Factores Fisicos, Quimico y Biologicos-ACUATICA

UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

ESCUELA PROFECIONAL DE BIOLOGIA

FACTORES FÍSICOS, QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS QUE INFLUYEN EN LA CLASE Y NÚMERO DE MICROORGANISMOS
MICROBIOLOGIA ACUATICA
PROFESORA: Olga Francia Arana
ALUMNO: Muñoz Villalobos, Victor Manuel
09/09/2010

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB

Contenido
I. Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas.....3 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. 1.9. II. 2.1. 2.2. 2.3. LA LUZ.......................................................................................................................................4 LA TEMPERATURA................................................................................................................5 PRESION....................................................................................................................................6 ENTURBIAMIENTO................................................................................................................8 CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH).............................................................9 CONCENTRACIÓN SALINA...............................................................................................10 SUSTANCIAS INORGÁNICAS.............................................................................................12 SUSTANCIAS ORGÁNICAS.................................................................................................13 GASES DISUELTOS...............................................................................................................15 COMPETENCIA ALIMENTARIA.......................................................................................18 COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS......................................19 DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS...............................................................19

Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas...................17

2.4. VIRUS, BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES DE INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS.......................................................................................................................20 BIBLIOGRAFIA.........................................................................................................................................22 BIBLIOGRAFIA

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optimo y máximo. ya sea cooperando unos con otros en el mismo sentido u oponiéndose entre si. Ejercen su acción de múltiples formas. en cultivo puro. • • • Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Hay un gran número de factores físicos químicos que influyen sobre desarrollo de los microorganismos de las aguas. Pero es también la razón por la cual muchos seres que pueblan ambientes extremos necesiten. • • Así. el pH cuyos valores sean superiores o inferiores a los óptimos pueden alterar el metabolismo. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 3 . Esta influencia no tiene que ver solamente con el número y composición especifica de poblaciones microbianas. los límites que los separan no son tampoco rígidos sino que pueden experimentar ciertas variaciones causadas por otros factores. La concentración de ciertos nutrientes activos puede ser demasiado bajo o excesivamente alta para algunos microorganismos o incluso para todos ellos. Pero las condiciones que imperan en la naturaleza no son siempre óptimas para la vida de muchas especies por impedirlo a menudo la competencia de otros microorganismos. • A continuación se tratara la influencia de los factores físicos y químicos importantes sobre el desarrollo de los microorganismos en las aguas. ya que de los factores físicos y químicos depende sobre todo la formación de organismos a un ámbito determinado. forma celular y reproducción. un optimo muy distinto del que cabria suponer atendiendo su hábitat natural. Y a que muchos seres vivos desarrollan dentro de un margen optimo muy estrecho de una y otra. Lo mismo cabe decir sobre las concentraciones de pH y la temperatura. Sin embargo. Asimismo las condiciones imperantes del medio pueden favorecer o inhibir la producción de enzimas y consecuentemente la capacidad para desdoblar determinadas sustancias. hongos). • • • Análogo es el comportamiento de los hongos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. sino que repercuten también sobre la morfología y fisiología de los microorganismos (bacterias. la temperatura. • La vida de los organismos se desenvuelve dentro de los puntos cardinales que se llaman mínimo. los cuales son muy diferentes para las distintas especies y cepas.

que corresponde a la cantidad de luz con la que se neutralizan recíprocamente la asimilación y la respiración de las plantas verdes.1. Estas bacterias aparecen en gran número en los pantanos de agua salobre que contiene ácido sulfhídrico. Una medida segura es el llamado punto de compensación. Esto se debe no solo al componente ultravioleta sino también a la participación de los rayos visibles. sino a unos metros de profundidad. se altera al mismo tiempo la calidad de la luz. Pero su intensidad en el agua disminuye con gran rapidez. ya que aquella frena la vitalidad de estos microorganismos. como organismos anaerobios. la actividad luminosa biológicamente activa se conserva sólo en las capas superiores hasta una nueva profundidad de 10 – 100m. Las clorobacterias y las bacteria purpura no viven en las proximidades de la superficie cuando la luz es intensa. Algunas cianobacterias conservan también su poder de asimilación con cantidades de luz escasas. La irradiación de la luz intensa daña también considerablemente la fotosíntesis. Pero. La luz. Por ejemplo la luz azul en particular con una Página 4 • • • • • • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Por consiguiente. desempeña el mismo papel para las cianobacterias y para el número relativamente reducido de bacterias fotoautotrofas (clorobacterias y bacterias purpuras). de tal manera que no sufren alteración las concentraciones de O2 y CO2. como el SH2 y diversos compuestos orgánicos. las cuales reducen el CO2 con auxilio de la luz solar. aunque a veces puede llegar a 200m. En lugar de agua. considerada como fuente de energía. utilizan otros donadores de Hidrogeno. por ejemplo las bacterias purpuras crecen hasta con 50 lux y las clorobacterias incluso con 5 lux solamente. según el grado de turbidez del agua. LA LUZ La luz es un importante factor ecológico tanto en las aguas como en la tierra. estas bacterias pueden crecer en aguas anaerobias cuando disponen de la luz suficiente para que el balance de la asimilación sea positivo. La zona de vida de las plantas verdes se desenvuelve por encima de la profundidad de compensación. El punto de compensación puede determinarse con auxilio de cultivo de algas en frascos de cristal que se sumergen a distintas profundidades durante 24 horas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. Pero al aumentar la profundidad del agua. la cual provoca la adaptación cromática permitiendo así un aprovechamiento de la luz disponible para la fotosíntesis. fenómeno que afecta del mismo modo a la mayor parte de las especies de fitoplancton. Por tanto. La influencia perjudicial de la luz afecta generalmente mucho más a las bacterias incoloras. El límite inferior del crecimiento de las algas da con frecuencia los puntos de referencia. cuya condiciones óptimas en verano no residen tampoco en la superficie. Los microorganismos fotoautótrofos pueden desarrollarse con muy escasas cantidades de luz. no son capaces de disociar el agua. sino algo más profundamente.

mínima Temp. toleran muy bien la luz. Las bacterias y hongos no pueden desarrollarse sino dentro de un margen de temperatura muy estrecho. Esta influencia negativa de la luz sobre la vida de las bacterias es muy patente en las capas próximas de las superficies de las aguas. La luz azul y verde anulan la formación de rudimentos de ovogonio en la especie Saprolegnia ferax. Las bacterias nitrificantes Nitrosomonas europea y Nitrobacter winogradskyi. britannica. La temperatura influye sobre la tasa de crecimiento. La luz ejerce gran influencia en el crecimiento y producción de esporas en las especies Blastocladiella emersonii y B.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB longitud de onda de 366 – 436nm inhibe la oxidación de los nitritos por parte de la especie Nitrobacter winogradskyi. La pigmentación de Rhizophlyctis rosea es mucho mas intensa en los cultivos expuestos a la luz que en los mantenidos en la oscuridad. Las bacterias pigmentadas que tienen carotenoides. Al igual que para las bacterias tiene mayor repercusión de los componentes azul y verde que la de la zona roja del espectro. las necesidades nutritivas. • • • • • • • • • I. máxima -5 +5 +40 +5 +15 +45 +12 +25 +55 +15 +45 +75 +15 +35 +75 +20 +47 +100 • Muchos microorganismos tienen también poder de adaptarse a temperaturas más altas y bajas. óptima Temp. • • • • LA TEMPERATURA Las funciones vitales de todos los microorganismos están supeditadas a la temperatura. Una parte de hongos de las aguas sufren también inhibición a causa de la luz. que se estima entre -10 y +100°C. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 5 .1.000 lux. se destruyen los citocromos. cuya importancia es vital. Si se trata de aguas muy turbias la inhibición causada por la luz es posible solo en la capa superior de pocos centímetros de espesor. Esto ocurria en 24 horas y 4 horas respectivamente a 54. por lo que las células terminan muriendo. Es probable que el número relativamente bajo de bacterias que pueblan la superficie de los mares precisamente a los efectos de la intensa iluminación. en las regiones geográficas expuestas a una intensa irradiación solar. pero en aguas claras de mares o lagos esos efectos pueden extenderse varios metros de profundidad. Se distingue tres grupos distintos de bacterias de acuerdo a sus exigencias de temperatura: Tipode microorganismo Psicrófilo Mesófilo Termófilo Temp. y en medida muy escasa sobra la composición enzimática y química de las células.

ya que allí imperan casi siempre T° menores de 5 °C. Temperaturas mayores de 25 °C provocan la muerte de estas bacterias por regla general.5% de los océanos la presión hidrostática supera las 500 atm. Mar de Galatea a 10000 metros de profundidad se encontraron numerosas bacterias. solo provoca la detención de actividades metabólicas. Sulfulobus acidocalcarius que desarrolla a 65 – 95 °C con una optima de 75°C. • • • • • • • • • I.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Las bacterias psicrofilas tienen mucha importancia en la mayor parte del mar y aguas continentales de las zonas de clima frio. En estas zonas predominan las bacterias y hongos mesofilos. Sin embargo. En el 24.1. Es sorprendente que muchas bacterias barófilas toleren la descompresión y no mueran. Hay otros que si son capaces de desarrollar bien a la presión atmosférica y se les denomina barotolerantes. por eso se les domino barofilos. La superación de la temperatura máxima conduce rápidamente a la muerte.105 atm/m. Por otra parte la mayoría de bacterias de tierra y agua dulce no soportan presiones que superen las 200atm por eso se les denomina barofobos. por eso las presiones son altas en los mares y algunos lagos. El 90% del mar tiene profundidades que superan los 1000m por eso la presión hidrostática es mayor a 100 atm. solo desarrollan en fuentes termales donde viven bacterias si las temperaturas son mayores a 50°C. El gradiente de profundidad-presión depende de la densidad del agua y oscila entre 0. Los microorganismo termófilos no tienen mucha importancia en las aguas. por ejemplo. En las fosas abisales del océano pacifico pueden llegar hasta mas de 1100 atm. ya que las alteraciones que sufre entonces el protoplasma celular son irreversibles. En cambio la reducción de la temperatura mínima es corriente q no tenga efecto mortales. algunas bacterias mueren en mayor o menor numero durante la congelación. Los gérmenes psicrofilos desempeñan un papel secundario en las aguas continentales de las zonas cálidas y en las capas de mar próximas a la superficie. Las altas presiones constituyen un importante factor ecológico que influye poderosamente también sobre la vida de los microorganismos.099-0. • PRESION • • • • • • • • • • La presión hidrostática de las aguas sube aproximadamente una atmosfera cada 10m. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 6 . Su valor óptimo se encuentra frecuentemente entre 10-15 °C y en un máximo de 20°C. Algunos de estos microorganismos no crecen o lo hacen muy mal a la presión atmosférica. Algunas bacterias desarrollan incluso a 100 °C si la presión es alta.

1. Otros procesos metabólicos.000 atm durante varias horas. sobre otros sistemas enzimáticos. y por eso pueden reproducirse también en las condiciones extremas en que viven. parece que este fenómeno relacionado con los cambios de volumen que experimentan las moléculas del acido desoxirribonucleico (ADN). en las superiores. los efectos de la presión hidrostática repercuten sobre la actividad biológica de los microorganismos según las zonas del mar en que viven. Otras bacterias de la tierra y el mar han mostrado un comportamiento análogo. Estas bacterias recuperan su forma y tamaño primitivos. si se siguen cultivando a la presión normal. Por tanto. Afecta. ya que las bacterias continúan creciendo pero dejan de dividirse. la presión influye. experimentan igualmente un retraso a causa de las altas presiones. la mayoría de ellas murieron cuando se sometieron a la presión de 1. Algunas bacterias barosensibles. La síntesis proteica reacciona con gran sensibilidad en los microorganismos barófobos procarióticos al aumento de la presión hidrostática. es decir. Las presiones superiores a 500 atmósferas matan en pocos días a los cultivos de Photobacterium fischeri. esta inhibición no tiene lugar si se trata de bacterias barófilas. Del mismo modo. La presión hidrostática ejerce igualmente una influencia considerable sobre la fisiología de las bacterias y hongos. así como con Escherichia coli. De todos modos las pruebas laboratorio han demostrado que las células de Escherichia coli resisten una compresión de 1. • • • • • • • • • • • I. las profundas o incluso en unas y otras. la reducción de los sulfatos y la actividad de la fosfatasa. En cambio. Como ocurre con Serratia marcescens y con ciertas especies de los géneros Bacillus y Vibrio. La reduplicación normal de éste sufre una perturbación y por eso cesa la división celular. Sin embargo. como la producción de metano e hidrógeno.000 atmósferas en el transcurso de pocos minutos así como descompresión subsiguiente sin sufrir ningún daño. a la luminiscencia de las bacterias fotógenas. por ejemplo.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Pero hay que tener en cuenta que muchas especies más sensibles no pueden traerse vivas a la superficie con los utensilios que se emplean habitualmente para la toma de muestras. las bacterias barófilas poseen la capacidad de sintetizar ADN. Sin embargo. harveyi y Ph. phosphoreum. Esto se traduce en la correspondiente inhibición del crecimiento. sufren alteraciones morfológicas cuando son sometidas a presiones muy altas. Ph. Las de 50 y 500 mejoran la luminiscencia si las temperaturas superan la óptima en unos grados. aunque las presiones sean muy altas. ENTURBIAMIENTO Página 7 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Las formas móviles producen flagelos únicamente bajo presiones altas y los pierden a la presión atmosférica. más o menos intensamente. Las altas presiones alteran el mecanismo fisiológico de la reproducción.

Lo origina el seston. Es indudable que las moléculas tensoactivas de las superficies de contacto desempeñan un papel en los procesos de fijación. sobre todo. Sustancias de origen mineral transportadas desde la tierra a las aguas. Es muy escaso en los arroyos limpios. Estos microorganismos pueblan no solamente los componentes orgánicos que utilizan como alimento directamente. De ahí que las materias en suspensión produzcan aquí un efecto favorable. Ocurre a veces que al principio predominan las formas cocoides de bacterias saprofitas ávidas de alimentos. son portadores a menudo de una flora compuesta de numerosos hongos y bacterias. El seston consta de los tres componentes siguientes: 1. es decir. sino también los inorgánicos. las cuales dan origen asimismo a los sedimentos. Materiales detríticos orgánicos e inorgánicos finamente triturados. Son preferentemente de origen orgánico. de tal forma que los microbios encuentran allí unas condiciones de alimentación más favorables que libremente en el medio líquido. que está constituido por el conjunto de materias vivas y muertas suspendidas en el agua. organismos vegetales y animales suspendidos en el agua. los lagos oligotróficos y el mar abierto. hay que añadir además una cierta protección contra la acción perjudicial de la luz. 2. pero en el curso inferior del Elba y del Weser no llega a 0. en particular. Esto ocurre. Los materiales detríticos. Las materias en suspensión -lo mismo las de procedencia orgánica que las de origen mineraladsorben en su superficie los principios nutritivos que están disueltos en el agua a escasa concentración. El seston desempeña un papel muy importante como substrato de muchos microorganismos. El enturbiamiento puede determinarse óptimamente con auxilio de un aparato que mide la transparencia. Plancton.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • El enturbiamiento del agua ejerce también influencia sobre la vida de los microorganismos. Aparte de esto. pero en algunas desembocaduras fluviales puede alcanzar valores extraordinariamente elevados. En los últimos años han estudiado los investigadores las bases fisicoquímicas de la fijación de los microorganismos a los substratos sólidos. Por ello difiere también la actividad de las bacterias fijas de la de los microorganismos que viven libremente en el agua. especialmente en lo que afecta al desarrollo bacteriano.5 m. Así. el aumento o disminución de los residuos detríticos no trae como consecuencia siempre el incremento o reducción de la población bacteriana. En condiciones favorables se desarrollan con rapidez para transformarse en grandes bacilos. El enturbiamiento es muy variable en los distintos medios acuosos. en las zonas muy turbias que existen en los estuarios de diversos ríos por abundar mucho los residuos en ellos. Sin embargo. cuyas exigencias nutritivas son mayores que las de los gérmenes oligocarbófilos presentes en el agua. Página 8 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . 3. en el Atlántico Norte se ha comprobado que la profundidad de la visibilidad alcanza 20-30m. La adsorción a las partículas detríticas hace también inofensivas las sustancias tóxicas e inhibidoras.

En este grupo puede incluirse también el germen termófilo Sulfolobus acidocaldarius que vive en las fuentes sulfurosas calientes con valores de pH comprendidos entre 1. Página 9 • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . como las especies acidófílas Thiobacillus thiooxidans y ferrooxidans. son atribuibles.1. donde el pH puede variar entre 7 y 10.6 y 3. como la luz y la cantidad de sustancias alimenticias. I. sobre todo. Es natural que a veces se produzcan desviaciones más o menos importantes de estos valores.5. hay que buscar la causa en las sustancias inorgánicas que flotan en la masa líquida.5 y 8. al menos en parte. a un aumento de las materias orgánicas en suspensión. Sólo algunas crecen todavía con un pH 3 o inferior. del papel que desempeñen otros factores. era claramente mayor en las bacterias fijas que en las de vida libre en un estanque japonés. Algo parecido ocurre con los microorganismos que descomponen la celulosa. en cambio. De ahí que en general se pueda afirmar que los incrementos de la turbidez de las aguas.0-10. Esto repercute sobre la composición de las poblaciones de bacterias y hongos. que vayan acompañados de una elevación considerable del número de bacterias. Así. En las aguas del Pacífico encontraron bacterias alcalifilas que sólo se desarrollaban en medios de pH 10.3 y 10. CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH) La concentración de hidrogeniones del medio. es decir. la proporción de las formas grampositivas.2.7.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • Las diferencias de enturbiamiento en las aguas menos dinámicas no repercuten siempre sobre el número de bacterias cuando no varía la riqueza de principios nutritivos.5 y en la superficie del mar se estima en 8. valores que coinciden más o menos con los que imperan en casi todos los medios acuosos. El enturbiamiento influye también sobre la composición de la microflora de las aguas. Otro ejemplo es que se encuentran más bacterias desintegradoras de la quitina en los detritos que en el plancton y libres en el agua. Por el contrario. Su efecto depende. En resumen puede decirse que la influencia de la turbidez es preferentemente indirecta. influye poderosamente sobre el crecimiento y la reproducción de los microorganismos. prefieren crecer libremente en el agua o se desarrollan en el moco de las algas del plancton. El pH óptimo de la mayor parte de las demás bacterias de las aguas fluctúa entre 6. el valor del pH. junto a otras alcalitolerantes.6. no es raro observar oscilaciones relativamente grandes en los lagos eutróficos. si la concentración bacteriana varía muy poco. que crecían muy bien entre los pH 7. Así. por ejemplo. Otras bacterias. siendo el pH óptimo de 2 a 3. La mayoría de las bacterias se desarrollan únicamente dentro del margen de pH de 4 a 9.6. la acidez actual media de muchos lagos está cifrada en un pH igual a 7 .

0). Esto afecta a las bacterias y a los hongos. la mayoría de los microorganismos que viven en los lagos y ríos limpios son más o menos halofobos y no pueden desarrollarse en condiciones naturales en aguas que contengan una proporción salina superior al 10%. Las grandes oscilaciones de la concentración óptima de pH provocan alteraciones fisiológicas y no son raras tampoco las morfológicas. Algunos microorganismos tienden entonces a producir formas de involución.parece que es mayor el número de hongos que en los medios neutros o débilmente alcalinos. Sólo algunos seres vivos son capaces de vivir tanto en una como en otra. Por consiguiente. la proporción de las halotolerantes no supera allí el 5 % o están representadas por un porcentaje aún menor.5 y 8. Las bacterias halotolerantes se encuentran ciertamente también en casi todas las aguas continentales en mayor o menor número. En cambio. Casi todos los hongos de las aguas son capaces de crecer dentro de un margen relativamente amplio de pH. La proporción relativamente alta de NaCl del agua del mar se ha traducido en la constitución de organismos fisiológicamente distintos para el agua dulce y la salada. en las aguas y sedimentos ácidos -igual que en la tierra. No obstante. A este respecto carece de importancia el elevado coeficiente osmótico del agua del mar. Por tanto. Por tanto. además. los de Cl-.1. De 1. pues lo que más bien necesitan para vivir los seres vivos marinos en su mayoría son iones de Na+ y algunos. I. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 10 . Es corriente que en los medios preparados con agua dulce no crezca ni el 1 % de las bacterias encontradas en el agua del mar. • • CONCENTRACIÓN SALINA • • • • • • • • El nivel de la concentración salina determina muy especialmente las comunidades biológicas que pueblan las aguas. en tanto que los marinos prefieren una reacción relativamente alcalina (la óptima para ellos se halla entre 7.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • Los estudios realizados en los lagos oligotroficos han demostrado que las poblaciones bacterianas difieren según que el pH sea de 5 o 7. la inmensa mayoría de las bacterias y los hongos que viven en el mar son halófilos. los de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en medios de pH 7 o menos.200 cepas aisladas crecieron menos del 10 % en medios de pH inferiores a 5. pero abundan particularmente en las aguas residuales de las ciudades y en los ríos y lagos muy contaminados. Las células normalmente bacilares aumentan de tamaño y ostentan abultamientos y ramificaciones irregulares. Únicamente un número relativamente limitado de ellos son halotolerantes y por eso pueden soportar también concentraciones salinas altas. El número de hongos acidófilos es mayor que el de las bacterias correspondientes. Estas bacterias halófilas suelen representar al 95% de las saprofitas en el mar abierto.

es decir.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • Aquí hay también bacterias osmófilas. Si se sigue reduciendo la concentración. en los charcos de salpicaduras y en las salinas. Las repercusiones fisiológicas que acarrea la concentración salina son también muy variadas. Aparte de las bacterias débilmente halófilas del mar y de las aguas salobres. Muchas bacterias marinas. aunque no todas. así como para los hongos de igual carácter.así como en los lagos salados continentales. La mayoría de los microorganismos se desarrollan dentro de un margen verdaderamente estrecho de salinidad (1-5 %). Perturba el mecanismo normal de reproducción. la perdida de la luminiscencia resulta irreversible y finalmente sobreviene la lisis de las células. pero dejan de dividirse. prolongan el periodo generativo tanto en las bacterias como en los hongos. Las proporciones de sal que se aparten mucho de la óptima. oscila entre el 25 y el 40%. se desarrollaban óptimamente en forma de bacilos ligeramente curvados y de una a dos micras de longitud a la concentración aproximada del 30%. hay también un pequeño grupo de bacterias y hongos que pueden crecer entre porcentajes salinos muchos más distanciados (15-25%). Estas bacterias se hallan también. ○ Bacterias extremadamente halófilas que requieren proporciones salinas del 200 al 300% para crecer óptimamente. Las células pueden seguir creciendo ciertamente. Muchas veces aparecen también alteraciones morfológicas y fisiológicas. por ejemplo. aquéllas que se desarrollan óptimamente bajo presiones osmóticas elevadas. Página 11 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . algunas bacterias marinas. aunque en menor número. como cocos a la del 10 % y como filamentos de más de 100 micras de largo a la del 75%. en las aguas salobres y del mar. Las bacterias fotógenas aisladas. Así. No obstante. La concentración salina óptima para la mayoría de las bacterias halófilas del mar. las subdivide en los grupos siguientes: ○ Bacterias moderadamente halófilas que necesitan concentraciones comprendidas entre el 50 y el 200 % para desarrollarse en condiciones óptimas. se destruyen por lisis al pasarlas al agua dulce ya que la pared de la célula llega a debilitarse hasta tal extremo que la presión osmótica del interior del protoplasma puede hacer que estallen todas las membranas. hay un número reducido de ellas que exigen concentraciones salinas mucho más altas. La dilución del agua del mar a más del 50 % suprime la emisión de luz de las bacterias fotógenas marinas. En las zonas marginales del mar hay representantes de ambos grupos -por ejemplo. se hacen mucho más largas y terminan transformándose en células filamentosas cuando la concentración salina supera el 50%. pero no necesitan iones de Na+ ni de Cl-. que en condiciones normales de salinidad tienen forma bacilar o de bacilo curvado en coma.

aun a concentraciones relativamente bajas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • El margen de salinidad que soportan las bacterias llega a su máxima amplitud cuando imperan las temperaturas óptimas. Las temperaturas superiores a la óptima aumentan las necesidades de NaCl y las que permanecen por debajo. los cuales representan el factor mínimo de la vida vegetal como principios nutritivos de importancia vital de la zona productiva de muchas aguas. nitratos y fosfatos.1. en medios de concentración salina mucho más alta que los llamados inferiores. el 8% de sal para reproducirse. Por eso las zonas de empuje ascendente. Los metales pesados pueden ser perjudiciales para la vida en las aguas. las reducen. un desarrollo más exuberante de bacterias y hongos. por lo menos. en una cuantía mayor o menor. el nitrógeno vinculado a los nitratos puede servir para oxidar las sustancias orgánicas en condiciones anaerobias por parte de numerosas bacterias que tienen capacidad para llevara cabo la desnitrificación. apenas se advierte la presencia de amoniaco. suben a la superficie muestran una producción elevada y. porque el fitoplancton los fija inmediatamente después de su liberación. I. Los oligoelementos. nitritos. en las profundidades de los grandes lagos y del mar. los valores óptimos para los hongos terrestres se encuentran en el agua dulce o salobre (10% de sal). en las que las aguas profundas. al parecer. Crecen únicamente en agua salada (concentración óptima aproximada del 20-35%) y necesitan. en cambio. en consecuencia. • • SUSTANCIAS INORGÁNICAS • • • • • • • Aparte del NaCl.como componentes de importantes enzimas. Página 12 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . como Dermocystidium marinum y Haliphthoros milfordensis. son imprescindibles -aunque en una cuantía muy escasa. De los hongos inferiores (ficomicetos). Además. Las demás sustancias inorgánicas necesarias para la vida de les microorganismos existen en cantidad suficiente en la mayoría de las aguas. El amoniaco y los nitritos son también importantes como fuentes de energía de las bacterias nitrificantes. En estas condiciones puede producirse una competencia en torno a estos cuerpos inorgánicos entre las bacterias y las algas planctónicas. porque algunos de ellos son tóxicos para muchos microorganismos. en tanto que los encontrados en el mar se desarrollan generalmente mejor a concentraciones más altas. Particularmente en los lagos oligotróficos y en las zonas marítimas pobres en sustancias nutritivas. A este respecto corresponde un papel importante a los compuestos inorgánicos de nitrógeno y fósforo. Los hongos superiores (ascomicetos y deuteromicetos) de origen terrestre o marino se reproducen. hay otras sustancias inorgánicas que influyen igualmente sobre la vida de los microorganismos de las aguas. De todos modos. ricas en principios nutritivos. como el hierro y el cobalto. Pero la actividad de los microorganismos heterótrofos aumenta con frecuencia la riqueza de nitratos y fosfatos. aparte de algunas formas parásitas.

sino que se convienen en células cocoides diminutas. vehiculados por las aguas residuales y los desechos industriales. Encuentran mejores condiciones de nutrición en la superficie de las partículas suspendidas que libremente en el agua. lleguen a los ríos. Pero los compuestos orgánicos tienen también gran interés como principios activos y sustancias inhibidoras.Dondequiera que éstos sean abundantes -como. pero apenas pueden crecer.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • Los iones de estos metales o los compuestos orgánicos de los mismos parecen desempeñar un papel. el almidón. La proporción de sustancia orgánica es el factor limitante en muchas aguas para el desarrollo de bacterias y hongos saprofitos. suele existir una correlación positiva entre la cantidad de microorganismos y la concentración de compuestos orgánicos. Página 13 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . sino únicamente la parte asimilable. muchas bacterias no se desarrollan en la medida que requieren para alcanzar su tamaño normal. la elevada cantidad total de materia orgánica no ejerce ninguna influencia sobre el contenido bacteriano.1. El agua de los lagos oligotróficos.se cuentan cifras elevadas de bacterias y de gérmenes saprofitos. De su concentración y composición dependen en gran parte el volumen y la combinación específica de las poblaciones de bacterias y hongos de las aguas. En este caso. I. en el poder bactericida del agua del mar para los microorganismos ajenos a ella e igualmente en la inactivación de los virus. por ejemplo. etc. los gérmenes siguen multiplicándose por división. No es raro que el cobre y el mercurio. ya que allí es más alta la concentración de nutrientes debido a los procesos de adsorción (ZO BELL. la concentración de sustancias nutritivas no supera el límite inferior de la capacidad de asimilación de la mayoría de las especies de bacterias y hongos. se admite que nunca superan los 100 mg de sustancia orgánica por litro. 1946 a). Por tanto. los ácidos orgánicos. Los valores pueden ser mucho más altos en las bahías y los puertos contaminados. Pero a este respecto no es tan decisiva la cantidad total de estas sustancias como la proporción de las que son asimilables con facilidad. a nivel de las capas críticas y en el agua del fondo. Se supone que la escasa concentración de los carbohidratos libres es atribuible a la intensa actividad microbiológica. Por tanto. Según esto. junto a la concentración salina. ríos no contaminados y amplias zonas del mar contiene muy poco material orgánico. No obstante. • • • • SUSTANCIAS ORGÁNICAS • • • • • • • • • • Las sustancias orgánicas suspendidas y disueltas en el agua. lagos y aguas costeras destruyendo totalmente las comunidades biológicas naturales. Si existe deficiencia de principios nutritivos orgánicos. los azúcares. las grasas. tienen importancia principalmente como base de la nutrición de los microorganismos C-heterótrofos. como las proteínas y sus constituyentes.

JANNASCH (1967) ha determinado los umbrales de algunas fuentes de carbono (lactatos. a las condiciones que imperan en las aguas oligotróficas continentales o del mar abierto. el CO2 se origina en la respiración. Por ejemplo. así como de hidrógeno molecular y de CO. de acuerdo con los parámetros de crecimiento. Los hongos y gérmenes que descomponen la celulosa se desarrollan preferentemente en las que contienen gran cantidad de este compuesto. glucosa y glicerina) mediante experiencias de crecimiento con una serie de cepas de bacterias marinas en el quimiostato. en determinadas condiciones SH2 y de hidrocarburos. A tal respecto. por lo que están adaptados. que pueden ejercer una influencia muy considerable sobre la vida de los microorganismos. todos los gases disueltos pueden formarse en el agua o los sedimentos en virtud de procesos bioquímicos. CO2 y nitrógeno. el SH2 deriva de la desulfurización y los hidrocarburos se producen en las fermentaciones. Las bacterias pertenecientes al último grupo permanecen inactivas en gran parte en las aguas oligotróficas. el medio empleado. las bacterias de la putrefacción predominan en las aguas contaminadas por residuos ricos en proteínas. es decir los microorganismos utilizan rápidamente alrededor del 50 % de toda la sustancia orgánica disuelta en el agua. constituido por los que poseen capacidad para desarrollarse en los medios con una concentración muy baja de principios nutritivos. el CO2 y el nitrógeno están pasando constantemente del aire al agua. Así. Los umbrales difieren mucho según la especie bacteriana. El desarrollo de estos microorganismos no es posible ya por debajo de las correspondientes concentraciones mínimas. por ejemplo. Su solubilidad disminuye al subir la temperatura y en el agua dulce es algo mayor que en la del mar.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Las circunstancias imperantes en el mar son análogas a las de los lagos. pero pueden sobrevivir en ellas. la tasa de crecimiento y otros factores. La composición del material orgánico influye decisivamente sobre la de la población microbiana. Por tanto. formado por los gérmenes que muestran su acomodo a las altas concentraciones de nutrientes que se dan. y otro. en las aguas hay también pequeñas cantidades de gases disueltos. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 14 . I. A parte de esto. el oxígeno resulta de la asimilación de las plantas verdes. consecuentemente. • GASES DISUELTOS • • • • Aparte de las sales y los compuestos orgánicos. El oxígeno. hasta que se satura la capa superficial de ésta. el nitrógeno procede de la desnitrificación. en las aguas eutróficas y en los sedimentos ricos en las mencionadas sustancias.1. hay dos grupos de microorganismos: uno. se trata principalmente de oxígeno.

en pequeñas cantidades. en la que las plantas verdes están capacitadas para la asimilación. El ácido sulfhídrico es estable únicamente en medio anaerobio. Anaerobios facultativos (o aerobios facultativos). Por consiguiente. Este es tóxico para ellos. que sólo pueden vivir en ausencia de oxígeno. Distinguimos cuatro grupos de microorganismos por su comportamiento respecto al oxígeno: 1. Por otro lado. por lo que sobreviene un déficit mayor o menor de él. para las bacterias y los hongos heterótrofos. que sólo crecen en presencia de oxígeno. Todos los seres vivos superiores y la mayoría de los microorganismos mueren paulatinamente. sino también. Aerobios estrictos. lo liberan en ese medio en la amonificación bacteriana de los nitratos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • La mayoría de los animales y plantas necesitan oxígeno para la respiración. este gas no ejerce ninguna influencia sobre la microflora de las aguas. El oxígeno molecular es de importancia vital para los organismos aerobios estrictos. Únicamente en la zona fótica. El anhídrido carbónico es necesario no sólo para los organismos fotoautótrofos y quimioautótrofos. por lo tanto. Organismos microaerófilos. que se desarrollan óptimamente con concentraciones bajas de oxígeno. Las bacterias que fijan el nitrógeno. Diversas pseudomonadáceas y nocardias desdoblan otros hidrocarburos gaseosos. utilizan el que se halla en forma molecular disuelto en el agua. Por ejemplo. Su efecto es mortal para todos los organismos que poseen este fermento terminal de la cadena respiratoria. ya que éstos lo necesitan como aceptor terminal de hidrogeno en la respiración. la presencia de SH2 tiene siempre como consecuencia la alteración total de la biocenosis. además de unos pocos microbios que toleran el hidrógeno sulfurado. 4. o ácidos dicarboxílico y tricarboxílico mediante la fijación de dióxido ce carbono. 2. que crecen tanto en presencia como en ausencia ce oxígeno. donde puede aumentar su cuantía gracias a la actividad de los microorganismos. Anaerobios estrictos. algunas bacterias pueden producir malato a partir de piruvato y CO2. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 15 . Aproximadamente el 90 % del CO2 producido es debido a la actividad bacteriana. La mayor parte de los microorganismos de las aguas pertenecen al grupo de los anaerobios facultativos. ellas liberan más oxigeno que el que consumen. 3. el que contiene el agua. Por lo demás. porque la falta de citocromos y de catalasa puede originar un enriquecimiento de H2O2. por lo que pueden reproducirse exuberantemente en presencia de ellos. Consumen. Es un veneno respiratorio por fijar el hierro de la citocromoxidasa. y en su lugar se desarrollan.

Esto da lugar a que el número de microorganismos experimente fluctuaciones frecuentes y amplias en muchas aguas. Los bacteriófagos ejercen asimismo una influencia de consideración sobre la microflora de las aguas. • Se dispone ciertamente de numerosas observaciones acerca de la influencia que ejercen los factores biológicos sobre la microflora de las aguas. La competencia alimentaria de los microorganismos tiene gran importancia tanto entre sí como con otros seres vivos. Los factores bióticos son hasta ahora menos conocidos que los abióticos. se pueden medir con absoluta precisión si se trata de averiguar la cantidad de bacterias que ingiere diariamente un molusco en su emplazamiento natural. la temperatura y la presión. hay otros numerosos de naturaleza biológica. pero carecemos de datos cuantitativos concretos en la mayor parte de los casos. en tanto que en el último empleamos el nombre de antagonismo.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. por ejemplo. • • Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Además de los factores físicos y químicos. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 16 . La concentración salina. Existen múltiples relaciones de intercambio entre los diversos miembros que componen las comunidades biológicas. porque su determinación resulta casi siempre mucho más difícil. • • • • • • Diversos seres microscópicos parásitos atacan también a bacterias y hongos y son capaces de aniquilarlos. no cabe otra solución que calcularla con aproximación -y todo ello sin tener en cuenta la competencia alimentaria. por su parte sirven de alimento a muchos animales inferiores. hasta el punto de favorecerse o inhibirse su desarrollo los microorganismos entre sí. • En el primer caso se trata de lo que llamamos sinergismo. que producen también efectos sobre los microorganismos de las aguas. Las bacterias y los hongos.

en el que es extraordinariamente abundante el número de colonias. de la celulosa. concentración salina y acidez actual (pH). • COMPETENCIA ALIMENTARIA • • • • • • • • • • La competencia alimentaria de los organismos desempeña un papel importante en todos los biótopos e influye decisivamente sobre la composición de la microflora. Pero como los seres microscópicos se reproducen generalmente con una rapidez diversa. la urea. Además. Por ejemplo. en función de los alimentos disponibles en cada caso. La competencia alimentaria carece de importancia cuando concurren condiciones ecológicas extremas. cada vez más abundantes. como son las proteínas y los carbohidratos. Así ocurre especialmente cuando se trata de sustancias desdoblables con facilidad. por ejemplo. Si la acumulación de tales productos metabólicos es excesiva. incluso. Ambos microorganismos se complementan. sólo algunas especies -en ocasiones. compiten entre sí. En todos los casos terminan por imponerse los que alcanzan con mayor rapidez los principios nutritivos disponibles en el medio de que se trate. Esto sucede. los hidrocarburos. COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS Página 17 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . puesto que cada uno de ellos se beneficia de los productos desdoblados por el otro. etc. Escherichia coli y Proteus vulgaris sólo pueden aprovechar el medio urea-lactosa conjuntamente: el primero de estos gérmenes escinde la lactosa y el segundo.son capaces de utilizarlos alimentos disponibles. Pero no todos los seres que consumen los mismos alimentos. Se dan también casos en los que aquéllos son utilizados únicamente cuando existe una cooperación entre varias especies. provocan una inhibición de los microorganismos participantes. Este es el caso. el número de individuos de algunas especies aumenta con mayor celeridad que el de las restantes. los fenoles. como consecuencia de los grandes desplazamientos de los valores del pH por la formación de ácidos o álcalis y por la acción de sustancias antibióticas. En tales circunstancias puede obtenerse un cultivo puro de una especie. en las aguas con valores extremos de temperatura. solamente una. utilizadas como alimento por muy pocos gérmenes especializados.1. por ejemplo. Lo mismo ocurre cuando se trata de sustancias difícilmente atacables. e imperan condiciones hasta cierto punto normales. Tampoco aquí suele tener gran significación la competencia alimentaria. Los microorganismos consumen varios o incluso muchos tipos de alimentos.1. la quitina. lo cual puede traducirse en la exclusión total de una parte de ellos. los productos metabólicos. I. Por ejemplo. puede darse el caso de que el agente productor sucumba a la competencia de otros microorganismos que toleren mejor las sustancias en cuestión y que lleguen incluso a utilizarlas como alimento propio.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. en muchos casos.

muestran una tasa de crecimiento baja. Allí es frecuente encontrar una meiofauna (fauna menor) exuberante de seres vivos devoradores de bacterias. Sin embargo. La mayoría de los protozoos se alimentan de bacterias. que disponen de sistemas enzimáticos que desdoblan tales sustancias. Página 18 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . pero ésta es claramente más alta si aquéllos contienen bacterias. es preciso que su número sea suficientemente elevado. es frecuente que se produzca también una cooperación entre microorganismos diversos. al menos parcialmente. Al desarrollo de seres microscópicos especializados. como las proteínas y los compuestos amónicos. Las circunstancias son más favorables en los sedimentos que en el agua. ya que éstos representan un alimento de gran valor proteico. para que los microorganismos de las aguas constituyeran una base importante como factores de nutrición. suceden otros microbios con capacidad para utilizar los productos escindidos. Si el género Oscillatoria en condiciones normales de crecimiento libera sustancias que utilizan los gérmenes heterótrofos como alimento. Muchos metazoos se alimentan asimismo de bacterias y hongos en mayor o menor medida. Se sabe que los invertebrados que pueblan el sedimento.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Es frecuente observar una cooperación entre diversos microorganismos en relación con la alimentación y el crecimiento. Esta cooperación se denomina metabiosis y esta muy extendida la Naturaleza. se ha comprobado una y otra vez que el desarrollo de los cultivos mixtos. porque las bacterias y los hongos constituyen allí siempre una base importante para la alimentación de la fauna correspondiente. • • • DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS • • • • • • Hay un gran número de seres vivos que se alimentan de microorganismos tanto en las aguas como en los sedimentos.1. Por el contrario. lo cual ocurre principalmente en los lagos eutróficos y en los ríos y aguas costeras que estén muy contaminados por las residuales. satisfacen del 1 al 10 % de sus necesidades de nitrógeno mediante la ingestión de microorganismos. Las concentraciones elevadas de compuestos nitrogenados inhiben el crecimiento de Oscillatoria. En la degradación de sustancias difícilmente atacables. A este respecto se trata principalmente de componentes nitrogenados. como la lignina o la celulosa. Por ejemplo. El crecimiento de las cianobacterias viene a ser paralelo al de las bacterias heterótrofas. Algunos de ellos pueden vivir incluso de bacterias u hongos casi exclusivamente. es mucho mejor que el de los puros. Estos medios de dos o varios componentes simulan ecosistemas naturales capaces de consevar su función durante años sin aportación de nutrientes. en las aguas continentales oligotróficas y en grandes zonas del mar abierto. los microorganismos apenas tienen importancia como factores de nutrición. Los cultivos puros de Oscillatoria redekei. • • • • • I.

Los escíbalos fecales tienen una importancia no despreciable para la alimentación de distintos animales de las aguas y los sedimentos. cambia completamente el metabolismo de la bacteria orientándose hacía la producción del material del agente infectante. el desarrollo masivo de bacterias suelen llevar consigo otro correspondiente a los animales que las ingieren. por ejemplo de los copépodos en grandes cantidades. sobre todo en los sedimentos. VIRUS. Las esponjas. La presencia de bacteriófagos se ha comprobado tanto en las aguas continentales como en el mar. lo que hace posible después un nuevo aumento de la población bacteriana. De este modo. absorben y digieren bacterias de ese modo. El número gérmenes está disminuyendo hasta que se reduce igualmente. los animales que se alimentan de bacterias pueden hacer que varíen notablemente la microflora de las aguas. I. Las cianobacterias representan igualmente una fuente de alimentación importante para los animales más diversos. que las bacterias desempeñan un papel impórtame en la alimentación de los copépodos y las larvas de langostas. BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS DE • • • Lo mismo que otros seres vivos. porque es frecuente que contengan numerosas bacterias. los crustáceos y las larvas de insectos utilizan a menudo las poblaciones bénticas como alimento. Pero después de múltiples fluctuaciones. por falta de alimento. Por tanto.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Así sucede especialmente cuando se trata de animales que se nutren por filtración. el de los organismos que los consumen. Los rotíferos. Las cianobacterias planctónicas constituyen el sustento del zooplancton. se depositan sobre el fondo de las aguas en una parte más o menos cuantiosa y contribuyen allí a la alimentación de los organismos bentónicos. Tras la inoculación del DNA del fago. El zooplancton se alimenta asimismo de microorganismos. que consumen asimismo bacterias y células de levaduras vivas. Incluso entre las plantas hay algunas que se alimentan de bacterias y hongos como los extraños labirintulomicetos del género Labyrinthula. por ejemplo. Su presencia origina en primer lugar un fuerte descenso de la concentración bacteriana. bacterias y hongos que penetran parcial o totalmente en las células y las destruyen. Los hongos tienen importancia como alimento para animales diversos. Torulopsis) en el sedimento y en el intestino del cangrejo Uca pugilator. sobreviene un equilibrio. Se han encontrado levaduras (Rhodotorula. Pueden proceder. levaduras que favorecen el desarrollo de dicho crustáceo y que contribuyen también directamente a su nutrición cuando en ésta escasea la vitamina B. Página 19 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO .1. los nematodos. Se ha comprobado por ejemplo. los microorganismos de las aguas sufren también infecciones originadas por virus.

Así sucede especialmente cuando no se encuentran en sus condiciones óptimas para su crecimiento. que se encuentra también en las aguas. Este Bdellovibrio bacteriovorus es un organismo diminuto de forma curvada que se mueve a través de un poderoso flagelo. hasta el extremo de ser difícil a veces su comprobación. • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 20 . Hay además un gran número de ficomicetos parásitos que atacan a otros hongos acuáticos. En el mar abierto es evidentemente muy escaso el número de fagos en correspondencia con las pocas bacterias que allí existen. esto se llama hiperparasitismo. o estrechamente emparentadas. Photobacterium. de tal modo que en poco tiempo puede infectarse un gran numero de bacterias. Los fagos infectan diversas bacterias marinas de los géneros Pseudomonas. lagos y aguas costeras contaminadas. Flavobacterium y Cytophaga. Algunos ficomicetos atacan incluso hongos parásitos en sus hospedadores. Los hongos sufren infecciones lo mismo que las bacterias. Hace unos años se descubrió un parásito estricto de bacterias. Lo mismo debe ocurrir en las aguas continentales oligotróficas. Los bacteriófagos son particularmente abundantes en las aguas residuales y probablemente influyen sobre el rápido descenso del número de bacterias en los ríos. La bacteria atacada adquiere forma redonda y el parasito agresor se multiplica dentro de ella hasta digerir su contenido celular. El proceso completo dura alrededor de 20 minutos. Algunos muestran una gran especificidad y son parásitos solo de determinada especie. Otros en cambio infectan representantes de varias familias.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Los 100 a 200 bacteriófagos neoformados quedan finalmente libres después de destruirse la pared celular.

peruecologico.moreno. Aribia.htm http://www. http://docencia. Zaragosa.ops-oms.udea. S.pdf • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 21 .gov.aspx http://www. Microbiología de las Aguas. A.org/bvsacd/scan2/011643/011643-07.ar/partidodemoreno/ecologia3. Edit.co/bacteriologia/MicrobiologiaAmbiental/microbiologia_2.edu.cepis.com/trabajos29/organismos-cuenca/organismoscuenca. G 1994.shtml http://www. España.pe/lib_c1_t04. pdf http://www.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB BIBLIOGRAFIA • • RHEINHEIMER.monografias.com.

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