Teoría neutral de la diversidad: rompiendo paradigmas ecológicos

Diego Alejandro Escobar Restrepo

Universidad CES
2018

Comprender la composición y la estructura de las comunidades en el tiempo y el

espacio, así como los patrones que permiten la coexistencia de especies, es uno
de los mayores retos actuales de la ecología, y para intentar explicar estos
fenómenos se han planteado dos teorías: la teoría de nicho y la teoría neutral de la
diversidad (Chave 2004; Palma 2010; Stevenson et al. 2011). La teoría de nicho
plantea que son las diferentes formas que tienen las especies de utilizar los
recursos lo que explica la diversidad de las comunidades y lo que permite la
coexistencia (Palma 2010), y que la estructuración de las comunidades está
determinada por procesos de exclusión competitiva y por las adaptaciones
ecofisiológicas que tienen las especies a las distintas variables del gradiente
ambiental (Stevenson et al. 2011). La teoría neutral de la diversidad supone que
todas las especies dentro de una comunidad son iguales en términos ecológicos,
es decir, que tienen la misma eficiencia biológica (fitness), por lo que no habría
efectos de unas sobre otras (Chave 2004; Moreno 2012; Palma 2010), y de este
modo, la estructuración de las comunidades no está influenciada por interacciones
interespecíficas sino por factores estocásticos, y la diversidad está modulada por
un balance en los procesos de inmigración, especiación y extinción (Chisholm &
Pacala 2010).
Chave (2004) afirma que ambas teorías explican la estructuración de las
comunidades y que son complementarias, y que difieren en la escala temporal a la
que operan. A una escala pequeña; es decir, en un lapso de tiempo corto, la teoría
neutral explica la composición de la comunidad, ya que a causa de efectos
estocásticos y de dispersión una especie llega a la comunidad y se establece, y
las relaciones interespecíficas no son observables en este corto tiempo; sin
embargo, a escalas amplias, los efectos de la competencia se hacen notorios, por
lo que la teoría neutral se inválida y es la teoría de nicho la que permite explicar
los patrones de coexistencia (Chase 2014).
De esta forma, la comunidad observada es resultado de una secuencia de filtros:
primero, el filtro histórico que determina que una especie está en una comunidad
porque fue capaz de dispersarse por efectos meramente estocásticos; segundo, el
filtro fisiológico que establece que una especie está presente en la comunidad
porque posee adaptaciones evolutivas que le permiten desempeñarse
biológicamente bajo las condiciones de ese ambiente particular; y tercero, el filtro
ecológico que se basa en las relaciones interespecíficas y que indica que una
especie hace parte de una comunidad si es capaz de competir de manera exitosa
por recursos con otras especies (Moreno 2012; Munoz et al. 2014). En cada filtro
opera un modelo diferente, en el histórico la teoría neutral explica la composición
de la comunidad, debido a que son eventos azarosos y de dispersión los
causantes de que una especie esté presente en la comunidad; pero en los filtros
fisiológico y ecológico es la teoría de nicho la que explica la estructuración de la
comunidad, ya que hay inmersas características propias del nicho ecológico,
incluyendo factores abióticos y bióticos, que modulan los patrones de coexistencia
de especies en la comunidad.
Para Clark (2012) la teoría de nicho y la teoría neutral solo difieren en la forma en
cómo una especie se establece en una comunidad. Afirma que en la teoría neutral
una especie ocupa un sitio vacante dentro de la comunidad, mientras en la teoría
de nicho la especie ocupa un nicho ecológico que no está siendo aprovechado por
otra especie. De esta forma, las dos teorías usan términos diferentes para
fenómenos de ocupación iguales: mientras en la teoría neutral se usa el concepto
de sitio, en la teoría de nicho se utiliza nicho ecológico. Sin embargo, aunque
ambos conceptos se refieren a ocupar una posición dentro de la comunidad,
tienen significados ecológicos distintos, pues el término sitio solo hace referencia a
un lugar espacio temporal dentro de la comunidad y excluye las interacciones
interespecíficas, y en contraste, el concepto nicho incluye todos los factores
bióticos y abióticos que afectan la especie y determinan su permanencia dentro de
la comunidad.
La teoría neutral no ha logrado explicar de forma verosímil la diversidad de las
comunidades ni los patrones de coexistencia, debido a que no tiene un soporte
empírico robusto y convincente (Palma 2010); además, presenta fallas detectadas
por diferentes autores y que contradicen el conocimiento ecológico (Moreno 2012).
Principalmente, el supuesto de que todas las especies son equivalentes
ecológicamente es inverosímil, pues como argumenta Moreno (2012), este
supuesto pasa por alto la ecología funcional de la comunidad y la fisiología propia
de cada especie, ya que cada especie requiere condiciones diferentes, e incluso,
dentro de una misma especie hay variaciones genéticas que hacen que todos los
individuos no tengan exactamente los mismos requerimientos ni la misma
eficiencia biológica. Otro fallo en la teoría neutral, es que ésta no explica el
recambio de especies en una sucesión ecológica, y este recambio es fundamental
en la estructuración de la comunidad (Palma 2010); además, las especies se
distribuyen a lo largo del gradiente ambiental en función de la capacidad que
tienen de mantener su eficiencia biológica bajo ciertas propiedades ambientales, y
esta capacidad es resultado del filtrado fisiológico y no está determinado por
eventos azarosos de dispersión (Moreno 2012). Así, la teoría neutral se olvida de
los mecanismos que diferencian el nicho de las especies y de las interacciones
especie-ambiente e interespecíficas, que han sido demostradas de forma
empírica, por lo que esta teoría no es una fiel representación de la compleja
realidad de la naturaleza (Chave 2004).
En el estudio realizado por Stevensson et al. (2011), se encontró que, en una
escala regional, en zonas con condiciones ambientales similares se presentan
comunidades con las mismas especies, aun cuando están distanciadas
geográficamente, demostrando así que los patrones de diversidad están
determinados por procesos ecológicos de nicho, y que los procesos estocásticos
no influyen de manera representativa en la composición de las comunidades,
puesto que una especie está en un lugar porque tiene rasgos funcionales que le
permiten desempeñarse allí, y no exclusivamente porque se dispersó. De esta
forma, comunidades cercanas no necesariamente tienen una composición similar,
sino que están compuestas por especies con adaptaciones fisiológicas que
responden de manera favorable a las distintas condiciones allí presentes.
Para concluir, y como opinión personal, la teoría neutral es insuficiente para
explicar la estructuración de las comunidades y para describir los patrones de
coexistencia, debido a que pasa por alto elementos ecológicos ya descritos de
manera empírica, como lo son la competencia y los rasgos funcionales de las
especies, los cuales les permiten desempeñarse biológicamente en un hábitat y
responder a las condiciones ambientales. De esta forma, la teoría neutral se
olvida de la historia evolutiva de las especies, pues prescinde de las
características funcionales que las especies han desarrollado en el tiempo y que
les permite establecerse y mantenerse en una comunidad. Además, que en una
comunidad haya un sitio vacante no significa que pueda ser ocupado por cualquier
especie que se disperse por causas azarosas, sino que el sitio es ocupado por
aquella especie que tiene características funcionales evolutivas que le permiten
competir con otras especies y mantenerse en esa comunidad. De esta forma, y
concordando con Moreno (2012) no se puede defender una teoría que desecha
conocimientos y paradigmas ecológicos ya establecidos y demostrados, como lo
hace la teoría neutral. Ahora bien, aunque la teoría de nicho no explica de manera
holística la complejidad de las comunidades, si mantiene un acercamiento más
verosímil que permite entender, en parte, la diversidad de las comunidades y la
coexistencia de especies, pues la diferenciación de nicho explica de manera
razonable que las especies coexisten porque explotan los recursos de forma
diferente, lo cual es más diáfano desde los procesos evolutivos de las especies
que comparten espacio y tiempo, debido a que pretenden, de este modo, disminuir
la competencia entre ellas a lo largo del tiempo.
Referencias
 Chase, J.M. (2014). Spatial scales resolves the niche versus neutral theory
debate. Journal of vegetation science, 25, 319-322.
 Chave, J. (2004). Neutral theory and community ecology. Ecology letters, 7,
241-253.
 Chisholm, R.A & Pacala, S.W. (2010). Niche and neutral models predict
asymptotically equivalent species abundance distributions in high-diversity
ecological communities. PNAS, 107(36), 15821-15825.
 Clark, J. (2012). The coherence problem with the unified neutral theory of
biodiversity. Trend in ecology and evolution, 27(4), 198-202.
 Moreno, J. (2012). La estructuración de las comunidades ecológicas por
selección natural: una lección para la ecología de Wallace y Darwin.
Evolución, 7(2), 33-38.
 Munoz, F; Anthelme, F & Raevel, V. (2014). Procesos ecológicos a
múltiples escalas que afectan a las dinámicas de comunidades de plantas
en los humedales altoandinos de Bolivia. Ecología en Bolivia, 49(3), 104-
119
 Palma, A. (2010). ¿Nicho, teoría neutral, o una alternativa
emergente? Ecología austral, 20(1), 63-69.
 Stevenson, P.R.; Suescún, M.; Aldana, A.M.; Cano, A.; Umaña, M.N.;
Correa, D.; Casas, L.F. & Villanueva, B. (2011). Diversidad arbórea en
bosques de tierras bajas en Colombia: Efectos del ambiente, las
perturbaciones y la geografía. Hipótesis, 12, 29-35.