UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA

POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

ANTEPROYECTO

“LÍMITES DE ESPECIE EN EL ESLIZÓN DE COLA AZUL PLESTIODON LYNXE

(SQUAMATA: SCINCIDAE)”

PRESENTA:

BARRAGÁN RESÉNDIZ LESLY MONTSERRAT

DIRECTOR:

DR. GARCÍA VÁZQUEZ URI OMAR

Introducción

México es un país con una riqueza natural extraordinaria, dada por su gran variedad de
climas, relieves, características y variedades topográficas contrastantes y heterogéneas
(Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006). Tan grande es la diversidad de flora y fauna que
presenta que es considerado uno de los 17 países megadiversos del mundo, es decir, que en
conjunto reúne entre el 65 y 70% de la riqueza mundial de especies (Mittermeier et al.,
1997). Los reptiles son uno de los grupos más importantes de esta biodiversidad, y
posicionan a México como el segundo país con mayor riqueza de reptiles en el mundo, ya
que se estima que, hasta octubre de 2013, en México se encontraban 864 especies, de las
cuales 417 son lagartijas, 393 serpientes, 3 anfisbénidos, 3 cocodrilos y 48 tortugas. Estas
especies se incluyen en 159 géneros y 40 familias, lo que representa el 8.7% de los reptiles
del mundo (Flores-Villela y García-Vázquez, 2014). En particular este grupo es de interés
para la ciencia ya que han sido catalogados como organismos modelos por sus ciclos de
vida y acelerado desarrollo embrionario, así como indispensables para el buen
funcionamiento de los ecosistemas naturales, que sumado a su alta diversidad a aumentado
la motivación para la realización de diversos trabajos sobre sistemática, biogeografía,
ecología, etc. para continuar enriqueciendo el conocimiento de los anfibios y reptiles a
nivel regional y/o estatal en México para el ajuste de los cálculos de la diversidad del país
(Vite-Silva, Ramírez-Bautista y Hernández-Salinas 2010).

Taxonomía y sistemática

La sistemática es la disciplina encargada de estudiar la diversidad biológica, busca entender

las relaciones evolutivas de los organismos e interpretar la manera en que la vida se ha
diversificado y cambiado a través del tiempo, motivo por el cual elabora sistemas de
clasificación de los seres vivos (Simpson, 1961; Goyenechea, 2005). La sistemática es
considerada la más elemental e inclusiva de las disciplinas biológicas, por un lado, es
elemental por que los organismos no pueden ser tratados científicamente a menos que
exista una sistematización de ellos y es la más inclusiva porque reúne y sintetiza todo lo
que se conoce de los seres vivos: morfología, fisiología, ecología, biogeografía, etología,
biología molecular, etc. Estas características hacen que la sistemática sea el sistema general
de referencia de la biología (Henning, 1966; Morrone, 2013). De acuerdo con esta amplia
definición, la sistemática incluye a la taxonomía, la cual define las herramientas para la
clasificación e identificación de organismos, así como la formalización de sus nombres a
través de la subdisciplina de la nomenclatura (Simpson, 2005; Morrone, 2013).

Dentro de la sistemática existen diferentes escuelas de clasificación que pretenden dar

cuenta del ordenamiento jerárquico de los organismos. La escuela clásica o evolutiva,
fenética y la sistemática filogenética, también conocida como cladismo, esta última escuela
es la que posee mayor aceptación por su rigurosidad metodológica y es considerada el
paradigma actual de la sistemática (Gallardo-Narcisi, 2017). El nombre cladismo deriva de
la metodología empleada, que lleva a la formación de clados, los cuales pueden formar
grupos monofiléticos, es decir una unidad completa formada por la bifurcación de todos los
taxa que surgen del ancestro común más inmediato (Gallardo-Narcisi, 2017). De manera
general la finalidad de los análisis filogenéticos es estimar una filogenia que muestre la
historia evolutiva del grupo taxonómico de estudio, es decir, que sea reflejo del proceso de
evolución donde las entidades biológicas son el resultado de descendencia con
modificación (Peña, 2011). En la actualidad existen tres métodos comúnmente utilizados en
estudios de sistemática filogenética; Máxima Parsimonia (MP); Máxima Verosimilitud
(ML); e Inferencia Bayesiana (IB). En los análisis de máxima parsimonia el árbol
filogenético que se prefiere es aquel que implica una mínima cantidad de cambios
evolutivos que se requieren para explicar una determinada matriz de caracteres (Swofford
et al., 1996). Por otro lado, la máxima verosimilitud y la inferencia bayesiana son métodos
probabilísticos que tratan la inferencia filogenética como un problema estadístico, y utilizan
modelos explícitos de evolución molecular para el cálculo de probabilidades, donde se
toma en cuenta conocimiento a priori acerca de los caracteres, especialmente cuando son
moleculares (secuencias de nucleótidos de DNA), donde el método ML estima la
probabilidad de qué tan bien la matriz de caracteres es explicada por los árboles
filogenéticos (Felsenstein, 2004), mientras que IB estima la probabilidad de qué tan bien
los árboles filogenéticos son explicados por los datos (Huelsenbeck et al., 2001; Brooks et
al., 2007). Debido a esto ambos métodos probabilísticos son considerados los que mejor
aprovechan la información filogenética contenida en las secuencias, los más avanzados y
generalmente, los más fiables (Lemey y Posada, 2009).
Concepto de especie

La especie es la unidad fundamental y sistema de estudio de la Biología Organísmica,

incluyendo a la Ecología, Evolución, Sistemática y Biología de la conservación (Sites y
Marshall, 2004). Definir a las especies se ha convertido en una actividad desafiante para
muchos investigadores que toman como base diversos datos (morfológicos, conductuales,
moleculares o ecológicos) que permiten evidenciar y dar soporte a las hipótesis de
reconocimiento de las especies (Hey, 2001; Dayrat, 2005).

Las definiciones de especie han cambiado mucho a través del tiempo como resultado del
estudio de fenómenos biológicos, nuevos taxones y fundamentos teóricos, por ejemplo,
usualmente asociamos a la especie con el concepto biológico o de aislamiento reproductivo
propuesto por Ernst Mayr donde se considera “un grupo de poblaciones cuyos individuos se
reproducen entre sí y producen descendencia fértil”, sin embargo, esta acepción no es
válida cuando organismos que no son de la misma “especie” se cruzan y producen
descendencia fértil o cuando los individuos se reproducen de forma asexual (bipartición,
gemación o partenogénesis), de forma que hoy en día, la bibliografía especializada hace
referencia a 24 conceptos distintos cuyo uso depende del criterio del investigador y su línea
de estudio (Leopardi y Duno, 2010).

Es debido a la incompatibilidad de los conceptos con las diferentes formas de vida que De
Queiroz (2007) propone un concepto unificado de especie, en el cual refiere dos
componentes principales: uno teórico y otro operativo. El primero hace referencia al ¿qué
es la especie? y su definición plantea que son linajes divergentes de metapoblaciones; esto
quiere decir que los grados de diferenciación morfológica, genética e incluso el aislamiento
reproductivo no son parte de la definición y se convierten en niveles diferentes del proceso
de especiación, el cual inicia con la separación de linajes (que en términos macroevolutivos
es la cladogénesis). El segundo componente, hace referencia al ¿Cómo se reconoce? es
decir, define los límites de la especie, por ejemplo, desde el punto de vista morfológico, el
criterio operacional delimita la especie como “individuos o poblaciones que reúnen un set
de características morfológicas únicas que la hacen diferente de otras entidades que están
en el mismo espacio geográfico o que son filogenéticamente cercanas”, sin embargo, no es
el único criterio que debe operar ya que, las especies pueden estar en un proceso temprano
de divergencia y no mostrar diferencias morfológicas (especies crípticas), pero es posible
entonces que otros criterios nos permitan confirmar la divergencia entre linajes tales como
las diferencias ecológicas, reproductivas, genéticas e incluso etológicas es decir, que las
propiedades fundamentales de otros conceptos que se han propuesto se vuelven líneas de
evidencia (no exclusivas) para el reconocimiento de especies en diferentes momentos del
proceso evolutivo (Beheregary y Caccone, 2007;Torretti, 2010; Leopardi y Duno, 2010).
Esto es particularmente de ayuda cuando se reconoce especies de temprana divergencia ya
que, las especies más antiguas pueden ser reconocidas utilizando muchos conceptos de
especie y pueden ser evaluadas mediante múltiples criterios operacionales, sin embargo
aquellos linajes que han evolucionado recientemente pueden ser reconocidos solo mediante
una pequeña cantidad de conceptos debido a que el tiempo que ha transcurrido para la
formación de las especies aun es limitado, impidiendo que se fijen diferencias que ayudan a
satisfacer la mayoría de los criterios de delimitación (Fig. X) (De Queiroz, 1998; Wiens,
2007).
Figura X. Esquema conceptual simplificado del proceso filogenético que origina dos linajes
divergentes de metapoblaicones. Las líneas punteadas representan etapas del proceso de
especiación en el transcurso del tiempo (evidencias biológicas) y su relación con los
diferentes conceptos de especie. Modificado de De la Cadena (2016).

Taxonomía integradora

El establecimiento de una taxonomía estable es particularmente importante para cualquier

campo de la ciencia que se base en medidas exactas de la biodiversidad, incluyendo la
ecología y la conservación (Fujita et al., 2012) puesto que sus investigaciones descansan
sobre una identificación segura de las especies y en conteos reproducibles, pero esto no
siempre se consigue (Boenigk et al., 2012). El reto científico para el futuro de la taxonomía
es abordar cómo deben caracterizarse las especies. Hay que tener en cuenta que las
dificultades no están sólo en la identificación de una especie, sino previamente en su
delimitación, por lo que los principales objetivos de la taxonomía sistemática son descubrir
y describir especies y determinar las relaciones filogenéticas entre esas especies (Wiens,
2007). Parte de la problemática actual para cumplir dichos objetivos es la discusión teórica
tan extensa que ha existido sobre el concepto de especie aunque, a nivel práctico,
implícitamente se ha utilizado como marco central el concepto morfológico, cuyo principal
problema es que los caracteres morfológicos que pueden distinguir a una especie de otra
están en la opinión de un sistemático competente (experto) generando un conflicto en la
definición del número e identidad de especies taxonómicas en un grupo ya que las
opiniones pueden variar (Sokal, 1970; Alcántara-Ayala et al., 2020).

En los últimos años los taxónomos comenzaron a darse cuenta de que la diversidad de
especies del mundo no podía ser descrita mediante el uso exclusivo de caracteres
morfológicos y sin englobar la tarea dentro de un contexto evolutivo, de modo que el auge
de la filogenética dentro de la taxonomía y concretamente del llamado “DNA-barcoding”
ha impulsado un extenso debate sobre los criterios y objetivos a seguir en la taxonomía
moderna. Los datos moleculares se han convertido en una fuente de caracteres importante
para establecer hipótesis filogenéticas, lo que ha llevado a un incremento explosivo en
estudios de sistemática y genética de poblaciones (Avise, 2000), enfocados en definir el
estatus taxonómico de especies o poblaciones de una especie (Alcántara-Ayala et al.,
2020). Resulta relevante destacar que, al contrario de lo que podría pensarse, en la praxis de
la filogenia molecular también son muchas las decisiones que se toman que dependen del
criterio del investigador, entre ellas se puede mencionar la selección del tipo y número
marcadores, el correcto alineamiento de las secuencias, la elección de modelos de
sustitución nucleotídica (para metodologías probabilísticas) y la hipótesis subyacente en la
identificación de todos y cada uno de los especímenes de los que se extrae material
genético (Jenner, 2004; Werner et al., 2007).

Culminar con éxito la labor de describir la diversidad especifica aún desconocida depende
en gran medida de cómo se solventen las imperfecciones de uno u otro tipo de
aproximaciones. En el contexto mencionado, resulta evidente que la taxonomía basada en
caracteres mofológicos y la reconstrucción filogenética basada en secuencias de ácidos
nucleicos pueden beneficiarse de forma recíproca (Steele & Pires, 2011), esto originó una
necesidad por integrar y sintetizar diversas fuentes de información útil para la delimitación
y descripción de especies.

La tendencia de integrar diferentes fuentes de evidencia para hipotetizar especies fue

desarrollada por Dayrat (2005), quien la denominó taxonomía integradora. En este marco
conceptual las especies se consideran hipótesis y las hipótesis de especies más estables son
aquellas avaladas por diferentes tipos de caracteres independientes ya que reúne, sintetiza,
interpreta e incorpora al tratamiento taxonómico los datos disponibles a saber, ya sean
morfológicos, moleculares, etológicos, biogeográficos, ecológicos, entre otros (Puorto et
al., 2001; Padial y de la Riva, 2007; Padial et al., 2010). Por otro lado, el reconocimiento
entre lo que son las especies (conceptos) y las evidencias o criterios para reconocerla y
delimitarlas dentro del concepto unificado de especie fomenta el uso y desarrollo de un
amplio marco de métodos para inferir límites de especie ya que es un concepto pluralista,
debido a esto es recomentable utilizarlo en trabajos de taxonomía integradora (De Queiroz,
2007; Yeates et al., 2011). Will et al., (2005) argumentaron que dicha aproximación
integral es el futuro de la sistemática y la investigación de la biodiversidad, dado que
aprovecha un gran número de caracteres.

Técnica de Secuenciación Asociada a Sitios de Restricción con Doble Digestión

(ddRADseq)

Durante muchos años los marcadores genéticos moleculares obtenidos mediante la reacción
en cadena de la polimerasa (PCR) han sido, y aún son, las principales herramientas para el
estudio de la diversidad biológica, ya que facilitan la comparación de un gran número de
caracteres homólogos independientes para la realización de estudios filogenéticos tanto
para delimitar especies como para confirmar su estatus taxonómico (López de Hereida,
2016). Sin embargo, en la última década surgió una nueva metodología llamada
“Secuenciado de DNA asociado a Sitios de Restricción” (RADseq) que permite la
secuenciación de fragmentos cortos de DNA adyacentes a sitios de reconocimiento de una
enzima de restricción (ER) particular a lo largo de un genoma para obtener miles de
marcadores polimórficos informativos (reducción del genoma de los organismos) que
resultan más útiles para mapeos genéticos y estudios poblacionales (Baird et al., 2008;
Willing et al, 2011).

Aunque existen multitud de modificaciones de la técnica RADseq en la manera de construir

las bibliotecas genómicas, todas tienen en común la digestión del DNA genómico por una o
dos ER. En el caso de la técnica original, la digestión va seguida de una fragmentación
mecánica aleatoria de los fragmentos resultantes, posteriormente se ligan los fragmentos
unos adaptadores que van a llevar incluida una secuencia corta de cuatro a ocho nucleótidos
(barcode o diana de restricción) que va a ser específico para cada uno de los individuos del
experimento. Por último, las lecturas van a cubrir los dos lados de la diana de restricción y
pueden ser simples o pareadas. Las dianas de restricción de la secuencia de DNA que se
buscan con RADseq son poco frecuentas, de manera que el número de fragmentos que se
producen sea tratable para una plataforma de secuenciación y no se pierda un número
elevado de datos por locus e individuo (López-Hereida, 2016).

Debido a lo anterior y con la finalidad de reducir la pérdida de información se han creado

diversas variaciones del protocolo, la utilizada en el presente estudio es conocida como
Secuenciación Asociada a Sitios de Restricción con Doble Digestión (ddRADseq)
(Peterson et al., 2012), la cual permite optimizar la obtención de marcadores genómicos a
costes razonables, aumentar el número de individuos que se pueden analizar y reducir el
volumen de datos perdidos (fuentes de error), además es considerada la metodología con
más potencial para el estudio de la diversidad biológica, ya que se ha utilizado para estudios
de hibridación, delimitación de especies y establecimiento de estructura poblacional
incluidos los reptiles (Peterson et al., 2012;Leaché et al., 2015). La principal modificación
que presenta es el uso conjugado de dos ER (doble digestión), seleccionando únicamente
los fragmentos que están flanqueados por cada una de las ER y que muestran un tamaño de
inserto definido por el investigador, lo que implica que no es necesario realizar una
fragmentación del genoma además disminuye la probabilidad de que la muestra sea
analizada en dos direcciones desde el mismo sitio de restricción (menor muestreo duplicado
en una región). Por otro lado, la identificación de los individuos se realiza mediante la
adición de uno o dos barcodes a los adaptadores que flanquean los sitios de restricción,
cuya longitud determina el número de individuos que se podrán analizar en cada biblioteca
genómica (Fig X).

Polimorfismos de una sola base (SNPs)

Los polimorfismos de una sola base (SNPs) son aquellos que se originan por una simple
mutación que cambia un nucleótido por otro y representan actualmente los marcadores
moleculares con mayor potencial para evaluar la variabilidad genética en poblaciones
debido al desarrollo de procedimientos para el secuenciado de siguiente generación
(incluido ddRADseq) y su elevada importancia en utilizan para comparar fragmentos de
DNA de interés de los individuos a evaluar, las secuencias se comprarán entre sí para
ubicar los sitios polimóficos es decir sitios con sustituciones de bases dentro de la
secuencia. Una de sus ventajas radica en que puede ser aplicado en el análisis de genes de
herencia biparental y en el análisis de diferencias genéticas entre subespecies, por lo que
tiene un alto potencial para revelar la historia evolutiva de las poblaciones y así como para
análisis de especiación y filogeografía (Ríos et al., 2009).

Límite de especies

La delimitación molecular de especies es una práctica metodológica para identificar linajes

evolutivos independientes sin flujo genético entre sí (Sites y Marshall, 2003; De Queiroz,
2007). Los métodos de delimitación basados en árboles filogenéticos delimitan a las
especies según las propiedades relacionadas con la topología de estos árboles, pueden usar
información proveniente de un único gen o de varios genes y están enfocados tanto al
descubrimiento como a la validación de especies (Sites y Marshall, 2003; Carstens et al.,
2013). Sin embargo, y dado que la evolución subyace a todo proceso biológico, en la
actualidad los métodos filogenéticos se utilizan para responder muchos otros interrogantes,
estos incluyen la reconstrucción de la historia evolutiva de genes, la estimación de tiempos
de divergencia, reconstrucción de estados ancestrales, dinámica poblacional y límites de
especies (Holder y Lewis, 2003).
Modelos de delimitación de especies

Modelo generalizado Mixto de Yule y Coalescencia (GMYC): Asume que un único locus
ha sido secuenciado para una muestra de individuos de un clado monofilético, estima los
límites entre especies a partir de secuencias de DNA al identificar en un árbol filogenético
los patrones de las ramas como una transición entre fenómenos de coalescencia y de
especiación en linajes que han evolucionado independientemente, mediante la examinación
de los mayores valores de verosimilitud en cada transición (Fernández, 2012). Los eventos
de ramificación entre especies son modelados con el modelo de Yule, es decir, supone una
tasa de especiación constante y cero extinciones y los eventos de ramificación dentro de las
especies se modelan mediante un proceso coalescente neutral (Talavera et al., 2013).
GMYC se ha convertido en uno de los métodos más populares para la delimitación de
especies sobre la base de datos filogenéticos debido a que no requiere ninguna información
previa sobre las especies y ha sido desarrollado específicamente para datos de un solo
locus, lo que la convierte especialmente prometedora para estudios que buscan explorar
grupos con una taxonomía incierta.

Grupo de estudio

El género Plestiodon pertenece a la familia Scincidae, una de las familias más grandes de
reptiles escamosos, es un grupo monofilético que posee una distribución disyunta en Asia,
Bermuda y en el norte y centro de América (Brandley et al., 2005). Actualmente se
reconocen 50 especies descritas, de las cuales 20 se distribuyen en México (Nieto-Montes
de Oca et al., 2018). El género se divide en diez grupos, de los cuales el grupo brevirostris
se compone por 13 especies descritas: P. brevirostris, P. bilineatus, P. colimensis, P. copei,
P. dicei, P. dugesii, P. indubitus, P. lynxe (P. l. lynxe y P. l. belli), P. nietoi, P.
ochoteranae, P. parvauriculatus, P. parvulus y P. suminichrasti, así como una especie no
descrita del centro oeste de México (Plestiodon sp. Colima-Jalisco) (Feria-Ortiz y García-
Vázquez, 2012; Pavón-Vázquez et al., 2018).

En particular, los organismos de la especie P. lynxe son de talla pequeña con extremidades
cortas y ligeramente robustas, presentan una longitud hocico cloaca (LHC) media de 62 ±
5.5 mm, y una cola de 60.2 ± 8.8 mm, presentan cuatro escamas supraoculares en contacto
con la escama frontal, escamas dorsales de forma cicloides y lisas, con 22 a 26 hileras de
escamas alrededor del cuerpo, el número medio de escamas dorsales es de 57.3 ± 2 (54-61),
poseen 85 escamas subcaudales, y las escamas prefrontales pueden estar separadas o en
contacto. La cabeza es de forma alargada presenta colores que van de café a negro con una
línea oscura medio dorsal en la cabeza y el cuello, que generalmente se extiende justo
delante de la inserción de las extremidades anteriores o termina en el cuello. Presentan una
línea dorsal que recorre el cuerpo y en la región nucal se bifurca hasta llegar a la cabeza. En
las crías la cola es de color azul intenso, tornándose azul grisáceo en los adultos (Taylor,
1935; Ramírez-Pérez, 2008; Ramírez-Bautista et al., 2009) (Fig. X).

Figura X. Plestiodon lynxe, Hidalgo. Fotografía recuperada de (Ramírez-Bautista et al.,

2009).

Historia taxonómica de P. lynxe

Gray (1845) describe la especie Plestiodon Belli a partir de un especimen sin localidad tipo.
Posteriormente Boulenguer (1887) compara a E. lynxe con respecto a P. belli, donde
destaca que E. lynxe posee la primer escama supraocular separada de la escama frontal, la
séptima escama supralabial más grande que la sexta, subcaudales medianamente anchas,
dos filas de escamas dorsales paravertebrales ligeramente agrandadas y uno o dos lóbulos
auriculares. Por otro lado, P. belli se dinstingue por tener la primer escama supraocular en
contacto con la frontal, los dos últimos supralabiales del mismo tamaño y por carecer de
lóbulos auriculares, sin embargo, todos los caracteres mencionados son variables dentro de
E. lynxe, motivo por el cual Taylor (1935) en su estudio taxonómico de todas las especies
descritas del género Eumeces, sugiere que P. belli es sinónimo de E. lynxe ya que, a menos
que sea posible mostrar que una población considerable existe con esos caracteres estables
no debe ser considerada una especie distinta de E. lynxe.

DISTRIBUCION

Debido a que se considero por mucho tiempo a p. belli como sinónimo de E. lynxe, la
localidad tipo que se le asigno fue la asignada para E. lynxe en El Chico, Hidalgo, México
(Smith y Talor, 1950) sin embargo tras la revisión de Smith y Etheridge (XXX) se sugiere
la localidad tipo a 15 millas este de Poza Rica, Veracruz

Justificación

Los marcadores genéticos, han sido, y aún son, las principales herramientas para el estudio
de la diversidad biológica (López de Hereida, 2016). Las tecnologías de secuenciación
masiva como la secuenciación de DNA asociada a sitios de restricción (RADseq) han
supuesto un cambio en el estudio de los seres vivos ya que permite secuenciar en paralelo
millones de fragmentos de DNA en múltiples individuos reduciendo costos y tiempo
(López de Hereida, 2016).  Sin embargo, estos nuevos métodos sólo se han aplicado de
manera marginal en estudios filogenéticos, filogeográficos, genética de poblaciones y
límites de especie (López de Hereida, 2016). La delimitación de especies es esencial para
conocer la diversidad que habita en nuestro país y así poder diseñar estrategias eficientes de
conservación (Camargo y Sites, 2003). En la actualidad las herramientas y metodologías
como RADseq que permiten la obtención de un mayor número de caracteres moleculares y
una mayor eficiencia en la delimitación de especies, son de gran importancia en grupos
cuya similitud morfológica es muy alta, como ocurre con las subespecies de P. lynxe, cuya
semejanza ha derivado en numerosos cambios en su taxonomía a lo largo del tiempo
(Brandley et al., 2005). A pesar del gran avance tecnológico y el conocimiento de la
distribución disyunta de las poblaciones de P. lynxe no se ha realizado un estudio de límite
de especies por lo que el presente trabajo pretende poner a prueba la monofilia de P. lynxe
con respecto a P. l. lynxe, P. l. belli y P. l. furcirostris con técnicas de secuenciación
masiva, donde se aborden además aspectos biogeográficos.

Objetivo general

Delimitar el número de especies presentes en P. lynxe mediante caracteres morfológicos y

técnicas de secuenciación masiva.

Objetivos particulares

Evaluar las diferencias morfológicas en las distintas poblaciones dentro de P. lynxe.

Poner a prueba la monofilia de P. lynxe

Establecer los límites de especie en P. lynxe y proponer cambios taxonómicos de ser

necesario.

Inferir la historia biogeográfica de P. lynxe.

Metodología
Figura X. Escutelación de la cabeza en vista dorsal en el género Plestiodon. Patrón presente
en P. nietoi. Ilustración modificada de Feria-Ortiz y García-Vázquez (2012).

Figura X. Escutelación de la cabeza en vista lateral en el género Plestiodon. Patrón presente

en P. nietoi. Ilustración modificada de Feria-Ortiz y García-Vázquez (2012).

Figura X. Escutelación de la cabeza en vista ventral en el género Plestiodon. Patrón

presente en P. nietoi. Ilustración modificada de Feria-Ortiz y García-Vázquez (2012).

Caracteres morfométricos
Se evaluarán X caracteres morfométricos utilizando un vernier digital con precisión de 0.01
mm (Fig. X):

1. Longitud hocico-cloaca (LHC), medida de la punta del hocico al margen anterior de

la cloaca.
2. Longitud hocico-inserción anterior del brazo (IA).
3. Ancho máximo de la cabeza (ACa), medido en el punto más profundo de la región
temporal.
4. Longitud de la extremidad anterior (LEA), medida desde la axila hasta la punta del
tercer dedo.
5. Longitud del tronco (LAI), medida de la axila a la ingle.
6. Ancho del cuerpo (ACU), medido a la mitad del abdomen.
7. Longitud de la extremidad anterior (LP), medida desde la ingle hasta la punta del
cuarto dedo.
8. Longitud del cuarto dedo de la extremidad posterior (LD).
9. Longitud del fémur (LF), distancia comprendida desde la ingle hasta la articulación
de la tibia con el fémur.
10. Longitud de la cola (LC), medida del margen posterior de la cloaca hasta la punta de
la cola.
11. Diámetro vertical del tímpano (DT).
12. Longitud de la cabeza (LCa), medida de la punta del hocico al margen posterior de
la escama parietal.
Figura X. Caracteres morfométricos utilizados en este estudio. Tomado de García-Vázquez
(2012)

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