TEMA 11: ENERGÉTICA CELULAR (II): FOTOSÍNTESIS y

QUIMIOSÍNTESIS.
1.-INTRODUCCIÓN.
2. EL ANABOLISMO Y EL CATABOLISMO ESTAN INTERCONECTADOS.
3. TIPOS DE ANABOLISMO Y CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS SEGÚN EL ANABOLISMO QUE LLEVEN A CABO.
4.- FOTOSÍNTESIS: CONCEPTO E IMPORTANCIA BIOLÓGICA EN BIOSFERA AGRICULTURA Y EVOLUCION
5.- ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS Y SU LOCALIZACIÓN
5.A.1. Fase fotoquímica. Fotosistemas. Fotofosforilación: No cíclica, cíclica y bacteriana.
5.A.2.-Fase biosintética o de Fijación: El ciclo de Calvin y la Fijación del N , P y S inorgánicos.
6.- FACTORES QUE MODULAN LA INTENSIDAD FOTOSINTÉTICA.
7.- QUIMIOSÍNTESIS. Concepto Tipos e Importancia de la Quimiosíntesis en la Naturaleza.

1. INTRODUCCIÓN.

De la energía solar que llega a la Tierra, aproximadamente el 0'1% queda retenida en la Biomasa.
Las plantas, mediante la fotosíntesis, transforman la energía luminosa en energía química y constituyen
así el primer eslabón del ciclo del carbono en la Biosfera. Por esto, la fijación fotosintética del dióxido de
carbono es uno de los procesos más relevantes de la vida y la base de la inmensa mayoría de los
ecosistemas. Esta asegurado por el enzima más abundante del mundo (la RuBisCO) que cada año fija y
convierte en biomasa unos 100.000 millones de toneladas de CO2 además de contribuir a eliminar este
compuesto del aire y del agua.
Un amplio espectro de organismos posee la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis,
incluyendo a los procariotas y eucariotas. Los eucariotas fotosintéticos comprenden no solo a las
plantas verdes superiores, sino también formas del Reino Protista como las algas.
Los procariotas fotosintéticos son menos familiares, pero desempeñan un papel importante en
la Biosfera, y son intensamente empleados en la investigación de la fotosíntesis. Descienden de las
primeras bacterias fotosintéticas y comprenden ciertas bacterias y algas Verdiazules también
llamadas Cianobacterias.
Es corriente la concepción errónea de que la fotosíntesis tiene lugar en su mayor parte en las
plantas superiores; sin embargo, más de la mitad de toda la fotosíntesis que se produce sobre la
superficie de la Tierra la realiza el fitoplancton.
Gran parte de las investigaciones sobre fotosíntesis están encaminadas a aumentar la
productividad agrícola y poder abastecer así una población humana cada vez más numerosa.

2. INTEGRACIÓN DEL CATABOLISMO Y EL ANABOLISMO.

La división que se suele hacer entre catabolismo y anabolismo, con fines pedagógicos, no debe
inducir a pensar que se trata de procesos independientes. Ambos son simultáneos y dependen unos de
otros. Ambas vías comparten muchas reacciones químicas y sus correspondientes enzimas. La función
de las vías anabólicas es sintetizar a partir de los nutrientes o de intermediarios de las rutas
catabólicas los componentes propios de la célula que no se captan del exterior.
El catabolismo produce además de energía para la célula, moléculas a partir de las cuales se
fabrican muchas de las restantes moléculas que componen la célula. Como se observa en la siguiente
figura, muchas de las vías catabólicas pueden funcionar a la inversa, es decir, los productos
intermediarios de algunas reacciones de la glucolisis y del ciclo de Krebs, en lugar de ser oxidados
para formar CO2, pueden ser reducidos y utilizados para formar glucosa en un proceso de
gluconeogénesis. El acetil-CoA , primer reactivo del ciclo de Krebs, es también el primer sustrato de la
biosíntesis de los ácidos grasos, a partir de los cuales se sintetizan los triacilglicéridos y los
fosfolípidos. Los ácidos grasos aumentan su número de átomos de carbono, añadiendo moléculas de
acetil-CoA (de dos átomos de C) hasta completar la cadena en un proceso inverso a la β oxidación.
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Determinados sustratos de la glucolisis y del ciclo de Krebs pueden convertirse en aminoácidos.
Además algunos intermediarios del ciclo de Krebs son el punto de partida para la formación de purinas
y pirimidinas, constiuyentes de los nucleótidos.

Aunque de forma global son procesos metabólicos antagónicos, ambos están perfectamente
integrados, pues los productos del anabolismo autótrofo son los sustratos del catabolismo y los
productos finales de éste, son parte de los sustratos del anabolismo heterótrofo.
Además existen una serie de moléculas intermediarias comunes a ambos procesos. Ejemplos,
NADH; FADH2, NADPH, Coenzima-A o el ATP.

3. TIPOS DE ANABOLISMO Y CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS SEGÚN SU

ANABOLISMO.

El anabolismo es el conjunto de reacciones químicas que sintetizan moléculas complejas a partir de

otras más sencillas. Para ello las células requieren:
- Una fuente de materia (átomos de carbono, nitrógeno, azufre…) como punto de partida
- Una fuente de energía para que se lleven a cabo las reacciones endergónicas, y
- Una fuente de electrones (átomos de H) para reducir los precursores metabólicos.
Según la fuente utilizada se diferencian los siguientes tipos de anabolismo:

Si las moléculas iniciales son inorgánicas como por ejemplo el agua, el dióxido de carbono, el ión
nitrato... se habla de ANABOLISMO AUTOTROFO, mientras que si son orgánicas como la glucosa,
aminoácidos, nucleótidos etc, se llama ANABOLISMO HETEROTROFO.
Este último ocurre en todos los organismos y tiene lugar de un modo muy similar en todos ellos. Su
objetivo es la síntesis de sustancias que actúen como reserva energética así como crear estructuras para
que el organismo pueda crecer o simplemente renovar sus partes dañadas.
Las fuentes de energía que utilizan los organismos para llevar a cabo las reacciones anabólicas,
pueden ser el Sol, y se habla de ANABOLISMO FOTOTROFO, o la energía desprendida en reacciones
exotérmicas, generalmente de oxidorreducción, y se habla de ANABOLISMO QUIMIOTROFO.

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 Además si la fuente de electrones es inorgánica, se habla de ANABOLISMO LITOTROFO, y si el
compuesto que aporta los electrones es orgánico, se habla de ANABOLISMO ORGANOTROFO.
Combinando estas modalidades de anabolismo, los seres vivos se clasifican en los siguientes grupos
según el tipo de anabolismo que lleven a cabo:

1.- Fotolitótrofos (=Fotosintéticos): utilizan la energía solar y la fuente de átomos de Carbono es el

CO2. Son los vegetales, cianobacterias y bacterias fotosintéticas.
2.- Quimiolitótrofos (=Quimiosintéticos): utilizan la energía liberada en reacciones redox y los
átomos de carbono, del CO2. Son las bacterias desnitrificantes, las bacterias del hierro y las
bacterias del azufre.
3.- Fotoorganotrofos: Energía solar y fuente de carbono los compuestos orgánicos. Ejemplo, las
bacterias purpúreas no sulfuradas.
4.- Quimiorganotrofos: energía de reacciones redox y fuente de C los compuestos orgánicos. Son,
por ejemplo, los animales, muchos microorganismos y hongos.

Los organismos autótrofos en general no dependen de otros para vivir y pueden colonizar lugares
donde son los pioneros; de hecho, constituyen la base de los ecosistemas a partir de la cual se desarrollan
todos los demás organismos.

4. FOTOSÍNTESIS: CONCEPTO E IMPORTANCIA PARA LA BIOSFERA.

La fotosíntesis es un proceso anabólico autótrofo mediante el cual determinados organismos,

transforman la energía lumínica en energía química (ATP y compuestos orgánicos) a partir de moléculas
inorgánicas (agua, CO2 y sales minerales). Es llevada a cabo por las plantas verdes, las algas y algunas
bacterias (sulfuradas verdes, sulfuradas purpúreas y cianobacterias). La ecuación global se puede escribir
así:
LUZ SOLAR
H2O+ CO2 ----------------------> Materia Orgánica + O2
CLOROFILA

Existen dos tipos de fotosíntesis, según la molécula que aporte los átomos de H:
*Las plantas verdes, algas y cianobacterias: realizan fotosíntesis oxigénica: producen oxígeno en la
fotosíntesis. La molécula de agua se rompe en presencia de luz solar dando átomos de hidrógeno que serán
utilizados para reducir el CO2 y en consecuencia se libera oxígeno molecular.
*Las bacterias sulfureas verdes y las purpúreas: realizan fotosíntesis anoxigénica, no utilizan moléculas de
agua como fuente de átomos de H, sino sulfuro de hidrógeno (SH2), por lo que no liberan oxígeno.

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 IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS EN LA BIOSFERA, EVOLUCIÓN Y
AGRICULTURA:

La fotosíntesis es el proceso bioquímico más importante de la Biosfera, ya que…

1.-Es el sustento de las cadenas tróficas. Proporciona materia y energía que aprovecha el resto
de los seres heterótrofos. En su fase fotoquímica transforma la energía solar en energía química, que
usan todos los seres vivos. En su fase biosintética, convierte la materia inorgánica en orgánica necesaria
para los organismos heterótrofos.
2.-Contribuye a frenar el efecto invernadero al consumir dióxido de carbono atmosférico en el
ciclo de Calvin.
3.- Proporciona una fuente de energía, ya que de la fotosíntesis proviene la energía almacenada
en los combustibles fósiles, como carbón, petróleo y gas natural.
4.- Mantiene los niveles de oxígeno atmosférico. Las primeras fotosíntesis eran anoxigénicas
pues sólo existía el fotosistema I; la aparición del fotosistema II supuso la fotolisis del agua y la
liberación del oxígeno a la atmósfera. De esta manera…
Desde el punto de vista evolutivo, la aparición de la fotosíntesis en la Tierra condujo hacia la
situación actual de nuestro planeta: se pasó de una atmósfera reductora a otra oxidante, que a su vez,
5.- favoreció el desarrollo del catabolismo aeróbico por respiración, más eficiente que el
fermentativo o el anaeróbico.
Se piensa que el metabolismo primitivo debió ser semejante a las actuales fermentaciones, a
partir de materia orgánica, abundante en el medio acuático, en condiciones aerobias, dada la escasez de
oxígeno atmosférico.
La fotosíntesis supuso un aporte de materia orgánica y permitió el desarrollo de seres aerobios al
proporcionar el oxígeno a la atmósfera.
6.- La fotosíntesis forma y mantiene la capa de ozono. El oxígeno producido por los organismos
fotosintéticos, sufrió el efecto oxidante de las radiaciones ultravioletas del sol transformándose en
ozono que produjo un efecto de filtro de dichas radiaciones, lo que facilitó la salida de seres del medio
acuático y su posterior evolución.
Respecto a la agricultura, el proceso fotosintético…
7.- constituye la principal fuente de alimento para las poblaciones humanas, ya que gracias a él
obtenemos los productos agrícolas de los que se alimenta la humanidad.

5.- ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS Y SU LOCALIZACIÓN EN CÉLULAS PROCARIOTAS

Y EUCARIOTAS.

El proceso global de la fotosíntesis ocurre en dos fases o etapas:

-La fase dependiente de la luz o fotoquímica, que comprende la captación de energía lumínica y
su conversión en energía química (ATP y NADPH). En las células eucariotas esta fase ocurre en la
membrana de los tilacoides de la grana y los tilacoides del estroma, pero en las células procariotas ocurre
bien en repliegues de la membrana plasmática (ej: bacterias rojas del azufre), bien en tilacoides
intracitoplasmáticos (ej:Cianobacterias, también llamadas algas cianofíceas o Verdiazules).
-La fase no dependiente de la luz o fase biosintética, tiene lugar en el estroma del cloroplasto,
en células eucariotas o en el citoplasma de las células procariotas. En esta etapa, los productos
elaborados en la primera fase (ATP y NADPH), se utilizan para reducir el CO2 , el NO3- y el SO42- en
compuestos orgánicos. La ruta metabólica más destacada es el Ciclo de Calvin, que fija el dióxido de C.

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 5A.1.- Fase fotoquímica o Fase dependiente de la luz.

La transformación de la energía solar en NADPH y ATP implica la existencia de los siguientes

componentes y procesos: fotosistemas, transporte electrónico y fotofosforilación.

FOTOSISTEMAS

Un fotosistema es una agrupación funcional de pigmentos (clorofilas, carotenos y xantofilas)

capaces de captar fotones de la luz solar, que se hallan asociados a proteínas de membrana.
Se localizan en las células fotosintetizadoras eucariotas, en la membrana de los tilacoides del
cloroplasto y en las células procariotas que realizan la fotosíntesis, en el interior de tilacoides
intracitoplasmáticos si son las Cianobacterias o en repliegues de la membrana plasmática si es el resto de
Bacterias fotosintéticas.
Cuando un fotón incide sobre el átomo de cualquier molécula, la energía del fotón desplaza al
electrón de dicho átomo a un orbital más energético, es decir más alejado del núcleo. Normalmente esta
energía adicional se disipa en forma de fluorescencia y el electrón retorna a su estado inicial; pero si
dispone de una molécula que actúe como aceptora de esos electrones, el electrón abandona el átomo.

Los pigmentos fotosintéticos, son moléculas que presentan en su estructura una alternancia de
enlaces dobles y simples con un átomo de Mg en el centro (grupo porfirínico), que es el responsable de la
absorción de la energía de los fotones; también poseen una cadena hidrocarbonada (fitol) que fija la
molécula a la membrana tilacoidal al interaccionar con su región hidrófoba.
Todas las células fotosintéticas contienen clorofila de varios tipos (a,b,c,d) y pigmentos
accesorios entre los que destacan los carotenos y las xantofilas. Las clorofilas presentan dos máximos de
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absorción de luz, de longitud de onda (λ) que corresponde con el rojo y con el violeta, respectivamente a
700 y 480 nanómetros.
Los pigmentos accesorios absorben fotones con longitud de onda distinta, y transfieren luego esa
energía a la clorofila. Actúan por tanto como una especie de antena colectora.
Los componentes de un fotosistema son:

1- Complejo antena formado por los pigmentos accesorios (carotenos, de color anaranjado y xantofilas
(amarillento) en las células eucariotas, ficocianinas (azul) en las Cianobacterias y ficoeritrinas en las algas
rojas. Estas moléculas absorben energía lumínica y la transmiten rápidamente al centro de reacción.

2- Centro de reacción fotoquímico: integrado por moléculas de clorofila diana, que en plantas, algas y
cianobacterias es la clorofila a, que absorbe preferentemente la luz roja y azul y refleja la verde (de
ahí su color); en los procariotas el pigmento diana es la clorofila b, o las bacterioclorofilas.
Al recibir la energía captada por los pigmentos antena, las moléculas de clorofila se oxidan y
pierden su electrón. Este electrón rico en energía es captado por el primer miembro de una cadena
transportadora de electrones.

Existen dos fotosistemas:

-
el I (PSI) también llamado P700, pues la clorofila a diana de su centro de reacción capta
fotones de longitud de onda igual o menor a 700 nm
-
el II (PSII) o P680 ya que la clorofila a diana de su centro de reacción capt fotones con
longitud de onda igual o inferior a 680 nm.

EL TRANSPORTE ELECTRÓNICO

Cuando los fotones inciden sobre la clorofila a diana del fotosistema I (P700), dicha molécula
se excita y cede electrones a una molécula transportadora de electrones que a su vez se los cede a
otra. Se inicia así una cadena de transporte de electrones que termina cuando éstos son transferidos
al NADP+ que se reduce así a NADPH + H+.

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 Como consecuencia del proceso descrito, la clorofila P700 del fotosistema I ha quedado con un
déficit electrónico es decir, oxidada. Para que vuelva a funcionar es preciso que recupérelos
electrones perdidos. Dichos electrones le serán restituídos desde el fotosistema II.
Cuando la clorofila a especial del centro de reacción del fotosistema II (llamada P680) recibe
sus propios fotones, también pierde electrones que son cedidos a un primer transportador de
electrones que a su vez lo transfiere a otro; se produce una cadena de transporte electrónico similar
al anterior, que finaliza cuando los electrones son recuperados por la clorofila P700 del fotosistema I.
Ahora es la clorofila P680 del fotosistema II la que queda oxidada y necesita volver a su estado
inicial. Los electrones que tiene que recuperar, proceden del agua.
Esta clorofila P680 sí que tiene suficiente poder como par descomponer (FOTOLISIS) la
molécula de agua en:
- Electrones, que van a parar al fotosistema II
- Protones (H+) que se liberan en el espacio tilacoidal, y
- O2 que se desprende.
De esta forma, considerando los dos fotosistemas en su conjunto, los electrones fluyen desde
el agua al NADP+ de acuerdo con la siguiente ecuación:

2 H2O+ 2 NADP+ + 8 fotones ------> 2 NADPH+H++ O2

FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA.

El mecanismo de la fotofosforilación es semejante al de la fosforilación oxidativa que ocurre

en la mitocondria y se explica también mediante la hipótesis quimiosmótica.
Durante la transferencia de electrones desde el agua hasta el NADP+, que tiene lugar entre los
fotosistemas I y II , parte de la energía que pierden los protones se utiliza en bombear protones en
contra del gradiente, desde el estroma hasta el espacio intratilacoidal. Cuando los protones vuelven al
estroma a través de las ATP SINTETASAS, se fosforila el ADP, y por tanto se sintetiza ATP.
Los dos fotosistemas pueden actuar en serie, con lo que se produce un flujo lineal de
electrones desde la molécula de agua hasta el NADP +, que es reducido a NADPH+H+. El esquema que
representa este transporte no cíclico de electrones se conoce tradicionalmente como esquema Z, y
por eso la fotofosforilación se llama no cíclica.

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 En el cloroplasto el flujo de electrones funciona en dirección opuesta al de las mitocondrias, es
decir, desde el agua, débil dador de electrones, hasta el NADP +, fuerte dador de electrones.

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

Está relacionada con el flujo cíclico de electrones sobre el FS I. Así, los e- son captados por el
aceptor primario relacionado con la clorofila P700*, que no los canaliza hacia el NADP+, sino hacia el
complejo de citocromos b-f que se los pasa a la PC y al P700 cerrándose así el ciclo. En el complejo de
citocromos b- f realiza un bombeo de protones desde el estroma al espacio intratilacoidal, contribuyendo
a formar un gradiente electroquímico y por tanto a la síntesis de ATP.
Así pues los cloroplastos disponen de un sistema que les permite incrementar la cantidad de
ATP sin producir NADPH+H+

Solamente cuando ambas fotofosforilaciones actúan conjuntamente, las cantidades de ATP y

NADPH+H+ son las necesarias para la fijación completa del CO2 en la siguiente etapa: la fase no
dependiente de la luz o biosintética.

FOTOFOSFORILACIÓN BACTERIANA.

Las bacterias tienen pigmentos característicos que se llaman bacterioclorofilas cuyas

características son similares a las de las clorofilas, y se agrupan en un solo fotosistema. Dicho
fotosistema, a efectos de potencial redox equivale al fotosistema I, y por tanto, el agua no puede ser
el primer dador de electrones. Los diferentes grupos de bacterias fotosintéticas tienen diferentes
compuestos reducidos como dadores de electrones. El más común es el sulfuro de hidrógeno
(sulfobacterias) o compuestos orgánicos. El hecho de que las Cianobacterias adquirieran un segundo

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fotosistema y por tanto pudiesen usar el agua como fuente de protones, les confirió una gran ventaja
evolutiva, al ser el agua mucho más abundante que los demás sustratos.

5.A.2.- Fase biosintética o fase de Fijación.

Esta etapa se caracteriza porque:

-No depende de la luz directamente, ya que puede ocurrir tanto en presencia como en ausencia
de la misma.
-Ocurre en el estroma del cloroplasto de las células eucariotas o en citoplasma de células
procariotas.
-Requiere la presencia de:
1.- ATP y NADPH, obtenidos en la primera etapa (fase fotoquímica), compuestos que se
utilizan como fuente energética y de protones, respectivamente. Los protones portados por el NADPH
servirán para reducir algunas moléculas sencillas como el CO2, ,el ión nitrato y el ión sulfato. La
reducción de estas formas moleculares, permite a las células obtener las moléculas orgánicas sencillas
que necesitan para todos los procesos de biosíntesis.
2.- moléculas que actúen como fuente de átomos de carbono, que es el CO2
3.- moléculas que actúen como fuente de átomos de nitrógeno: NO3-
4.- moléculas que actúen como fuente de átomos de azufre : (sulfatos) SO42 -

La reducción del CO2 se realiza a través de una ruta cíclica, conocida como Ciclo de Calvin . La
reducción de nitritos y sulfatos se realiza mediante rutas no cíclicas.

I. Fijación del CO2 o Ciclo de Calvin

La ecuación general es la siguiente:

NADPH +CO2 + ATP ----------> (CH2O)n +NADP+ + ADP+P

En esta etapa los H+ resultantes de la fotolisis del agua (y transportados por el NADPH) se
combinan con el CO2 para originar hidratos de carbono, de ahí que a esta segunda fase se le denomine
también FASE DE FIJACIÓN. Por otro lado, mientras haya disponibilidad de ATP y NADPH, las
reacciones de esta etapa se pueden dar independientemente de que haya luz o no. Así se dice que es una
fase independiente de la luz solar.

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 Es el mecanismo de fijación más extendido entre los vegetales y fue puesto de manifiesto por
Calvin, de ahí su nombre.

En este ciclo se distingue tres fases: Fijación del CO2 o carboxilación , Fase de reducción y
Fase de regeneración de las moléculas de ribulosa 1-5difosfato.

1.- Fase de fijación del CO2 o fase de carboxilación

El ciclo comienza con la incorporación del CO2 que reacciona con un azúcar de 5 átomos de
carbono: la RIBULOSA 1-5 DIFOSFATO (RuDP), dando un compuesto intermediario de 6 átomos de
carbono, que rápidamente se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3 átomos de carbono).

Esta reacción es catalizada por la ribulosa difosfato carboxilasa (RuBisCo). Es la enzima más
abundante de la biosfera.
El 3-fosfoglicerato es un compuesto orgánico, por lo que ha tenido lugar la fijación del carbono
inorgánico del CO2 en un compuesto orgánico.

2.- Fase de reducción

El ácido 3-fosfoglicérico es un compuesto demasiado oxidado para que pueda ser utilizado en la
síntesis de monosacáridos y otros compuestos orgánicos. Para reducirlo intervienen los productos
energéticos de la fase fotodependiente.
Así por acción del ATP y con gasto de NADPH+H+ se obtiene gliceraldehído 3-fosfato primer glúcido
obtenido en la fotosíntesis.
El ADP, Pi y NADP+ se reutilizan en la fase fotoquímica.

3.- Fase de regeneración de la ribulosa 1-5 difosfato

La mayor parte del gliceraldehído 3-fosfato, se utiliza para regenerar la molécula de ribulosa 1-5
difosfato, el resto para la obtención de diversas moléculas orgánicas sencillas (monosacáridos, ac.grasos,
glicerina, etc)

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Cuando el ciclo de Calvin da 6 vueltas, se habrán formado 12 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, de
las cuales sólo 2 se usan para formar la molécula de glucosa y las 10 restantes para regenerar las
moléculas de ribulusa 1-5difosfato.

ECUACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS

Fase fotoquímica:

12 H2O + 12 NADP++ 18Pi 12 NADPH+H+ + 18 ATP + 6 O2

Fase biosintética de Fijación o ciclo de Calvin

6 CO2+18 ATP + 12 NADPH+H+ C6H12O6 + 6 H2O +18 ADP + 18Pi +12 NADP+

II Fase biosíntesis: Fijación fotosintética del nitrógeno, el azufre y el fósforo

inorgánicos.

La fotosíntesis conduce no solamente a la síntesis de hexosas ya que pueden sintetizarse

también otros principios inmediatos, como ácidos grasos, aminoácidos y nucleótidos que contienen
grupos amino (-NH2), tiol (-SH) y fosfato (PO4 2- ) pero en la naturaleza el nitrógeno el azufre y el
fósforo se encuentran como compuestos oxidados formando nitratos, sulfatos y fosfatos, así que
en el caso de los compuestos nitrogenados y azufrados, se requieren otras reacciones
complementarias para reducirlos y formar los grupos amino (-NH2) y tiol (-SH) característicos de
estos compuestos. En el caso de los fosfatos no se requiere etapa de reducción, pues se incorpora
directamente en forma de ión fosfato sin modificar su estado de oxidación.

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6. FACTORES QUE MODULAN LA ACTIVIDAD FOTOSINTÉTICA:

A.- INTENSIDAD LUMINOSA: La fotosíntesis aumenta con la intensidad luminosa hasta alcanzar un
límite máximo característico de cada especie. Para una misma intensidad luminosa, el rendimiento es
superior en las plantas C4 (adaptadas a climas secos y calurosos) que en las C3 .

B.- CONCENTRACIÓN DE CO2: La intensidad de la fotosintética aumenta conforme va creciendo la

concentración de CO2, hasta alcanzar un límite en el que se estabiliza.

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C.- TEMPERATURA: Como toda actividad enzimática, la fotosíntesis aumenta con la T, hasta alcanzar
un límite máximo (variable según climas cálidos, templados o fríos), por encima del cual se produce la
desnaturalización de los enzimas.

D.- FOTOPERIODO : El rendimiento está en relación directa a las horas de exposición a la luz que tenga
la planta.

E.- HUMEDAD AMBIENTAL: Cuando hay escasez de agua, los estomas se cierran (para evitar pérdidas
por transpiración), y se dificulta el paso de CO 2 disminuyendo la actividad fotosintética. En
condiciones de sequía las plantas C4 son más activas que las C3 .

F.- CONCENTRACIÓN DE O2 : Cuando aumenta la concentración de O 2 , baja el rendimiento

fotosintético debido a las pérdidas por fotorrespiración en las plantas C 3 .

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G.- LONGITUD DE ONDA DE LA LUZ: Si iluminamos la planta con luz roja, cuya longitud de onda es
superior a los 680 nm, no actúa el Fotosistema II y solo se estimula el Fotosistema I (absorbe el P-
700), lo cual produce fotofosforilación cíclica, y el rendimiento fotosintético es mucho menor (Declive
de Rojo).

7. LA QUIMIOSINTESIS.

La quimiosíntesis es un proceso anabólico autótrofo por el que algunas bacterias (quimioautótrofas

o quimiolitótrofas) transforman sustancias inorgánicas en orgánicas, utilizando como fuente de energía la
procedente de reacciones de oxidación que ellas mismas realizan a partir de ciertas sustancias
inorgánicas que se encuentran en el medio. Por tanto:
• Consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía de oxidación de sustancias inorgánicas.
• Se reducen compuestos como el NH3 SH2 NO2 SO2, etc
• Al oxidarlos se transforman en sustancias minerales que pueden ser absorbidas por las plantas,
cerrando los ciclos biogeoquímicos.
• Sólo la pueden realizar algunas bacterias
• Oxidan sustancias como el NH3 o el H2S procedentes de la descomposición de la materia
orgánica.
• Al oxidarlas las transforman en sustancias minerales NO3 y SO4 que pueden ser absorbidas por
las plantas.

FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS.

En la quimiosíntesis se distinguen dos fases:

• Fase de oxidación
• Fase de biosíntesis de sustancias orgánicas , semejante a la fase biosintética de la fotosíntesis.
En esta fase se utilizan el ATP y NADH+H+ obtenidos en la fase anterior

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CARACTERÍSTICAS DE LOS ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS.

PRINCIPALES GRUPOS DE BACTERIAS QUIMIOSINTÉTICAS.

Las bacterias según el sustrato inorgánico que utilizan para realizar la quimiosíntesis se clasifican
en Bacterias del nitrógeno, Bacterias del azufre, Bacterias del hierro, Bacterias del hidrógeno y
Bacterias del metano.

1.- Bacterias del nitrógeno

Muy comunes en el suelo e imprescindibles para el ciclo del nitrógeno.

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 • Existe un grupo de bacterias que es capaz de fijar el nitrógeno atmosférico, algunas son de vida
libre: Azotobacter y otras viven asociadas a las raices de las plantas leguminosas Rhizobium.
• Gracias a la existencia de un complejo multienzimático denominado nitrogenasa
• La fuente de electrones para la reducción del nitrógeno atmosférico es el NADH

* Las bacterias nitrosificantes producen ATP para fijar dióxido de carbono, gracias a la energía
desprendida en la oxidación de amoníaco en nitritos. Ejemplo el género Nitrosomonas y Nitrosococcus
aprovechan la E desprendida en la reacción de oxidación del amoníaco a ácido nitroso.

2NH3 + 3O2 --- 2NO2H + 2 H2O + ENERGÍA

*Las bacterias nitrificantes: Transforman nitritos en nitratos. Ejemplo, las bacterias del género
Nitrobacter.

2NO2 H + O2 --- 2 NO3H + ENERGÍA

2.- Bacterias del hierro o ferrobacterias: oxidan compuestos ferrosos a férricos. Transforman
carbonatos de hierro en óxidos de hierro.

4 CO3Fe + 6H2O + O2 ---- 4 Fe(OH)3 + 4CO2 + ENERGÍA

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 3.- Bacterias incoloras del azufre o sulfobacterias incoloras

Son las responsables de la transformación del sulfuro de hidrógeneo (H2S) procedente de la

descomposición de la materia orgánica en sulfato (SO4-2) asimilable por las plantas

SH2 + 2 O2 ---- SO4H2 + ENERGÍA

Viven en aguas residuales y en emanaciones hidrotermales. No confundir con las sulfobacterias

verdes o purpúreas, que son fotosintéticas

4.- Bacterias del hidrógeno

Oxidan hidrógeno molecular hasta agua ; H2 + 1/2 O2 H2O + Energía

5.- Bacterias del metano

Oxidan metano a CO2 CH4 + 2 O2 CO2 + 2H2O + Energía

Las bacterias del metano, junto con las bacterias del azufre, abundan en los fondos marinos,
constituyendo la base alimenticia de unos ecosistemas muy peculiares, situados a más de 2000 metros de
profundidad.

IMPORTANCIA DE LA QUIMIOSÍNTESIS EN LA NATURALEZA

1.- La utilizan bacterias de los fondos oceánicos, donde no llega la luz solar, y a partir de ellas se forman
cadenas alimentarias marinas.

2.- Algunos de los compuestos reducidos que utilizan las bacterias, como el NH3 o el H2S son sustancias
procedentes de la descomposición de la materia orgánica por lo que estas bacterias participan en los
ciclos biogeoquímicos.

3.- Se considera que apareció antes que la fotosíntesis, siendo en un principio la forma de formar materia
orgánica.

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