Laima Delmar Fonseca Castellanos - 20171140017

Revisión crítica de las actividades del polisacárido glicosiltransferasa de la matriz de la

pared celular vegetal por medio de la expresión de proteínas heterólogas
Contraparte
Preguntas
Preliminares
o ¿Qué es una glicosiltransferasa?
- Las glicosiltransferasas son enzimas que catalizan la formación del enlace
glucosídico para formar un glucósido. Estas enzimas utilizan fosfatos de azúcar
'activados' como donantes de glucosilo y catalizan la transferencia del grupo
glucosilo a un grupo nucleófilo, generalmente un alcohol. El producto de la
transferencia de glicosilo puede ser un O-, N-, S- o C-glucósido; el glucósido
puede ser parte de un monosacárido, oligosacárido o polisacárido (Williams)
o ¿Cómo se clasifican las glicosiltransferasas?
- Se clasifican como enzimas inversoras o de retención, dependiendo de si la
configuración anomérica del azúcar transferido se invierte o retiene en el
producto final. (Rocha et al., 2016)
o ¿Qué es una proteína heteróloga?
Introducción
Modelos de redes de polisacárido de pared celular cruzadas
o ¿Cuál es la función de la pectina en la adhesión celular?
- Las poligalacturonasas son enzimas que escinden las cadenas principales de
homogalacturonano desesterificado mediante hidrólisis; como tal, dependen de
la actividad de pectina metil esterasa la cual es una proteína modificadora de la
pared que elimina los grupos metilo de homogalacturonano. La pectina de
homogalacturonano, en su forma desesterificada o poco esterificada, se
encuentra en la lámina media y en las esquinas de las uniones celulares y tiende
a formar geles de Ca2 + fácilmente, también es importante tener en cuenta que
los iones de calcio están enriquecidos en la lámina media. (Daher & Braybrook,
2015)
o ¿Qué interacciones hay entre la celulosa y el xiloglucano?
- La interrupción de la biosíntesis de xiloglucano altera la organización de
microfibrillas de celulosa ya que actúa como una molécula espaciadora para
facilitar una distribución más homogénea de celulosa en la pared primaria en la
escala de cientos de nm, la ausencia de xiloglucano aumenta la cristalinidad y
produce microfibrillas más rígidas y rectas, además de una disposición de
agregados de microfibrillas paralelos y ampliamente espaciados disminuyendo la
 resistencia mecánica global de la pared primaria, ya que las capas de celulosa
orientadas de manera diferente pueden reforzar la pared en múltiples
direcciones. (Xiao et al., 2016)
La falta de xiloglucano afecta la organización de la celulosa, lo que altera la
estabilidad y la organización de los microtúbulos corticales, ya sea a través de una
conexión mecánica directa o mediante la activación de las vías de señalización del
sensor de integridad de la pared y los cambios en la expresión de las proteínas
asociadas a estos microtúbulos; esta pérdida de estabilidad y / u organización
normal de MT se correlaciona con una actividad de los complejos de celulosa
sintasa reducida. (Xiao et al., 2016)
 ¿Qué es un microtúbulo cortical?
Los microtúbulos corticales de las plantas forman una matriz no
centrosómica que está anclada lateralmente a la membrana plasmática,
regulando la orientación del complejo de celulosa sintasa a la membrana
plasmática y la trayectoria de este complejo a través de la acción de las
proteínas que interactúan con la celulosa sintasa. Las matrices de
microtúbulos corticales juegan, por lo tanto, papeles esenciales en la
regulación de los patrones de deposición de los materiales de la pared
celular tanto celulósicos como no celulósicos. (Oda, 2015)
o ¿Cómo
Los análisis de las paredes celulares de WT Arabidopsis por ssNMR
multidimensional indican que solo una pequeña proporción de la superficie de
celulosa está en contacto con xiloglucano, en contraste con la opinión común de
que la mayor parte de la superficie de celulosa está recubierta con xiloglucano y
previene el contacto directo de celulosa-celulosa. La explicación propuesta de
estos resultados enigmáticos es el concepto de "punto de acceso biomecánico":
que la extensión de la pared se controla en sitios limitados de contacto cercano
entre microfibrillas de celulosa, mediada por cadenas de xiloglucano. Los
xiloglucanos pueden estar entrelazados con cadenas de celulosa en estos sitios
inaccesibles, formando una amalgama que requiere una enzima con actividad de
celulasa y xiloglucanasa para digerir. Alternativamente, el xiloglucano en estos
sitios puede volverse inaccesible formando una unión monomolecular estrecha
entre dos o más microfibrillas de celulosa. Solo las enzimas que podrían digerir
tanto la celulosa como el xiloglucano podrían digerir progresivamente las cadenas
de xiloglucano-celulosa entremezcladas o comprimidas que unían las
microfibrillas. (Cosgrove, 2014)
o ¿Qué interacción hay entre los polisacáridos pécticos y las microfibrillas de celulosa?
- Las pectinas son los polímeros más dinámicos (móviles) en la pared y su carácter
hidrofílico probablemente ayuda a reducir los contactos directos de celulosa-
celulosa, lubricando los movimientos de microfibrillas a medida que la pared
 celular se expande. Basado en la difusión por rotación ssNMR, aproximadamente
el 50% de la superficie de celulosa hace contacto con la pectina. (Cosgrove, 2014)
o ¿Cuál es la interacción entre la pectina, el xiloglucano y las microfibrillas de celulosa?
- Una posibilidad es que xiloglucano asuma una forma de resorte, en lugar de la
conformación extendida comúnmente representada. Tras la secreción, un
xiloglucano en espiral puede unirse inmediatamente a la primera superficie de
celulosa desnuda con la que entra en contacto, dando como resultado un
contacto limitado con la celulosa, pero un contacto extenso con las pectinas
móviles, de acuerdo con los resultados de ssNMR. Los experimentos in vitro
indican que la unión de xiloglucano a la celulosa es irreversible, por lo que una
cadena anclada de xiloglucano podría tener poca capacidad de reposicionarse,
particularmente en vista de la densa acumulación de pectinas y otros
componentes en la pared. (Cosgrove, 2014)
o ¿Qué dominios moleculares presenta el xiloglucano en la pared celular?
- Los estudios de extracción han indicado que xiloglucano en la pared puede
considerarse metabólicamente en tres dominios moleculares: un dominio de
polímero que es accesible para las enzimas y, por lo tanto, puede modificarse en
tamaño y estructura, un dominio que está unido a microfibrillas de celulosa con
acceso limitado a enzimas, y un dominio que está envuelto por microfibrillas de
celulosa sin acceso a enzimas. Una vez que el xiloglucano se deposita en la pared,
su estructura permanece dinámica, ya que su dominio accesible a las enzimas
puede experimentar maduración estructural y renovación degradativa por las
enzimas vegetales apoplásticas. En la pared celular primaria, estos procesos están
relacionados con el alargamiento celular y, por lo tanto, con el crecimiento de las
plantas, mientras que en las semillas que almacenan xiloglucanos, estos procesos
dan como resultado la liberación de azúcares, proporcionando energía para las
plántulas emergentes. (Pauly & Keegstra, 2016)
Estrategias para identificar las actividades de glicosiltransferasa de pared celular (CWGT)
o ¿Qué es CAZy?
- La base de datos CAZy (Base de datos de enzimas activas en carbohidratos)
agrupa GTs caracterizados y putativos y otras enzimas activas en carbohidratos
en familias con características catalíticas, mecanicistas y estructurales
compartidas. (Lombard et al., 2014)
Enriquecimiento de actividad
o ¿Qué es un anómero y cómo se forma?
- Los carbohidratos generalmente existen en forma lineal o cíclica, pero dada la
estabilidad, es común que estén inclinados a formar anillos. Durante la ciclación,
el resto carbonilo que formaba parte de esa estructura lineal se transforma en un
nuevo estereocentro. La ciclación provoca la formación de dos nuevos
 diasteriómeros. Son diferentes en la posición de la conexión de un determinado
grupo al nuevo estereocentro. El nuevo estereocentro se denomina carbono
anomérico. El centro anomérico de un azúcar es un estereocentro creado a partir
de la formación intramolecular de un grupo acetal (o cetal) de un grupo hidroxilo
de azúcar y un grupo aldehído (o cetona). Los dos estereoisómeros formados a
partir de las dos estereoquímicas posibles en el centro anomérico se denominan
anómeros. Estos dos estereoisómeros diferentes (anómeros) se denominan
anómeros α y β. (Creative proteomics)
https://www.creative-proteomics.com/services/identification-of-the-anomeric-
configuration.htm
Genética Mutacional

o ¿Qué determina el fenotipo irregular del xilema?

- Se describió originalmente en tres mutantes, anotados como irx1-irx3, basado en
un fenotipo colapsado del xilema visible en las secciones transversales de los
tejidos vasculares del tallo. Se pronosticó que este fenotipo era relevante para la
pérdida de polisacáridos secundarios de la pared celular necesarios para
mantener la integridad de la pared celular durante el transporte y la transpiración
del agua. (Amos & Mohnen, 2019)
Selección GT dirigida por Omics
o ¿En qué se basa la técnica de selección de la suite de azúcar de nucleótidos?
- En una reacción GT típica que utiliza donantes de glucosilo activados en forma de
azúcares de nucleótidos unidos covalentemente, la transferencia del resto de
azúcar del azúcar de nucleótidos es seguida por la liberación del producto de
nucleótidos. En ausencia de un sustrato aceptor, los GT a menudo exhiben una
hidrólisis de fondo del sustrato donante, que puede considerarse la transferencia
catalizada enzimáticamente del resto de azúcar a una molécula de agua. La
detección del producto de nucleótidos, como UDP sirve para detectar la actividad
GT dentro del rango lineal de concentraciones nM a µM, tras la transferencia del
carbohidrato a la molécula aceptora a través de un sistema de detección basado
en luciferasa que permite la detección de actividad sin azúcares radiomarcados o
separación del producto por cromatografía líquida de alta resolución. (Sheikh et
al., 2017)
 (Sheikh et al., 2017)
La biosíntesis de polímeros de cadena extendida

o ¿Cómo ocurre la elongación de polisacáridos de cadena larga?

- El alargamiento de los polisacáridos de cadena larga puede ocurrir por un
mecanismo enzimático en el que una molécula aceptora única se une al sitio
activo y experimenta múltiples rondas de alargamiento antes de la liberación de
la enzima. Este mecanismo de síntesis se denomina procesividad enzimática.
Debido a que el polisacárido crece progresivamente durante la síntesis procesiva,
debe deslizarse a lo largo de la enzima sin desprenderse por completo después
de cada transferencia de monosacárido (Breyer & Matthews, 2001)
o ¿Qué es una glicosiltransferasa procesiva y una no procesiva?
- Los GT vienen en muchas formas con especificidades finamente ajustadas para
diferentes donantes y aceptadores. La mayoría de los GT catalizan una sola
transferencia después de la cual el complejo enzima-producto se disocia. Sin
embargo, algunos GT son enzimas altamente procesivas que no liberan el
producto polimérico, logrando así asombrosas eficiencias de polimerización con
miles de unidades de azúcar por polímero. (Bi et al., 2015)
o Explique el mecanismo de una glicosiltransferasa procesiva.
- Las celulosa sintasas, que son enzimas de la familia CAZy GT2, tienen múltiples
dominios transmembrana que forman un poro a través del cual se transloca la
cadena de polisacárido en crecimiento. La estructura cristalina de la celulosa
bacteriana sintasa (BscA) acomoda una cadena de celulosa con 10 residuos de
glucosa de longitud, que abarca desde el dominio GT citosólico hasta la salida del
poro periplásmico (Morgan et al., 2013). Este motivo estructural, común a las
enzimas de la familia GT2, comparte la homología con otras enzimas que
sintetizan polisacáridos de matriz secretada o extracelular, incluidas la quitina y
el ácido hialurónico (Bi et al., 2015).
 o Según el artículo ¿La procesividad es un requisito para la síntesis de polímeros de
cadena larga?
- No porque hay GTs que sintetizan polisacáridos de cadena larga como el xilano y
el homogalacturonano usando mecanismos distributivos (no procesivos). (Amos
& Mohnen, 2019)
o ¿En qué consiste el alargamiento distributivo de los polisacaridos?
- En el alargamiento distributivo, la disociación del sustrato aceptor después de
cada ronda de adición y la falta de sesgo de longitud del aceptor conduce a una
distribución de productos de Poisson a lo largo del tiempo (Keys et al., 2014;
Urbanowicz et al., 2014).
o ¿En qué consiste el alargamiento distributivo de dos fases de los polisacaridos?
- Un mecanismo distributivo de dos fases acumula productos de cadena corta
durante la fase temprana de la reacción, seguido de un alargamiento rápido de
los polisacáridos de alto peso molecular como resultado de grandes aumentos en
la eficiencia catalítica para aceptadores con longitudes de cadena más largas que
un "Critical DP" (Vionnet y Vann, 2007; Amos et al., 2018).
Preguntas específicas acerca de las glicosiltransferasas y los polisacaridos
o ¿Cuáles son las funciones de las glicosiltransferasas involucradas en la formación del
xiloglucano?
- La columna vertebral del xiloglucano es producida en el Aparato de Golgi por uno
o más miembros de la familia C (CSLC) de tipo celulosa sintasa (Cocuron et al.,
2007). Las versiones etiquetadas de los ensayos de digestión de proteínas y
proteasas CSLC demostraron que tanto el extremo N terminal como el terminal C
de la proteína, junto con el asa del sitio activo, se encuentran en el lado citosólico
de la membrana de Golgi, esta orientación de la proteína implica que usa UDP-
glucosa ubicada en el citosol y transporta la cadena de glucano en crecimiento a
través de la membrana de Golgi al espacio luminal, donde se agregan azúcares
adicionales. Por lo tanto, no sería necesario un transportador de glucosa UDP
Golgi para importar glucosa UDP en el aparato de Golgi para la biosíntesis
xiloglucano. (Pauly & Keegstra, 2016)
- Las cadenas laterales son agregadas por las glicosiltransferasas residentes en
Golgi, incluidas las α6-xilosiltransferasas (XXT1, XXT2 y XXT5), β2-
galactosiltransferasas (Mur3 y XLT2) y α2-fucosiltransferasa (FUT1) quien agrega
el residuo de fucosa terminal. (Rocha et al., 2016)
- Con la excepción de las proteínas CSLC, que son proteínas transmembrana
multipaso, todos los demás GT involucrados en la biosíntesis XyG son proteínas
de membrana tipo II que consisten en una cola citoplasmática N-terminal corta,
un dominio transmembrana único seguido de una región del tallo, y una gran C-
dominio catalítico terminal frente al lado luminal. (Rocha et al., 2016)
Aportes

o Durante el proceso de maduración, por ejemplo, la estructura de la barrera celular

debido a la degradación de los polisacáridos de matriz (pectina y hemicelulosa) y la
pérdida de adhesión entre los polímeros en la lámina media. Esta despolimerización
controlada de la estructura de la pared celular y el aflojamiento de la adhesión celular
conducen a la pérdida asociada de la firmeza de la fruta y la fuga de jugos internos
que ocurre durante el proceso de maduración. (Amos & Mohnen, 2019)
o Xilano
- Los ésteres de ácido ferúlico están implicados en la reticulación de xilanos de
hierba mediante dimerización oxidativa o fotoquímica y pueden actuar como
sitios de iniciación para la lignificación, lo que conduce a la reticulación de xilanos
a ligninas.
- El hidrógeno del xilano se une con las superficies hidrofílicas de la microfibrilla de
celulosa formando un tornillo helicoidal doble aplanado. Esto extiende
efectivamente el tamaño de microfibrilla de celulosa semicristalina y altera sus
propiedades. El recubrimiento de las caras hidrofílicas de las microfibrillas de
celulosa con la forma acetilada y glucuronosilada de xilano que se encuentra en
las paredes de las células dicotiledóneas puede hacer que las superficies
hidrofílicas sean relativamente hidrófobas (debido a los grupos acetato) y ácidas
(debido a los grupos de ácido glucurónico). Esto puede ser de gran importancia
para la arquitectura de la pared celular, por ejemplo, influir en las interacciones
entre las fibrillas de celulosa-xilano y alterar la unión a los otros componentes de
la pared celular secundaria, especialmente la lignina. Es probable que el xilano
plegado sobre superficies de celulosa sea resistente a la acción de las hidrolasas
microbianas que cortan el tornillo helicoidal triple del xilano (un giro de 360 ° por
tres enlaces glucosídicos). (Simmons et al., 2016)
- El dominio menor puede interactuar potencialmente con la cara hidrófoba de la
celulosa, actuar como un conector entre las microfibrillas y puede crear un
espacio hidrófobo entre las microfibrillas para la polimerización de monolignol
(tornillo triple) (Simmons et al., 2016)
- Las simulaciones dinámicas moleculares sugieren que las sustituciones de
glicosilo y la acetilación de xilano estabilizan su transición conformacional desde
un triple tornillo en solución a una doble cinta helicoidal cuando se acopla a las
superficies hidrofílicas e hidrófobas de las microfibrillas de celulosa. (Simmons et
al., 2016)
- Por el contrario, una reducción del 30% de xilano en las paredes secundarias de
irx14 conduce al xilema colapsado, y una reducción del 70% de xilano en las
plantas de irx9 provoca el colapso de los vasos de xilema y el enanismo de las
plantas. (Simmons et al., 2016)
 - Además, se cree que los tipos de enlaces en la lignina están influenciados por los
polisacáridos en las proximidades de los monolignols durante la polimerización.
Por lo tanto, tanto la interacción de los polisacáridos como los patrones de
modificación en el esqueleto de xilano pueden influir en la composición de la
lignina. Por lo tanto, es probable que, además del papel de xilano en la
estabilización y orientación de las microfibrillas de celulosa, también afecte el
contenido de lignina, la solubilidad y la composición. (Wierzbicki et al., 2019)
o Manano
- Los galactomananos pueden absorber grandes cantidades de agua, protegiendo
así al embrión en germinación contra la desecación. Se ha señalado que los
galactomananos con diferentes niveles de sustitución pueden interactuar con la
celulosa de diferentes maneras. Los galactomananos bajos en galactosa inducen
una fusión de las fibrillas de celulosa y una reducción de la cristalinidad. Las
galactomananos medianos de galactosa forman enlaces cruzados de diferentes
longitudes entre las fibrillas de celulosa y una mayor sustitución de galactosilo
presenta una barrera significativa a la interacción. (Bento et al., 2013)
- La manosa difiere de la glucosa por la estereoquímica del grupo OH-2 y los
mananos puros se parecen a la celulosa en la conformación de sus cadenas
moleculares individuales. Al igual que la celulosa, los mananos también muestra
polimorfismo cristalino cuyas formas se denominan I y II., Sugieren que en las
subfamilias Caesalpinioideae y Faboideae, podría haber un patrón distintivo de la
pared celular, específicamente uno para el cual el manano, en lugar de celulosa,
podría funcionar como el componente esquelético de la pared celular. (Bento et
al., 2013)
-Las semillas con depósitos de mananos puros en su endospermo son duras y
resistentes al daño mecánico y retienen su resistencia incluso después de haber
sido expuestas al agua, debido a su alta insolubilidad en agua. (Aracaceae) (Bento
et al., 2013)
o Glucano de enlace mixto
- La evidencia hasta ahora sugiere que, en ciertos órganos, como el coleóptilo y
las plántulas jóvenes, el recambio de MLG de las paredes celulares primarias se
asocia con la interrupción del crecimiento. En otros órganos, como tallos y
hojas, la presencia de MLG en la madurez podría indicar un papel en el
fortalecimiento o refuerzo de la pared celular. En las paredes celulares del
endospermo de hierba, se cree que el MLG actúa como un compuesto de
almacenamiento. (Kiemle et al., 2014)
- MLG podría actuar como una capa de recubrimiento para proteger las
microfibrillas o una capa de avena que actúa como adhesivo para las
interacciones entre celulosa y celulosa o interacciones con polímeros de matriz
de celulosa. También es posible que su función biológica primaria no sea
 mecánica sino metabólica (es decir, como una fuente de azúcar fácilmente
movilizable). (Kiemle et al., 2014)

Referencias
Amos, R. A., & Mohnen, D. (2019). Critical Review of Plant Cell Wall Matrix Polysaccharide
Glycosyltransferase Activities Verified by Heterologous Protein Expression. Frontiers in
plant science, 10, 915. doi:10.3389/fpls.2019.00915
Amos R. A., Pattathil S., Yang J. Y., Atmodjo M. A., Urbanowicz B. R., Moremen K. W., et al. .
(2018). A two-phase model for the non-processive biosynthesis of homogalacturonan
polysaccharides by the GAUT1:GAUT7 complex. J. Biol. Chem. 293, 19047–19063.
10.1074/jbc.RA118.004463

Bento, J. F., Mazzaro, I., de Almeida Silva, L. M., de Azevedo Moreira, R., Ferreira, M. L. C.,
Reicher, F., & de Oliveira Petkowicz, C. L. (2013). Diverse patterns of cell wall
mannan/galactomannan occurrence in seeds of the Leguminosae. Carbohydrate Polymers,
92(1), 192–199. doi:10.1016/j.carbpol.2012.08.113
Bi, Y., Hubbard, C., Purushotham, P., & Zimmer, J. (2015). Insights into the structure and
function of membrane-integrated processive glycosyltransferases. Current opinion in
structural biology, 34, 78–86. doi:10.1016/j.sbi.2015.07.008
Breyer W. A., Matthews B. W. (2001). A structural basis for processivity. Protein Sci. 10,
1699–1711. 10.1110/ps.10301
Cosgrove D. J. (2014). Re-constructing our models of cellulose and primary cell wall
assembly. Current opinion in plant biology, 22, 122–131. doi:10.1016/j.pbi.2014.11.001

Cocuron, J. C., Lerouxel, O., Drakakaki, G., Alonso, A. P., Liepman, A. H., Keegstra, K., …
Wilkerson, C. G. (2007). A gene from the cellulose synthase-like C family encodes a beta-1,4
glucan synthase. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America, 104(20), 8550–8555. doi:10.1073/pnas.0703133104
Daher, F. B., & Braybrook, S. A. (2015). How to let go: pectin and plant cell adhesion. Frontiers
in plant science, 6, 523. doi:10.3389/fpls.2015.00523
Keys T. G., Fuchs H. L., Ehrit J., Alves J., Freiberger F., Gerardy-Schahn R. (2014). Engineering
the product profile of a polysialyltransferase. Nat. Chem. Biol. 10, 437–442.
10.1038/nchembio.1501
Kiemle, S. N., Zhang, X., Esker, A. R., Toriz, G., Gatenholm, P., & Cosgrove, D. J. (2014). Role
of (1,3)(1,4)-β-Glucan in Cell Walls: Interaction with Cellulose. Biomacromolecules, 15(5),
1727–1736. doi:10.1021/bm5001247
Lombard V., Golaconda Ramulu H., Drula E., Coutinho P. M., Henrissat B. (2014). The
carbohydrate-active enzymes database (CAZy) in 2013. Nucleic Acids Res. 42, D490–D495.
10.1093/nar/gkt1178
Morgan J. L., Strumillo J., Zimmer J. (2013). Crystallographic snapshot of cellulose synthesis
and membrane translocation. Nature 493, 181–186. 10.1038/nature11744
Oda Y. (2015). Cortical microtubule rearrangements and cell wall patterning. Frontiers in
plant science, 6, 236. doi:10.3389/fpls.2015.00236

Pauly M., Keegstra K. (2016). Biosynthesis of the plant cell wall matrix polysaccharide
xyloglucan. Annu. Rev. Plant Biol. 67: 235–259.

Rocha, J., Cicéron, F., de Sanctis, D., Lelimousin, M., Chazalet, V., Lerouxel, O., & Breton, C.
(2016). Structure of Arabidopsis thaliana FUT1 Reveals a Variant of the GT-B Class Fold and
Provides Insight into Xyloglucan Fucosylation. The Plant cell, 28(10), 2352–2364.
doi:10.1105/tpc.16.00519
Sheikh, M. O., Halmo, S. M., Patel, S., Middleton, D., Takeuchi, H., Schafer, C. M., … Wells, L.
(2017). Rapid screening of sugar-nucleotide donor specificities of putative
glycosyltransferases. Glycobiology, 27(3), 206–212. doi:10.1093/glycob/cww114
Simmons, T. J., Mortimer, J. C., Bernardinelli, O. D., Pöppler, A. C., Brown, S. P., deAzevedo,
E. R., … Dupree, P. (2016). Folding of xylan onto cellulose fibrils in plant cell walls revealed by
solid-state NMR. Nature communications, 7, 13902. doi:10.1038/ncomms13902
Urbanowicz B. R., Pena M. J., Moniz H. A., Moremen K. W., York W. S. (2014). Two Arabidopsis
proteins synthesize acetylated xylan in vitro. Plant J. 80, 197–206. 10.1111/tpj.12643
Vionnet J., Vann W. F. (2007). Successive glycosyltransfer of sialic acid by Escherichia coli K92
polysialyltransferase in elongation of oligosialic acceptors. Glycobiology 17, 735–743.
10.1093/glycob/cwm032
Wierzbicki, M. P., Maloney, V., Mizrachi, E., & Myburg, A. A. (2019). Xylan in the Middle:
Understanding Xylan Biosynthesis and Its Metabolic Dependencies Toward Improving
Wood Fiber for Industrial Processing. Frontiers in plant science, 10, 176.
doi:10.3389/fpls.2019.00176

Williams. S “Glycosyltransferases” in CAZypedia, available at URL

http://www.cazypedia.org/, accessed 11 September 2019.

Xiao, C., Zhang, T., Zheng, Y., Cosgrove, D. J., & Anderson, C. T. (2016). Xyloglucan Deficiency
Disrupts Microtubule Stability and Cellulose Biosynthesis in Arabidopsis, Altering Cell Growth
and Morphogenesis. Plant physiology, 170(1), 234–249. doi:10.1104/pp.15.01395