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La Figura 1 muestra Myxozoa como el linaje hermano de Medusozoa, pero la rama también

incluye un signo de interrogación debido al pequeño número de taxones incluidos en el


análisis de Jiménez-Guri et al. (2007) que retoma Collins (2008) para construir su hipótesis;
en la anterior encontramos que las relaciones dentro de Myxozoa dan una fuerte señal de
que las especies parásitas de briozoos de agua dulce en la clase Malacosporea (orden
Malacovalvulida) forman un pequeño clado que a su vez es hermano de los mixozoos
restantes clasificados en la clase Myxosporea la cual se divide en dos órdenes, Bivalvulida y
Multivalvulida, dondé ninguno es monofilético.
Para Collins (2008) los análisis de Cnidaria (excluyendo a Myxozoa), en general, han aceptado
que Anthozoa es el clado hermano de Medusozoa, una hipótesis respaldada por la
morfología, la estructura del genoma mitocondrial y las secuencias de ADNr. Sin embargo,
para Kayal et al. (2013) los genes de la proteína mitocondrial han apoyado consistentemente
la parafilia de los antozoos, siendo Octocorallia el taxón hermano de Medusozoa (Figura 2).
Los análisis de Zapata et al. (2015) proporcionan un fuerte apoyo a la monofilia recíproca de
Anthozoa y Medusozoa, con la colocación de la raíz de Cnidaria entre estos dos clados y
refutando las conjeturas de Kayal et al (2013) diciendo que si Anthozoa no es monofilético,
esas características exclusivas de Anthozoa, incluidas la actinofaringe, el sifonoglifo y los
mesenterios con musculatura de origen gastrodermal, se interpretarían como convergentes
en Octocorallia y Hexacorallia, o como características ancestrales de Cnidaria perdidas o
transformadas en Medusozoa a lo cual sus resultados contradicen y confirman que estas
características son sinapomorfías de Anthozoa.
Según Collins (2008) Anthozoa consiste en dos clados hermanos bien apoyados con
representantes diversos, Octocorallia y Hexacorallia. Los antozoos generalmente se
consideran una clase dentro del filo, pero el autor tiene la hipótesis de que, al convertirlo en
un subfilo, con Hexacorallia y Octocorallia como sus clases, contribuiría de alguna manera a
equilibrar la clasificación de Anthozoa con la de Medusozoa.

En el trabajo de Collins (2008) parece haber dos clados principales y un clado o grado menor
que se ramificó temprano en la historia de Octocorallia. Una de los tres órdenes octocorales,
la Alcyonacea, que es, con mucho, la más diversa y menos distintiva, es claramente
parafilética. Las otras dos órdenes, Pennatulacea y Helioporace, son monofiléticas, y cada
una parece descender independientemente de una Calcoxonia parafilética (un suborden de
Alcyonacea). Otro grupo conocido como Holaxonia aparece en uno de los principales clados,
junto con otros alcianáceos, pero no hay pruebas sólidas de su monofilia. Los estudios
filogenéticos moleculares de Zapata et al. (2015) sobre Octocorallia han convergido en tres
linajes bien respaldados, en los cuales todos incluyen representantes de Alcyonacea, así: el
grupo Holaxonia-Alcyoniina, el grupo Calcaxonia-Pennatulacea, que incluye una Calcaxonia
parafilética, con un monofilético Pennatulacea y Helioporacea, y el clado Anthomastus-
Corallium.
Según Collins (2008) de los seis órdenes de Hexacorallia, varias líneas de evidencia indican
que Ceriantharia es el linaje divergente más antiguo, para las apreciaciones de Zapata et al.
(2015), la monofilia de Hexacorallia tiene un bajo soporte debido a la inestabilidad
filogenética de Ceriantharia, es decir, si se coloca Ceriantharia como hermana del resto de la
Hexacorallia, Hexacorallia es monofilética, pero si se coloca como hermana de Octocorallia,
Hexacorallia es parafilético. Kayal et al. (2018) resuelven éste problema y colocan a Ceriantharia
como grupo hermano de Hexacorallia (Figura 3), ya que los mesenterios ceriantharianos, que
dividen la cavidad gástrica, están acoplados, pero no emparejados, como lo están en Hexacorallia, sin
embargo, ambos taxones poseen un tipo distintivo de nematocistos conocido como espiroquiste, que
probablemente sea una sinapomorfía para el clado que consiste en Ceriantharia más Hexacorallia.

Collins (2008) encuentra una estrecha relación entre Scleractinia y Corallimorpharia y


favorece la hipótesis de que Corallimorpharia y Scleractinia son grupos hermanos
monofiléticos, Kayal et al. (2013) también respalda la monofilia de Scleractina. En los estudios
de Collins (2008) no surge una imagen clara de las relaciones entre este clado, Actiniaria,
Antipatharia y Zoanthidea, pero más adelante Kayal et al. (2018) establece a Zoantharia
como hermana de los Hexacorallia restantes y agrega apoyo a la idea de que el último
antepasado común de Anthozoa (y tal vez Cnidaria) era bilateralmente simétrico, lo anterior
se fundamenta en que Zoantharia, como Ceriantharia y Octorallia, pero a diferencia de la
mayoría de las otras Hexacorallia, tienen un solo sifonoglifo (un surco ciliado ubicado en la
actinofaringe) y, por lo tanto, son simétricos bilateralmente.

En la clasificación de Collins (2008) Medusozoa se presenta como un subphylum que incluye


cuatro clases: Cubozoa, Hydrozoa, Scyphozoa y Staurozoa y que según Zapata et al. (2015)
forma un grupo monofilético fuertemente apoyado. Otro taxón que menciona Collins (2008)
es Polypodiozoa, que a veces se considera una clase debido a la naturaleza inusual de las
especies parásitas dentro de su género único, Polypodium, también se ha hipotetizado
recientemente dentro de Medusozoa, muy probablemente como un pariente cercano de
Hydrozoa, sin embargo, dice que la posición exacta de Polypodiozoa dentro de Medusozoa
depende del método de análisis y la inclusión o exclusión de representantes de Myxozoa
como grupo hermano, lo que provocó el signo de interrogación que se muestra en la Figura
1, y que la evidencia de la monofilia de Medusozoa, aunque con la exclusión de Myxozoa y
Polypodoizoa, proviene de datos de ADNr y observaciones de morfología. Kayal et al. (2018)
corroboran la monofilia con hallazgos previos de una relación hermana entre Medusozoa y
Endocnidozoa (Myxozoa y Polypodium hydriforme) y respalda firmemente la existencia de un
clado formado por Staurozoa, Cubozoa y Scyphozoa (Acraspeda). Los resultados de Kayal et
al. (2018) sugieren fuertemente que los cirros gástricos y un bauplan cuadripartito son
sinapomorfías de este clado, aunque la presencia de cuatro conjuntos de músculos
longitudinales en algunos endocnidozoos (p. Ej., Mixozoos malacosporales) podría sugerir
que un cuerpo cuadripartito es una plesiomorfia para Medusozoa que se perdió en Hydrozoa
y otros endocnidozoos.
Para Collins (2008) dentro de Medusozoa, Staurozoa es considerado el primer clado
divergente y el taxón hermano de [Acraspeda (Cubozoa + Scyphozoa) + Hydrozoa]. En
cambio, los estudios de Kayal et al. (2013) encontraron un alto apoyo para los clados
[Hydrozoa + Discomedusae] y [Cubozoa + Staurozoa]. Esto sugiere que Scyphozoa es
polifilético, aunque tanto Scyphozoa como Hydrozoa muestran una composición de
aminoácidos similar.
En el estudio de Collins (2008) Discomedusae es una subclase perteneciente a la clase
Scyphozoa que contiene los órdenes Rhizostomeae y Semaeostomeae, donde Rhizostomeae
es un clado bien apoyado que se deriva de Semaeostomeae, y el orden Coronatae es el linaje
divergente más temprano y grupo hermano de los anteriores. Sin embargo, según Kayal et
al. (2013) la composición de aminoácidos de Hydrozoa y Discomedusae es similar y la
recodificación de Dayhoff que recuperó a Discomedusae como grupo hermano de Cubozoa
(una versión reducida de Acraspeda), aunque con poco apoyo, lo que sugiere la monofilia del
clado [Hydrozoa + Discomedusae] y a Coronatae como una clase (Figura 2).
Tanto 18S como 28S apoyan fuertemente la monofilia cubozoana en Collins (2008) así como
la de sus dos subtaxa principales, Carydeida y Chirodropida.
La clase más grande y diversa dentro de Medusozoa es Hydrozoa, una antigua divergencia
dentro de Hydrozoa divide al grupo en dos clados, Trachylina e Hydroidolina (Collins, 2008)
Las relaciones entre los principales linajes de Hydroidolina son inciertas, en términos de
taxonomía, para Collins (2018) el clado incluye Leptothecata y Siphonophora, dos grupos con
amplia evidencia de monofilia. Hydroidolina también incluye el taxón grande y diverso
Anthoathecata, que generalmente se subdivide en Capitata y Filifera, sin embargo, no hay
evidencia que respalde la monofilia para ninguno de los tres. A pesar de la dificultad para
resolver las relaciones entre clados de Hydroidolina, se han realizado algunos avances en la
identificación de clados grandes que no habían sido reconocidos previamente. Por ejemplo,
Capitata parece estar compuesta por dos clados bien soportados, uno llamado Aplanulata en
referencia a la falta del grupo de una etapa de la cánula ciliada y el otro que consiste en todos
los otros grupos capitados, los análisis de Zapata et al. (2015) recuperan al clado Aplanulata
como hermano del resto de los representantes de Hydroidolina (Figura 4) dado que los
miembros de Trachylina y Aplanulata son en su mayoría especies solitarias, estos resultados
pueden implicar que la colonialidad en Hydrozoa evolucionó después de la divergencia de
Aplanulata del resto de Hydroidolina. Del mismo modo, dentro de Filifera, a una alianza no
reconocida previamente de especies que portan gonóforos, pero no en sus cuerpos de
hidrantes, se les ha dado el nombre de Gonoproxima, a pesar de esto no hay soporte para la
monofilia de los filiferanos restantes (Collins, 2008). Kayal et al. (2013) han resuelto cinco
clados importantes de Hydroidolina: Aplanulata, Capitata, Filifera III y IV, Leptothecata y
Limnomedusae; recuperando la Hydroidolina monofilética como el grupo hermano de
Trachylina. También encontraron Aplanulata y Capitata monofiléticos, y Anthoathecata
parafilético.
Trachylina se compone de cuatro órdenes: Actinulida, Limnomedusae, Narcomedusae
Trachymedusae. La monofilia de Narcomedusae parece ser relativamente cierta, mientras
que la monofilia de Actinulida aún no se ha probado porque solo se ha incluido un solo
representante en cualquier análisis filogenético. Trachymedusae, un grupo de especies
pelágicas que carecen de etapas de pólipos, parece ser polifilético (Collins, 2008)

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