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Filogenia de la

familia Hylidae
Laima Fonseca
Lorens Sanchez

Edward Evans
Resumen

El presente estudio es un análisis filogenético de las secuencias de nucleótidos COI de


13 individuos de la familia Hylidae y dos individuos de la familia Centrolenidae como
grupo externo. Los datos moleculares se sometieron a un análisis de máxima
verosimilitud y parsimonia dando como resultado un nuevo árbol filogenético de las
ranas arborícolas. Los arboles filogenéticos resultado de los análisis están más bien
resueltos, y medianamente respaldados, sin embargo, son concordantes con hipótesis
anteriores, y proporcionan un marco para futuros estudios sistemáticos,
biogeográficos, ecológicos y evolutivos; resaltando los procedimientos que resultaron
conflictivos para nuestro análisis filogenético.
Introducción
Las llamadas ranas arborícolas
abundan en las Américas y la
región Australo-Papúa, y también
se encuentran en Europa, el
extremo norte de África, Asia
occidental y oriental, y el
archipiélago japonés. Estas ranas
se han agrupado en la familia
Hylidae que actualmente contiene
951 especies o el 14.5% de todos
los anuros (AmphibiaWeb, 2014).
El nombre de la familia se basa en
el género Hyla que se deriva del
vocativo de Hylas, el compañero
de Hércules, en la mitología Hylas y las ninfas (1896), de John William Waterhouse
griega. (Duellman et al, 2016)
Durante más de 150 años, la mayoría de las ranas arborícolas de Eurasia, las Américas
y la Región Australo-Papua se colocaron en el género Hyla. La primera ruptura
importante de ese género fue el reconocimiento de Tyler (1971) de Litoria por la
"Hyla" en la región de Australia y Papúa. Un importante análisis molecular de los
hilidos por Faivovich et al. (2005) resultó en el reconocimiento de 10 géneros nuevos o
resucitados en el Neotrópico (principalmente en América Central y México),
restringiendo así a Hyla a Eurasia y Norteamérica hasta el sur de Guatemala.

Vittorio Ricci
Litoria barringtonensis Hyla meridionalis
Uno de los problemas ambientales más
relevantes a escala global es la reducción
de la diversidad biológica asociada a los
efectos de pérdida, fragmentación y
transformación del hábitat como
consecuencia de las actividades
humanas(Hanken, 1999; Knutson et al.,
1999). En Colombia se encuentran 14
familias de anuros, entre ellas, la familia
Hylidae con 124 especies
aproximadamente, representadas en seis
subfamilias, los hilidos son una de las
familias más diversificadas ocupando
todos los ambientes, desde áreas
subxerofiticas hasta páramos (Acosta,
2017).
(Acosta, 2017)
En este estudio, presentamos una filogenia molecular nueva para la familia Hylidae.
Comenzamos con una matriz de 15 taxones y la analizamos utilizando parsimonia y
máxima verosimilitud, aprovechando el software MEGA 5.2 (Tamura et al. 2011). Si
bien algunos aspectos de la filogenia siguen siendo poco compatibles con otros
estudios, la nueva filogenia es nuestro primer acercamiento a el uso de secuencias de
nucleótidos COI para la creación de arboles filogenéticos moleculares, contrario a lo
abarcado anteriormente en el curso con caracteres morfológicos, de tal manera, y a
pesar de obtener poca probabilidad en ciertas ramas del árbol, pensamos que refleja el
objetivo genera del trabajo final del curso de sistemática animal, siendo este el
acercamiento y entendimiento del papel que juega la sistemática en la descripción,
caracterización y conservación de las especies.
Materiales y métodos
Comenzamos reuniendo los datos disponibles en Genbank de secuencias de
nucleótidos para COI de 13 especies de la familia Hylidae: Trachycephalus resinifictrix,
Trachycephalus mesophaeus, Osteocephalus taurinus, Hyla helenae, Osteocephalus
subtilis, Scinax x-signatus, Scinax fuscovarius, Xenohyla truncata, Sphaenorhynchus
surdus, Sphaenorhynchus caramaschi, Pseudacris regilla, Pseudacris crucifer y
Dryophytes squirellus; y 2 especies de la familia Centrolenidae elegidas como taxones
externos: Vitreorana uranoscopa y Hyalinobatrachium chirripoi. Posteriormente
hicimos los arreglos necesarios en Bloc de notas para crear la matriz en Mesquite
(Maddison, 2019) y guardarla en el formato FASTA para hacer alineación de secuencia
múltiple de nucleótidos en el programa online MAFFT (Katoh et al, 2019).
Una vez alineada la secuencia se descargo y guardo nuevamente en formato FASTA
para finalmente subirla a MEGA 5.2 (Tamura et al. 2011) y empezar el proceso de
análisis filogenético de máxima verosimilitud y de parsimonia con un Bootstrap de
10000 y 2000, respectivamente y 705 bp. Los arboles fueron exportados en formato
PNG y la matriz en formato xlsx/xls para su lectura en Microsoft Excel.
Resultados
98 KU494799 1 Sphaenorhynchus surdus KU494799.1 Sphaenorhynchus surd
59
KU494795 1 Sphaenorhynchus caramaschii KU494795.1 Sphaenorhynchu
23
MN135439 1 Dryophytes squirellus MN135439.1 Dryophytes squirellus 705
23 KU494824 1 Xenohyla truncata 705 bp
MN135610 1 Pseudacris regilla 705 bp
17 41 MN135609 1 Pseudacris crucifer MN135609.1 Pseudacris crucifer 705 bp
92 KU494810 1 Trachycephalus resinifictrix KU494810.1 Trachycephalus resin
KU494809 1 Trachycephalus mesophaeus KU494809.1 Trachycephalus m
83 KF001906 1 Osteocephalus subtilis KF001906.1 Osteocephalus subtilis 70
90 KF001923 1 Osteocephalus taurinus KF001923.1 Osteocephalus taurinus
61 KF001892 1 Hyla helenae 705 bp
KU494785 1 Scinax x-signatus 705 bp
99 KU494766 1 Scinax fuscovarius 705 bp
KU494822 1 Vitreorana uranoscopa KU494822.1 Vitreorana uranoscopa 70
51 MH129046 1 Hyalinobatrachium chirripoi MH129046.1 Hyalinobatrachium ch

Maxima verosimilitud 705 bp (Bootstrap 10000)


86 KU494799 1 Sphaenorhynchus surdus KU494799.1 Sphaenorhynchus sur
47
KU494795 1 Sphaenorhynchus caramaschii KU494795.1 Sphaenorhynchu
18 MN135439 1 Dryophytes squirellus MN135439.1 Dryophytes squirellus 705
25 MN135610 1 Pseudacris regilla 705 bp
30 MN135609 1 Pseudacris crucifer MN135609.1 Pseudacris crucifer 705 bp
31 KU494824 1 Xenohyla truncata 705 bp
78 KU494810 1 Trachycephalus resinifictrix KU494810.1 Trachycephalus resi
KU494809 1 Trachycephalus mesophaeus KU494809.1 Trachycephalus m
62 KF001906 1 Osteocephalus subtilis KF001906.1 Osteocephalus subtilis 70
78 KF001923 1 Osteocephalus taurinus KF001923.1 Osteocephalus taurinus
68 KF001892 1 Hyla helenae 705 bp
KU494785 1 Scinax x-signatus 705 bp
98 KU494766 1 Scinax fuscovarius 705 bp
KU494822 1 Vitreorana uranoscopa KU494822.1 Vitreorana uranoscopa 70
61 MH129046 1 Hyalinobatrachium chirripoi MH129046.1 Hyalinobatrachium c

Parsimonia 705 bp (Bootstrap 2000)


Análisis de resultados

A pesar de la baja probabilidad de ciertas ramas de los árboles podemos afirmar que la
familia Hylidae es un grupo monofilético bajo los parámetros de los análisis de máxima
verosimilitud y parsimonia, sin embargo, si hablamos específicamente de las
subfamilias está mas que claro que tenemos problemas internos de la formación de
tales clados y que esperábamos resultados más compactos y menos dispersos, no
tenemos claridad si se deba al bajo número de taxones utilizados (13), o, a la selección
de los mismos. También debemos señalar que los grupos externos escogidos
seguramente no fueron los mejores porque incluso entre ellos presentan una baja
afinidad, siendo ambas especies de la familia Centrolenidae, por tal motivo y para
estudios posteriores no la recomendamos como grupo externo y sugerimos el uso de
otras familias, por ejemplo, Leptodactylidae que en otros análisis filogenéticos
consultados es más compacta y ofrece una mejor polarización de los grupos internos.
Usando como monografía comparativa “Phylogenetics, classification, and biogeography
of the treefrogs (Amphibia: Anura: Arboranae)” de Dullman et al, 2016 identificamos
las siguientes observaciones entre su análisis y el nuestro:
• La presencia de la subfamilia Acridinae que contiene las especies del genero
Pseudacris con una probabilidad muy baja en ambos análisis, máxima verosimilitud
(1) y parsimonia(2), mientras que en la monografía (3) tiene una probabilidad de
100, pensamos que esto se debe a que no incluimos los otros dos géneros que
forman la subfamilia lo que pudo haber resultado en un clado menos reducido.

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• La ausencia de la subfamilia Hylinae. Aunque las especies de los géneros Hyla y
Dryophytes tengan un alto grado de afinidad y pertenezcan a la familia Hylinae en la
monografía(3), nuestros análisis de máxima verosimilitud (1) y parsimonia (2)
muestran la tendencia de Hyla a asociarse con los miembros de la familia
Lophyohylinae a la que pertenecen los géneros Osteocephalus y Trachycephalus,
mientras que Dryophytes aparece como grupo hermano del género Sphaenorhynchus.

1 2

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• La presencia de la familia Lophyohylinae a la que pertenecen los géneros
Osteocephalus y Trachycephalus con un alto grado de probabilidad a pesar de la
inmersión de la especie del género Hyla en ambos análisis, máxima verosimilitud (1)
y parsimonia (2), siendo esta la familia que muestra mas cercanía al análisis de la
monografía (3).

1 2

3
• La separación de la familia Scinaxinae. Aunque en la monografía(3) los géneros
Scinax y Sphaenorhynchus hacen parte de la familia Scinaxinae, se puede observar
como Sphaenorhynchus disminuye la probabilidad de 97 a 49 del clado, lo anterior
nos permite pensar que la separación de ambos géneros en los análisis de máxima
verosimilitud (1) y parsimonia (2),es decir, la separación de la familia Scinaxinae, es
valida y sugiere que a falta de incluir los otros dos géneros que conforman esta
familia (Ololygon y Julianus) no se puedo hallar la relación entre Scinax y
Sphaenorhynchus; yendo más allá podríamos preguntarnos si verdaderamente
Sphaenorhynchus pertenece a la familia Scinaxinae, ya que individualmente ambos
géneros poseen una alta probabilidad en nuestros análisis.

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Referencias
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