INTRODUCCIÓN
Los nemerteanos, o gusanos de la cinta, no están segmentados, son simétricos bilateralmente y a
primera vista son gusanos de acelomates con boca y ano separados. Sin embargo, poseen un sistema
vascular sanguíneo que probablemente sea homólogo a un celoma (Turbeville 1986). La monofilia
de Nemertea no está en duda hoy y está respaldada morfológicamente por, entre otras cosas, la
probóscide eversible característica situada en un rhynchocoel, características que son exclusivas del
filo. Nemertea comprende aproximadamente 1150 especies nominales (Gibson 1995), que ocupan
un amplio espectro de hábitats, especialmente en el medio marino. La clasificación nemerteana
actual (por ejemplo, la tabla 1) se basa en un número limitado de caracteres morfológicos y
comprende grupos no monofiléticos (Sundberg 1993; Sundberg y Svensson 1994). Una
clasificación más alta se basa en Stiasny-Wijnhoff (1936) que clasificó a los nemerteanos en las
subclases Palaeonemertea, Heteronemertea, Hoplonemertea y Bdellonemertea. Estos a su vez
forman Anopla, nemerteanos que carecen de armamento en la trompa (Heteronemertea y
Palaeonemertea), y Enopla, nemerteanos que poseen una trompa armada con uno o varios estilos.
Algunos de estos taxones superiores pueden ser monofiléticos, pero se han asignado apomorfías de
manera post hoc. En niveles menos inclusivos, la sistemática nemerteana también necesita una
revisión. Gibson (1985) señaló que, en ese momento, el 40% de las especies fueron asignadas a uno
de los cuatro "megagéneros" (Cerebratulus, Lineus, Amphiporus y Tetrastemma). En un artículo
posterior, Gibson (1995) estima que el número de gen-era válido es 250 y el número de especies
válidas como 1150. La resolución taxonómica ha aumentado, pero las cuatro 'megagenera' todavía
comprenden la mayor parte de las especies nemerteanas. Las últimas décadas también han sido
testigos de la creación de una gran cantidad de géneros monotípicos, rara vez acompañados de una
evaluación filogenética informativa. Las relaciones filogenéticas dentro del filo Nemertea y su
posición en Metazoa han recibido recientemente atención. Los estudios basados en datos
moleculares y morfológicos moleculares y combinados de Metazoa han abordado (directa o
indirectamente) la posición dentro de Metazoa (por ejemplo, Turbeville 1991; Turbeville et al.1992;
Sundberg et al.1998; Zrzavy et al. 1998), pero han Se han publicado relativamente pocos estudios
sobre las relaciones dentro del filo basados en análisis filogenéticos explícitos. Algunos estudios se
han centrado en subgrupos específicos, como los polistiliferanos repetitivos (Harlin y Sundberg
1995), Ototyphlonemertes (Envall y Sundberg 1998) y los paleoneos (Sundberg y Hylbom 1994).
Los estudios filogenéticos basados en datos de secuencia fueron aplicados por Sundberg et al. a
Heteronemertea (utilizando el gen mitocondrial ARN 16Sr; Sundberg y Saur 1998) y más tarde al
filo. Aquí, informamos el primer análisis más extenso de las relaciones nemerteanas de alto nivel,
según nuestro conocimiento, basado en datos de secuencia de cuatro genes diferentes (los genes
nucleares para 28S rRNA (28S) y la histona H3 (H3), y los genes mitocondriales para 16S rRNA
(16S) y citocromo c oxidasa subunidad I (COI)). Los datos nos permiten erigir una hipótesis
filogenética de las relaciones dentro del filo Nemertea, con un buen apoyo para muchos clados, lo
que facilita la evaluación de los taxones superiores actualmente utilizados. El resultado, al comparar
clados bien soportados, es compatible con el análisis más limitado basado en el gen 18S rRNA
publicado previamente (Sundberg et al. 2001). La clasificación actual está en gran medida de
acuerdo con nuestros resultados, aunque hay algunas excepciones notables.
Selección de grupo externo
Tradicionalmente, se ha considerado que el Nemertea está estrechamente relacionado con
Platyhelminthes (por ejemplo, Hyman 1951), pero estudios recientes contradicen fuertemente esto e
indican que se deben encontrar parientes más cercanos entre los lophotrochozoa, como moluscos,
anélidos, sipunculanos y echiuranos
DISCUSIÓN
La clasificación nemerteana ha sido relativamente estable desde Stiasny-Wijnhoff (1923), aunque se
han publicado algunas revisiones nuevas, principalmente en niveles más bajos, durante los últimos
20 años. Ha habido un consenso implícito sobre la monofilia de Heteronemertea y Hoplonemertea.
El tercer grupo grande, Palaeonemertea, ha sido considerado como un grupo basal y la fuente de
diversificación nemerteana desde Hubrecht (1879), y por lo tanto es implícitamente parafilético.
Nuestro análisis confirma este consenso: Heteronemertea y Hoplonemertea son monofiléticas con
un buen apoyo, este último, sin embargo, solo con la disposición de que se incluye la Malacobdella
comensal, hasta ahora tratada como un taxón separado de Hoplonemertea. Además, nuestro estudio
indica que Palaeonemertea no es monofilético Sundber consigue al. (2001) presentaron un estudio
filogenético de Nemertea basado en el gen 18S rRNA y 15 especies; Por desgracia, solo tres de sus
especies fueron incluidas en el presente estudio. En términos del patrón general, su estudio es
completamente congruente con el nuestro para apoyar una Heteronemertea monofilética y una
Hoplonemertea monofilética, incluida Bdellonemertea, sin apoyo para la monofilia de
Palaeonemertea. Vale la pena señalar que Malacobdella
fue encontrado junto con un prosorhochmid monostilifer (Prosorhochmus sp., con 61% de soporte
de arranque) por Sundberg et al. (2001) En el presente estudio, también se encuentra con un
prosorhochmid, aunque otro género y especie (Pantinonemertes sp.).
(a) Hoplonemertea
Brinkmann (1917) dividió Hoplonemertea en Monostilifera y Polystilifera basándose en el
armamento de la trompa. Posteriormente subdividió Polystilifera en Reptantia y Pelagica. Gibson
(1988) impugnó esta clasificación y transfirió la familia monostilifera Cratenemertidae al taxón
Paramonostilifera y la consideró como un grupo hermano del Polystilifera sensu stricto, que
comprende los reptantes. Este grupo a su vez era el grupo hermano de Pelágica. Sundberg (1990)
rechazó esto en un análisis de datos morfológicos y colocó a Cratenemertidae como el grupo
hermano de la Monostilifera restante. Esta es la posición exacta encontrada en el presente estudio
con alta probabilidad posterior, afirmando así el rechazo del taxón Paramonostilifera. Polystilifera,
sin embargo, no era monofilético en el análisis de Sundberg (1990), sino que Pelagica era un grupo
hermano de un clado con Monostilifera y los reptantes (que eran parafiléticos). Stiasny-Wijnhoff
(1936) dividió la Reptantia Eureptantia en Aequifurcata e Inaequifurcata basándose en varias
sinapomorfías implícitas. Sin embargo, los análisis cladísticos de Harlin y Sundberg (1995) y Harlin
y Harlin (2001) indican que ninguno de los subgrupos es monofilético. Nuestros resultados para los
repelentes son consistentes con los árboles relativamente "desequilibrados" para los repelentes
presentados por Ha ̈rlin y Ha ̈rlin (2001). En el presente estudio existe un apoyo muy fuerte para
una Polystilifera monofilética como grupo hermano de Monostilifera. Esto tiene una influencia
importante en la interpretación de la evolución del armamento de trompa: en la filogenia de
Sundberg (1990), el estado plesiomórfico tiene muchos estilos, mientras que en nuestra filogenia
uno o muchos estilos pueden ser plesiomórficos. Sin embargo, el muestreo taxonómico de Reptantia
y Pelagica debe ampliarse antes de que se pueda descartar una Polystilifera no monofilética.
También notamos que Reptantia no es monofilético en el análisis bayesiano, pero sí en el análisis de
parsimonia. La probabilidad posterior de la especie infractora (sp. 481), colocada junto con Pelagica
en el análisis bayesiano, es muy baja (0,86), mientras que el soporte de arranque para un Reptantia
monofilético en el análisis de parsimonia es moderado (81%). Por lo tanto, tratamos esta
incongruencia como resultado de un muestreo insuficiente por el momento, y no vemos ninguna
razón para rechazar la hipótesis de una Reptantia monofilética.
b) Monostilifera
Los lúpulos monostilíferos son monofiléticos, y hay dos clados bien soportados que corresponden
aproximadamente a Amphiporidae y Tetrastemmatidae, respectivamente, pero en general nuestros
resultados desafían la monofilia de las familias tradicionales ricas en taxones Amphiporidae,
Emplectonematidae y Tetrastemmatidae, así como los Prosorhochmidae más circunscritos. (basado
en la posición de Oerstedia). El emparejamiento de Amphiporus formidabilis y A. imparispinosus,
con alta probabilidad posterior pero bajo soporte de bootstrap, es notable porque estas dos formas
simpáticas son notoriamente difíciles de distinguir. Aquí difieren en un 10% y 13% para 16S y COI,
respectivamente.
El fuerte apoyo al clado Poseidonemertes 1 Ototyphlonemertes es intrigante, ya que los miembros
de ambos grupos son reconocidos como morfológicamente especializados y notablemente separados
de otros monostiliferanos por hábitat. Los reconocidos Poseidonemertes son gusanos muy
musculosos de cuerpo relativamente grande con una cabeza puntiaguda que excava activamente a
través de hábitats arenosos (a diferencia de Paranemertes peregrina, que parece ocupar madrigueras
relativamente estáticas o arrastrarse a través del barro de la superficie blanda). Por el contrario,
Ototyphlonemertes se encuentran entre los nemerteanos más delgados y ocupan casi
exclusivamente sedimentos relativamente gruesos donde pueden penetrar el espacio acuoso de los
poros sin excavar. También vale la pena señalar aquí que, aunque los dos Malacobdella cf. Los
individuos de grossa que se utilizaron en este estudio (tabla 1) son de dos especies hospedadoras
geográficamente muy separadas, estos especímenes fueron idénticos para los segmentos comunes
que fueron secuenciados. Esto comienza a abordar la preocupación razonable de Kozloff (1991)
sobre la especificidad del huésped y el escepticismo sobre el amplio rango geográfico reportado de
M. grossa.
(c) Paleonemertea
Sundberg y Hylbom (1994) cuestionaron la noción prevalente de que los paleoneos son un grupo
basal en Nemertea. En su análisis para encontrar un grupo externo a Palaeonemertea, encontraron
que Heteronemertea era este grupo externo y Hoplonemertea era su grupo hermano basal. Este es
probablemente el resultado de muy pocos caracteres y el uso del Haplopharynx rostratus turbellario
como el único grupo externo, junto con algunos errores de codificación en la matriz. Nuestro
análisis mueve la raíz, y la paleonemertea se encuentra básicamente entre los nemerteanos.
Sundberg y Hylbom (1994), además, asumieron la monofilia de Palaeonemertea. Esto ha sido
(implícitamente) impugnado durante mucho tiempo; Por ejemplo, una interpretación de la visión de
Burger (1895) coloca a Hubrechtia como un grupo hermano de Heteronemertea, Cephalothrix y
Carinoma como un grupo hermano de Hoplonemertea, y Carinina como un grupo hermano de todos
los demás nemerteanos. Los autores posteriores (por ejemplo, Friedrich 1935; Hylbom 1957; Iwata
1960) han trasladado partes de la Palaeonemertea, pero esencialmente han mantenido la relación
más estrecha entre algunas paleonemerteas y otros taxones nemerteanos (es decir, sin monofilia). El
presente estudio también indica que Palaeonemertea no es monofilético. El análisis bayesiano
muestra una probabilidad significativa de Hubrechtella dubia como taxón hermano de
Heteronemertea sensu stricto. Esto fue sugerido por Norenburg (1985, 1988) porque Hubrechtella
tiene verdaderas larvas de pilidium (Cantell 1969), por lo demás una característica única de
Heteronemertea, y otros han considerado a otros miembros de Hubrechtidae como parientes
cercanos de Heteronemertea (por ejemplo, Burger 1895; Friedrich 1935). Iwata (1960) propuso una
división de los paleonemerteanos en Archinemertea, que comprende Cephalothricidae, por un lado,
y Palaeonemertea sensu stricto por el otro, donde consideraba que el primero era el antepasado de
todos los demás Nemertea. Esto fue cuestionado por Sundberg y Hylbom (1994), quienes no
encontraron ningún apoyo morfológico para la hipótesis de Iwata. Sundberg y col. (2001)
encontraron dos clados, correspondientes a Archinemertea y Palaeonemertea sensu stricto en su
análisis de parsimonia, aunque sin soporte de arranque. En el presente estudio, nosotros,
respectivamente, encontramos un clado compuesto por Cephalothricidae y Tubulanidae, y por lo
tanto debemos refutar Archinemertea. Además, a pesar de que Carinomidae es el grupo hermano de
Hoplonemertea 1 Heteronemertea 1 Hubrechtella, esto no tiene una probabilidad significativa y, con
la exclusión de Hubrechtella, la monofilia de Palaeonemertea aún no puede rechazarse firmemente.
Los resultados actuales sostienen firmemente que un órgano sensorial cerebral bien desarrollado,
una estructura aparentemente única para los nemerteanos, estaba presente en el antepasado de los
clados analizados, a menos que uno desee argumentar por dos orígenes y un notable grado de
convergencia.
(d) Heteronemertea
Con la excepción de Riserius pugetensis, todos los heteronemeteanos en el estudio se clasifican en
la familia Lineidae. El género tipo de esta familia, Lineus, es uno de los cuatro 'megagéneros', y se
han presentado algunas revisiones taxonómicas recientes, principalmente por Riser (1991, 1993,
1994), pero aún no ha encontrado aceptación práctica. Sin embargo, en nuestro análisis, Lineus
sigue sin ser monofilético incluso con la aplicación de los nuevos géneros de Riser. Riser (1994)
diagnosticó el nuevo género Myoisophagus, más tarde (Riser 1998) reconocido como sinónimo
menor de Ramphogordius. Riser (1994) además concluyó que Lineus viridis no debería ser parte de
Lineus, aunque no lo ubicó formalmente en ningún otro género. En nuestro análisis,
Ramphogordius sanguineus es el taxón hermano de L. longissimus (especie tipo de Lineus), y L.
viridis es su taxón hermano. También observamos que L. alborostratus forma un clado con
Tenuilineus bicolor y, por lo tanto, se considera mejor como parte de Tenuilineus (Riser 1993), y
que la erección de Notospermus (Riser 1991) para L. geniculatus parece justificada. Considerando
los diferentes muestreos de taxones, esto está de acuerdo con los resultados de Sundberg y Saur
(1998) y una fuerte indicación de que el género Lineus sensu lato necesita una revisión filogenética
extensa.
(e) Implicaciones taxonómicas
Bdellonemertea, representada aquí por Malacobdella cf. grossa, tradicionalmente ha sido agrupada
y con el mismo rango que Hoplonemertea en el taxón Enopla; Una excepción notable es un extenso
tratado de Senz (1997) en el que considera que es "una rama especializada de la población
nemerteana". Nuestro análisis muestra inequívocamente que Bdellonemertea es un grupo
especializado de hoplonemerteanos monostilíferos; son comensales y muchas de sus características
únicas probablemente se pueden atribuir al estilo de vida. Friedrich (1936) ya indicó esta posición,
argumentando que Bdellonemertea se derivaba de un hoplonemerteano monostilífero, incluso
aunque lo tratara como un taxón del mismo rango que Hoplonemertea. Por lo tanto, el taxón
Bdellonemertea debe abandonarse y Malacobdellidae debe tratarse como un grupo en Monostilifera
a la espera de nuevos análisis de Monostilifera. Esto también significa que Enopla y Hoplonemertea
se convierten en sinónimos. Aunque Enopla fue presentado por Schultze (1851) y es el nombre más
antiguo, preferimos mantener Hoplonemertea (Hubrecht 1879) como el nombre de este clado. Hay
algunos clados que actualmente carecen de nombres formales, pero donde los nombres están
garantizados. Aquí nombramos a estos clados en un marco filogenético como lo delinearon De
Queiroz y Gauthier (1990, 1992) y otros (por ejemplo, Schander y Thollesson 1995), un enfoque
que ya ha sido aplicado dentro de Nemertea (a Reptantia por Ha ̈rlin y Sundberg 1995; Ha ̈rlin y Ha
r̈ lin 2001). La evidente discontinuidad morfológica entre cratenemertids y los monostiliferans
restantes (revisado por Crandall 1993) está bien respaldada en el presente estudio. Creemos que una
comunicación efectiva se sirve al proporcionar un nombre al clado hermano de cratenemertids, que
proponemos renombrar como Cratenemertea, mientras se aplica el nombre Distromatonemertea
(después de la desafortunada Distromatorhynchocoelomia de Gibson (1988), que tiene
aproximadamente la misma composición) a su hermano clade. Formalmente, Distromatonemertea
se refiere al clado más inclusivo que comprende toda la nemertea monostilífera, excepto
Cratenemertea. Aunque las relaciones entre todos los taxones paleonemerteanos aún no se han
resuelto, creemos que el clado que comprende Hoplonemertea y Heteronemertea 1 ex
Palaeonemertea con larvas de pilidio (representado aquí por Hubrechtella) es una divergencia de la
nomenclatura pasada y el pensamiento de los árboles que justifica una nuevo nombre. Por lo tanto,
proponemos Neonemertea (Gr. "Neo", nuevo) para referirse al clado menos inclusivo que
comprende Hoplonemertea y Heteronemertea.
Finalmente, el clado compuesto por Heteronemertea y Hubrechtella.
(y sus parientes) también necesita un nombre. Una opción sería simplemente incluir el clado
Hubrechtella en Heteronemertea. Sin embargo, como Heteronemertea en su uso actual se refiere a
un grupo monofilético, preferimos mantener el nombre que se refiere a un clado con el mismo
contenido. El clado Heteronemertea 1 Hubrechtella tiene una característica única en la larva de
pilidium, y por lo tanto, proponemos el nombre Pilidi- ophora (Gr. 'Pilios', cap; 'phora', teniendo)
para referirse al clado más inclusivo que comprende Heteronemertea y Hubrechtella, pero no
Hoplonemertea o Carinoma
