UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

ESCUELA PROFECIONAL DE BIOLOGIA

FACTORES FÍSICOS, QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS QUE INFLUYEN EN LA CLASE Y NÚMERO DE MICROORGANISMOS
MICROBIOLOGIA ACUATICA
PROFESORA: Olga Francia Arana
ALUMNO: Muñoz Villalobos, Victor Manuel
09/09/2010

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB

Contenido
I. Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas.....3 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. 1.9. II. 2.1. 2.2. 2.3. LA LUZ.......................................................................................................................................4 LA TEMPERATURA................................................................................................................5 PRESION....................................................................................................................................6 ENTURBIAMIENTO................................................................................................................8 CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH).............................................................9 CONCENTRACIÓN SALINA...............................................................................................10 SUSTANCIAS INORGÁNICAS.............................................................................................12 SUSTANCIAS ORGÁNICAS.................................................................................................13 GASES DISUELTOS...............................................................................................................15 COMPETENCIA ALIMENTARIA.......................................................................................18 COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS......................................19 DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS...............................................................19

Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas...................17

2.4. VIRUS, BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES DE INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS.......................................................................................................................20 BIBLIOGRAFIA.........................................................................................................................................22 BIBLIOGRAFIA

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• • • Análogo es el comportamiento de los hongos. Sin embargo. Asimismo las condiciones imperantes del medio pueden favorecer o inhibir la producción de enzimas y consecuentemente la capacidad para desdoblar determinadas sustancias. Ejercen su acción de múltiples formas. los cuales son muy diferentes para las distintas especies y cepas. sino que repercuten también sobre la morfología y fisiología de los microorganismos (bacterias. forma celular y reproducción. optimo y máximo. • A continuación se tratara la influencia de los factores físicos y químicos importantes sobre el desarrollo de los microorganismos en las aguas. hongos). la temperatura. un optimo muy distinto del que cabria suponer atendiendo su hábitat natural. ya que de los factores físicos y químicos depende sobre todo la formación de organismos a un ámbito determinado. los límites que los separan no son tampoco rígidos sino que pueden experimentar ciertas variaciones causadas por otros factores. Esta influencia no tiene que ver solamente con el número y composición especifica de poblaciones microbianas. Pero las condiciones que imperan en la naturaleza no son siempre óptimas para la vida de muchas especies por impedirlo a menudo la competencia de otros microorganismos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. en cultivo puro. • La vida de los organismos se desenvuelve dentro de los puntos cardinales que se llaman mínimo. • • Así. • • • Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Hay un gran número de factores físicos químicos que influyen sobre desarrollo de los microorganismos de las aguas. el pH cuyos valores sean superiores o inferiores a los óptimos pueden alterar el metabolismo. ya sea cooperando unos con otros en el mismo sentido u oponiéndose entre si. Y a que muchos seres vivos desarrollan dentro de un margen optimo muy estrecho de una y otra. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 3 . Lo mismo cabe decir sobre las concentraciones de pH y la temperatura. Pero es también la razón por la cual muchos seres que pueblan ambientes extremos necesiten. La concentración de ciertos nutrientes activos puede ser demasiado bajo o excesivamente alta para algunos microorganismos o incluso para todos ellos.

considerada como fuente de energía. La luz. por ejemplo las bacterias purpuras crecen hasta con 50 lux y las clorobacterias incluso con 5 lux solamente. utilizan otros donadores de Hidrogeno. Algunas cianobacterias conservan también su poder de asimilación con cantidades de luz escasas. Por tanto. las cuales reducen el CO2 con auxilio de la luz solar. no son capaces de disociar el agua. Pero. fenómeno que afecta del mismo modo a la mayor parte de las especies de fitoplancton. LA LUZ La luz es un importante factor ecológico tanto en las aguas como en la tierra. Pero al aumentar la profundidad del agua. la actividad luminosa biológicamente activa se conserva sólo en las capas superiores hasta una nueva profundidad de 10 – 100m. que corresponde a la cantidad de luz con la que se neutralizan recíprocamente la asimilación y la respiración de las plantas verdes. La irradiación de la luz intensa daña también considerablemente la fotosíntesis. desempeña el mismo papel para las cianobacterias y para el número relativamente reducido de bacterias fotoautotrofas (clorobacterias y bacterias purpuras). El límite inferior del crecimiento de las algas da con frecuencia los puntos de referencia. Las clorobacterias y las bacteria purpura no viven en las proximidades de la superficie cuando la luz es intensa. Estas bacterias aparecen en gran número en los pantanos de agua salobre que contiene ácido sulfhídrico. como el SH2 y diversos compuestos orgánicos. de tal manera que no sufren alteración las concentraciones de O2 y CO2. aunque a veces puede llegar a 200m. En lugar de agua.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. sino algo más profundamente. Esto se debe no solo al componente ultravioleta sino también a la participación de los rayos visibles. Pero su intensidad en el agua disminuye con gran rapidez. Una medida segura es el llamado punto de compensación. Los microorganismos fotoautótrofos pueden desarrollarse con muy escasas cantidades de luz. Por ejemplo la luz azul en particular con una Página 4 • • • • • • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . como organismos anaerobios. según el grado de turbidez del agua. la cual provoca la adaptación cromática permitiendo así un aprovechamiento de la luz disponible para la fotosíntesis. La influencia perjudicial de la luz afecta generalmente mucho más a las bacterias incoloras. se altera al mismo tiempo la calidad de la luz.1. estas bacterias pueden crecer en aguas anaerobias cuando disponen de la luz suficiente para que el balance de la asimilación sea positivo. cuya condiciones óptimas en verano no residen tampoco en la superficie. Por consiguiente. La zona de vida de las plantas verdes se desenvuelve por encima de la profundidad de compensación. sino a unos metros de profundidad. ya que aquella frena la vitalidad de estos microorganismos. El punto de compensación puede determinarse con auxilio de cultivo de algas en frascos de cristal que se sumergen a distintas profundidades durante 24 horas.

Esto ocurria en 24 horas y 4 horas respectivamente a 54. britannica. por lo que las células terminan muriendo. se destruyen los citocromos. • • • • • • • • • I. y en medida muy escasa sobra la composición enzimática y química de las células. toleran muy bien la luz. óptima Temp. en las regiones geográficas expuestas a una intensa irradiación solar. Las bacterias pigmentadas que tienen carotenoides. Una parte de hongos de las aguas sufren también inhibición a causa de la luz. La luz ejerce gran influencia en el crecimiento y producción de esporas en las especies Blastocladiella emersonii y B. pero en aguas claras de mares o lagos esos efectos pueden extenderse varios metros de profundidad. máxima -5 +5 +40 +5 +15 +45 +12 +25 +55 +15 +45 +75 +15 +35 +75 +20 +47 +100 • Muchos microorganismos tienen también poder de adaptarse a temperaturas más altas y bajas.000 lux. Al igual que para las bacterias tiene mayor repercusión de los componentes azul y verde que la de la zona roja del espectro. Las bacterias y hongos no pueden desarrollarse sino dentro de un margen de temperatura muy estrecho. • • • • LA TEMPERATURA Las funciones vitales de todos los microorganismos están supeditadas a la temperatura.1. La pigmentación de Rhizophlyctis rosea es mucho mas intensa en los cultivos expuestos a la luz que en los mantenidos en la oscuridad. que se estima entre -10 y +100°C. Esta influencia negativa de la luz sobre la vida de las bacterias es muy patente en las capas próximas de las superficies de las aguas. La temperatura influye sobre la tasa de crecimiento. cuya importancia es vital. mínima Temp. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 5 . las necesidades nutritivas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB longitud de onda de 366 – 436nm inhibe la oxidación de los nitritos por parte de la especie Nitrobacter winogradskyi. Se distingue tres grupos distintos de bacterias de acuerdo a sus exigencias de temperatura: Tipode microorganismo Psicrófilo Mesófilo Termófilo Temp. La luz azul y verde anulan la formación de rudimentos de ovogonio en la especie Saprolegnia ferax. Las bacterias nitrificantes Nitrosomonas europea y Nitrobacter winogradskyi. Si se trata de aguas muy turbias la inhibición causada por la luz es posible solo en la capa superior de pocos centímetros de espesor. Es probable que el número relativamente bajo de bacterias que pueblan la superficie de los mares precisamente a los efectos de la intensa iluminación.

En cambio la reducción de la temperatura mínima es corriente q no tenga efecto mortales. Sin embargo.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Las bacterias psicrofilas tienen mucha importancia en la mayor parte del mar y aguas continentales de las zonas de clima frio. • PRESION • • • • • • • • • • La presión hidrostática de las aguas sube aproximadamente una atmosfera cada 10m. Sulfulobus acidocalcarius que desarrolla a 65 – 95 °C con una optima de 75°C. solo provoca la detención de actividades metabólicas. El gradiente de profundidad-presión depende de la densidad del agua y oscila entre 0.099-0. ya que allí imperan casi siempre T° menores de 5 °C. Algunas bacterias desarrollan incluso a 100 °C si la presión es alta.5% de los océanos la presión hidrostática supera las 500 atm. Temperaturas mayores de 25 °C provocan la muerte de estas bacterias por regla general. Los microorganismo termófilos no tienen mucha importancia en las aguas. En el 24. Mar de Galatea a 10000 metros de profundidad se encontraron numerosas bacterias. Hay otros que si son capaces de desarrollar bien a la presión atmosférica y se les denomina barotolerantes. Los gérmenes psicrofilos desempeñan un papel secundario en las aguas continentales de las zonas cálidas y en las capas de mar próximas a la superficie. La superación de la temperatura máxima conduce rápidamente a la muerte. por eso las presiones son altas en los mares y algunos lagos. En estas zonas predominan las bacterias y hongos mesofilos. ya que las alteraciones que sufre entonces el protoplasma celular son irreversibles.105 atm/m. por eso se les domino barofilos. En las fosas abisales del océano pacifico pueden llegar hasta mas de 1100 atm. Por otra parte la mayoría de bacterias de tierra y agua dulce no soportan presiones que superen las 200atm por eso se les denomina barofobos. Su valor óptimo se encuentra frecuentemente entre 10-15 °C y en un máximo de 20°C. Las altas presiones constituyen un importante factor ecológico que influye poderosamente también sobre la vida de los microorganismos.1. El 90% del mar tiene profundidades que superan los 1000m por eso la presión hidrostática es mayor a 100 atm. solo desarrollan en fuentes termales donde viven bacterias si las temperaturas son mayores a 50°C. algunas bacterias mueren en mayor o menor numero durante la congelación. Es sorprendente que muchas bacterias barófilas toleren la descompresión y no mueran. • • • • • • • • • I. por ejemplo. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 6 . Algunos de estos microorganismos no crecen o lo hacen muy mal a la presión atmosférica.

000 atm durante varias horas. Otras bacterias de la tierra y el mar han mostrado un comportamiento análogo. Las formas móviles producen flagelos únicamente bajo presiones altas y los pierden a la presión atmosférica. la presión influye. Como ocurre con Serratia marcescens y con ciertas especies de los géneros Bacillus y Vibrio. las profundas o incluso en unas y otras. Sin embargo. experimentan igualmente un retraso a causa de las altas presiones. esta inhibición no tiene lugar si se trata de bacterias barófilas. sufren alteraciones morfológicas cuando son sometidas a presiones muy altas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Pero hay que tener en cuenta que muchas especies más sensibles no pueden traerse vivas a la superficie con los utensilios que se emplean habitualmente para la toma de muestras. Estas bacterias recuperan su forma y tamaño primitivos. más o menos intensamente. sobre otros sistemas enzimáticos. y por eso pueden reproducirse también en las condiciones extremas en que viven. Las altas presiones alteran el mecanismo fisiológico de la reproducción. la mayoría de ellas murieron cuando se sometieron a la presión de 1. los efectos de la presión hidrostática repercuten sobre la actividad biológica de los microorganismos según las zonas del mar en que viven. como la producción de metano e hidrógeno. Por tanto. De todos modos las pruebas laboratorio han demostrado que las células de Escherichia coli resisten una compresión de 1. la reducción de los sulfatos y la actividad de la fosfatasa. Las presiones superiores a 500 atmósferas matan en pocos días a los cultivos de Photobacterium fischeri. La reduplicación normal de éste sufre una perturbación y por eso cesa la división celular. por ejemplo. si se siguen cultivando a la presión normal. a la luminiscencia de las bacterias fotógenas. Sin embargo. Las de 50 y 500 mejoran la luminiscencia si las temperaturas superan la óptima en unos grados. parece que este fenómeno relacionado con los cambios de volumen que experimentan las moléculas del acido desoxirribonucleico (ADN). • • • • • • • • • • • I. harveyi y Ph. Afecta. La síntesis proteica reacciona con gran sensibilidad en los microorganismos barófobos procarióticos al aumento de la presión hidrostática. Ph. ya que las bacterias continúan creciendo pero dejan de dividirse. Esto se traduce en la correspondiente inhibición del crecimiento.1. ENTURBIAMIENTO Página 7 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . las bacterias barófilas poseen la capacidad de sintetizar ADN. es decir. aunque las presiones sean muy altas. así como con Escherichia coli. phosphoreum. En cambio.000 atmósferas en el transcurso de pocos minutos así como descompresión subsiguiente sin sufrir ningún daño. Otros procesos metabólicos. Algunas bacterias barosensibles. Del mismo modo. La presión hidrostática ejerce igualmente una influencia considerable sobre la fisiología de las bacterias y hongos. en las superiores.

La adsorción a las partículas detríticas hace también inofensivas las sustancias tóxicas e inhibidoras. Ocurre a veces que al principio predominan las formas cocoides de bacterias saprofitas ávidas de alimentos. Plancton.5 m. cuyas exigencias nutritivas son mayores que las de los gérmenes oligocarbófilos presentes en el agua. en el Atlántico Norte se ha comprobado que la profundidad de la visibilidad alcanza 20-30m. organismos vegetales y animales suspendidos en el agua. Esto ocurre. Así. en las zonas muy turbias que existen en los estuarios de diversos ríos por abundar mucho los residuos en ellos. especialmente en lo que afecta al desarrollo bacteriano. En los últimos años han estudiado los investigadores las bases fisicoquímicas de la fijación de los microorganismos a los substratos sólidos. El enturbiamiento puede determinarse óptimamente con auxilio de un aparato que mide la transparencia. Estos microorganismos pueblan no solamente los componentes orgánicos que utilizan como alimento directamente. el aumento o disminución de los residuos detríticos no trae como consecuencia siempre el incremento o reducción de la población bacteriana. Las materias en suspensión -lo mismo las de procedencia orgánica que las de origen mineraladsorben en su superficie los principios nutritivos que están disueltos en el agua a escasa concentración. hay que añadir además una cierta protección contra la acción perjudicial de la luz. Son preferentemente de origen orgánico.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • El enturbiamiento del agua ejerce también influencia sobre la vida de los microorganismos. pero en el curso inferior del Elba y del Weser no llega a 0. pero en algunas desembocaduras fluviales puede alcanzar valores extraordinariamente elevados. que está constituido por el conjunto de materias vivas y muertas suspendidas en el agua. Sin embargo. Por ello difiere también la actividad de las bacterias fijas de la de los microorganismos que viven libremente en el agua. 3. los lagos oligotróficos y el mar abierto. las cuales dan origen asimismo a los sedimentos. en particular. El seston consta de los tres componentes siguientes: 1. El seston desempeña un papel muy importante como substrato de muchos microorganismos. son portadores a menudo de una flora compuesta de numerosos hongos y bacterias. sino también los inorgánicos. Es indudable que las moléculas tensoactivas de las superficies de contacto desempeñan un papel en los procesos de fijación. de tal forma que los microbios encuentran allí unas condiciones de alimentación más favorables que libremente en el medio líquido. es decir. Aparte de esto. Es muy escaso en los arroyos limpios. Los materiales detríticos. De ahí que las materias en suspensión produzcan aquí un efecto favorable. Página 8 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . En condiciones favorables se desarrollan con rapidez para transformarse en grandes bacilos. Lo origina el seston. Materiales detríticos orgánicos e inorgánicos finamente triturados. El enturbiamiento es muy variable en los distintos medios acuosos. Sustancias de origen mineral transportadas desde la tierra a las aguas. sobre todo. 2.

son atribuibles. al menos en parte.5 y 8. La mayoría de las bacterias se desarrollan únicamente dentro del margen de pH de 4 a 9. Así. En las aguas del Pacífico encontraron bacterias alcalifilas que sólo se desarrollaban en medios de pH 10. El pH óptimo de la mayor parte de las demás bacterias de las aguas fluctúa entre 6. sobre todo. valores que coinciden más o menos con los que imperan en casi todos los medios acuosos. Otras bacterias. a un aumento de las materias orgánicas en suspensión.3 y 10. la acidez actual media de muchos lagos está cifrada en un pH igual a 7 . como las especies acidófílas Thiobacillus thiooxidans y ferrooxidans.6 y 3. Por el contrario. En resumen puede decirse que la influencia de la turbidez es preferentemente indirecta.0-10. que crecían muy bien entre los pH 7. como la luz y la cantidad de sustancias alimenticias. donde el pH puede variar entre 7 y 10. hay que buscar la causa en las sustancias inorgánicas que flotan en la masa líquida. es decir. era claramente mayor en las bacterias fijas que en las de vida libre en un estanque japonés. que vayan acompañados de una elevación considerable del número de bacterias. la proporción de las formas grampositivas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • Las diferencias de enturbiamiento en las aguas menos dinámicas no repercuten siempre sobre el número de bacterias cuando no varía la riqueza de principios nutritivos. siendo el pH óptimo de 2 a 3.5 y en la superficie del mar se estima en 8. del papel que desempeñen otros factores. Otro ejemplo es que se encuentran más bacterias desintegradoras de la quitina en los detritos que en el plancton y libres en el agua. prefieren crecer libremente en el agua o se desarrollan en el moco de las algas del plancton. I.5.2. De ahí que en general se pueda afirmar que los incrementos de la turbidez de las aguas. Algo parecido ocurre con los microorganismos que descomponen la celulosa. junto a otras alcalitolerantes. Su efecto depende. Sólo algunas crecen todavía con un pH 3 o inferior. Esto repercute sobre la composición de las poblaciones de bacterias y hongos. CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH) La concentración de hidrogeniones del medio. por ejemplo. El enturbiamiento influye también sobre la composición de la microflora de las aguas. no es raro observar oscilaciones relativamente grandes en los lagos eutróficos. En este grupo puede incluirse también el germen termófilo Sulfolobus acidocaldarius que vive en las fuentes sulfurosas calientes con valores de pH comprendidos entre 1.1. en cambio.6. influye poderosamente sobre el crecimiento y la reproducción de los microorganismos. si la concentración bacteriana varía muy poco. Página 9 • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO .6.7. Es natural que a veces se produzcan desviaciones más o menos importantes de estos valores. Así. el valor del pH.

La proporción relativamente alta de NaCl del agua del mar se ha traducido en la constitución de organismos fisiológicamente distintos para el agua dulce y la salada. Algunos microorganismos tienden entonces a producir formas de involución. Únicamente un número relativamente limitado de ellos son halotolerantes y por eso pueden soportar también concentraciones salinas altas.parece que es mayor el número de hongos que en los medios neutros o débilmente alcalinos. Por tanto.0). Esto afecta a las bacterias y a los hongos. en tanto que los marinos prefieren una reacción relativamente alcalina (la óptima para ellos se halla entre 7. la inmensa mayoría de las bacterias y los hongos que viven en el mar son halófilos. además.5 y 8.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • Los estudios realizados en los lagos oligotroficos han demostrado que las poblaciones bacterianas difieren según que el pH sea de 5 o 7. El número de hongos acidófilos es mayor que el de las bacterias correspondientes. Las células normalmente bacilares aumentan de tamaño y ostentan abultamientos y ramificaciones irregulares. Casi todos los hongos de las aguas son capaces de crecer dentro de un margen relativamente amplio de pH. No obstante. en las aguas y sedimentos ácidos -igual que en la tierra. A este respecto carece de importancia el elevado coeficiente osmótico del agua del mar. Por consiguiente. En cambio. Las bacterias halotolerantes se encuentran ciertamente también en casi todas las aguas continentales en mayor o menor número. la proporción de las halotolerantes no supera allí el 5 % o están representadas por un porcentaje aún menor. Es corriente que en los medios preparados con agua dulce no crezca ni el 1 % de las bacterias encontradas en el agua del mar. los de Cl-. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 10 .1. la mayoría de los microorganismos que viven en los lagos y ríos limpios son más o menos halofobos y no pueden desarrollarse en condiciones naturales en aguas que contengan una proporción salina superior al 10%. pero abundan particularmente en las aguas residuales de las ciudades y en los ríos y lagos muy contaminados. los de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en medios de pH 7 o menos. De 1. pues lo que más bien necesitan para vivir los seres vivos marinos en su mayoría son iones de Na+ y algunos.200 cepas aisladas crecieron menos del 10 % en medios de pH inferiores a 5. Estas bacterias halófilas suelen representar al 95% de las saprofitas en el mar abierto. Sólo algunos seres vivos son capaces de vivir tanto en una como en otra. • • CONCENTRACIÓN SALINA • • • • • • • • El nivel de la concentración salina determina muy especialmente las comunidades biológicas que pueblan las aguas. I. Las grandes oscilaciones de la concentración óptima de pH provocan alteraciones fisiológicas y no son raras tampoco las morfológicas. Por tanto.

aquéllas que se desarrollan óptimamente bajo presiones osmóticas elevadas. Aparte de las bacterias débilmente halófilas del mar y de las aguas salobres. Las bacterias fotógenas aisladas. se desarrollaban óptimamente en forma de bacilos ligeramente curvados y de una a dos micras de longitud a la concentración aproximada del 30%. así como para los hongos de igual carácter. por ejemplo. pero dejan de dividirse. Así. La dilución del agua del mar a más del 50 % suprime la emisión de luz de las bacterias fotógenas marinas. Las proporciones de sal que se aparten mucho de la óptima.así como en los lagos salados continentales. Perturba el mecanismo normal de reproducción. hay un número reducido de ellas que exigen concentraciones salinas mucho más altas. Si se sigue reduciendo la concentración. La mayoría de los microorganismos se desarrollan dentro de un margen verdaderamente estrecho de salinidad (1-5 %). Muchas bacterias marinas. prolongan el periodo generativo tanto en las bacterias como en los hongos. la perdida de la luminiscencia resulta irreversible y finalmente sobreviene la lisis de las células. La concentración salina óptima para la mayoría de las bacterias halófilas del mar. en las aguas salobres y del mar. ○ Bacterias extremadamente halófilas que requieren proporciones salinas del 200 al 300% para crecer óptimamente. aunque en menor número. se destruyen por lisis al pasarlas al agua dulce ya que la pared de la célula llega a debilitarse hasta tal extremo que la presión osmótica del interior del protoplasma puede hacer que estallen todas las membranas. se hacen mucho más largas y terminan transformándose en células filamentosas cuando la concentración salina supera el 50%. Estas bacterias se hallan también. hay también un pequeño grupo de bacterias y hongos que pueden crecer entre porcentajes salinos muchos más distanciados (15-25%). como cocos a la del 10 % y como filamentos de más de 100 micras de largo a la del 75%. pero no necesitan iones de Na+ ni de Cl-. algunas bacterias marinas. Muchas veces aparecen también alteraciones morfológicas y fisiológicas. En las zonas marginales del mar hay representantes de ambos grupos -por ejemplo. Página 11 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . aunque no todas. Las células pueden seguir creciendo ciertamente. es decir. No obstante. en los charcos de salpicaduras y en las salinas. Las repercusiones fisiológicas que acarrea la concentración salina son también muy variadas. que en condiciones normales de salinidad tienen forma bacilar o de bacilo curvado en coma. oscila entre el 25 y el 40%. las subdivide en los grupos siguientes: ○ Bacterias moderadamente halófilas que necesitan concentraciones comprendidas entre el 50 y el 200 % para desarrollarse en condiciones óptimas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • Aquí hay también bacterias osmófilas.

Las demás sustancias inorgánicas necesarias para la vida de les microorganismos existen en cantidad suficiente en la mayoría de las aguas. apenas se advierte la presencia de amoniaco. aun a concentraciones relativamente bajas. en las que las aguas profundas. nitritos. los cuales representan el factor mínimo de la vida vegetal como principios nutritivos de importancia vital de la zona productiva de muchas aguas. aparte de algunas formas parásitas. Particularmente en los lagos oligotróficos y en las zonas marítimas pobres en sustancias nutritivas.1. Las temperaturas superiores a la óptima aumentan las necesidades de NaCl y las que permanecen por debajo. el nitrógeno vinculado a los nitratos puede servir para oxidar las sustancias orgánicas en condiciones anaerobias por parte de numerosas bacterias que tienen capacidad para llevara cabo la desnitrificación. hay otras sustancias inorgánicas que influyen igualmente sobre la vida de los microorganismos de las aguas. en consecuencia. En estas condiciones puede producirse una competencia en torno a estos cuerpos inorgánicos entre las bacterias y las algas planctónicas. I. en una cuantía mayor o menor. Por eso las zonas de empuje ascendente. porque el fitoplancton los fija inmediatamente después de su liberación. Página 12 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO .MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • El margen de salinidad que soportan las bacterias llega a su máxima amplitud cuando imperan las temperaturas óptimas. suben a la superficie muestran una producción elevada y. en medios de concentración salina mucho más alta que los llamados inferiores. por lo menos. son imprescindibles -aunque en una cuantía muy escasa. los valores óptimos para los hongos terrestres se encuentran en el agua dulce o salobre (10% de sal). Crecen únicamente en agua salada (concentración óptima aproximada del 20-35%) y necesitan. Los metales pesados pueden ser perjudiciales para la vida en las aguas. el 8% de sal para reproducirse. Además. A este respecto corresponde un papel importante a los compuestos inorgánicos de nitrógeno y fósforo. en cambio. al parecer. un desarrollo más exuberante de bacterias y hongos. en las profundidades de los grandes lagos y del mar. nitratos y fosfatos. como Dermocystidium marinum y Haliphthoros milfordensis.como componentes de importantes enzimas. Los hongos superiores (ascomicetos y deuteromicetos) de origen terrestre o marino se reproducen. en tanto que los encontrados en el mar se desarrollan generalmente mejor a concentraciones más altas. como el hierro y el cobalto. porque algunos de ellos son tóxicos para muchos microorganismos. • • SUSTANCIAS INORGÁNICAS • • • • • • • Aparte del NaCl. El amoniaco y los nitritos son también importantes como fuentes de energía de las bacterias nitrificantes. ricas en principios nutritivos. De todos modos. Pero la actividad de los microorganismos heterótrofos aumenta con frecuencia la riqueza de nitratos y fosfatos. las reducen. Los oligoelementos. De los hongos inferiores (ficomicetos).

1946 a). lleguen a los ríos. Por tanto. La proporción de sustancia orgánica es el factor limitante en muchas aguas para el desarrollo de bacterias y hongos saprofitos. No obstante.1. Se supone que la escasa concentración de los carbohidratos libres es atribuible a la intensa actividad microbiológica. se admite que nunca superan los 100 mg de sustancia orgánica por litro. la elevada cantidad total de materia orgánica no ejerce ninguna influencia sobre el contenido bacteriano. Si existe deficiencia de principios nutritivos orgánicos. I. en el poder bactericida del agua del mar para los microorganismos ajenos a ella e igualmente en la inactivación de los virus. No es raro que el cobre y el mercurio. sino únicamente la parte asimilable. como las proteínas y sus constituyentes. De su concentración y composición dependen en gran parte el volumen y la combinación específica de las poblaciones de bacterias y hongos de las aguas. el almidón. Pero a este respecto no es tan decisiva la cantidad total de estas sustancias como la proporción de las que son asimilables con facilidad. Por tanto. Encuentran mejores condiciones de nutrición en la superficie de las partículas suspendidas que libremente en el agua. la concentración de sustancias nutritivas no supera el límite inferior de la capacidad de asimilación de la mayoría de las especies de bacterias y hongos. vehiculados por las aguas residuales y los desechos industriales. a nivel de las capas críticas y en el agua del fondo. Según esto. Página 13 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . pero apenas pueden crecer.se cuentan cifras elevadas de bacterias y de gérmenes saprofitos. El agua de los lagos oligotróficos. ya que allí es más alta la concentración de nutrientes debido a los procesos de adsorción (ZO BELL. junto a la concentración salina. tienen importancia principalmente como base de la nutrición de los microorganismos C-heterótrofos. los gérmenes siguen multiplicándose por división. los ácidos orgánicos. Los valores pueden ser mucho más altos en las bahías y los puertos contaminados. los azúcares. muchas bacterias no se desarrollan en la medida que requieren para alcanzar su tamaño normal. Pero los compuestos orgánicos tienen también gran interés como principios activos y sustancias inhibidoras. • • • • SUSTANCIAS ORGÁNICAS • • • • • • • • • • Las sustancias orgánicas suspendidas y disueltas en el agua. por ejemplo. En este caso. las grasas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • Los iones de estos metales o los compuestos orgánicos de los mismos parecen desempeñar un papel. ríos no contaminados y amplias zonas del mar contiene muy poco material orgánico. sino que se convienen en células cocoides diminutas.Dondequiera que éstos sean abundantes -como. etc. lagos y aguas costeras destruyendo totalmente las comunidades biológicas naturales. suele existir una correlación positiva entre la cantidad de microorganismos y la concentración de compuestos orgánicos.

hay dos grupos de microorganismos: uno. CO2 y nitrógeno. • GASES DISUELTOS • • • • Aparte de las sales y los compuestos orgánicos. Las bacterias pertenecientes al último grupo permanecen inactivas en gran parte en las aguas oligotróficas. Su solubilidad disminuye al subir la temperatura y en el agua dulce es algo mayor que en la del mar. El desarrollo de estos microorganismos no es posible ya por debajo de las correspondientes concentraciones mínimas. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 14 . en las aguas eutróficas y en los sedimentos ricos en las mencionadas sustancias. JANNASCH (1967) ha determinado los umbrales de algunas fuentes de carbono (lactatos. Por tanto. de acuerdo con los parámetros de crecimiento. hasta que se satura la capa superficial de ésta. Por ejemplo. Los umbrales difieren mucho según la especie bacteriana. en las aguas hay también pequeñas cantidades de gases disueltos. a las condiciones que imperan en las aguas oligotróficas continentales o del mar abierto. Los hongos y gérmenes que descomponen la celulosa se desarrollan preferentemente en las que contienen gran cantidad de este compuesto. y otro. todos los gases disueltos pueden formarse en el agua o los sedimentos en virtud de procesos bioquímicos. Así. El oxígeno. formado por los gérmenes que muestran su acomodo a las altas concentraciones de nutrientes que se dan. el oxígeno resulta de la asimilación de las plantas verdes. por ejemplo. consecuentemente.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Las circunstancias imperantes en el mar son análogas a las de los lagos. la tasa de crecimiento y otros factores. las bacterias de la putrefacción predominan en las aguas contaminadas por residuos ricos en proteínas. se trata principalmente de oxígeno. La composición del material orgánico influye decisivamente sobre la de la población microbiana. el CO2 se origina en la respiración. por lo que están adaptados. el SH2 deriva de la desulfurización y los hidrocarburos se producen en las fermentaciones. A tal respecto. constituido por los que poseen capacidad para desarrollarse en los medios con una concentración muy baja de principios nutritivos. el medio empleado. así como de hidrógeno molecular y de CO. que pueden ejercer una influencia muy considerable sobre la vida de los microorganismos. A parte de esto. glucosa y glicerina) mediante experiencias de crecimiento con una serie de cepas de bacterias marinas en el quimiostato. I. el nitrógeno procede de la desnitrificación. es decir los microorganismos utilizan rápidamente alrededor del 50 % de toda la sustancia orgánica disuelta en el agua. el CO2 y el nitrógeno están pasando constantemente del aire al agua. pero pueden sobrevivir en ellas.1. en determinadas condiciones SH2 y de hidrocarburos.

algunas bacterias pueden producir malato a partir de piruvato y CO2. Por consiguiente. Distinguimos cuatro grupos de microorganismos por su comportamiento respecto al oxígeno: 1. El anhídrido carbónico es necesario no sólo para los organismos fotoautótrofos y quimioautótrofos. porque la falta de citocromos y de catalasa puede originar un enriquecimiento de H2O2. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 15 . en la que las plantas verdes están capacitadas para la asimilación. y en su lugar se desarrollan. Anaerobios estrictos. este gas no ejerce ninguna influencia sobre la microflora de las aguas. donde puede aumentar su cuantía gracias a la actividad de los microorganismos. utilizan el que se halla en forma molecular disuelto en el agua. ya que éstos lo necesitan como aceptor terminal de hidrogeno en la respiración. Este es tóxico para ellos. Aerobios estrictos. Diversas pseudomonadáceas y nocardias desdoblan otros hidrocarburos gaseosos. El oxígeno molecular es de importancia vital para los organismos aerobios estrictos. que sólo pueden vivir en ausencia de oxígeno. además de unos pocos microbios que toleran el hidrógeno sulfurado. Todos los seres vivos superiores y la mayoría de los microorganismos mueren paulatinamente. Por otro lado. Aproximadamente el 90 % del CO2 producido es debido a la actividad bacteriana. el que contiene el agua. lo liberan en ese medio en la amonificación bacteriana de los nitratos. Las bacterias que fijan el nitrógeno. La mayor parte de los microorganismos de las aguas pertenecen al grupo de los anaerobios facultativos. por lo que pueden reproducirse exuberantemente en presencia de ellos. por lo que sobreviene un déficit mayor o menor de él. que crecen tanto en presencia como en ausencia ce oxígeno. la presencia de SH2 tiene siempre como consecuencia la alteración total de la biocenosis. Por lo demás. que sólo crecen en presencia de oxígeno. Es un veneno respiratorio por fijar el hierro de la citocromoxidasa. 2. El ácido sulfhídrico es estable únicamente en medio anaerobio. por lo tanto. en pequeñas cantidades. Anaerobios facultativos (o aerobios facultativos).MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • La mayoría de los animales y plantas necesitan oxígeno para la respiración. Únicamente en la zona fótica. ellas liberan más oxigeno que el que consumen. Por ejemplo. 3. sino también. Consumen. que se desarrollan óptimamente con concentraciones bajas de oxígeno. Su efecto es mortal para todos los organismos que poseen este fermento terminal de la cadena respiratoria. Organismos microaerófilos. para las bacterias y los hongos heterótrofos. o ácidos dicarboxílico y tricarboxílico mediante la fijación de dióxido ce carbono. 4.

• Se dispone ciertamente de numerosas observaciones acerca de la influencia que ejercen los factores biológicos sobre la microflora de las aguas. en tanto que en el último empleamos el nombre de antagonismo. por su parte sirven de alimento a muchos animales inferiores. hay otros numerosos de naturaleza biológica. Los factores bióticos son hasta ahora menos conocidos que los abióticos. • En el primer caso se trata de lo que llamamos sinergismo. porque su determinación resulta casi siempre mucho más difícil. Esto da lugar a que el número de microorganismos experimente fluctuaciones frecuentes y amplias en muchas aguas. La competencia alimentaria de los microorganismos tiene gran importancia tanto entre sí como con otros seres vivos. se pueden medir con absoluta precisión si se trata de averiguar la cantidad de bacterias que ingiere diariamente un molusco en su emplazamiento natural. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 16 . pero carecemos de datos cuantitativos concretos en la mayor parte de los casos. la temperatura y la presión. por ejemplo. • • • • • • Diversos seres microscópicos parásitos atacan también a bacterias y hongos y son capaces de aniquilarlos. hasta el punto de favorecerse o inhibirse su desarrollo los microorganismos entre sí. La concentración salina. Las bacterias y los hongos. que producen también efectos sobre los microorganismos de las aguas. • • Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Además de los factores físicos y químicos. no cabe otra solución que calcularla con aproximación -y todo ello sin tener en cuenta la competencia alimentaria. Existen múltiples relaciones de intercambio entre los diversos miembros que componen las comunidades biológicas. Los bacteriófagos ejercen asimismo una influencia de consideración sobre la microflora de las aguas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I.

en las aguas con valores extremos de temperatura. utilizadas como alimento por muy pocos gérmenes especializados. Si la acumulación de tales productos metabólicos es excesiva.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. Pero no todos los seres que consumen los mismos alimentos. COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS Página 17 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . como son las proteínas y los carbohidratos. incluso. sólo algunas especies -en ocasiones. la quitina. en el que es extraordinariamente abundante el número de colonias. • COMPETENCIA ALIMENTARIA • • • • • • • • • • La competencia alimentaria de los organismos desempeña un papel importante en todos los biótopos e influye decisivamente sobre la composición de la microflora. por ejemplo.1. Por ejemplo. Así ocurre especialmente cuando se trata de sustancias desdoblables con facilidad. provocan una inhibición de los microorganismos participantes.1. En todos los casos terminan por imponerse los que alcanzan con mayor rapidez los principios nutritivos disponibles en el medio de que se trate. etc. cada vez más abundantes. la urea. Por ejemplo. e imperan condiciones hasta cierto punto normales. como consecuencia de los grandes desplazamientos de los valores del pH por la formación de ácidos o álcalis y por la acción de sustancias antibióticas. Pero como los seres microscópicos se reproducen generalmente con una rapidez diversa. Los microorganismos consumen varios o incluso muchos tipos de alimentos. los productos metabólicos. concentración salina y acidez actual (pH). Escherichia coli y Proteus vulgaris sólo pueden aprovechar el medio urea-lactosa conjuntamente: el primero de estos gérmenes escinde la lactosa y el segundo. los fenoles. La competencia alimentaria carece de importancia cuando concurren condiciones ecológicas extremas. Este es el caso.son capaces de utilizarlos alimentos disponibles. Ambos microorganismos se complementan. el número de individuos de algunas especies aumenta con mayor celeridad que el de las restantes. compiten entre sí. I. solamente una. los hidrocarburos. por ejemplo. Además. puesto que cada uno de ellos se beneficia de los productos desdoblados por el otro. en muchos casos. en función de los alimentos disponibles en cada caso. de la celulosa. Lo mismo ocurre cuando se trata de sustancias difícilmente atacables. Esto sucede. Se dan también casos en los que aquéllos son utilizados únicamente cuando existe una cooperación entre varias especies. En tales circunstancias puede obtenerse un cultivo puro de una especie. Tampoco aquí suele tener gran significación la competencia alimentaria. puede darse el caso de que el agente productor sucumba a la competencia de otros microorganismos que toleren mejor las sustancias en cuestión y que lleguen incluso a utilizarlas como alimento propio. lo cual puede traducirse en la exclusión total de una parte de ellos.

es preciso que su número sea suficientemente elevado.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Es frecuente observar una cooperación entre diversos microorganismos en relación con la alimentación y el crecimiento. lo cual ocurre principalmente en los lagos eutróficos y en los ríos y aguas costeras que estén muy contaminados por las residuales. Página 18 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Muchos metazoos se alimentan asimismo de bacterias y hongos en mayor o menor medida.1. Algunos de ellos pueden vivir incluso de bacterias u hongos casi exclusivamente. Por el contrario. Al desarrollo de seres microscópicos especializados. Sin embargo. El crecimiento de las cianobacterias viene a ser paralelo al de las bacterias heterótrofas. como las proteínas y los compuestos amónicos. • • • DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS • • • • • • Hay un gran número de seres vivos que se alimentan de microorganismos tanto en las aguas como en los sedimentos. que disponen de sistemas enzimáticos que desdoblan tales sustancias. al menos parcialmente. • • • • • I. Los cultivos puros de Oscillatoria redekei. En la degradación de sustancias difícilmente atacables. A este respecto se trata principalmente de componentes nitrogenados. La mayoría de los protozoos se alimentan de bacterias. Allí es frecuente encontrar una meiofauna (fauna menor) exuberante de seres vivos devoradores de bacterias. los microorganismos apenas tienen importancia como factores de nutrición. Estos medios de dos o varios componentes simulan ecosistemas naturales capaces de consevar su función durante años sin aportación de nutrientes. satisfacen del 1 al 10 % de sus necesidades de nitrógeno mediante la ingestión de microorganismos. Se sabe que los invertebrados que pueblan el sedimento. porque las bacterias y los hongos constituyen allí siempre una base importante para la alimentación de la fauna correspondiente. para que los microorganismos de las aguas constituyeran una base importante como factores de nutrición. Esta cooperación se denomina metabiosis y esta muy extendida la Naturaleza. suceden otros microbios con capacidad para utilizar los productos escindidos. es mucho mejor que el de los puros. ya que éstos representan un alimento de gran valor proteico. Las circunstancias son más favorables en los sedimentos que en el agua. Las concentraciones elevadas de compuestos nitrogenados inhiben el crecimiento de Oscillatoria. Si el género Oscillatoria en condiciones normales de crecimiento libera sustancias que utilizan los gérmenes heterótrofos como alimento. se ha comprobado una y otra vez que el desarrollo de los cultivos mixtos. como la lignina o la celulosa. es frecuente que se produzca también una cooperación entre microorganismos diversos. Por ejemplo. pero ésta es claramente más alta si aquéllos contienen bacterias. en las aguas continentales oligotróficas y en grandes zonas del mar abierto. muestran una tasa de crecimiento baja.

Los hongos tienen importancia como alimento para animales diversos. Pueden proceder.1. Página 19 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Se ha comprobado por ejemplo. Se han encontrado levaduras (Rhodotorula. los animales que se alimentan de bacterias pueden hacer que varíen notablemente la microflora de las aguas. BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS DE • • • Lo mismo que otros seres vivos. Torulopsis) en el sedimento y en el intestino del cangrejo Uca pugilator. Su presencia origina en primer lugar un fuerte descenso de la concentración bacteriana.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Así sucede especialmente cuando se trata de animales que se nutren por filtración. sobre todo en los sedimentos. I. cambia completamente el metabolismo de la bacteria orientándose hacía la producción del material del agente infectante. lo que hace posible después un nuevo aumento de la población bacteriana. El número gérmenes está disminuyendo hasta que se reduce igualmente. Los escíbalos fecales tienen una importancia no despreciable para la alimentación de distintos animales de las aguas y los sedimentos. los microorganismos de las aguas sufren también infecciones originadas por virus. Incluso entre las plantas hay algunas que se alimentan de bacterias y hongos como los extraños labirintulomicetos del género Labyrinthula. sobreviene un equilibrio. La presencia de bacteriófagos se ha comprobado tanto en las aguas continentales como en el mar. absorben y digieren bacterias de ese modo. el de los organismos que los consumen. Tras la inoculación del DNA del fago. se depositan sobre el fondo de las aguas en una parte más o menos cuantiosa y contribuyen allí a la alimentación de los organismos bentónicos. El zooplancton se alimenta asimismo de microorganismos. Pero después de múltiples fluctuaciones. que las bacterias desempeñan un papel impórtame en la alimentación de los copépodos y las larvas de langostas. Las cianobacterias planctónicas constituyen el sustento del zooplancton. los nematodos. Las esponjas. De este modo. los crustáceos y las larvas de insectos utilizan a menudo las poblaciones bénticas como alimento. por ejemplo. el desarrollo masivo de bacterias suelen llevar consigo otro correspondiente a los animales que las ingieren. por falta de alimento. Los rotíferos. por ejemplo de los copépodos en grandes cantidades. que consumen asimismo bacterias y células de levaduras vivas. VIRUS. Las cianobacterias representan igualmente una fuente de alimentación importante para los animales más diversos. levaduras que favorecen el desarrollo de dicho crustáceo y que contribuyen también directamente a su nutrición cuando en ésta escasea la vitamina B. Por tanto. porque es frecuente que contengan numerosas bacterias. bacterias y hongos que penetran parcial o totalmente en las células y las destruyen.

o estrechamente emparentadas. Los bacteriófagos son particularmente abundantes en las aguas residuales y probablemente influyen sobre el rápido descenso del número de bacterias en los ríos. El proceso completo dura alrededor de 20 minutos. Este Bdellovibrio bacteriovorus es un organismo diminuto de forma curvada que se mueve a través de un poderoso flagelo. Los hongos sufren infecciones lo mismo que las bacterias. lagos y aguas costeras contaminadas. Así sucede especialmente cuando no se encuentran en sus condiciones óptimas para su crecimiento. esto se llama hiperparasitismo. Lo mismo debe ocurrir en las aguas continentales oligotróficas. La bacteria atacada adquiere forma redonda y el parasito agresor se multiplica dentro de ella hasta digerir su contenido celular. Hay además un gran número de ficomicetos parásitos que atacan a otros hongos acuáticos. Otros en cambio infectan representantes de varias familias. Flavobacterium y Cytophaga. En el mar abierto es evidentemente muy escaso el número de fagos en correspondencia con las pocas bacterias que allí existen. Algunos muestran una gran especificidad y son parásitos solo de determinada especie.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Los 100 a 200 bacteriófagos neoformados quedan finalmente libres después de destruirse la pared celular. Algunos ficomicetos atacan incluso hongos parásitos en sus hospedadores. de tal modo que en poco tiempo puede infectarse un gran numero de bacterias. • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 20 . Hace unos años se descubrió un parásito estricto de bacterias. que se encuentra también en las aguas. hasta el extremo de ser difícil a veces su comprobación. Photobacterium. Los fagos infectan diversas bacterias marinas de los géneros Pseudomonas.

Edit.ops-oms.aspx http://www.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB BIBLIOGRAFIA • • RHEINHEIMER. S.cepis. G 1994. España.org/bvsacd/scan2/011643/011643-07.peruecologico. Zaragosa.co/bacteriologia/MicrobiologiaAmbiental/microbiologia_2.pe/lib_c1_t04.monografias.udea.edu. A. pdf http://www.com. http://docencia.pdf • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 21 .ar/partidodemoreno/ecologia3. Aribia.htm http://www.shtml http://www.moreno. Microbiología de las Aguas.com/trabajos29/organismos-cuenca/organismoscuenca.gov.

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