un dador externo de
hidrógenos H 2A que les permitirá reducir el componente oxidante a agua, las plan-
tas verdes han adquirido la capacidad de liberar oxígeno a partir de dicho compo-
nente oxidante (4 [OH]~ 2 H20 + 0 2). incluso si se tuviese que prescindir de la
concepción de Ja hidrólisis del agua como proceso elemental primario de la foto-
síntesis continuaría conservándose el principio de un transporte de equivalentes de
reducción provocado por la luz en el concepto moderno de la teoría del flujo de
electrones de la fotosíntesis.

Los productos de la fotosíntesis son el ATP y el poder reductor. Estos


productos pueden demostrarse tanto en células intactas como en los clo-
roplastos aislados (de las plantas verdes), y en las suspensiones de las
vesículas membranosas fotosintéticas de las bacterias rojas. La fijación del
C02 no va acoplada ineludiblemente a las reacciones luminosas, sino que
puede transcurrir como "reacción oscura" independientemente de las
estructuras que soportan los pigmentos, cuando haya suficiente ATP y
NAD(P)H2• Estos dos procesos también están separados espacialmente: la
fotosíntesis tiene lugar en las membranas, la fijación del C02 en el cito-
plasma o en el estroma de los cloroplastos. Tal como se ha indicado ante-
riom1entc, se distingue una fotosíntesis oxigénica en las cianobacterias y
en las plantas, y por otra parte, una fotosíntesis anoxigénica en las bacte-
rias anaeróbicas fototrofas debido a los dadores de hidrógeno utilizados.
Para la utilización del agua como dador de hidrógenos son necesarios dos
fotorreacciones sucesivas. Para la utilización de dadores de hidrógenos
con un potencial redox más negativo que el agua es suficiente una sola
fotorreacción.
Las fotorreacciones. El proceso elemental primario de la fotosíntesis son
las fotorreacciones. Estas reacciones redox fotoquímicas tienen lugar en
los centros fotoquímicos de reacción. El centro de reacción está compues-
to por varios componentes, siendo los más importantes el dador primario
de electrones, un complejo especial clorofila-proteína, y el aceptor prima-
rio de electrones, denominado "X". En ambos casos se trata de sistemas
redox. El sistema dador (P/P+) tiene siempre un potencial positivo, el sis-
430 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis
~~~~~~~~~~~~-

tema aceptor (X/X ) negativo. La excitación energética conduce a la trans-


ferencia de un electrón:

dador~ + aceptor.,. ~ dador.. + aceptor...

También puede escnbirse:


P + X -""'""'---+ P• + X
Por tanto. en la fotorrcacción tiene lugar la pérdida de un electrón en el
dador. fata falta tiene que quedar cubierta por otros electrones. Según el o 1-
gen de esto<., electrones hemos de di<.,tinguir entre un flujo cíclico de ell'\:-
trones y otro de cadena abierta. ~e-:..,,__ -,
En este último los electrones pro- - __
ceden de un dador externo: en el
caso de la segunda fotorrcacción a \ ,__ _,,,r '',,
partir del agua. en el de la primera T ',
reacción a partir de la cadena , ~
transportadora de electrones que ,
une los dos fotosistemas. En el
flujo cíclico de electrones pasan de
un aceptor reducido (X ) hasta un
' ',
'
',,
yp p•

dador oxidado. La reacción redox ' ' e-


fotoquímica, en la que se oxida el
P y se reduce el X, está representa- - - Flu¡o clcli<:o de electrooes
da en el esquema adjunto. - - - - Flu10 de cadena abierta

Mientras que el flujo de electrones de cadena abierta determina tanto una


reducción del NADP como un de<;pla1amiento de carga en la membrana.
en el flujo cíclico de electrones tiene lugar únicamente un desplazamien-
to de cargas

12.2.1 Fotosíntesis anoxigénica


En el sistema de transporte de electrones fotosintélico de las bacterias
fototrof:c, participa únicamente una '>Ola reacción luminosa. Ésta impuba
un transporte cíclico de electrones. Lo<., electrones que salen del ciclo para
reducir el NAO no pueden obtencr.,e por la escisión del agua. La fotosin
tesis depende de la presencia en el medio de <.,uWatos reducidos, y no se
libera oxígeno. La verdadera reacción luminosa es análoga a la primera
reacción lumino~a de la'i plantas verdes, pero tiene como consecuencia
probablemente tan sólo la determinación de un potencial de protones y por
tanto de energía (ATP) pero no la reducción del NAO. Falta por tanto un
"transporte de electrones en cadena abierta" (desde el dador de electrones
hasta el nucleótido de piridina). Aparentemente el NADIIi se forma en el
- 12.2 Los procesos elementales de la fotosíntesis

c urso de una reacción oscura mediante un transporte inver.,o de clcctronel>


que requiere un con-.umo de energía. Por lo demás, entre las distintas bac-
431

terias fototróhca-. se dan unas diferencias mayores entre los distinto\ gru-
pos en cuanto a la composición de pigmentos y a los mecanismo<., fotosin -
téticos q~e entre la'> planta<., verdes. En la siguiente expo.,ición glooal
det>cn de3ar de considerarse por el momento a la<; bacteria' verde:-..
Fotorreacci6n en las bacterias r oj as. Los pigmentos } los componentes
del t~ansportc de electrones están localizados en membranas. El complejo
de p1gmcntO\ del centro de reacción fotoquímico puede <.,epararse de lo'
pigmento., antena. La energía absorbida por los pigmentos antena (bacte-
rioclorofila... y carotenoides) es conducida a los centros de reacción CCR ).
Los centro' de reacción aislados están compuestos por un comple30 pro·
teico. la bel a, la bacteriofeofitina, carotenoides. ubiquinona y una proteí-
na -.ulfofémca. Debido a la longitud de onda que determina la máxima
disminución en la absorción durante la iluminación el pigmento del cen
tro de reacción -,e denomina P870.
El CR de Rhodopseudomonas viridis se pudo aislar y cristalizar. Se ha
elucidado la situación de los grupos prostéticos en el interior de la estruc-
tu ra determinada por la cadena polipéptidica del CR mediante análisis
estructural por rayos X. Una vez conseguido con éxito el análisis ei.truc-

!!<"a

car

Fig 12.14 Representación esquemática de una membra na fotosintétlca de bac-


terias rojas con el transporte cíclico de electrones. Abreviaturas: LH 1 = comple-
jo 1 de pigmentos antena (8870); LH 11 = complejo 11 de pigmentos antena (8800·
850); Bel a - bacterioclorofila a; BPhe a = bacteríoleofilína a; Q,. = quinona A; 0 1 •
qu1nona B; Q = "pool" de quinonas; P870 = pigmento 870 = (par especial de la Bel
a); RC - centro de reacción; Car= carotenoide; Cit b = citocromo b; Cit c, citocro·
mo e,; FeS " centro sulfoférrico (proteína de Rieske); Cit c2 = c1tocromo e, ; Fo com·
P<>nente Fo de la ATP-sintasa; F, =componente F, de la ATP-smtasa. Cit be, • com·
Piejo c1tocromo be,.
432 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis ~~~~~~~~~

E,' (voltios) AJ Bacteoas l'Oj8S B) Bacterias verdes

-0.6

~
nuio inverso de
electrones
-0.4 1 Fd
NAO
~
.
4 NAO h· v
-0.2
¡_.,....---
ua Cft b e·
!O
I ftu¡o

t 0,2
C1tb

\
CidlCO
de
electro·
nes
\
Cit e
1

+0,4

Flg. 12.15 Esquema del transporte fotosintétlco de electrones en las Rodos-


plrlláceas y las Clorobiáceas en un diagrama de potenciales redox. Abrevia-
turas: C1t c1tocromo; Fd Ferredoxina; UQ = ub1quinona; P870 o P840 - Bel a =
=
dador de electrones del centro de reacción (CA); X aceptor de electrones del CA.
El centro de reacción fotoquímico se ha enmarcado en rojo.

1ural por rayos X del CR de R. i'iridis que dispone de bel b, se ex1endic-


ron los análisis a Rlwdobacti:r sphaeroides, cuyo pigmento fotosínletico
es bel a. El flujo de elee1rones en el CR, que ..,e esludia a con11nuac1on
(Fig. 12.14) se refiere al CR con bel a de R. splweroides. En el 1111enor del
CR aclúa un par de dadores de electrones primarios, el llamado "par cspc·
cial" en la baclerioclorofila a (en el esquema abreviado como P870). De
ahí se lransfiere el eleclrón a una sola bel a, a conlinuación se 1ran'>fiere a
la bacteriofeofitina CBPhe a, una bac1erioclorofila a sin magnesio) y por
último a la ubiquinona. La ubiquinona es1á 1an próxima a la BPhe a que la
cadena lateral isopreno1de ca-.i toca a la BPhe a. En las proximidade-. de
la ub1quinona hay un cen1ro ..,ulfoférrico. Lo-. electones de la qu111ona
pasan a otras quinonas de difusión libre (quinona almacén).
Los electrones vuelven al "par especial" P 870 desde la ubiquinona a tra·
vé'> del complejo cil be 1 y cit c 2 (Fig. 12.14 y 12.15 ). Hay que pem.ar que
los electrones necesarios para la reducción del NAO ~alen del flujo cícli·
co de electrones y se 1ransfieren hasta el NAD a través de un lransporte
imerso de electrones que consume ATP. Parn ... ummistrar elec1rones al
ciclo las bacteriac; roJª" necesitan unos dadores externos de elec1rones: o
bien sulfuro de hidrógeno, a1ufre o limulfato en las bacteria'> rojas dd
an1frc; compuestos orgánicos (malato, succinato, entre otros) o hidrógeno
en los dos grupos de las bacterias rojas.
12.2 Los procesos elementales de la fotosíntesis 433
~~~~~~~~~

Se ha delllo\trado expenmenlalmenle en ba\lanle\ ocasiones que el lran\-


porte fo1m.mtético de clec1rone-. determina 1ambién en las bac1erias roja-.
un gradiente de prolones. Las células in1ac1as reaccmnan fren1e a la tlu
rninacion con una extrusi6n de protones (acidificación del medio). bn las
suspensiones de vesículas membranosas fotosinléticas (croma16foros)
tiene lugar durante la iluminación un lran-.porte de protones hacia el inte-
rior de la ... \esículas. La polaridad de las membranas vesiculares y de los
tilacoide' es por tanto la mtsma que en la' vesículas submitocondnalc': la
polaridad puede comprenderse cuando uno 1,e imagina que las membranas
se originan por invaginaciones de la membrana citoplasmática o de las
rnembranas internas de los cloroplastos (Fig. 12.18). En las vesículas se
transportan los electrones hacia fuera y los protones hacia dentro.
Fotorreacción de las Clorobiáceas. Aún no está totalmente aclarada la
fo1orreacci6n en las bacterias verdes. Existen datos de que el aceplOr pri-
mario de electrones en la reacc16n luminosa tiene un potencial de aproxi-
madamente - 500 mV (frente a los - 100 mV de las bacterias roJas). Con
un po1enc1al tan negativo los electrones pueden u1ilizarse direc1amen1e
desde el aceptor primario para reducir la ferredoxina y los nuclcó1idos de
pirid111a (Fig. 12.15). Probablemente las Clorob1áceas no necesiten un
transporte de electrones inverso, que requiere energía, para la obtención
de poder reductor. Es1a independencia en cuanto a un transporte inverso
de electrones represenlaría una diferencia esencial con respecto a la foto-
sínte\ls de las bac1eria.., r<>Jas. El rendimien10 de la fotorreacción en la-.
Clorob1acea' correspondena totalmente al de la primera fotorreacc1ón de
la-. c1anobacterias. Bajo el a\pecto de la evolución de la fotosíntcsi-. la
de las Clorobiáceas vendría a representar el e'>labón que une la fo1osinte·
sis de las bacterias rojas con la de las cíanobacterias y las pla111as.

12.2.2 Fotosíntesis oxigénica


Los procesos elementaJe.., de la fotosíntesi'> se desarrollan en los 1ilaco1des.
Los 1tlacoides son vesículas membranosas aplanadas )' cerradas. fatán
contenidas en las células de las cianobacterias y en los cloroplastos de las
algas y las plantas.
Membranas d e tilacoides y pigmentos antena. La membrana de los 1ila
coides contiene las moléculas pigmentadas clorofila a, clorofila b y caro·
tcnoides. así como transportadores electró111cos y enLimas. La mayor parte
de hl., molécula.'> de clorolila (> 99,5q.) así como de los pigmen10-. acce·
sonos (carolenoides. ficobilipro1eínas) se u1ili1an en la absorción de la luL
Y en la tran~misión de energía: constituyen el sistema pigmentario ante-
na. Sólo una pequeña porción de la clorofila a actúa como centro fo1oqu1-
mico de reacción. En él se da la verdadera reacci6n redox fotoquímica.
434 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis

E.; (voltios)
-0.4

- 0.2

ftu10 cicllCO de e_
± o electrones

+ 0.2

+0,4

+0.6

+0,8

PSll

Fig. 12.16 Esquema en zig-zag del transporte fotosintético de electrones en un


diagrama de potenciales redox . Abreviaturas: P700 =el a,, dador de electrones del
sistema pigmentario o fotosistema (PS) 1; P680 = el ª"·
dador de electrones del sis-
tema pigmentario o lotosistema 11; X 320 = aceptor de electrones del PS 11; X= acep-
tor de electrones del PS 1, una proteína sulfoférrica; Fd = ferredoxina; PC = plasto-
=
cianina; Cit citocromo. Los centros fotoqu ímicos de reacción están en rojo.

Los pigmentos antena captan la luz y transfieren la energía al centro de


reacción clorofílico (Car~ Car*; CI +Car* ~ CI* + Car). Los carote-
noidcs tienen también una función protectora: el exceso de energía con luz
solar incensa es transferido al entorno y así protegen a las clorofilas de
fotooxidaciones destructoras.
Dos fotorreacciones en dos sistemas pigmentarios. En la fotosíntesis oxi-
génica se suceden dos sistemas pigmentarios (Fig. 12.16). El sistema pig-
mentario excitable por longitudes de onda larga (A< 730 nm) se denomina
sistema I y el excitable por longitudes de onda corta (A< 700 nm) se deno-
mina sistema II. El centro fotoquímico de reacción activo del sistema 1 con-
tiene el a, (= P700); actúa como el dador primario de electrones de la pri-
mera fotorreacción. La radiación incidente absorbida por los pigmentos
antena del sistema 1 y la energía transferida a los centros de reacción exci-
tan a la el a,. Esta excitación conduce a la oxidación de la el a1, esto es, a la
emisión de un electrón. La el a, pasa entonces a el at . El aceptor del elec-
trón emitido por la el a 1 es probablemente una proteína sulfoférrica ("X'').
12.2 Los procesos elementales de la fotosíntesis 435

Éste tiene un potencial redox aún más negativo que - 420 mV, posi-
blemente de - 530 mV. Este aceptor transfiere el electrón a la ferredoxina y
la FdreJ puede transferir a continuación el poder reductor al NADP o a otros
aceptares. De forma alternativa el electrón de "X" puede pasar a través de la
pla~toquinona, citocromos y plastocianina en un flujo cíclico de electrones
hasta la clorofila at del centro de reacción y rellenar el defecto en el electrón.
El centro de reacción del sistema n contiene el au (= P680); éste es el
dador primario de electrones de la segunda fotorreacción. Es excitado por
la energía absorbida por los pigmentos antena del sistema 11. La excitación
de la el au conduce a la emisión de un electrón; éste es captado por una
molécula especial de plastoquinona (X 320), que es reducida a continua-
ción por la semiquinona. El electrón así captado es débilmente reductor
(Eo'- O V). El dador de electrones para el sistema de pigmentos Il es el
agua. El defecto en electrones localizado en la el au+ viene suplido por un
electrón resultado de la liberación de 0 2 a partir del H20 (2 H20 ~ 0 2 +
4 H+ + 4 e ). En esta escisión del agua participa el manganeso.
Los dos sistemas de pigmentos están unidos entre sí por una cadena trans-
portadora de electrones y cooperan en serie. El eslabón esencial es la plas-
toquinona. Al igual que la ubiquinona en la cadena respiratoria, la plasto-
quinona en la cadena transportadora de electrones de la fotosíntesis se
encuentra en exceso y actúa como un almacenador de electrones. Este
reservorio tiene como mínimo una capacidad de 1O electrones (por el au).
El reservorio capta los electrones del X 320. La oxidación de este alma-
cenador tiene lugar a través del fotosistema I; los electrones de la plasto-
quinona se utilizan para rellenar el defecto en electrones de la el at . Los
electrones son conducidos desde el reservorio a través del citocromo f (un
citocromo del tipo e ligado a membranas) y la plastocianina (una proteína
soluble que contiene cobre) y actúan como transportadores redox hasta la
el at. La plastoquinona tiene una importante función como recolector y
transmisor de electrones en varias cadenas; un mismo reservorio puede
actuar conjuntamente para 1O cadenas transportadoras de electrones.
Las vías principales de transporte de electrones en el proceso fotosintéti-
co primario están representadas en un diagrama energético (Fig. 12.16).
Este conocido esquema en zig-zag del flujo de electrones es el resultado
de investigaciones con los métodos de la espectrofotometría por destellos,
así como de inhibidores específicos. Indica los potenciales redox de los
pigmentos y de los transportadores de electrones, así como la sucesión
temporal de sus oxidaciones y reducciones, pero no dice nada acerca de la
localización de estos componentes en la membrana.
Localización d e los pigm entos y transportadores electrónicos en la
membrana. Se consiguieron indicaciones acerca de la localización de los
sistemas pigmentarios y de los transportadores de electrones comproban-
436 12. Bacterias fototrófi cas y fotosíntesis

Fig. 12.17 Representación esquemática de una membrana fotosintética de una


planta verde con los dos fotosistemas PS l y PS 11. Los componentes están orde-
nados de tal manera en la membrana del tilacoide que se crea un flujo vectorial de elec-
trones (e) a través de la membrana. Abreviaturas: Ao. receptor primario (clorofila) del
PSI; A,, receptor secundario (flloquinona) del PS I; Cit ~. citocromo be; Cit f, citocro-
mo f; F,, componente F, de la ATP-sintasa; F1..e, centros sulfoférricos A y B; Fd, ferre-
doxina; FeS, centro sulfoférrico; Fo, componente Fo de la ATP-sintasa; Fp, flavoprotei-
na (ferredoxina-NADP-óxido-reductasa); Fx, centro sulfoférrico X; LH 1, complejo 1 de
pigmentos antena; LH 11, complejo 11 de pigmentos antena; Mn, complejo de mangane-
so de hidrólisis; P680, pigmento 680 (clorofila a, par especial); P700, pigmento 700
(clorofila a, par especial); PC, plastocianina: Phe a, feofitina (aceptor primario del PS
11); PQ, plastoquinona; QA, aceptor secundario (quinona A) del PS 11; Oa. quinona B.

do la fu nción de los tilacoides en presencia de anticuerpos o de sistemas


redox lipófilos o hidrófilos artificiales (Fig. 12. Í7). Los anlicuerpos obte-
nidos contra componentes aislados del sistema transportador de electrones
fotosintético no pueden atravesar la membrana y reaccionan únicamente
con los componentes localilados en la cara externa del tilacoide. Por
ejemplo, anticuerpos contra la ferredox ina o ferredoxina-NADP-reducta-
sa reaccionan perfectamente e inhiben al fotosistema 1; por tanto, estos
componentes se sitúan en la cara externa del tilacoide. El dador de elec-
trones se encuentra en la cara interna.

Fig. 12.18
· ··~.
Transporte de protones en células y orgánulos iluminados. A
Rhodobacter sphaeroides, B Cloroplastos. Aclaraciones en el texto.
12.2 Los procesos elementales de la fotosíntesis 437
'fransporte vectorial d e electrones y establecimiento d e un gradiente d e
protones. La localización de los componentes del flujo fotosintético de
electrones está de acuerdo con las medidas y las observaciones fisiológicas.
Si se ilumina una suspensión de cloroplastos rotos o de ti lacoides, el valor
del pH en el medio externo aumenta; al cesar la iluminación vuelve a bajar.
La luz conduce a un transporte de protones hacia el interior de los tilacoides
(fig. 12.17 y 12. 18). Puede utilizarse por tanto la energía luminosa para esta-
blecer un gradiente de protones en la membrana de los tilacoides. También
se discutió al principio que en suspensiones de tilacoides en la oscuridad
puede darse una síntesis de ATP, cuando el valor del pH en el medio ascien-
de de 4 a 8. Estas experiencias pertenecen a las primeras que apoyaron la
hipótesis quimiosmólica de la transfonnación de la energía. Experiencias
más profundas dieron como resultado que en el transporte de un electrón en
las dos reacciones luminosas se transportan dos protones en el espacio inter-
no de los tilacoides. Se acepta que las dos fotorrcacciones, conjuntamente
con la cadena transportadora de electrones, determinan el flujo vectorial
desde el agua (en la cara interna de la membrana) hasta el NADP (cara exter-
na de la membrana). Las fotorreacciones conducen así a una reducción del
NADP y a una carga de la membrana. Expresado de otro modo: las reaccio-
nes luminosas determinan una bomba de protones; el potencial de protones
se acopla por tanto a un transporte fotosintético de electrones con una fos-
fori lación, del mismo modo que en la cadena respiratoria el transporte de
electrones se acopla a una fosforilación (véase pág. 268 y siguientes).

12.2.3 Resumen de los procesos elementales


de la fotosíntesis
La fotosíntesis transforma la luz en energía bioquímica. La acción prima-
ria de la luz consiste en transferir electrones de los centros de reacción
fotoquímicos desde un dador hasta un aceptor en contra de un gradiente
termodinámico. Por lo menos una parte de estos electrones vuelve a tra-
vés de una cadena de transporte de electrones hasta el centro de reacción.
A través de una ordenación apropiada de los componentes de la cadena de
transporte de electrones en la membrana se establece un transporte y un
potencial de protones. Por tanto, el aparato fotosintético es en primer lugar
una "bomba de protones impulsada por la luz". El potencial de protones
es la premisa para que pueda darse una transformación energética por fos-
forilación. Esta regeneración de ATP discurre a través de un mecanismo
semejante al de las membranas de las bacterias que respiran y de las mito-
condrias. En cuanto a la transformación de la energía luminosa en energía
bioquímicamente útil (ATP), no existen diferencias importantes entre la
fotosíntesis de las bacterias fototrofas y la de las bacterias verdes: e~ las
bacterias roja!> la fotosíntesis se agota aparentemente en esta ganancia de
438 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis
~--';.,.._~~~~~~~~~~~~~

energía. En la fotosíntesis e.le las cianobacterias y las plantas verdes puede


verse una fotosíntesis más evoluc1onac.la. Mediante la sucesión de do,
reacciones lumino'ª' ha sic.lo posible cle11ar los electrones en la primer;¡
reacción luminosa ha'>ta tal punto que puedan reducir a la ferredoxina y al
NADP. Una segunda reacción luminosa permite la utilización del agua
como fuente e.le electrone..,. fata combinación ha tenido como consecucn.
cia la ganancia adicional e.le energía ) una reducción del NADP con la
liberación de oxígeno.
El proceso fotm.intético e., la reacción química que se realiza con ma)or
frecuencia sobre la Tierra. A ella debemos tanto la síntesis continua de
nueva materia orgánica como las fuentes energéticas fósiles. carbón,
petróleo y gas natural. Resulta por tanto justificado todo el empeño que se
ha realilado para descifrar lm. misterio\ de la fotosíntesis. No obstante.
quedan aún muchos problemas por re'>olver. Junto a los hechos demoMra.
do\ experimentalmente se han incluido en el modelo de la fotosíntesis
anteriormente presentado muchas hipótesis cuya demostración no requie-
re menos esfuer1os.

12.3 Utilización de la energía luminosa


por las halobacterias
Las especies del género Halohacterit1111 (H. lwlobium, H. cwiruhrum)
constituyen un grupo bacteriano fi..,iológicamente muy especializado. Sus
hábitats son disoluciones salina\ muy concentradas o saturadas, como el
mar Muerto, los grandes lagos ..,alado\ e.le Utah o las salinas en las que se
obtiene sal marina por evaporación. La\ bacteria'> están adaptadas a est(ls
hábitat'> extremos de forma que la concentración salina en el interior de la
célula es tan alta como en el entorno. Crecen óptimamente en disolucio-
nes de NaCl 3.5 a 5.0 molar. La.., proteínas enzimáticas aisladas de la'
células requieren también para ..,u funcionamiento concentraciones salinas
superiores a 2 molar.

h-v
~ / H'

h·v
Flg. 12.19 Representación esquemática de Halobacterium halobium. Muestra
la membrana citoplasmática ro¡a, las manchas purpúreas de la membrana (izquier·
da) y su función como bomba de protones impulsada por la luz (derecha).
- 12.3 Utilización de la energía luminosa

Las células móviles bacilares de H. halobium disponen de ve-,ícula-. gaseo-


439

sa' lenticulares que les dan una gran flotabilidad. Están coloreada-, e.le rojo,
naranja o amarillo por carotenoides. Sobre la membrana citopla-.mática se
disti nguen una\ manchas de color rojo oscuro con un diámetro de 0.5 mm.
de: moc.lo que .,u superficie total representa aproximadamente la mttac.I e.le la
superficie celular (Fig. 12. 19).
Estas mancha., corresponden a la llamada m embrana purpúrea; '>U colo-
ración 'e debe al contenido en bacteriorrodopsina. semejante a la rodop·
sina localt1ada en las células visuales. Este pigmento detennma que en la
lu1 -.e e-.table1ca un gradiente de protones entre las caras externa e inter-
na de la membrana La membrana purpúrea actúa por tanto como una
"bomba de protones impulsada por la luz" y conduce al establec1m1ento
de un potencial de membrana electroquímico. El restablecimiento del
equilibrio de carga puede ir acoplado a una regeneración de ATP. La
membrana purpúrea permite de este modo un tipo especial de fotofosfori
!ación. La energía obtenida en la luz colabora con la obtenida en la oxida-
cióna aeróbica de lo¡, suMratos.