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Manual CTO

1.ª edición
Histología
Ecuador
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INDICE

HISTOLOGÍA
1. Los tejidos básicos ............................................................................................................................................................................... 1
2. Vasos sanguíneos .................................................................................................................................................................................. 6
3. Piel ................................................................................................................................................................................................................................. 8
4. Órganos linfáticos ................................................................................................................................................................................. 9
5. Aparato digestivo .................................................................................................................................................................................. 11
6. Aparato respiratorio .......................................................................................................................................................................... 17
7. Aparato urinario ...................................................................................................................................................................................... 19
8. Aparato genital ......................................................................................................................................................................................... 21
9. Sistema nervioso .................................................................................................................................................................................... 26
Conceptos clave ...................................................................................................................................................................................... 29

ERRNVPHGLFRVRUJ
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HISTOLOGÍA

1. Los tejidos básicos

1.1. Tejido epitelial

El tejido epitelial es el tejido que salvo en raras ocasiones reviste todas las superficies y cavidades del
cuerpo humano siendo el aislante entre dos medios de distinta composición. Pero lejos de ser únicamen-
te un film de contención, es un transmisor de señales muy complejo, en el que tienen lugar procesos de
difusión e incluso reacciones enzimáticas.

Se caracteriza por sus uniones celulares, que además de resistencia confieren funciones especializadas a
cada tipo de epitelio. Un ejemplo serían los desmosomas.

Otra característica es que todo epitelio descansa sobre una membrana basal (MB) de grosor y características
variables que lo separan de los tejidos subyacentes. La MB está formada en su mayor parte por colágeno tipo IV.

Además, algunas incorporan unas habilidades específicas en su superficie apical que le confieren funcio-
nes más avanzadas, como son lo microtúbulos y las microvellosidades. Las microvellosidades son prolon-
gaciones del citoplasma en la superficie apical. Son como “dedos” que sobresalen. Tienen como función
aumentar la superficie de contacto con la luz, para la absorción. Ejemplo de microvellosidades son las que
se encuentran en el epitelio intestinal. Mientras que loscilios son estructuras que sobresalen también
hacia la superficie apical, pero que su “esqueleto”, a diferencia de las microvellosidades, está compuesto
por microtúbulos. Éstos les permiten moverse para barrer la superficie donde se encuentran, por ejemplo
partículas atrapadas en el sistema respiratorio (Figura 1).

1.1.1. Clasificación

Se clasifican en el número de capas: simple o estratificado (y uno intermedio llamado pseudoestratifica-


do). También por el tipo celular: escamoso, cilíndrico y cúbico. Añadiéndoles luego un adjetivo según su
función especializada, como por ejemplo “queratinizante”.

Figura 1. Tipos de epitelio

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1.1.2. Localización y función (Figura 2 y 3)

• Escamoso simple: revistiendo cavidades; pulmón, pared capilares,


pericardio, pleura, peritoneo.
• Cúbico simple: pequeños conductos con funciones glandulares
como túbulos renales, glándulas salivales y pancreáticas.
• Cilíndrico simple: superficies de absorción o alta secreción, estóma-
go, intestinos, vesícula biliar.
• Cilíndrico pseudoestratificado: que en realidad es simple (todas las
células apoyan en la MB), típico del epitelio respiratorio (además ci-
liado).

Figura 4. a) Tubular simple (en el colon); b) Tubular simple arrollada


(casi su único ejemplo son las sudoríparas); c) Tubular simple ramificada (las
secretoras de moco en el estómago); d) Acinar simple (las secretoras
de moco de la uretra peneana); e) Acinar ramificada (las sebáceas);
f) Acinar compuesta (las del páncreas); g) Túbulo-Acinar compuesta
Figura 2. Epitelio respiratorio (algunas glándulas salivares).

• Escamoso estratificado: muy resistente a la fricción, en boca, faringe, Y su función: merocrina (secreta mediante exóstosis normalmente proteí-
esófago, ano, cuello uterino y vagina. Si incorpora capacidad de crear nas, que son la mayoría), apocrina (expulsa directamente vesículas como
queratina lo encontramos en la epidermis. lípidos en la mama) y holocrina (se expulsa la totalidad de la célula, sien-
• Cúbico estratificado: al igual que el simple recubre conductos ex- do su clásico ejemplo las sebáceas).
cretores, pero en este caso de mayor tamaño también en glándulas
como las salivales. En general, cuando hablamos de glándulas hablamos de glándulas exo-
crinas, aquéllas que vierten el contenido que secretan a cavidades, con-
ductos o el exterior. No hay que olvidar que existe otro tipo de glándulas
con función más compleja que vierten sus productos a la sangre para que
éstos actúen a distancia: las endocrinas.

1.2. Tejido conectivo

El tejido conectivo o de sostén es un tejido que contrario a servir úni-


camente de soporte estructural y de relleno, adquiere a lo largo del
cuerpo funciones especializadas de vital importancia biológica. Los hay
mas laxos, siendo relleno de cavidades y formas más densas sometidas a
tensión como podrían ser los ligamentos. De hecho, desde el punto de
Figura 3. Urotelio
vista histológico, el cartílago y el hueso son tejidos conectivos altamente
específicos.
Por último comentar un epitelio de características especiales, ese es el
transicional, que es exclusivo del aparato urinario de algunos animales Todos los tejidos conectivos están compuestos de dos componentes
superiores, y consta de una gran capacidad de distensión. principales:
• El primero es la matriz fundamental, que forma la mayor parte del
En cuanto a la disposición de los epitelios al formar glándulas, distingui- mismo y a su vez se compone de una sustancia fundamental y de
mos según su forma; las representadas en la Figura 4. fibras. La sustancia fundamental está formada por glucosaminoglu-

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HISTOLOGÍA 17
canos (antes llamado mucopolisacáridos) siendo uno de los más 1.3. Tejido adiposo
extendidos el ac. hialurónico, que unidos con proteínas forman los
proteoglucanos.
• El segundo componente son las fibras, siendo su principal represen- Este tejido, de estructura histológica simple, se compone de células adi-
tante el colágeno, el cual se divide en 19 tipos, siendo los principales posas, cuya función es la de almacenar y metabolizar las grasas, como en
el (Figura 5): el resto de tejidos conjuntivos encontramos vasos. Esta se subdivide en
- Tipo 1 (fibroso, en tendones, ligamentos, dermis). grasa blanca, función de reserva, la que predomina en el adulto. Y grasa
- El 2 (cartílago). parda, relacionada con el control térmico en el neonato (Figura 7).
- El 3 (la reticulina de hígado y tejidos linfoides).
- El 4 de membranas basales.
- El 7 de anclaje a la misma.

Figura 7. Células adiposas

1.4. Tejido cartilaginoso

Este tejido, de sostén semirrígido, obtiene su especial consistencia de una


Figura 5. Fibras de colágeno con M.E.
agregación de proteoglicanos que se mezclan con proporciones varia-
bles de colágeno (predominantemente tipo 2) y fibras elásticas para dar
Entre estos componentes se distribuyen las células de los distintos tipos los tres tipos de cartílago:
de tejidos (fibroblastos, osteocitos, adipocitos, condrocitos), células lin- • Cartílago hialino: en tabique nasal, laringe y articulaciones (Figura 8)
foides y vasos sanguíneos. • Cartílago elástico: en pabellón auditivo, epiglotis y trompas de Eus-
taquio
En todo tejido conectivo del cuerpo hay células del llamado sistema mo- • Fibrocartílago: más denso, en discos intervertebrales, capsulas arti-
nocelular-macrocítico que llevarán a cabo funciones de defensa y que en culares y tendones
distintas partes recibirán distintos nombres:
• Monocito: macrófago (histiocito) (Figura 6). En cuanto a la nutrición del cartílago, por ser éste uno de los pocos tejidos
• Célula de Von Kupffer: en hígado. conectivos avasculares, es por difusión a través de la sustancia intercelular.
• Neumonocito III: en pulmón.
• Osteoclasto: en tejido óseo. Entre esta matriz encontramos a las células especializadas: los condrocitos
• Microgliocitos: en sistema nervioso central. (Figura 9) que en una forma precoz inmadura se denominan condroblastos.
• Célula de Langerhans: en el epitelio de la piel (epidermis).

Figura 6. Macrófago fagocitando eritrocito Figura 8. Cartílago hialino

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En la imagen (Figura 10) apreciamos cómo, desde la parte superior donde


encontramos cartílago normal, va tomando forma y calcificándose hasta
convertirse en hueso trabecular.

Entre esta matriz calicificada encontraremos osteocitos y sus precursores


los osteoblastos. Y además células fagocitarias denominadas osteoclas-
tos, ya que el hueso está en continua remodelación, pasando por una
parte inmadura (no laminar, donde las fibras están desordenadas) a una
fase laminar madura.

Figura 9. Condrocito

1.5. Tejido óseo

El hueso está formado, al igual que el resto de tejidos conjuntivos, por


una matriz (predominantemente de colágeno tipo 1) formada por los os-
teocitos que se mineraliza gracias al depósito de hidroxiapatita cálcica.
Este proceso de mineralización puede tener lugar a partir de un molde de
cartílago (osificación encondral) o a partir de un molde mesenquimatoso
(osificación intramembranosa).
Figura 11. Osteocito

Además distinguimos, según la presión a la que está sometida el hueso,


una densidad mayor o menor de trabéculas en la parte interna (hueso
trabecular), que se encuentra revestida por un hueso de mayor densidad,
el hueso cortical.

Mientras que los osteocitos formadores de hueso serán positivos a la fos-


fatasa alcalina (Figura 11), los osteoclastos (Figura 12) lo serán a la fosfa-
tasa ácida, de la que se valen para la resorción ósea. Estas últimas células,
las cuales son multinucleadas, estarán repletas de lisosomas donde se
acumulará la enzima antes comentada.

Figura 10. Microscopía óptica de la unión osteo-cartilaginosa Figura 12. Osteoclastos

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HISTOLOGÍA 17

Figura 13. Estructura ósea

En el hueso hay una estructura envolvente de función fundamental para la


nutrición del hueso, y ese es el periostio, a partir del cual se van disponiendo
las unidades funcionales del hueso, llamadas osteón o sistema de Havers, en la
cual las láminas óseas se disponen alrededor de un vaso sanguíneo (Figura 13).

1.6. Tejido muscular

Todas las células del cuerpo son capaces de realizar algún tipo de mo-
vimiento por pequeño que sea, pero si en el cuerpo encontramos unas
células motrices por definición esas son las musculares. Esto lo logran
gracias al desplazamiento de los miofilamentos. Estas células (alargadas
y multinucleadas) se agrupan en fascículos rodeadas de células de sostén
(endomisio) que a su vez se envuelven de un epimisio formando una fibra
muscular que está cubierta de un epimisio (Figura 14).

Dentro de la célula muscular encontramos el aparato responsable de que


tenga lugar la contracción: la sarcómera.

La sarcómera está formada por filamentos gruesos de miosina que se


unen paralelamente entre sí a nivel de la línea “M”, entre los cuales se
deslizan los filamentos finos formados por actina que se unen de igual
modo en la línea “Z”. Al deslizarse, se acercan las líneas “Z” produciendo Figura 15. Fibras musculares y sarcómera
un acortamiento de las fibras dependiente de ATP que se traduce en la
contracción (Figura 15).

Figura 14. Estructura de la miofibrilla

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El músculo tiene una gran capacidad de hipertrofia que histológicamen- 1.7. Tejido nervioso
te es un aumento en el número de fibras.

Por último, es importante diferenciar los principales tipos de músculos; El tejido nervioso es uno de los más especializados del organismo. Ha de
• Músculo estriado: voluntario, se conoce así por la disposición de sus recibir estímulos, procesarlos y emitir señales. Está formado por una red
fibras (Figura 16). intercomunicada de células llamadas neuronas, las cuales tienen la capaci-
dad de excitabilidad, que supone un cambio en la concentración de iones
llamado potencial de acción que dará lugar a la liberación de nueurotrans-
misores con distintas actividades en la unión interneuronal (la sinapsis).

En el sistema nervioso encontramos distintos tipos celulares:


• Las neuronas: como principales células funcionales, que las hay de
varios tipos.
• Las células de la microglía: con diversas funciones (se hablará más
delante de los distintos tipos que las integran).

2. Vasos sanguíneos

El sistema circulatorio está formado por dos componentes separados


pero relacionados:
• Sistema cardiovascular: transporta sangre en ambas direcciones
entre el corazón y los tejidos.
• Sistema vascular linfático: su función consiste en reunir linfa, el ex-
ceso de líquido extracelular y llevarla de nuevo al sistema cardiovas-
cular, en un solo sentido.

En cuanto a la histología, por lo general las arterias tienen paredes más


gruesas y son de diámetro más pequeño que sus equivalentes venosos.

Las paredes de los vasos sanguíneos están compuestas por tres capas
(Figura 18):
• Túnica íntima. Compuesta por epitelio escamoso simple y tejido co-
Figura 16. Arriba, músculo estriado. Abajo, cardíaco nectivo subendotelial. Debajo de ésta se encuentra una lámina elás-
tica interna (en vasos musculares desarrollados).
• Músculo cardíaco: entre medio de los anteriores es el responsable • Túnica media. Por lo general, es la capa más gruesa de la pared del vaso.
de la contracción rítmica del corazón. Compuesta de capas de músculo liso dispuestas de manera helicoidal.
• Músculo liso: es el músculo visceral que encontramos en vasos san- Las arterias musculares grandes tienen una lámina elástica externa. En
guíneos bajo el control autonómico y hormonal (Figura 17) los capilares y vénulas postcapilares se reemplaza por pericitos.
• Túnica adventicia. Es la capa más externa de la pared del vaso, se
funde con el tejido conectivo circundante. Aquí encontramos la vasa
vasorum (vasos para la propia irrigación de la pared de los vasos) al
igual que los nervios que mediante el sistema autónomo controla la
contracción y dilatación de los vasos.

Figura 17. Músculo liso

Cabe comentar un tipo celular intermediario entre célula de sostén simple


y contráctil, los miofibroblastos presentes en procesos cicatriciales, aproxi-
Figura 18. Corte de arteria elastica
mando los tejidos a la par que secretando colágeno para repararlos.

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HISTOLOGÍA 17
El lecho arterial desde su salida del corazón va pasando de vasos de ma- Después encontramos los capilares (Figura 21), los cuales están compues-
yor calibre (arterias elástica) a unos intermedios (arterias musculares) tos por una capa de células endoteliales y son los vasos sanguíneos más
hasta dar las arteriolas, con un componente sucesivamente menor elásti- pequeños. Éstos se clasifican en:
co aumentando su proporción muscular, ya que cuanto más lejos, menor • Continuos: no tienen poros, ni fenestras en sus paredes. Se encuen-
es el impulso cardíaco. Las grandes arterias (aorta, pulmonar, subclavias, tran en tejido muscular, nervioso y conectivo.
etc.) contienen gran cantidad de fibras elásticas y por ser ésta su carac- • Fenestrados: poseen poros (fenestras) en sus paredes que están re-
terística más saliente se denomina arterias elásticas. A medida que se cubiertos por diafragmas en poros.
van ramificando en arterias más pequeñas, van predominando las células • Sinusoidales: pueden tener células endoteliales y lámina basal
musculares lisas en las paredes vasculares, por lo cual toman éstas la de- discontinuas e incluyen muchas fenestras grandes sin diafragmas,
nominación de arterias musculares (Figura 19). que aumentan el intercambio entre la sangre y el tejido.

Figura 21. Histología capilar

Rodeando a los capilares hay unas células denominadas pericitos con


funciones de vasoconstricción y sostén.

Para regular la cantidad del flujo sanguíneo en un lecho capilar existen


anastomosis directas entre arteriolas y vénulas que cambian su diáme-
tro en función de la demanda de O2, el cual se intercambia en los capi-
lares.
Figura 19. Tipos de arterias

A continuación encontramos las venas, que son vasos que regresan


Además de las tres capas o túnicas referidas, es característico en las ar- sangre al corazón. Éstas se clasifican en tres grupos con base en su diá-
terias que una membrana constituida por paquetes de fibras elásticas: metro y el grosor de la pared: pequeñas, medianas (menos de 1 cm) y
se interponga entre la túnica íntima y la túnica media. Ésta es la lámina grandes (venas cavas, pulmonares, renales, ácigos, yugulares internas
elástica interna (Figura 20). e ilíacas).

Una membrana similar, aunque generalmente menos definida, limita la Entre las características de las venas encontramos que éstas tienen vál-
túnica media de la túnica adventicia, ésta es la lámina elástica externa. vulas para evitar el retorno venoso a favor de la gravedad. Además, al
estar sometidas a menor presión, tienen una capa muscular más delga-
da que las arterias, ya que la musculatura periférica será el motor que al
comprimirlas empuja la sangre hacia arriba.

En cuanto al sistema linfático, éste comparte más características con el


venoso que con el arterial, siendo peculiar en ellos la alta presencia de
células linfoides en su luz.

Las principales diferencias entre los vasos arteriales y venosos (Figura 22):
• Las arterias presentan sus núcleos paralelos al eje longitudinal del
vaso y se ven redondos. Su luz es redondeada, a veces estrellada. En
general, “poseen más pared que luz”. Tienen una túnica media muy
desarrollada.
• Las venas presentan núcleos perpendiculares al eje mayor, se ven
alargados. De luz habitualmente oval. Suelen poseer ”más luz que
Figura 20. Láminas elásticas pared”. Tienen una adventicia muy desarrollada.

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Figura 22. Diferencia entre arteria y vena

Se comopone de estratos:
3. Piel - Basal: células cúbicas en mitosis que serán el recambio de es-
tratos superiores y entre las cuales encontramos los melanocitos
que crean la melanina que depositan en los estratos inferiores
3.1. Capas de la piel (Figura 23).
- Capa translúcida.
- Espinoso: células grandes poliédricas con síntesis proteica.
La piel es un órgano del cuerpo que más allá de ser un simple aislan- - Granuloso: como su nombre indica están cargadas de gránulos
te es un órgano funcional con múltiples funciones como: protección de de queratohialina.
las deshidratación, de los rayos UV, de los microorganismo. Es el mayor - Córneo: células muertas en un mar de queratina.
órgano sensorial del cuerpo, así como un elemento fundamental en la
termorregulación. Por último, aunque más limitadas, posee funciones • La dermis: tejido fibroelástico conectivo, que lanza papilas dér-
metabólicas como las síntesis de vitamina D y el acúmulo de lípidos en el micas a la epidermis entre las cuales se sitúan las crestas inter-
tejido celular subutáneo. papilares de epidermis. Distinguimos una dermis superficial o
papilar y una dermis profunda reticular, más resistente. A este
La piel consta de tres capas principales: nivel encontramos las glándulas sebáceas y los músculos erec-
• La epidermis: epitelio escamoso estratificado queratinizado, que va- tores vellosos.
ría su grosor siendo máximo en la planta de los pies. • La hipodermis: tejido adiposo entre el cual se reparten las glándulas
sudoríparas merocrinas (directamente a la superficie) y los folículos
pilosos y las glándulas sudoríparas apocrinas (drenan a los folículos
pilosos).

3.2. Anexos cutáneos (Figura 24)

Ya se ha comentado a qué niveles encontramos los principales anejos


cutáneos:
• Pelos: son estructuras de queratina rodeadas de colágeno que
crecen por expansión terminal en el folículo. A través del músculo
erector y mediado por el simpático responde a estímulos erizando
el pelo.
• Glándulas sebáceas: a cada folículo piloso se le asocia una glándula
sebácea que secreta un agente impermeabilizante. En algunas partes
del cuerpo como pezones, labios, vulva, secretan mediante un con-
ducto directamente a la superficie.
• Glándulas sudoríparas: la mayoría son tubulares simples, son las
glándulas merocrinas, distribuidas por todo el cuerpo. Mientras que
en zonas concretas como axilas y región genital encontramos glán-
Figura 23. Célula de Langerhans
dulas apocrinas que drenan a folículos pilosos.

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HISTOLOGÍA 17

Figura 24. Estructura de la piel Figura 25. Ganglio linfático

Por su parte, los cordones medulares están formados por agregaciones


de tejido linfoideo organizados en torno a vasos sanguíneos pequeños.
4. Órganos linfáticos Los cordones se ramifican y anastomosan entre ellos. Cerca del hilio for-
man lazos o terminan de modo ciego. Están formados por una rica red de
fibras reticulares y de células reticulares, que encierran linfocitos peque-
4.1. Ganglios ños, plasmocitos y macrófagos. Pueden contener neutrófilos (leucocitos
polimorfonucleares) y eritrocitos, en número variable, pero igualmente
en escasa cantidad.
4.1.1. Ganglios linfáticos

Los ganglios linfáticos son pequeños órganos que se disponen en cade-


nas a lo largo del trayecto de los vasos linfáticos formando estaciones en
ciertas partes del cuerpo. Cuando los vasos linfáticos aferentes se acercan
al ganglio originan numerosas ramas que ingresan a él por distintos sitios
de su superficie convexa.

Los vasos linfáticos eferentes (en menor número que los aferentes) aban-
donan el ganglio por el hilio, pequeña depresión en su parte central.
Como el resto de órganos, constan de un armazón conectivo en cuyo in-
terior encontramos millones de células linfoides (linfocitos, células plas-
máticas y macrófagos) entre las que discurren senos linfáticos.

En el ganglio distinguimos una zona cortical externa densamente te-


ñida y una médula interna más pálida. Los vasos linfáticos aferentes
perforan la cápsula y se abren paso por el parénquima cortical. El as-
pecto compacto se debe a los pocos senos y a su pequeño diámetro.
Éstos continúan por la médula con el nombre de senos medulares que
son anchos y tortuosos e irregulares, y se ramifican y anastomosan en
numerosos cordones medulares que salen por el hílio.

Los centros germinales se localizan en la periferia del ganglio, y en con-


junto forman la corteza superficial, mientras que la corteza profunda, Figura 26. Esquema de vascularización del ganglio
está constituido por tejido linfoideo difuso. No hay una frontera precisa
entre ambas, y esta última se continúa con los cordones medulares. La sangre ingresa al ganglio por el hilio y llega a la corteza, donde
se distribuye en plexos capilares por el parénquima cortical difuso,
En la corteza profunda las células están agregadas más laxamente y alrededor de los nódulos o folículos. Estos folículos se dividen en
que en la corteza externa, predominando linfocitos pequeños, mien- primarios y secundarios dependiendo si han estado o no en contacto
tras que macrófagos y plasmocitos solamente se hallan ocasional- con un antígeno, ya que en estos folículos es donde se multiplican los
mente (Figura 25). linfocitos B (Figura 26 y 27).

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La pulpa roja está formada por una red de vasos llamados senos que po-
seen una disposición tortuosa que se ramifican y anastomosan entre sí.
El color de la pulpa roja se debe a la abundancia de eritrocitos que llenan
la luz de los senos e infiltran a los cordones (que reciben el nombre de
cordones de Billroth) (Figura 28).

Entre las dos pulpas existe una región de transición que se llama zona
marginal (Figura 29).

Figura 27. Folículos linfoides

4.2. El bazo

El bazo es un órgano abdominal que funciona como un complejo filtro


interpuesto en el torrente sanguíneo. Su función es la de depurar la san-
gre de partículas antigénicas y células viejas o anormales. Es un órgano
con gran cantidad de tejido linfoideo y vasos sanguíneos especiales que
permiten que la sangre circulante se ponga en contacto con numerosos
macrófagos.

Figura 29. Corte de perísquemia esplénico


Consta de;
• Una cápsula.
• Una zona de médula roja oscura, y sobre ella unas zonas nodulares
blancas. 4.3. Vasos linfáticos
Histológicamente, se define a la zona roja oscura como pulpa roja, y a la
zona blanca como pulpa blanca. El sistema linfático transporta linfa, que es un ultrafiltrado plasmático con
proteínas que recoge del tejido conectivo. Tiene por función llevar ele-
La pulpa blanca está representada por el tejido linfoide que se agrupa mentos del sistema inmune, lípidos y otras macromoléculas.
circunferencialmente a las arterias, formándoles una vaina, las vainas lin-
foides periarteriales, las cuales poseen linfocitos y algunos macrófagos Está formado por una red de capilares linfáticos, vasos colectores, gan-
con células plasmáticas. glios linfáticos y dos grandes troncos linfáticos (conducto torácico y la
gran vena linfática).

Figura 28. Imagen en que se aprecian los cordones de la médula roja


y los sinusoides Figura 30. Vaso linfático

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HISTOLOGÍA 17
Los capilares linfáticos se encuentran en la mayoría de los tejidos en ínti-
ma relación con los vasos de la microcirculación. Poseen endotelio similar 5. Aparato digestivo
al de los capilares sanguíneos y carecen de MB. Se diferencian de los ca-
pilares sanguíneos por no poseer pericitos (Figura 30).
5.1. Capas histológicas del aparato digestivo
Los vasos colectores poseen tres capas (igual que los vasos sanguíneos):
íntima, media y adventicia. Mantienen los repliegues de endotelio, que
forma válvulas como las que se observa en la imagen dando mayor se- El aparato digestivo comprende el tracto o tubo digestivo y sus
mejanza a venas. glándulas anexas. El tracto digestivo es una estructura tubular de
aproximadamente 9 metros de largo, que se extiende desde la boca
hasta el ano. Por este tubo se transportan los componentes alimen-
4.4. Tejido linfoide asociado a mucosas ticios mientras se va produciendo la digestión mecánica y química
para la posterior absorción de los productos necesarios para el or-
ganismo.
A lo largo del tracto gastrointestinal encontramos un tejido linfoide de-
nominado por el acrónimo anglosajón MALT. Contiene células T, B y célu- El tubo digestivo está compuesto por los siguientes órganos: boca, fa-
las presentadoras de antígenos. ringe, esófago, estómago, duodeno y yeyuno-íleon (intestino delgado),
colon ascendente, transverso, descendente y sigmoides, recto y ano (in-
A distintos niveles tiene distintas formas y recibe distintos nombres. En el testino grueso) (Figura 32).
paladar y faringe recibe el nombre de anillo de Waldeyer, que está inte-
grado por las principales amígdalas. A nivel del intestino grueso encon-
tramos protuyendo hacia la luz las denominadas placas de Peyer, con
células especializadas en captar antígenos y desarrollar una respuesta
específica mediada ocasionalmente por IgA (Figura 31).

Sin embargo, la mayor parte de este sistema son pequeños acúmulos va-
riables innominados a lo largo del tubo digestivo constituyendo el órga-
no linfoide de mayor volumen del cuerpo.

Figura 32. Esquema del tubo digestivo

Las glándulas anexas se encuentran ubicadas por fuera del tubo digesti-
vo, pero sus conductos excretores desembocan dentro de éste. Éstas son
las glándulas salivales (parótida, submaxilar y sublingual), el hígado y el
páncreas exocrino.

La boca es la primera sección del tracto digestivo y actúa además como


primera porción de las vías aéreas. Está revestida en su gran propor-
ción por un epitelio plano estratificado o escamoso (Figura 33). En la
lengua veremos además un tipo de células especializadas sensitivas,
los corpúsculos gustativos. De forma esférica, sus células se organizan
disponiéndose en forma de capas de cebolla. Se ubican en el espesor
del epitelio de la papila, extendiéndose desde la membrana basal has-
Figura 31. Placa de Peyer
ta la luz, hacia la cual se abre un poro central.

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Figura 33. Epitelio pleno estratificado de la boca con corpúsculos gustativos

estriada proximalmente y lisa después y una adventicia compuesta por


tejido conectivo laxo, abundantes vasos y nervios.

Figura 34. Transición de esófago a estómago

El esófago respeta la organización característica de todo el tubo diges-


tivo.

Figura 35. Corte del esófago

En el esófago, la mucosa está compuesta por un epitelio plano estratifi-


cado que contiene glándulas mucosas. La submucosa está formada por
tejido conectivo laxo y algunos folículos linfoides. Tiene una muscular Figura 36. Glandula gástrica

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HISTOLOGÍA 17
Recordemos que aproximadamente el último cuarto del esófago se en- pro-enzima llamada pepsinógeno, que es el precursor inactivo de la enzi-
cuentra en la cavidad peritoneal y en consecuencia aquí la adventicia se ma pepsina que es una endoproteasa.
reemplaza por una serosa (mesotelio). El esófago consta de unas glándu-
las tubulares mucosas muy ramificadas con función de lubricar al paso
del bolo alimenticio.

Desde el esófago hasta el ano, la pared del tubo digestivo contiene una
serie de plexos nerviosos intramurales. Éstos, están formado, por una
capa de neuronas externas llamada plexo mientérico o plexo de auer-
bach, ubicado en la túnica muscular; y una capa de neuronas internas,
ubicado en la túnica submucosa, denominado plexo submucoso o
plexo de Meissner. Éstos controlan la función motora del tubo digestivo
y los encontramos en el preparado histológico del tracto digestivo a nivel
de la túnica submucosa y de la muscular (Figura 34 y 35).

En cuanto al estómago, la túnica mucosa está ocupada en su totalidad


por glándulas tubulares simples o ramificadas que son denominadas
glándulas gástricas.

En el área mucosecretora, encontramos las glándulas cardiales, que son


muy ramificadas y presentan células mucosas productoras de mucus y
algunas células endocrinas pertenecientes al sistema neuroendocrino
difuso (SNED) y las glándulas pilóricas, que son tubulares simples o rami-
ficadas y también presentan células mucosas y endocrinas.
Figura 37. Célula parietal

El área de mayor importancia fisiológica es la región ácido-secretora, co-


rrespondiente a la región corpofúndica del estomago. En cuanto a las cé- A continuación encontramos el intestino delgado. El intestino del-
lulas mucosas, son células cilíndricas bajas, con núcleo basal, a menudo gado es una porción del tubo digestivo formado por el duodeno y el
algo aplanado. Con la técnica de hematoxilina eosina, su citosol es claro, yeyuno-íleon. Aproximadamente mide entre 4 y 6 metros, de los cuales
pero con el método de PAS, se demuestra que el citoplasma apical con- sólo los primeros 25 a 30 centímetros corresponden al duodeno.
tiene numerosos gránulos coloreados moderadamente.
La función más importante del intestino delgado es realizar la absorción
En cuanto a las células secretoras de ácido o células parietales, se ob- de los nutrientes digeridos. El intestino delgado presenta 4 estructuras
servan en el cuello de las glándulas, poseen forma piramidal y al micros- que aumentan de 300 a 400 veces su superficie de absorción. De lo ana-
copio electrónico (a veces percibiéndose al MO) se observa que la célula tómico a lo histológico, éstas son:
parietal presenta canalículos intracelulares con microvellosidades largas • Válvulas conniventes o pliegues de Kerkring.
para transportar sus secreciones (Figura 36 y 37). • Vellosidades intestinales (Figura 38).
• Microvellosidades.
Se las reconoce bien aplicadas contra la membrana basal de las glándulas
corpofúndicas a la cual suelen empujar lateralmente (de ubicarse contra Cada vellosidad está rodeada por una cripta llamada cripta de Lieberkhun
la “pared “, su nombre). que corresponde a una glándula tubular simple.

Su citoplasma es fuertemente acidófilo por la gran cantidad de mitocon-


drias, recordemos que estas células deben trabajar mucho para realizar
su actividad secretora por lo que necesitan mucha energía.

Las células parietales son grandes y poliédricas con núcleo redondo y os-
curo ubicado en el centro celular.

Algo muy relevante es la presencia en el citosol de vesículas. Cuando


la célula parietal es estimulada, las vesículas migran hacia la membra-
na apical, con la cual se fusionan aumentando así el tamaño de ésta y
formándose los canalículos de secreción repletos de canales iónicos
en sus membranas. Al culminar dichas fusiones se hacen activas las
citadas herramientas para la secreción.

El último tipo celular del estómago son las células principales que se
encuentran en mayor número dentro de la glándula fúndica. Son células
basófilas por la gran abundancia de REG. Presentan en su superficie api-
Figura 38. Vellosidades intestinales
cal gránulos de zimógeno. Estos gránulos contienen en su interior una

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Manual CTO 1.ª Edición

Figura 39. Corte de vellosidad intestinal

Los pliegues de Kerkring están compuestos por un eje central de submu- La submucosa sólo contiene glándulas en el duodeno, las llamadas
cosa rodeados por mucosa, y son macroscópicamente visibles. Están bien glándulas de Brunner. Éstas comienzan a aparecer a nivel del píloro y
desarrollados a nivel del yeyuno, y por lo general faltan en los primeros su número va disminuyendo gradualmente en sentido distal, pero pue-
4-5 centímetros del duodeno y la última mitad del íleon. den alcanzar los primeros centímetros del yeyuno. Son acinos mucosos
que producen mucus. Por su parte, el rasgo diferencial de las partes más
Toda la mucosa del intestino delgado está tapizada por las vellosidades distales (íleon terminal) son las placas de Peyer.
intestinales, cuya forma varía en las diferentes secciones del intestino; así,
por ejemplo, las vellosidades del duodeno aparecen con forma de dedos
o de hojas.

Las vellosidades intestinales miden aproximadamente 1 milímetro y son


evaginaciones de la mucosa, compuestas por tejido conectivo laxo (perte-
neciente a la lámina propia), recubiertas por un epitelio superficial. Por tan-
to, en los cortes histológicos transversales, se visualizan como pequeños
islotes de tejido conectivo con cobertura epitelial superficial (Figura 39).

El epitelio está formado por cuatro tipos celulares: los enterocitos (célu-
las absortivas que contienen enzimas digestivas), las células caliciformes
(secretoras de moco), células endocrinas (parte del sistema NERD) y por
último tipo celular son las células de Panneth que sólo se encuentran
en el fondo de las criptas, poseen forma cilíndrica, siendo su principal
función la liberación de enzimas, entre ellas la lisozima, que es una pro-
teína íntensamente catiónica con acción bactericida (Figura 40).

Figura 41. Mucosa colónica con glándulas colónicas

El cólon difiere de la mucosa del intestino delgado en algunos aspec-


tos.

No presenta vellosidades y es más gruesa, por lo que las criptas son más
largas, rectas y más profundas que las del intestino delgado. Poseen ade-
más un mayor número de células caliciformes y la densidad de éstas va
aumentando en sentido distal.

El epitelio continúa siendo cilíndrico simple, y sus células (los enterocitos)


poseen una gran capacidad absortiva. El colon es el órgano que tiene la
Figura 40. Células de Panneth mayor capacidad de absorción, pero esto no indica que sea el órgano

14
HISTOLOGÍA 17
que más absorba. De esta forma, cualquier proceso que disminuya la ca-
pacidad absortiva del colon (sustancias osmóticamente activas) puede
provocar diarreas osmóticas (Figura 41).

En el colon se realiza el ajuste final de la cantidad de iones y agua que


el organismo necesita. El colon derecho moviliza grandes cantidades de
agua y sales, y posee una flora bacteriana de tipo fermentativa. El colon
izquierdo es menos permeable y posee una flora putrefactiva.

Figura 43. Microfotografía que muestra ambos tipos de acinos. A la izquier-


da de la foto se ven acinos mucosos, en tanto que a la derecha se muestran
los acinos serosos

Las submaxilares son las encargadas de producir el 60% de la saliva. Son


de tipo tubuloacinar compuesta ramificada, con acinos serosos, mucosos
y mixtos. Drenan a través del conducto mayor de Warthon.

La vesícula biliar presenta un epitelio cilíndrico simple con chapa estria-


da y algunas células caliciformes. Apoyan sobre una membrana asal que
Figura 42. Corte apendicular permite anclarlo al tejido conectivo. La mucosa biliar no tiene submucosa.

El ciego es un saco cerrado ubicado en la porción proximal del colon, que


posee una evaginación alargada, estrecha y de longitud variable, deno-
minada apéndice vermiforme (Figura 42).

La estructura del ciego es similar a la del intestino grueso; el apéndice


también posee una estructura semejante.

5.2. Glándulas anexas al tubo digestivo

Las glándulas salivales son las encargadas de producir la saliva. Se las


Figura 44. Mucosa de la vesícula biliar
clasifica en dos grandes grupos:
• Glándulas salivales menores: representadas por un conjunto de
glándulas que se ubican en el espesor de distintos lugares de la cavi- A nivel de la mucosa, se evidencian pliegues profundos de la mucosa que
dad bucal. Producen el 5% del total de saliva. Pueden ser de secreción: simulan glándulas y vellosidades, pero no lo son (Figura 44).
- Mucosa: representadas por las glándulas palatinas y las glándulas
de la base de la lengua. El páncreas es una glándula que se ubica en el retroperitoneo, en la pa-
- Serosa: glándulas de Von Ebner que desembocan en el fondo de red posterior del abdomen, situado posteroinferior al estómago entre la
papilas. concavidad del duodeno y el hilio esplénico. Se trata de una glándula
mixta, encargada de producir una secreción exócrina y una endócrina,
• Glándulas salivales mayores: representadas por tres glándulas pa- representada por:
res, la parótida, submaxilar y sublingual. Todas ellas son de tipo tu- • Componente exócrino: representado por los acinos serosos pan-
buloacinar compuesta ramificada, y que no están en el espesor de creáticos, encargados de producir el jugo pancreático (Figura 45).
la pared de la cavidad bucal, sino que son glándulas separadas que se • Componente endócrino: representado por los islotes de langer-
comunican a través de conductos mayores. hans, macizos celulares esféricos distribuidos a lo largo del parénqui-
ma pancreático, encargado de producir insulina, glucagón, somatos-
La parótida presenta un 100% de acinos serosos que no acumulan la tatina y polipéptidos pancreáticos.
secreción. Drena a través del conducto mayor de Stenon (Figura 43).
El páncreas exócrino es una glándula de tipo tubuloacinar compuesta
En sublingual predominan francamente los acinos mucosos. ramificada. Las acinares se continúan con el conducto intercalar (que

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Manual CTO 1.ª Edición

puede ser cúbico simple o plano simple); de allí se comunican con el


conducto intralobulillar, de epitelio cúbico simple; luego el de epitelio
cilíndrico simple; todos los conductos interlobulillares (o interlobulares)
desembocan en el conducto de Wirsung, terminando éste junto con el
conducto colédoco en la ampolla duodenal o ampolla de Vater. Existe un
conducto pancreático accesorio o de Santorini.

Figura 47. Lobulillos hepáticos

El lobulillo clásico hepático es un prisma hexagonal de aproxima-


damente 2 milímetros de longitud y 1 milímetro de diámetro, y que
Figura 45. Acinos pancreáticos
al corte histológico se muestra como un hexágono. A nivel del tejido
conectivo sobre los vértices de dichos hexágonos se encuentran las
La secreción endócrina está configurada por células endócrinas que se acu- tríadas portales, una en cada vértice. Una tríada se ubica en una zona
mulan en estructuras esféricas llamadas islotes de Langerhans (Figura 46). llamada espacio portal o de kiernan. Están conformados por una
Dichos islotes se encuentran acomodados entre los acinos. arteriola (rama de la arteria hepática), una vena pequeña o vénula
postcapilar (rama de la vena porta) y un conducto (llamado conduc-
tillo biliar) (Figura 47).

Figura 46. Islote de Lengerhans

El hígado es la glándula más grande del organismo. Con 1.500 g., ocupa
el hipocondrio derecho, justo por debajo del diafragma. Anatómicamen- Figura 48. Vena centrolobulillar
te se compone de cuatro lóbulos hepáticos parcialmente separados. Es
una glándula mixta, ya que tiene unas funciones endócrinas (sintetizar El centro del hexágono se encuentra representado por una vena lla-
proteínas plasmáticas y liberarlas a la sangre, por ejemplo) y una función mada vena centrolobulillar (Figura 48). De ella salen de forma radia-
exócrina (síntesis de bilis). da hacia la periferia trabéculas de hepatocitos. Entre las trabéculas
de hepatocitos se disponen los sinusoides hepáticos, los cuales sepa-
Presenta una cápsula de tejido conectivo denso no modelado llamada ran a las trabéculas de los hepatocitos. Se trata de un vaso capilar sin-
cápsula de Glisson. Por fuera de esta cápsula se encuentra el perito- usoide que surge de la fusión de un capilar arterial (rama de la arteria
neo. hepática) y un capilar venoso (rama de la vena porta). Está formado

16
HISTOLOGÍA 17
por un endotelio discontinuo que descansa sobre una membrana ba-
sal también discontinua (Figura 49).

Figura 51. Detalles de hepatocito

• Polo biliar: presenta una invaginación central en esa superficie


que toma la forma de un semicilindro. Al tomar contacto con otra
hemicavidad de un hepatocito vecino se forma el canalículo biliar.
Entonces un canalículo biliar se forma por la confluencia de dos polos
vasculares de dos hepatocitos vecinos. El canalículo biliar presenta
Figura 49. Tríada portal
un diámetro de 2 micrones, y hacia su luz es donde se secreta la bilis
producida por los hepatocitos.

6. Aparato respiratorio

A lo largo del aparato respiratorio encontramos una seria de estructuras


que cambian su histología, consta de una parte conductora dónde no se
produce intercambio gaseoso y una parte respiratoria dónde tiene lugar
el mismo; que genéricamente se conocen como alveolos, de los cuales
hay alrededor de 300 millones, lo que hace una superficie aproximada de
cien metros cuadrados para el intercambio gaseoso (Tabla 1).

PORCIÓN CONDUCTORA PORCIÓN RESPIRATORIA

Nariz Bronquiolo respiratorio


Laringe Conducto alveolar
Tráquea Saco alveolar
Bronquios extra e intrapulmonares
Bronquiolos propiamente dichos
Bronquiolo terminal o liso
Figura 50. Hepatocitos entre sinosoides
Tabla 1. Distribución del aparato respiratorio

El hepatocito es la célula parenquimatosa del hígado (Figura 50). Corres-


ponde al 80% de las células del órgano. De forma poliédrica, habitual-
mente se muestran con 6 caras, que miran tanto a un sinusoide o toma 6.1. Capas histológicas
contacto con un hepatocito vecino. La célula es bipolar:
del aparato respiratorio
• Polo vascular: corresponde a todas las caras que toman contacto
con un capilar sinusoide. En esas caras existen gran cantidad de mi-
crovellosidades que se proyectan hacia el sinusoide, pero no ingre- En la nariz encontramos epitelio plano poliestratificado como en la piel
san a la luz del mismo, sino que quedan ocupando un espacio delimi- en la zona vestibular para dar paso a un epitelio pseudoestratificado ci-
tado por los hepatocitos por un lado y la pared sinusoidal por el otro, liado con células caliciformes. Entre este epitelio se disponen las células
llamado espacio perisinusoidal o de Disse. Es hacia esta cara donde olfatorias que son neuronas bipolares sensibles a los estímulos olfato-
se liberan los contenidos endócrinos del hepatocito (Figura 51). rios (Figura 52).

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Manual CTO 1.ª Edición

Por su parte, la laringe está recubierta por un epitelio cilíndrico pseu- bronquiolos poseen un epitelio cilíndrico simple y carecen totalmente
doestratificado ciliado con células caliciformes, excepto en las cuerdas de células caliciformes. Contienen células ciliadas y aparece un nuevo
vocales y parte de la epiglotis, donde el epitelio es plano estratificado. En tipo celular, las células de Clara. Éstas se encuentran sólo en el epitelio
ambas estructuras encontramos glándulas tubuloacinosas con secreción bronquiolar, y con los datos obtenidos hasta el momento se sabe que
mucosa o mixta. sintetizan y secretan un producto “símil surfactante” de naturaleza glu-
coproteica con un gran poder tensioactivo. El músculo liso también va
disminuyendo conforme nos alejamos (Tabla 2).

Una vez ya en el bronquiolo terminal (que precede al respiratorio) el epi-


tolio es ya cúbico simple, continuo.

Elemento Epitelio Músculo Cartílago Diámetro

Pseudoestratificado
Bronquio ciliado con células ++ Sí ++++
caliciformes
Bronquiolo
propiamente Cilíndrico simple +++ No ++
dicho
Bronquiolo
Cúbico simple ++ No ++
terminal
Bronquiolo Cúbico simple
+ No +
respiratorio (discontinuo)
Tabla 2. Bronquios y bronquiolos
Figura 52. Célula olfatoria

La tráquea comienza en la parte inferior de la laringe. Su estructura de


soporte está constituida por 16 a 20 anillos incompletos de cartílago hia- 6.2. Histología alvéolo-capilar
lino, en forma de “c” o de herradura, cuya abertura es dorsal y sus extre-
mos están unidos por haces de fibras musculares lisas. Éstos están unidos
entre sí por tejido conectivo fibroelástico. La capa más interna, que con- Los bronquiolos respiratorios darán lugar al conducto alveolar.
tacta con la luz del órgano, está tapizada por un epitelio pseudoestrati-
ficado ciliado con células caliciformes. Otro tipo celular del epitelio de
la tráquea y los bronquios es la célula de gránulos pequeños (también
llamada de gránulos densos). Ésta pertenece al sistema neuroendocrino
difuso (SNED) y libera hacia la sangre serotonina, bradiquinina y calcito-
nina; interviniendo en la regulación del calibre de las vías aéreas y el flujo
sanguíneo local.

Figura 54. Epitelio alveolar

La cantidad de sacos alveolares es cada vez más grande sucesivamente,


lo cual dificulta la tarea de encontrar un límite preciso entre conductos
alveolares y alveolos. Después de dos o tres divisiones, el conducto ter-
mina en un pequeño espacio (también denominado atrio) que comunica
directamente con grupos de cuatro o más alveolos, que en su conjunto se
Figura 53. Células de la mucosa respiratoria
denominan sacos alveolares.

Este tipo histológico se mantiene en las sucesivas divisiones del árbol Los alveolos representan la porción intercambiadora de gases por exce-
respitario, conteniendo sucesivamente una menor cantidad de cartíla- lencia. El epitelio alveolar es plano simple y está formado por dos tipos
go en su pared, desapareciendo éste en los bronquiolos (Figura 53). Los celulares: el neumonocito tipo I y el neumonocito tipo II.

18
HISTOLOGÍA 17
Las células alveolares o neumonocitos tipo l, que tapizan la mayor parte
de la superficie alveolar, se aplanan en gran medida para facilitar el in-
tercambio de gases entre la sangre y el aire pulmonar (llegan a tener un
grosor de 0,2 micrones, excepto en la zona ocupada por el núcleo); se
trata de un epitelio de tipo plano simple (Figura 54).

También encontramos macrófagos alveolares. Estas células fagocíticas


no forman parte constitutiva de la pared alveolar, sino que reposan sobre
ella y cumplen una función de vigilancia.

El neumonocito II es un tipo celular del alveolo que se encuentra inter-


calado en el epitelio plano simple que forman los neumonocitos l. Los
neumonocitos ll tienen una forma cuboidea y se los ve sobresaliendo le-
Figura 56. Urotelio
vemente hacia la luz alveolar. Estas células son las responsables de sinte-
tizar el surfactante de naturaleza tensioactiva, pues disminuye la tensión
superficial entre el aire y el agua que tapiza a los alveolos (Figura 55). La pelvis renal tiene una estructura semejante a la de los cálices, y al igual
que ellos, experimentan contracciones rítmicas para impulsar la orina ha-
cia los uréteres.

La mucosa del uréter está constituida también por un epitelio de transi-


ción y una lámina propia de tejido conectivo laxo (Figura 57).

Por debajo de la lámina propia, y sin límites con ella, sigue una submu-
cosa de tejido conectivo laxo, la cual recibe los numerosos pliegues de la
mucosa, que le dan a este órgano una clásica luz festoneada, replegada o
estrellada cuando está vacío.

Figura 55. Esquema de los componentes alveolares.


Tomado y modificado de Cormack

Figura 57. Corte de uréter

7. Aparato urinario La mucosa vesical presenta numerosos pliegues luminales. El corion se


sigue de una gruesa capa muscular formada por tres capas no bien de-
finidas, y éstas son la longitudinal interna, circular media y longitudinal
7.1. Capas histológicas del aparato urinario externa. La porción superior de la vejiga está revestida por peritoneo
(mesotelio), mientras que el resto se reviste por una adventicia con abun-
dante tejido adiposo, vasos y nervios.
El sistema pielocalicial está constituido por la pelvis renal y los cálices ma-
yores y menores.
7.2. Histología del riñón
Los cálices están revestidos hacia la luz por un epitelio de transición o
epitelio polimorfo. Debajo de éste existe un tejido conectivo laxo que,
junto con el epitelio, constituyen la mucosa calicial. Después de la mu- Los riñones son órganos pares que se ubican en el retroperitoneo, fijados
cosa y una delgada capa de tejido conectivo, aparecen dos cordones de contra la pared abdominal posterior. Cada riñón está envuelto por una
músculo liso (Figura 56). cápsula conectiva propia (Figura 58).

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Manual CTO 1.ª Edición

La pelvis renal es una dilatación ampular o sacular que se continúa ha- entre las arteriolas aferente y eferente formando el llamado aparato yux-
cia abajo con el nacimiento del uréter, y hacia el otro extremo envía dos taglomerular que forma parte del eje RAA.
o tres ramificaciones que llevan el nombre de cálices mayores. Estos
cálices, a su vez envían nuevas ramificaciones conocidas como cálices
menores.

Los cálices menores reciben el vértice de unas estructuras cónicas cono-


cidas como pirámides renales.

Figura 58. Anatomía renal

Cada una de las pirámides renales sumadas a la porción de corteza que


cubre su base constituye un lóbulo renal.

Un lobulillo renal está formado en su totalidad por un rayo medular y el


tejido cortical que le es inmediatamente vecino a él.
Figura 59. Ovillo capilar

La nefrona es la unidad funcional del riñon que acaba en el túbulo co-


lector. Una vez realizado el filtrado, la orina parará al sistema tubular. Éste está
formada por el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el tú-
La nefrona comienza con la arteria aferente. Del extremo distal de la ar- bulo contorneado distal, que drenará al túbulo colector (Figura 60).
teriola aferente se originan varias asas capilares, que se organizan como
un ovillo. Vale destacar que estos capilares son capilares fenestrados.

Este ovillo capilar (Figura 59) está envuelto por una doble cápsula denomi-
nada cápsula de Bowman. Entre ambas capas de Bowman queda un espa-
cio conocido como espacio urinífero o espacio de Bowman de filtracion. La
pared de Bowman posee un tipo de células que han perdido su apariencia
típica de células epiteliales planas, y llevan el nombre de podocitos.

De ellas salen unas prolongaciones denominados pedicelos que son los


responsables de controlar el ultrafiltrado plasmático que se produce a
este nivel.

Entre todos los capilares del ovillo encontramos el mesangio. El mesan-


gio constituye un sistema de sostén propio del glomérulo compuesto por
células mesangiales y una matriz mesangial. El mesangio se especializará
en el denominado polo vascular del corpúsculo renal, más precisamente Figura 60. Estructura del túbulo proximal

20
HISTOLOGÍA 17
En el primero de ellos encontramos que en la membrana apical se desa-
rrolla un importante ribete en cepillo constituido por microvellosidades, 8. Aparato genital
ya que es la porción donde tendrá lugar una mayor reabsorción de sus-
tancias. Son células cúbicas. Es el más largo del sistema tubular.
8.1. Histología del aparato genital
El asa de Henle tiene la función principal de concentración de la ori-
masculino (Figura 62)
na mediante el mecanismo multiplicador contracorriente. Tiene un
segmento delgado en donde las células son del tipo epiteliales planas,
mientras que más adelante encontraremos células más altas.

El epitelio del túbulo distal por su parte es típicamente cúbico. Si


bien entre los túbulos y los vasos sanguíneos y linfáticos del riñón
existe muy poco espacio, esto no implica que la descripción del in-
tersticio renal pueda pasarse por alto. El intersticio es un tejido co-
nectivo laxo.

7.3. Histología de la vejiga urinaria

La mucosa de la vejiga es la más espesa de las que revisten las vías uri-
narias.

Cuando la pared está contraída, el epitelio transicional que la reviste por


dentro alcanza un espesor de seis a ocho células.

Figura 62. Anatomía del aparato genitourinario

8.2. Testículo e histología


del aparato genital masculino

Presenta una túnica serosa que le recubre llamada túnica vaginal. Se trata
Figura 61. Corte de la pared vesical de un repliegue de peritoneo en sus dos hojas (parietal y visceral). Dicha tú-
nica permite que los testículos puedan moverse en sentido anterior y lateral.

Por el contrario, cuando la vejiga se dilata, el epitelio es fino y las Por dentro de la túnica vaginal, el testículo presenta una cápsula de tejido
células están estiradas, en contraposición al estado contraído, en el conectivo avascular llamada túnica albugínea. Dicha túnica albugínea
cual las superficies celulares forman abovedamientos convexos hacia está conformada por tejido conectivo denso no modelado, con la carac-
la luz (Figura 61). terística de carecer de vasos sanguíneos (es avascular) y contener fibras
elásticas y fibras musculares lisas asociadas. Por dentro de ésta, finalmen-
La uretra masculina tiene la porción prostática que presenta un re- te, se encuentra la túnica vascular, conformada por tejido conectivo laxo
vestimiento de epitelio de transición, mientras que la porción mem- hipervascularizado.
branosa y esponjosa se revisten de un epitelio que puede ser cilín-
drico estratificado o pseudoestratificado. La uretra femenina mide La túnica albugínea y la túnica vascular se engrosan en la región posterior
aproximadamente 3 centímetros de longitud, y su mucosa replegada del testículo introduciéndose en el espesor del órgano, para dar lugar al
se reviste hacia la luz por un epitelio plano estratificado o pseudoes- cuerpo de Highmore o mediastinum testis. Dicho cuerpo de highmore
tratificado. se comporta como una especie de hilio del órgano.

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Manual CTO 1.ª Edición

• Las espermatogonias B (de núcleo redondo de cromatina granular o


en grumos y nucleolo evidente).
• Los espermatocitos I (son células que han crecido sensiblemente de
tamaño, con núcleo atigrado), los tipo II son similares pero de menor
tamaño.
• Las espermátides son ya células haploides por acabar la meiois, desa-
rrollarán el flagelo en una fase de maduración.

Figura 63. Estructura de los túbulos testiculares

Del cuerpo de Highmore nacen unas estructuras tubulares huecas que


se proyectan hacia las celdillas testiculares, llamados túbulos rectos. Un
túbulo recto se introduce en cada celdilla, ramificándose en 3 túbulos
seminíferos, los cuales ocupan de manera imbricada el total de la celdilla
testicular (Figura 63).

El espacio entre los túbulos seminíferos se llama intersticio testicular,


y está conformado por un tejido conectivo laxo muy vascularizado,
en donde encontramos a las células de leydig, células encargadas de
producir los andrógenos (la porción endócrina del testículo) (Figura 64).

Figura 65. Células germinativas testiculares

Una vez los espermatozoides pasan al túbulo seminífero, éstos pasan a


los túbulos rectos, que son el resultado de la fusión de 3 túbulos se-
miníferos, formados por un epitelio conformado por células de Sertoli y
células cilíndricas simples. De ahí pasan a la rete testis, que se trata de un
laberinto de túbulos anastomosados, ubicados en el cuerpo de Highmo-
re (o mediastinumtestis). El epitelio es cúbico simple y puede mostrarse
aplanado. Esto da lugar a los conductillos eferentes, cuyo epitelio es de
tipo cilíndrico simple ciliado, conformado por dos tipos de células: cilia-
das y absortivas.

A continuación encontramos el epidídimo, formado por células princi-


pales (o cel. atlas) con función de absorción para concentrar la secreción
que circula por la luz y síntesis y liberación de glucoproteínas con función
de madurar a los espermatozoides inmaduros que circulan por la luz. Y
las basales de reserva. Esta estructura actúa como centro de reserva de
Figura 64. Células de Leydig del intersticio testicular
espermatozoides donde éstos acaban de madurar (Figura 66).

Los túbulos seminíferos se componen de un epitelio seminífero (epi-


telio estratificado compuesto a su vez por dos poblaciones celulares bien
definidas, las células germinativas y las células de sertoli). Éste se ancla
en una MB que está rodeada de miofibroblastos que se contraen para
desplazar el contenido tubular.

Las células de Sertoli, analógicamente a los astrocitos en el SNC tienen


una función de nutrición y de barrera hematoencefálica.

En cuanto a las células germinativas, encontramos desde zona basal ha-


cia la luz tubular (Figura 65):
• Las espermatogonias blancas (presentan un núcleo oval o en ladrillo
de cromatina laxa) y oscuras (un núcleo oval o en ladrillo de croma-
Figura 66. Estructura epitelial del epidídimo
tina densa).

22
HISTOLOGÍA 17
El conducto deferente que unirá el epidídimo con el conducto eyacu-
lador tiene una estructura análoga al epidídimo con una muscular más
gruesa así como un diámetro mucho mayor (Figura 67).

Figura 68. Glándulas prostáticas

Figura 67. Corte del conducto deferente, se aprecia una muscular


muy desarrollada Ésta secreta distintos tipos de sustancias nutrientes, alcalinas y de-
fensivas al esperma.
Glándulas anexas al aparato genital masculino. Están conformadas por: - Glándulas bulbouretrales o de Cowper: se ubican detrás del
• Vesículas seminales: muestras pliegues delgados ramificados bulbo del cuerpo esponjoso. Son de tipo túbulo alveolar de se-
anastomosados que terminan mostrando como si fueran un panal de creción mucosa. La función es lubricar la vía.
abejas. El epitelio es pseudoestratificado y apoya sobre una membra- - Glándulas parauretrales o de Littré: son pequeños grupos de
na basal. También están formadas por células atlas y células basales. células secretoras interpuestas entre células no secretoras a nivel
• Próstata: es la glándula accesoria más importante del tracto genital de la uretra.
masculino. De 20 g de peso.
En esencia es una glándula exócrina maciza, encapsulada, de tipo
túbulo alveolar compuesta ramificada (Figura 68). Son, en esencia, 8.3. Ovarios e histología
40 glándulas de esas características que secretan a 20 conductos ex-
del aparato genital femenino (Figura 69)
cretores independientes, los cuales desembocan en la uretra. Anató-
micamente la glándula se divide en lobulillos, pero histológicamente
presenta 3 zonas concéntricas bien definidas: Los ovarios se encuentran fijados a la superficie posterior del ligamento
- Zona periuretral: contiene glándulas mucosas. ancho del útero por medio de una estructura de tejido conectivo deno-
- Zona central: contiene glándulas submucosas. minado mesoovario. Este mesoovario toma contacto con el ovario a nivel
- Zona periférica: contiene grandes glándulas principales. del hilio ovárico.

Figura 69. Anatomía del aparato genital femenino

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Manual CTO 1.ª Edición

Figura 70. Corte macroscópico del ovario

Están recubiertos por una túnica de mesotelio peritoneal, que sobre la su-
perficie del órgano tiene el aspecto de un epitelio cúbico simple (Figura 70).

La función que cumplen los ovarios en el cuerpo humano es el de ser una


glándula mixta. Esto quiere significar que posee una función exocrina,
determinada por la producción de ovocitos II con capacidad fecundante
hacia una luz (trompa uterina), y una función endócrina, definida por la
producción de hormonas hacia el torrente sanguíneo.

Histológicamente, se divide en una corteza externa y una medula inter-


na. La corteza se compone de un estroma de tejido conectivo en el cual
se hallan inmersos los folículos ováricos y el cuerpo lúteo. Este estroma
se organiza de una manera específica debajo del epitelio cúbico simple,
para conformar la túnica albugínea.

Los folículos son estructuras que representan la porción exócrina del ova-
rio. Se encuentran, como ya habíamos mencionado previamente, ubica-
dos en la corteza del ovario (Figura 71 y 72).

Figura 72. Epitelio folicular ovárico

En cuanto a los folículos distinguimos en las distintas fases (Figuras 73 y 74):


• Folículo primordial: consta de una capa de células aplanadas deno-
minas células foliculares.
• Folículo primario: da el cambio de la forma de las células foliculares,
las cuales pasan a ser cúbicas simples, y luego se alargan aún más,
para tomar la forma de cilíndricas simples. Luego de esta sucesión
de cambios, por múltiples divisiones mitóticas las células foliculares
forman un epitelio estratificado, denominado capa de células granu-
losas. Por otro lado, las células del tejido conectivo adyacente al folí-
culo primario se diferencian y se ordenan en una capa concéntrica al
folículo, denominada teca folicular.
• Folículo secundario: comienzan a aparecer vacuolas con un conte-
nido proteináceo, denominadas vacuolas de Call-Exner. Dichas va-
cuolas van separando a las células de la granulosa, a medida que au-
mentan de tamaño. Por otro lado, dichas vacuolas irán fusionándose,
Figura 71. Folículos en parénquima ovárico
dando lugar a una vacuola cada vez mayor, hasta que toma la forma
de una semiluna llena de líquido, denominada en este momento an-
Estructuralmente, están conformados por un ovocito y una capa epitelial tro folicular, y el líquido interno líquido folicular. La teca folicular da
circundante. lugar a la teca interna y a la teca externa.

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HISTOLOGÍA 17

Figura 73. Folículo ovárico con sus células detalladas Figura 75. Cuerpo lúteo

• Folículo de Graaf: básicamente es el folículo secundario que se vuel- Los ovocitos una vez desprendidos del ovario pasarán a la trompa ute-
ve macroscópico, lo que se denomina folículo de De Graaf. rina que consta de un infundíbulo, una ampolla y un itsmo (Figura 76).

Figura 76. Anatomía de la trompa uterina

El epitelio de la mucosa es de tipo cilíndrico simple, donde podemos en-


contrar células ciliadas y células secretoras de mucus. Las células ciliadas
aumentan en el infundíbulo, siendo más escasas en el istmo (Figura 77).

No presenta submucosa, es decir, tejido conectivo denso en cantidad,


Figura 74. Fases de los folículos ováricos
sino que a continuación del laxo aparece directamente la capa muscular.

Cuando se produce la ovulación, el folículo se transforma rápidamente en


el cuerpo lúteo (Figura 75). Las células de la granulosa y de la teca interna
sufren un crecimiento en su tamaño que determina la formación de célu-
las poliédricas: células luteínicas de la granulosa y de la teca.

Ambas células son sintetizadoras de hormonas esteroides (estrógenos y


progesterona).

Si el ovocito ovulado no es fecundado, el cuerpo lúteo comienza a involu-


cionar, disminuyendo de esta manera la producción hormonal. Histológica-
mente, las células se llenan de lípidos y desaparecen, y gradualmente apa-
recen grupos de masas hialinas eosinófilas, separadas por finos cordones de
Figura 77. Corte de la trompa
tejido conectivo. Esta estructura descripta se denomina cuerpo albicans.

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Manual CTO 1.ª Edición

El útero es un órgano que situado en la cavidad pelviana, se divide en El himen es un fino repliegue de la mucosa en el introito vaginal. Se com-
cuerpo y cuello. Las paredes uterinas, independientemente de la división pone de una capa de tejido conectivo vascularizado, recubierto a ambos
anterior, están conformadas por tres partes: lados por epitelio plano estratificado.
• Endometrio: corresponde a la mucosa.
• Miometrio: corresponde a la zona de músculo liso. Está muy desarro- El está epitelio plano estratificado compuesto por tres capas bien dife-
llada en el cuerpo y desarrollada en el cuello. renciables:
• Perimetrio: es el peritoneo, que en el útero se denomina perimetrio. • Basal: compuesta por células poliédricas de citoplasma eosinófilo.
• Intermedia: corresponde al estrato espinoso y se compone de célu-
La mucosa del cuerpo uterino está conformada por un epitelio cilíndri- las que van desde poliédricas hasta aplanadas, con núcleos redon-
co simple con glándulas tubulares que se introducen en el espesor del dos, y abundante glucógeno en su citoplasma.
órgano. Dichas glándulas son las glándulas endometriales. Las células • Externa: compuesta por varias capas de células aplanadas, con nú-
cilíndricas se ubican tanto en la superficie interna del órgano como en la cleos redondos y picnóticos y citoplasma eosinófilo.
luz de las glándulas. Existen dos tipos celulares en ambos sectores (super-
ficie y glándulas): ciliadas y secretoras. Dichas glándulas endometriales
sufren modificaciones dependiendo del momento del ciclo en el que nos
encontremos.

En el cuello uterino se encuentran dos sectores bien diferenciables: el


endocérvix y el exocérvix. El primero es la continuación del cuerpo uteri-
no. Su epitelio es similar, con la excepción de tener escasas o nulas glán-
dulas. Si presenta pliegues de la mucosa que se introducen en el espesor
del órgano, da imagen de glándulas ramificadas. Las células secretoras
sintetizan un mucus muy viscoso (Figura 78).

El exocervix es la continuación de la vagina. A diferencia del endocérvix,


presenta un epitelio plano estratificado no queratinizado. Debido a que
el endocérvix presenta un epitelio diferente al del exocérvix, se produce
una lucha de epitelios, la cual es muy importante en la clínica debido a
que es este lugar zona de asentamiento de neoplasias. Una característica Figura 79. Mucosa vaginal
del tejido es la presencia de abundante glucógeno en las células más su-
perficiales del epitelio plano estratificado.

9. Sistema nervioso

9.1. Histología de los órganos


del sistema nervioso central

El sistema nervioso es uno de los tejidos más especializados y más mis-


teriosos, tanto en su estructura como en su función (Figura 80). Permitió
a los seres vivos lograr una adaptación eficaz al medio, y lo que no es
menos importante, relacionar y coordinar todas las tareas que un orga-
nismo requiere para su integridad funcional. El tejido nervioso presenta
dos características que lo distinguen del resto:
• Excitabilidad: capacidad de reaccionar ante distintos estímulos físi-
Figura 78. Transición endocérvix a exocérvix cos o químicos.
• Conductividad: capacidad de transmitir la excitación provocada ha-
La vagina se compone de un espacio entre los labios menores, en don- cia distintos puntos.
de se ubican el orificio o meato uretral externo, el introito vaginal con
el himen, y las desembocaduras de las glándulas vestibulares mayores El tejido nervioso posee un parénquima y un estroma, y estas características si
y menores. bien son de aplicación cuando estudiamos órganos y no tejidos, la aplicamos
aquí porque el tejido nervioso tiene propiedades que lo hacen “especial”.
Las glándulas vestibulares menores son glándulas mucosas pequeñas
que desembocan en toda la extensión del vestíbulo (Figura 79). El tejido nervioso, salvo ocasiones excepcionales, conforma todo el sis-
tema nervioso sin requerir de algún otro tejido básico. Cuando estudia-
Las glándulas vestibulares mayores, también llamadas glándulas de Bar- mos al corazón en el aparato cardiocirculatorio, describimos cada una de
tholino son dos glándulas arriñonadas, ubicadas en las paredes laterales sus partes y pudimos observar que es un órgano que posee, a modo de
del vestíbulo, y que se abren sobre la superficie interna de los labios me- ejemplo: epitelio (endocardio), tejido conectivo (subendocardio), tejido
nores. Son de tipo tubuloalveolar. muscular (miocardio) y tejido nervioso (fibras internodales).

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HISTOLOGÍA 17
Cuando estudiamos el sistema nervioso, observamos que el SNC está
conformado completamente por tejido nervioso y el SNP presenta la
misma particularidad a excepción del tejido conectivo que lo auxilia en
alguna localización.

La división anatómica-funcional del SN la realizamos de la siguiente ma-


nera:

Figura 82. Tipos de células en el sistema nervioso

En cuanto al estroma o neuroglia (Figura 82):


• Astrocitos: las funciones de la astroglía son: sostén, nutrición, bu-
ffer espacial de potasio (k+), formación de tejido cicatricial del SNC,
formación del 80% de la barrera hematoencefálica (ésta seleccionará
cuáles son las sustancias que ingresarán desde la sangre hacia el lí-
quido extracelular del SNC) (Figura 83).
Figura 80. Esquema de la estructura del sistema nervioso

9.1.1. El parénquima del sistema nervioso

El SN está dividido en dos partes: un parénquima (neuronas) y un estro-


ma (neuroglia).

La neurona es la célula funcional del sistema nervioso. Más allá de los di-
ferentes tipos y variantes morfológicas que existen en el organismo, todas
ellas poseen las propiedades de irritabilidad y excitabilidad. Todas ellas
cumplen la función central del sistema nervioso, esto es recibir, procesar y
conducir diversos estímulos. Las neuronas presentan en su estructura ana-
tómica dos componentes: el soma o cuerpo, y una serie de prolongaciones
que parten y se irradian desde él: las dendritas y el axón. Respecto a su
forma celular distinguimos varios tipos, como los que recoje la Figura 81. Figura 83. Astrocitos

• Los oligodendrocitos: este tipo celular consta de un cuerpo esférico


en el cual se aloja un núcleo grande y también esférico, y tres o cuatro
prolongaciones que parten de él. Dichas prolongaciones forman en
su extremo distal una suerte de lengüetas que envuelven enrollán-
dose a tantos axones como prolongaciones haya, es decir que cada
prolongación está destinada a formarle una vaina al axón. Esta vaina
está compuesta por mielina, la cual se consolida cuando la membra-
na plasmática de estas prolongaciones queda condensada y empa-
quetada alrededor del axón.
• Las células de Schwann: la mielina del SNP: mediante sucesivos
enrollamientos de su citoplasma, envuelve a solamente un peque-
ño segmento de un solo axón. Entre dos células de Schwann existe
un espacio pequeño que deja libre de envoltura al axón. En dicho
punto se evidencia a microscopio electrónico un abultamiento del
axón, o nudo, causa por la cual fueron denominados por Ranvier
como nodos: los nodos de Ranvier. Si bien la mielina tiene por fun-
ción acelerar la transmisión del impulso nervioso a lo largo del axón,
estos espacios, los nodos de Ranvier, permiten una mayor velocidad
del mismo, ya que se cumple una transmisión saltatoria entre nodo
Figura 81. Tipos de neuronas y nodo (Figura 84).

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Manual CTO 1.ª Edición

Figura 84. Corte de axón envuelto por mielina de célula de Schwann

• La microglía: la principal función de los microgliocitos es la de


fagocitosis. Este tipo celular es capaz de reconocer y fagocitar sus-
tancias ajenas al SNC y detritus celulares, por ejemplo el caso de
las células muertas. Forma parte del sistema fagocítico mononu-
Figura 86. Anficitos
clear.
• Las células ependimarias: recubren las cavidades del SN con líquido
cefalorraquídeo incluso en la médula espinal (Figura 85).
9.2. Histología del tejido nervioso periférico

Cuando nos referimos a fibra nerviosa, hacemos alusión a un axón y sus


envolturas (Figura 87).

En el SNC el axón se encuentra envuelto en la mielina proporcionada por


los oligodendrocitos. En el SNP los axones no sólo están envueltos por la
mielina provista por la célula de Schwann, sino que también se proveen
de una envoltura de naturaleza conectiva, específicamente de tejido co-
nectivo laxo.

Figura 87. Estructura de fibra nerviosa

La vaina de tejido conectivo que rodea a cada axón constituyente de un


nervio se denomina endoneuro. En los nervios, los axones se encuentran
Figura 85. Células ependimarias agrupados en paquetes o fascículos, los cuales se hallan separados entre
sí por otra envoltura conectiva llamada perineuro. A su vez, todo el nervio
• Sólo faltaría por comentar las células de sostén ganglionares, anfi- se reviste nuevamente de tejido conectivo con adipocitos, conformándo-
citos que forman una pequeña cápsula que envuelve a las neuronas se el epineuro, ausente en las ramificaciones más delgadas, en las cuales
a este nivel (Figura 86). también se hace difícil la distinción del perineuro.

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HISTOLOGÍA 17

Conceptos clave
• El tejido epitelial es el tejido que, salvo en raras ocasiones, reviste todas las superficies y cavi-
dades del cuerpo humano.
• Todo epitelio descansa sobre una membrana basal de grosor y características variables que
lo separan de los tejidos subyacentes. La MB está formada en su mayor parte por colágeno
tipo IV.
• Todos los tejidos conectivos están compuestos de dos componentes principales: la matriz
fundamental y las fibras.
• El hueso está formado al igual que el resto de tejidos conjuntivos por una matriz (predo-
minantemente de colágeno tipo 1) formada por los osteocitos que se mineraliza gracias al
depósito de hidroxiapatita cálcica.
• Dentro de la célula muscular encontramos el aparato responsable de que tenga lugar la con-
tracción: la sarcómera.
• Las paredes de los vasos sanguíneos están compuestas por tres capas: túnica íntima, túnica
media y túnica adventicia.
• La piel es un órgano del cuerpo que mas allá de ser un simple aislante es un órgano funcional
con múltiples funciones como: protección de las deshidrataciones, de los rayos UV, de los
microorganismo. Es el mayor órgano sensorial del cuerpo.
• Conoce los diferentes cambios histológicos a medida que avanzas en el tubo digestivo, son
muy típicos.
• El epitelio alveolar es plano simple y está formado por dos tipos celulares: el neumonocito
tipo I y el neumonocito tipo II.
• La nefrona es la unidad funcional del riñon, la cual acaba en el túbulo colector.
• El tejido nervioso presenta dos características que lo distinguen del resto: excitabilidad y con-
ductividad.
• El SN está dividido en dos partes: un parénquima (neuronas) y un estroma (neuroglia).

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