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Factores Fisicos, Quimico y Biologicos-ACUATICA

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UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

ESCUELA PROFECIONAL DE BIOLOGIA

FACTORES FÍSICOS, QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS QUE INFLUYEN EN LA CLASE Y NÚMERO DE MICROORGANISMOS
MICROBIOLOGIA ACUATICA
PROFESORA: Olga Francia Arana
ALUMNO: Muñoz Villalobos, Victor Manuel
09/09/2010

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB

Contenido
I. Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas.....3 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. 1.9. II. 2.1. 2.2. 2.3. LA LUZ.......................................................................................................................................4 LA TEMPERATURA................................................................................................................5 PRESION....................................................................................................................................6 ENTURBIAMIENTO................................................................................................................8 CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH).............................................................9 CONCENTRACIÓN SALINA...............................................................................................10 SUSTANCIAS INORGÁNICAS.............................................................................................12 SUSTANCIAS ORGÁNICAS.................................................................................................13 GASES DISUELTOS...............................................................................................................15 COMPETENCIA ALIMENTARIA.......................................................................................18 COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS......................................19 DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS...............................................................19

Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas...................17

2.4. VIRUS, BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES DE INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS.......................................................................................................................20 BIBLIOGRAFIA.........................................................................................................................................22 BIBLIOGRAFIA

UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

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Esta influencia no tiene que ver solamente con el número y composición especifica de poblaciones microbianas. La concentración de ciertos nutrientes activos puede ser demasiado bajo o excesivamente alta para algunos microorganismos o incluso para todos ellos. ya que de los factores físicos y químicos depende sobre todo la formación de organismos a un ámbito determinado. Pero es también la razón por la cual muchos seres que pueblan ambientes extremos necesiten. el pH cuyos valores sean superiores o inferiores a los óptimos pueden alterar el metabolismo. hongos). en cultivo puro. Y a que muchos seres vivos desarrollan dentro de un margen optimo muy estrecho de una y otra. Pero las condiciones que imperan en la naturaleza no son siempre óptimas para la vida de muchas especies por impedirlo a menudo la competencia de otros microorganismos. la temperatura. un optimo muy distinto del que cabria suponer atendiendo su hábitat natural.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. Sin embargo. los cuales son muy diferentes para las distintas especies y cepas. • • Así. • La vida de los organismos se desenvuelve dentro de los puntos cardinales que se llaman mínimo. ya sea cooperando unos con otros en el mismo sentido u oponiéndose entre si. Asimismo las condiciones imperantes del medio pueden favorecer o inhibir la producción de enzimas y consecuentemente la capacidad para desdoblar determinadas sustancias. • A continuación se tratara la influencia de los factores físicos y químicos importantes sobre el desarrollo de los microorganismos en las aguas. forma celular y reproducción. los límites que los separan no son tampoco rígidos sino que pueden experimentar ciertas variaciones causadas por otros factores. • • • Análogo es el comportamiento de los hongos. sino que repercuten también sobre la morfología y fisiología de los microorganismos (bacterias. Lo mismo cabe decir sobre las concentraciones de pH y la temperatura. • • • Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Hay un gran número de factores físicos químicos que influyen sobre desarrollo de los microorganismos de las aguas. Ejercen su acción de múltiples formas. optimo y máximo. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 3 .

se altera al mismo tiempo la calidad de la luz.1. Por tanto. ya que aquella frena la vitalidad de estos microorganismos. como el SH2 y diversos compuestos orgánicos. Las clorobacterias y las bacteria purpura no viven en las proximidades de la superficie cuando la luz es intensa. Algunas cianobacterias conservan también su poder de asimilación con cantidades de luz escasas. cuya condiciones óptimas en verano no residen tampoco en la superficie. En lugar de agua. Pero su intensidad en el agua disminuye con gran rapidez. la cual provoca la adaptación cromática permitiendo así un aprovechamiento de la luz disponible para la fotosíntesis. LA LUZ La luz es un importante factor ecológico tanto en las aguas como en la tierra. utilizan otros donadores de Hidrogeno. Estas bacterias aparecen en gran número en los pantanos de agua salobre que contiene ácido sulfhídrico. desempeña el mismo papel para las cianobacterias y para el número relativamente reducido de bacterias fotoautotrofas (clorobacterias y bacterias purpuras). El punto de compensación puede determinarse con auxilio de cultivo de algas en frascos de cristal que se sumergen a distintas profundidades durante 24 horas. La luz. la actividad luminosa biológicamente activa se conserva sólo en las capas superiores hasta una nueva profundidad de 10 – 100m. Pero al aumentar la profundidad del agua. las cuales reducen el CO2 con auxilio de la luz solar. que corresponde a la cantidad de luz con la que se neutralizan recíprocamente la asimilación y la respiración de las plantas verdes. Por ejemplo la luz azul en particular con una Página 4 • • • • • • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . sino algo más profundamente. estas bacterias pueden crecer en aguas anaerobias cuando disponen de la luz suficiente para que el balance de la asimilación sea positivo. La zona de vida de las plantas verdes se desenvuelve por encima de la profundidad de compensación. por ejemplo las bacterias purpuras crecen hasta con 50 lux y las clorobacterias incluso con 5 lux solamente. La irradiación de la luz intensa daña también considerablemente la fotosíntesis. Esto se debe no solo al componente ultravioleta sino también a la participación de los rayos visibles. Por consiguiente. de tal manera que no sufren alteración las concentraciones de O2 y CO2. sino a unos metros de profundidad. fenómeno que afecta del mismo modo a la mayor parte de las especies de fitoplancton. aunque a veces puede llegar a 200m.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. según el grado de turbidez del agua. El límite inferior del crecimiento de las algas da con frecuencia los puntos de referencia. La influencia perjudicial de la luz afecta generalmente mucho más a las bacterias incoloras. Los microorganismos fotoautótrofos pueden desarrollarse con muy escasas cantidades de luz. Una medida segura es el llamado punto de compensación. como organismos anaerobios. considerada como fuente de energía. Pero. no son capaces de disociar el agua.

1. cuya importancia es vital.000 lux. La temperatura influye sobre la tasa de crecimiento.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB longitud de onda de 366 – 436nm inhibe la oxidación de los nitritos por parte de la especie Nitrobacter winogradskyi. Esta influencia negativa de la luz sobre la vida de las bacterias es muy patente en las capas próximas de las superficies de las aguas. que se estima entre -10 y +100°C. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 5 . mínima Temp. se destruyen los citocromos. y en medida muy escasa sobra la composición enzimática y química de las células. La pigmentación de Rhizophlyctis rosea es mucho mas intensa en los cultivos expuestos a la luz que en los mantenidos en la oscuridad. toleran muy bien la luz. por lo que las células terminan muriendo. La luz azul y verde anulan la formación de rudimentos de ovogonio en la especie Saprolegnia ferax. Es probable que el número relativamente bajo de bacterias que pueblan la superficie de los mares precisamente a los efectos de la intensa iluminación. Las bacterias pigmentadas que tienen carotenoides. Al igual que para las bacterias tiene mayor repercusión de los componentes azul y verde que la de la zona roja del espectro. britannica. Esto ocurria en 24 horas y 4 horas respectivamente a 54. las necesidades nutritivas. óptima Temp. • • • • • • • • • I. Las bacterias y hongos no pueden desarrollarse sino dentro de un margen de temperatura muy estrecho. La luz ejerce gran influencia en el crecimiento y producción de esporas en las especies Blastocladiella emersonii y B. pero en aguas claras de mares o lagos esos efectos pueden extenderse varios metros de profundidad. Se distingue tres grupos distintos de bacterias de acuerdo a sus exigencias de temperatura: Tipode microorganismo Psicrófilo Mesófilo Termófilo Temp. • • • • LA TEMPERATURA Las funciones vitales de todos los microorganismos están supeditadas a la temperatura. máxima -5 +5 +40 +5 +15 +45 +12 +25 +55 +15 +45 +75 +15 +35 +75 +20 +47 +100 • Muchos microorganismos tienen también poder de adaptarse a temperaturas más altas y bajas. Una parte de hongos de las aguas sufren también inhibición a causa de la luz. en las regiones geográficas expuestas a una intensa irradiación solar. Las bacterias nitrificantes Nitrosomonas europea y Nitrobacter winogradskyi. Si se trata de aguas muy turbias la inhibición causada por la luz es posible solo en la capa superior de pocos centímetros de espesor.

Su valor óptimo se encuentra frecuentemente entre 10-15 °C y en un máximo de 20°C. Sulfulobus acidocalcarius que desarrolla a 65 – 95 °C con una optima de 75°C. ya que allí imperan casi siempre T° menores de 5 °C. solo provoca la detención de actividades metabólicas. La superación de la temperatura máxima conduce rápidamente a la muerte. solo desarrollan en fuentes termales donde viven bacterias si las temperaturas son mayores a 50°C. • • • • • • • • • I. Los microorganismo termófilos no tienen mucha importancia en las aguas. ya que las alteraciones que sufre entonces el protoplasma celular son irreversibles.105 atm/m. • PRESION • • • • • • • • • • La presión hidrostática de las aguas sube aproximadamente una atmosfera cada 10m. por ejemplo.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Las bacterias psicrofilas tienen mucha importancia en la mayor parte del mar y aguas continentales de las zonas de clima frio. algunas bacterias mueren en mayor o menor numero durante la congelación.5% de los océanos la presión hidrostática supera las 500 atm. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 6 . En el 24. Temperaturas mayores de 25 °C provocan la muerte de estas bacterias por regla general.1. El gradiente de profundidad-presión depende de la densidad del agua y oscila entre 0. Algunas bacterias desarrollan incluso a 100 °C si la presión es alta. Las altas presiones constituyen un importante factor ecológico que influye poderosamente también sobre la vida de los microorganismos. Algunos de estos microorganismos no crecen o lo hacen muy mal a la presión atmosférica. Sin embargo. Por otra parte la mayoría de bacterias de tierra y agua dulce no soportan presiones que superen las 200atm por eso se les denomina barofobos. En las fosas abisales del océano pacifico pueden llegar hasta mas de 1100 atm.099-0. Es sorprendente que muchas bacterias barófilas toleren la descompresión y no mueran. Mar de Galatea a 10000 metros de profundidad se encontraron numerosas bacterias. Los gérmenes psicrofilos desempeñan un papel secundario en las aguas continentales de las zonas cálidas y en las capas de mar próximas a la superficie. En cambio la reducción de la temperatura mínima es corriente q no tenga efecto mortales. por eso se les domino barofilos. En estas zonas predominan las bacterias y hongos mesofilos. Hay otros que si son capaces de desarrollar bien a la presión atmosférica y se les denomina barotolerantes. El 90% del mar tiene profundidades que superan los 1000m por eso la presión hidrostática es mayor a 100 atm. por eso las presiones son altas en los mares y algunos lagos.

a la luminiscencia de las bacterias fotógenas.000 atm durante varias horas. Sin embargo. Ph.1. Otros procesos metabólicos. las profundas o incluso en unas y otras. sobre otros sistemas enzimáticos. experimentan igualmente un retraso a causa de las altas presiones. • • • • • • • • • • • I. phosphoreum. La presión hidrostática ejerce igualmente una influencia considerable sobre la fisiología de las bacterias y hongos. Las presiones superiores a 500 atmósferas matan en pocos días a los cultivos de Photobacterium fischeri. parece que este fenómeno relacionado con los cambios de volumen que experimentan las moléculas del acido desoxirribonucleico (ADN). Las de 50 y 500 mejoran la luminiscencia si las temperaturas superan la óptima en unos grados. harveyi y Ph.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Pero hay que tener en cuenta que muchas especies más sensibles no pueden traerse vivas a la superficie con los utensilios que se emplean habitualmente para la toma de muestras. Otras bacterias de la tierra y el mar han mostrado un comportamiento análogo. La síntesis proteica reacciona con gran sensibilidad en los microorganismos barófobos procarióticos al aumento de la presión hidrostática. Esto se traduce en la correspondiente inhibición del crecimiento. así como con Escherichia coli. Sin embargo. Por tanto. la reducción de los sulfatos y la actividad de la fosfatasa. por ejemplo. Algunas bacterias barosensibles. ya que las bacterias continúan creciendo pero dejan de dividirse. la presión influye. sufren alteraciones morfológicas cuando son sometidas a presiones muy altas. como la producción de metano e hidrógeno. esta inhibición no tiene lugar si se trata de bacterias barófilas. la mayoría de ellas murieron cuando se sometieron a la presión de 1. Como ocurre con Serratia marcescens y con ciertas especies de los géneros Bacillus y Vibrio. Las altas presiones alteran el mecanismo fisiológico de la reproducción. más o menos intensamente. las bacterias barófilas poseen la capacidad de sintetizar ADN. Las formas móviles producen flagelos únicamente bajo presiones altas y los pierden a la presión atmosférica. En cambio. La reduplicación normal de éste sufre una perturbación y por eso cesa la división celular.000 atmósferas en el transcurso de pocos minutos así como descompresión subsiguiente sin sufrir ningún daño. Del mismo modo. los efectos de la presión hidrostática repercuten sobre la actividad biológica de los microorganismos según las zonas del mar en que viven. De todos modos las pruebas laboratorio han demostrado que las células de Escherichia coli resisten una compresión de 1. Estas bacterias recuperan su forma y tamaño primitivos. y por eso pueden reproducirse también en las condiciones extremas en que viven. si se siguen cultivando a la presión normal. aunque las presiones sean muy altas. en las superiores. es decir. Afecta. ENTURBIAMIENTO Página 7 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO .

En condiciones favorables se desarrollan con rapidez para transformarse en grandes bacilos. La adsorción a las partículas detríticas hace también inofensivas las sustancias tóxicas e inhibidoras. que está constituido por el conjunto de materias vivas y muertas suspendidas en el agua. sobre todo. en particular. Son preferentemente de origen orgánico. El enturbiamiento puede determinarse óptimamente con auxilio de un aparato que mide la transparencia. 2. en el Atlántico Norte se ha comprobado que la profundidad de la visibilidad alcanza 20-30m. es decir. Aparte de esto. Es muy escaso en los arroyos limpios. Los materiales detríticos. Estos microorganismos pueblan no solamente los componentes orgánicos que utilizan como alimento directamente. El enturbiamiento es muy variable en los distintos medios acuosos. especialmente en lo que afecta al desarrollo bacteriano. pero en algunas desembocaduras fluviales puede alcanzar valores extraordinariamente elevados. Así. De ahí que las materias en suspensión produzcan aquí un efecto favorable. Sustancias de origen mineral transportadas desde la tierra a las aguas. las cuales dan origen asimismo a los sedimentos. Es indudable que las moléculas tensoactivas de las superficies de contacto desempeñan un papel en los procesos de fijación. el aumento o disminución de los residuos detríticos no trae como consecuencia siempre el incremento o reducción de la población bacteriana. Materiales detríticos orgánicos e inorgánicos finamente triturados. Sin embargo. organismos vegetales y animales suspendidos en el agua. 3. en las zonas muy turbias que existen en los estuarios de diversos ríos por abundar mucho los residuos en ellos. Plancton. hay que añadir además una cierta protección contra la acción perjudicial de la luz. los lagos oligotróficos y el mar abierto. Las materias en suspensión -lo mismo las de procedencia orgánica que las de origen mineraladsorben en su superficie los principios nutritivos que están disueltos en el agua a escasa concentración. En los últimos años han estudiado los investigadores las bases fisicoquímicas de la fijación de los microorganismos a los substratos sólidos. El seston desempeña un papel muy importante como substrato de muchos microorganismos. cuyas exigencias nutritivas son mayores que las de los gérmenes oligocarbófilos presentes en el agua. sino también los inorgánicos. pero en el curso inferior del Elba y del Weser no llega a 0.5 m. Ocurre a veces que al principio predominan las formas cocoides de bacterias saprofitas ávidas de alimentos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • El enturbiamiento del agua ejerce también influencia sobre la vida de los microorganismos. Por ello difiere también la actividad de las bacterias fijas de la de los microorganismos que viven libremente en el agua. El seston consta de los tres componentes siguientes: 1. Página 8 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . de tal forma que los microbios encuentran allí unas condiciones de alimentación más favorables que libremente en el medio líquido. son portadores a menudo de una flora compuesta de numerosos hongos y bacterias. Esto ocurre. Lo origina el seston.

7.5 y en la superficie del mar se estima en 8.5. siendo el pH óptimo de 2 a 3. Página 9 • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO .6 y 3. Algo parecido ocurre con los microorganismos que descomponen la celulosa. hay que buscar la causa en las sustancias inorgánicas que flotan en la masa líquida.3 y 10. En las aguas del Pacífico encontraron bacterias alcalifilas que sólo se desarrollaban en medios de pH 10.2. valores que coinciden más o menos con los que imperan en casi todos los medios acuosos. es decir. el valor del pH. no es raro observar oscilaciones relativamente grandes en los lagos eutróficos. influye poderosamente sobre el crecimiento y la reproducción de los microorganismos. Otro ejemplo es que se encuentran más bacterias desintegradoras de la quitina en los detritos que en el plancton y libres en el agua. era claramente mayor en las bacterias fijas que en las de vida libre en un estanque japonés. El enturbiamiento influye también sobre la composición de la microflora de las aguas. prefieren crecer libremente en el agua o se desarrollan en el moco de las algas del plancton. por ejemplo. Su efecto depende. En este grupo puede incluirse también el germen termófilo Sulfolobus acidocaldarius que vive en las fuentes sulfurosas calientes con valores de pH comprendidos entre 1. junto a otras alcalitolerantes. Es natural que a veces se produzcan desviaciones más o menos importantes de estos valores. El pH óptimo de la mayor parte de las demás bacterias de las aguas fluctúa entre 6. en cambio. son atribuibles. la proporción de las formas grampositivas.1. La mayoría de las bacterias se desarrollan únicamente dentro del margen de pH de 4 a 9. I. Sólo algunas crecen todavía con un pH 3 o inferior. como las especies acidófílas Thiobacillus thiooxidans y ferrooxidans. De ahí que en general se pueda afirmar que los incrementos de la turbidez de las aguas. que crecían muy bien entre los pH 7.0-10. del papel que desempeñen otros factores.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • Las diferencias de enturbiamiento en las aguas menos dinámicas no repercuten siempre sobre el número de bacterias cuando no varía la riqueza de principios nutritivos. si la concentración bacteriana varía muy poco.5 y 8. la acidez actual media de muchos lagos está cifrada en un pH igual a 7 . a un aumento de las materias orgánicas en suspensión.6. donde el pH puede variar entre 7 y 10. sobre todo. como la luz y la cantidad de sustancias alimenticias. que vayan acompañados de una elevación considerable del número de bacterias. CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH) La concentración de hidrogeniones del medio. Otras bacterias. En resumen puede decirse que la influencia de la turbidez es preferentemente indirecta. al menos en parte. Por el contrario. Esto repercute sobre la composición de las poblaciones de bacterias y hongos. Así. Así.6.

UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 10 . además.1.parece que es mayor el número de hongos que en los medios neutros o débilmente alcalinos. Algunos microorganismos tienden entonces a producir formas de involución. Esto afecta a las bacterias y a los hongos. Las grandes oscilaciones de la concentración óptima de pH provocan alteraciones fisiológicas y no son raras tampoco las morfológicas. los de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en medios de pH 7 o menos. El número de hongos acidófilos es mayor que el de las bacterias correspondientes. I. La proporción relativamente alta de NaCl del agua del mar se ha traducido en la constitución de organismos fisiológicamente distintos para el agua dulce y la salada. En cambio. la proporción de las halotolerantes no supera allí el 5 % o están representadas por un porcentaje aún menor. la mayoría de los microorganismos que viven en los lagos y ríos limpios son más o menos halofobos y no pueden desarrollarse en condiciones naturales en aguas que contengan una proporción salina superior al 10%. Por tanto. Es corriente que en los medios preparados con agua dulce no crezca ni el 1 % de las bacterias encontradas en el agua del mar. Las células normalmente bacilares aumentan de tamaño y ostentan abultamientos y ramificaciones irregulares. Las bacterias halotolerantes se encuentran ciertamente también en casi todas las aguas continentales en mayor o menor número. A este respecto carece de importancia el elevado coeficiente osmótico del agua del mar.200 cepas aisladas crecieron menos del 10 % en medios de pH inferiores a 5. Casi todos los hongos de las aguas son capaces de crecer dentro de un margen relativamente amplio de pH. Estas bacterias halófilas suelen representar al 95% de las saprofitas en el mar abierto. Sólo algunos seres vivos son capaces de vivir tanto en una como en otra. Por consiguiente. en las aguas y sedimentos ácidos -igual que en la tierra. De 1. pues lo que más bien necesitan para vivir los seres vivos marinos en su mayoría son iones de Na+ y algunos. en tanto que los marinos prefieren una reacción relativamente alcalina (la óptima para ellos se halla entre 7. No obstante. la inmensa mayoría de las bacterias y los hongos que viven en el mar son halófilos.5 y 8. Únicamente un número relativamente limitado de ellos son halotolerantes y por eso pueden soportar también concentraciones salinas altas. pero abundan particularmente en las aguas residuales de las ciudades y en los ríos y lagos muy contaminados.0). • • CONCENTRACIÓN SALINA • • • • • • • • El nivel de la concentración salina determina muy especialmente las comunidades biológicas que pueblan las aguas. Por tanto. los de Cl-.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • Los estudios realizados en los lagos oligotroficos han demostrado que las poblaciones bacterianas difieren según que el pH sea de 5 o 7.

como cocos a la del 10 % y como filamentos de más de 100 micras de largo a la del 75%. Así. las subdivide en los grupos siguientes: ○ Bacterias moderadamente halófilas que necesitan concentraciones comprendidas entre el 50 y el 200 % para desarrollarse en condiciones óptimas. La concentración salina óptima para la mayoría de las bacterias halófilas del mar. pero dejan de dividirse. que en condiciones normales de salinidad tienen forma bacilar o de bacilo curvado en coma. en los charcos de salpicaduras y en las salinas. así como para los hongos de igual carácter. Estas bacterias se hallan también. Las células pueden seguir creciendo ciertamente. en las aguas salobres y del mar. La dilución del agua del mar a más del 50 % suprime la emisión de luz de las bacterias fotógenas marinas. es decir. La mayoría de los microorganismos se desarrollan dentro de un margen verdaderamente estrecho de salinidad (1-5 %). se hacen mucho más largas y terminan transformándose en células filamentosas cuando la concentración salina supera el 50%. hay un número reducido de ellas que exigen concentraciones salinas mucho más altas. hay también un pequeño grupo de bacterias y hongos que pueden crecer entre porcentajes salinos muchos más distanciados (15-25%). algunas bacterias marinas. Si se sigue reduciendo la concentración.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • Aquí hay también bacterias osmófilas. No obstante. pero no necesitan iones de Na+ ni de Cl-. En las zonas marginales del mar hay representantes de ambos grupos -por ejemplo. ○ Bacterias extremadamente halófilas que requieren proporciones salinas del 200 al 300% para crecer óptimamente. por ejemplo. Las proporciones de sal que se aparten mucho de la óptima. Aparte de las bacterias débilmente halófilas del mar y de las aguas salobres. Página 11 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . la perdida de la luminiscencia resulta irreversible y finalmente sobreviene la lisis de las células. aquéllas que se desarrollan óptimamente bajo presiones osmóticas elevadas. prolongan el periodo generativo tanto en las bacterias como en los hongos. Muchas veces aparecen también alteraciones morfológicas y fisiológicas. Perturba el mecanismo normal de reproducción.así como en los lagos salados continentales. aunque en menor número. Muchas bacterias marinas. oscila entre el 25 y el 40%. Las bacterias fotógenas aisladas. se destruyen por lisis al pasarlas al agua dulce ya que la pared de la célula llega a debilitarse hasta tal extremo que la presión osmótica del interior del protoplasma puede hacer que estallen todas las membranas. Las repercusiones fisiológicas que acarrea la concentración salina son también muy variadas. aunque no todas. se desarrollaban óptimamente en forma de bacilos ligeramente curvados y de una a dos micras de longitud a la concentración aproximada del 30%.

El amoniaco y los nitritos son también importantes como fuentes de energía de las bacterias nitrificantes. aun a concentraciones relativamente bajas.1.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • El margen de salinidad que soportan las bacterias llega a su máxima amplitud cuando imperan las temperaturas óptimas. en tanto que los encontrados en el mar se desarrollan generalmente mejor a concentraciones más altas. en una cuantía mayor o menor. En estas condiciones puede producirse una competencia en torno a estos cuerpos inorgánicos entre las bacterias y las algas planctónicas. porque algunos de ellos son tóxicos para muchos microorganismos. los cuales representan el factor mínimo de la vida vegetal como principios nutritivos de importancia vital de la zona productiva de muchas aguas. hay otras sustancias inorgánicas que influyen igualmente sobre la vida de los microorganismos de las aguas. Página 12 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Además. apenas se advierte la presencia de amoniaco. las reducen. Las demás sustancias inorgánicas necesarias para la vida de les microorganismos existen en cantidad suficiente en la mayoría de las aguas.como componentes de importantes enzimas. Por eso las zonas de empuje ascendente. porque el fitoplancton los fija inmediatamente después de su liberación. Pero la actividad de los microorganismos heterótrofos aumenta con frecuencia la riqueza de nitratos y fosfatos. nitratos y fosfatos. en las que las aguas profundas. son imprescindibles -aunque en una cuantía muy escasa. en las profundidades de los grandes lagos y del mar. A este respecto corresponde un papel importante a los compuestos inorgánicos de nitrógeno y fósforo. De los hongos inferiores (ficomicetos). el nitrógeno vinculado a los nitratos puede servir para oxidar las sustancias orgánicas en condiciones anaerobias por parte de numerosas bacterias que tienen capacidad para llevara cabo la desnitrificación. aparte de algunas formas parásitas. suben a la superficie muestran una producción elevada y. como el hierro y el cobalto. en medios de concentración salina mucho más alta que los llamados inferiores. al parecer. un desarrollo más exuberante de bacterias y hongos. en consecuencia. los valores óptimos para los hongos terrestres se encuentran en el agua dulce o salobre (10% de sal). el 8% de sal para reproducirse. Crecen únicamente en agua salada (concentración óptima aproximada del 20-35%) y necesitan. De todos modos. • • SUSTANCIAS INORGÁNICAS • • • • • • • Aparte del NaCl. como Dermocystidium marinum y Haliphthoros milfordensis. Las temperaturas superiores a la óptima aumentan las necesidades de NaCl y las que permanecen por debajo. nitritos. Particularmente en los lagos oligotróficos y en las zonas marítimas pobres en sustancias nutritivas. I. ricas en principios nutritivos. por lo menos. Los hongos superiores (ascomicetos y deuteromicetos) de origen terrestre o marino se reproducen. en cambio. Los metales pesados pueden ser perjudiciales para la vida en las aguas. Los oligoelementos.

a nivel de las capas críticas y en el agua del fondo. tienen importancia principalmente como base de la nutrición de los microorganismos C-heterótrofos. lagos y aguas costeras destruyendo totalmente las comunidades biológicas naturales.Dondequiera que éstos sean abundantes -como. Encuentran mejores condiciones de nutrición en la superficie de las partículas suspendidas que libremente en el agua.se cuentan cifras elevadas de bacterias y de gérmenes saprofitos. Se supone que la escasa concentración de los carbohidratos libres es atribuible a la intensa actividad microbiológica. • • • • SUSTANCIAS ORGÁNICAS • • • • • • • • • • Las sustancias orgánicas suspendidas y disueltas en el agua. 1946 a). etc. se admite que nunca superan los 100 mg de sustancia orgánica por litro.1. Pero los compuestos orgánicos tienen también gran interés como principios activos y sustancias inhibidoras. los ácidos orgánicos. como las proteínas y sus constituyentes. ya que allí es más alta la concentración de nutrientes debido a los procesos de adsorción (ZO BELL. la concentración de sustancias nutritivas no supera el límite inferior de la capacidad de asimilación de la mayoría de las especies de bacterias y hongos. los gérmenes siguen multiplicándose por división. Página 13 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . I. suele existir una correlación positiva entre la cantidad de microorganismos y la concentración de compuestos orgánicos. sino únicamente la parte asimilable. la elevada cantidad total de materia orgánica no ejerce ninguna influencia sobre el contenido bacteriano. Si existe deficiencia de principios nutritivos orgánicos. vehiculados por las aguas residuales y los desechos industriales. No es raro que el cobre y el mercurio. Según esto. Por tanto.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • Los iones de estos metales o los compuestos orgánicos de los mismos parecen desempeñar un papel. por ejemplo. los azúcares. La proporción de sustancia orgánica es el factor limitante en muchas aguas para el desarrollo de bacterias y hongos saprofitos. Por tanto. ríos no contaminados y amplias zonas del mar contiene muy poco material orgánico. lleguen a los ríos. en el poder bactericida del agua del mar para los microorganismos ajenos a ella e igualmente en la inactivación de los virus. De su concentración y composición dependen en gran parte el volumen y la combinación específica de las poblaciones de bacterias y hongos de las aguas. sino que se convienen en células cocoides diminutas. Pero a este respecto no es tan decisiva la cantidad total de estas sustancias como la proporción de las que son asimilables con facilidad. Los valores pueden ser mucho más altos en las bahías y los puertos contaminados. muchas bacterias no se desarrollan en la medida que requieren para alcanzar su tamaño normal. el almidón. pero apenas pueden crecer. El agua de los lagos oligotróficos. junto a la concentración salina. En este caso. No obstante. las grasas.

en las aguas eutróficas y en los sedimentos ricos en las mencionadas sustancias. y otro. en las aguas hay también pequeñas cantidades de gases disueltos.1. Por ejemplo. I. las bacterias de la putrefacción predominan en las aguas contaminadas por residuos ricos en proteínas. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 14 . El desarrollo de estos microorganismos no es posible ya por debajo de las correspondientes concentraciones mínimas. Las bacterias pertenecientes al último grupo permanecen inactivas en gran parte en las aguas oligotróficas. Los hongos y gérmenes que descomponen la celulosa se desarrollan preferentemente en las que contienen gran cantidad de este compuesto. el nitrógeno procede de la desnitrificación. el CO2 y el nitrógeno están pasando constantemente del aire al agua. CO2 y nitrógeno. por ejemplo. A parte de esto. pero pueden sobrevivir en ellas. glucosa y glicerina) mediante experiencias de crecimiento con una serie de cepas de bacterias marinas en el quimiostato. a las condiciones que imperan en las aguas oligotróficas continentales o del mar abierto. Así. El oxígeno. se trata principalmente de oxígeno. es decir los microorganismos utilizan rápidamente alrededor del 50 % de toda la sustancia orgánica disuelta en el agua. • GASES DISUELTOS • • • • Aparte de las sales y los compuestos orgánicos. el oxígeno resulta de la asimilación de las plantas verdes. en determinadas condiciones SH2 y de hidrocarburos. la tasa de crecimiento y otros factores. La composición del material orgánico influye decisivamente sobre la de la población microbiana. A tal respecto. hay dos grupos de microorganismos: uno. el medio empleado. el CO2 se origina en la respiración. JANNASCH (1967) ha determinado los umbrales de algunas fuentes de carbono (lactatos. de acuerdo con los parámetros de crecimiento. todos los gases disueltos pueden formarse en el agua o los sedimentos en virtud de procesos bioquímicos. por lo que están adaptados. el SH2 deriva de la desulfurización y los hidrocarburos se producen en las fermentaciones. consecuentemente. así como de hidrógeno molecular y de CO. Su solubilidad disminuye al subir la temperatura y en el agua dulce es algo mayor que en la del mar. formado por los gérmenes que muestran su acomodo a las altas concentraciones de nutrientes que se dan. constituido por los que poseen capacidad para desarrollarse en los medios con una concentración muy baja de principios nutritivos. Los umbrales difieren mucho según la especie bacteriana.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Las circunstancias imperantes en el mar son análogas a las de los lagos. Por tanto. que pueden ejercer una influencia muy considerable sobre la vida de los microorganismos. hasta que se satura la capa superficial de ésta.

Anaerobios estrictos. por lo tanto. que crecen tanto en presencia como en ausencia ce oxígeno. ellas liberan más oxigeno que el que consumen. porque la falta de citocromos y de catalasa puede originar un enriquecimiento de H2O2. este gas no ejerce ninguna influencia sobre la microflora de las aguas. Las bacterias que fijan el nitrógeno. utilizan el que se halla en forma molecular disuelto en el agua. Por otro lado. el que contiene el agua. en la que las plantas verdes están capacitadas para la asimilación. 3. La mayor parte de los microorganismos de las aguas pertenecen al grupo de los anaerobios facultativos. para las bacterias y los hongos heterótrofos. por lo que sobreviene un déficit mayor o menor de él. que sólo pueden vivir en ausencia de oxígeno. Todos los seres vivos superiores y la mayoría de los microorganismos mueren paulatinamente. Organismos microaerófilos. Por lo demás. lo liberan en ese medio en la amonificación bacteriana de los nitratos. sino también. Aerobios estrictos. Por consiguiente. Su efecto es mortal para todos los organismos que poseen este fermento terminal de la cadena respiratoria. El ácido sulfhídrico es estable únicamente en medio anaerobio. además de unos pocos microbios que toleran el hidrógeno sulfurado. Es un veneno respiratorio por fijar el hierro de la citocromoxidasa. 4. Aproximadamente el 90 % del CO2 producido es debido a la actividad bacteriana. Consumen. en pequeñas cantidades. la presencia de SH2 tiene siempre como consecuencia la alteración total de la biocenosis. El oxígeno molecular es de importancia vital para los organismos aerobios estrictos. algunas bacterias pueden producir malato a partir de piruvato y CO2. donde puede aumentar su cuantía gracias a la actividad de los microorganismos. El anhídrido carbónico es necesario no sólo para los organismos fotoautótrofos y quimioautótrofos. Por ejemplo. Diversas pseudomonadáceas y nocardias desdoblan otros hidrocarburos gaseosos. Este es tóxico para ellos. que se desarrollan óptimamente con concentraciones bajas de oxígeno. Únicamente en la zona fótica. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 15 . 2. Anaerobios facultativos (o aerobios facultativos).MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • La mayoría de los animales y plantas necesitan oxígeno para la respiración. por lo que pueden reproducirse exuberantemente en presencia de ellos. que sólo crecen en presencia de oxígeno. Distinguimos cuatro grupos de microorganismos por su comportamiento respecto al oxígeno: 1. ya que éstos lo necesitan como aceptor terminal de hidrogeno en la respiración. y en su lugar se desarrollan. o ácidos dicarboxílico y tricarboxílico mediante la fijación de dióxido ce carbono.

• En el primer caso se trata de lo que llamamos sinergismo. hasta el punto de favorecerse o inhibirse su desarrollo los microorganismos entre sí. no cabe otra solución que calcularla con aproximación -y todo ello sin tener en cuenta la competencia alimentaria. se pueden medir con absoluta precisión si se trata de averiguar la cantidad de bacterias que ingiere diariamente un molusco en su emplazamiento natural. • • Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Además de los factores físicos y químicos. Los bacteriófagos ejercen asimismo una influencia de consideración sobre la microflora de las aguas. en tanto que en el último empleamos el nombre de antagonismo. que producen también efectos sobre los microorganismos de las aguas. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 16 . • Se dispone ciertamente de numerosas observaciones acerca de la influencia que ejercen los factores biológicos sobre la microflora de las aguas. por ejemplo.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. pero carecemos de datos cuantitativos concretos en la mayor parte de los casos. por su parte sirven de alimento a muchos animales inferiores. Esto da lugar a que el número de microorganismos experimente fluctuaciones frecuentes y amplias en muchas aguas. La concentración salina. hay otros numerosos de naturaleza biológica. Las bacterias y los hongos. Existen múltiples relaciones de intercambio entre los diversos miembros que componen las comunidades biológicas. • • • • • • Diversos seres microscópicos parásitos atacan también a bacterias y hongos y son capaces de aniquilarlos. La competencia alimentaria de los microorganismos tiene gran importancia tanto entre sí como con otros seres vivos. la temperatura y la presión. Los factores bióticos son hasta ahora menos conocidos que los abióticos. porque su determinación resulta casi siempre mucho más difícil.

Pero como los seres microscópicos se reproducen generalmente con una rapidez diversa. e imperan condiciones hasta cierto punto normales. la urea. Tampoco aquí suele tener gran significación la competencia alimentaria. Se dan también casos en los que aquéllos son utilizados únicamente cuando existe una cooperación entre varias especies. Ambos microorganismos se complementan.son capaces de utilizarlos alimentos disponibles. como son las proteínas y los carbohidratos. los hidrocarburos. Además. el número de individuos de algunas especies aumenta con mayor celeridad que el de las restantes. Escherichia coli y Proteus vulgaris sólo pueden aprovechar el medio urea-lactosa conjuntamente: el primero de estos gérmenes escinde la lactosa y el segundo. puesto que cada uno de ellos se beneficia de los productos desdoblados por el otro. en función de los alimentos disponibles en cada caso. los fenoles. La competencia alimentaria carece de importancia cuando concurren condiciones ecológicas extremas. Este es el caso. en las aguas con valores extremos de temperatura. de la celulosa. compiten entre sí. por ejemplo.1.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. En tales circunstancias puede obtenerse un cultivo puro de una especie. puede darse el caso de que el agente productor sucumba a la competencia de otros microorganismos que toleren mejor las sustancias en cuestión y que lleguen incluso a utilizarlas como alimento propio. Por ejemplo. solamente una. • COMPETENCIA ALIMENTARIA • • • • • • • • • • La competencia alimentaria de los organismos desempeña un papel importante en todos los biótopos e influye decisivamente sobre la composición de la microflora.1. cada vez más abundantes. provocan una inhibición de los microorganismos participantes. utilizadas como alimento por muy pocos gérmenes especializados. Esto sucede. I. como consecuencia de los grandes desplazamientos de los valores del pH por la formación de ácidos o álcalis y por la acción de sustancias antibióticas. los productos metabólicos. En todos los casos terminan por imponerse los que alcanzan con mayor rapidez los principios nutritivos disponibles en el medio de que se trate. Por ejemplo. COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS Página 17 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . lo cual puede traducirse en la exclusión total de una parte de ellos. Lo mismo ocurre cuando se trata de sustancias difícilmente atacables. etc. Si la acumulación de tales productos metabólicos es excesiva. concentración salina y acidez actual (pH). en el que es extraordinariamente abundante el número de colonias. Los microorganismos consumen varios o incluso muchos tipos de alimentos. la quitina. Pero no todos los seres que consumen los mismos alimentos. Así ocurre especialmente cuando se trata de sustancias desdoblables con facilidad. por ejemplo. sólo algunas especies -en ocasiones. en muchos casos. incluso.

Página 18 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . como la lignina o la celulosa. pero ésta es claramente más alta si aquéllos contienen bacterias. Se sabe que los invertebrados que pueblan el sedimento. El crecimiento de las cianobacterias viene a ser paralelo al de las bacterias heterótrofas. que disponen de sistemas enzimáticos que desdoblan tales sustancias. es frecuente que se produzca también una cooperación entre microorganismos diversos. A este respecto se trata principalmente de componentes nitrogenados.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Es frecuente observar una cooperación entre diversos microorganismos en relación con la alimentación y el crecimiento. • • • • • I. al menos parcialmente. Las concentraciones elevadas de compuestos nitrogenados inhiben el crecimiento de Oscillatoria. es mucho mejor que el de los puros. Si el género Oscillatoria en condiciones normales de crecimiento libera sustancias que utilizan los gérmenes heterótrofos como alimento. Esta cooperación se denomina metabiosis y esta muy extendida la Naturaleza. • • • DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS • • • • • • Hay un gran número de seres vivos que se alimentan de microorganismos tanto en las aguas como en los sedimentos. ya que éstos representan un alimento de gran valor proteico. en las aguas continentales oligotróficas y en grandes zonas del mar abierto. Sin embargo. muestran una tasa de crecimiento baja. Las circunstancias son más favorables en los sedimentos que en el agua. La mayoría de los protozoos se alimentan de bacterias. Los cultivos puros de Oscillatoria redekei. los microorganismos apenas tienen importancia como factores de nutrición. Allí es frecuente encontrar una meiofauna (fauna menor) exuberante de seres vivos devoradores de bacterias. Estos medios de dos o varios componentes simulan ecosistemas naturales capaces de consevar su función durante años sin aportación de nutrientes. Por ejemplo. En la degradación de sustancias difícilmente atacables. Al desarrollo de seres microscópicos especializados. suceden otros microbios con capacidad para utilizar los productos escindidos.1. Muchos metazoos se alimentan asimismo de bacterias y hongos en mayor o menor medida. porque las bacterias y los hongos constituyen allí siempre una base importante para la alimentación de la fauna correspondiente. como las proteínas y los compuestos amónicos. para que los microorganismos de las aguas constituyeran una base importante como factores de nutrición. lo cual ocurre principalmente en los lagos eutróficos y en los ríos y aguas costeras que estén muy contaminados por las residuales. Por el contrario. Algunos de ellos pueden vivir incluso de bacterias u hongos casi exclusivamente. satisfacen del 1 al 10 % de sus necesidades de nitrógeno mediante la ingestión de microorganismos. es preciso que su número sea suficientemente elevado. se ha comprobado una y otra vez que el desarrollo de los cultivos mixtos.

Las cianobacterias representan igualmente una fuente de alimentación importante para los animales más diversos. Las esponjas. se depositan sobre el fondo de las aguas en una parte más o menos cuantiosa y contribuyen allí a la alimentación de los organismos bentónicos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Así sucede especialmente cuando se trata de animales que se nutren por filtración. Los rotíferos. Pero después de múltiples fluctuaciones. lo que hace posible después un nuevo aumento de la población bacteriana. BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS DE • • • Lo mismo que otros seres vivos. Por tanto. los animales que se alimentan de bacterias pueden hacer que varíen notablemente la microflora de las aguas. por ejemplo. sobreviene un equilibrio. Página 19 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . absorben y digieren bacterias de ese modo. el de los organismos que los consumen. Incluso entre las plantas hay algunas que se alimentan de bacterias y hongos como los extraños labirintulomicetos del género Labyrinthula. sobre todo en los sedimentos. levaduras que favorecen el desarrollo de dicho crustáceo y que contribuyen también directamente a su nutrición cuando en ésta escasea la vitamina B. que las bacterias desempeñan un papel impórtame en la alimentación de los copépodos y las larvas de langostas. bacterias y hongos que penetran parcial o totalmente en las células y las destruyen. Los escíbalos fecales tienen una importancia no despreciable para la alimentación de distintos animales de las aguas y los sedimentos. Torulopsis) en el sedimento y en el intestino del cangrejo Uca pugilator. De este modo.1. Las cianobacterias planctónicas constituyen el sustento del zooplancton. Tras la inoculación del DNA del fago. La presencia de bacteriófagos se ha comprobado tanto en las aguas continentales como en el mar. Pueden proceder. Los hongos tienen importancia como alimento para animales diversos. cambia completamente el metabolismo de la bacteria orientándose hacía la producción del material del agente infectante. porque es frecuente que contengan numerosas bacterias. I. por falta de alimento. el desarrollo masivo de bacterias suelen llevar consigo otro correspondiente a los animales que las ingieren. El número gérmenes está disminuyendo hasta que se reduce igualmente. Se ha comprobado por ejemplo. Se han encontrado levaduras (Rhodotorula. El zooplancton se alimenta asimismo de microorganismos. los nematodos. los microorganismos de las aguas sufren también infecciones originadas por virus. VIRUS. que consumen asimismo bacterias y células de levaduras vivas. los crustáceos y las larvas de insectos utilizan a menudo las poblaciones bénticas como alimento. por ejemplo de los copépodos en grandes cantidades. Su presencia origina en primer lugar un fuerte descenso de la concentración bacteriana.

Este Bdellovibrio bacteriovorus es un organismo diminuto de forma curvada que se mueve a través de un poderoso flagelo. • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 20 . esto se llama hiperparasitismo. Photobacterium. Los fagos infectan diversas bacterias marinas de los géneros Pseudomonas. hasta el extremo de ser difícil a veces su comprobación. lagos y aguas costeras contaminadas. o estrechamente emparentadas. Los bacteriófagos son particularmente abundantes en las aguas residuales y probablemente influyen sobre el rápido descenso del número de bacterias en los ríos. El proceso completo dura alrededor de 20 minutos. Hace unos años se descubrió un parásito estricto de bacterias.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Los 100 a 200 bacteriófagos neoformados quedan finalmente libres después de destruirse la pared celular. Algunos ficomicetos atacan incluso hongos parásitos en sus hospedadores. que se encuentra también en las aguas. Flavobacterium y Cytophaga. Algunos muestran una gran especificidad y son parásitos solo de determinada especie. de tal modo que en poco tiempo puede infectarse un gran numero de bacterias. En el mar abierto es evidentemente muy escaso el número de fagos en correspondencia con las pocas bacterias que allí existen. La bacteria atacada adquiere forma redonda y el parasito agresor se multiplica dentro de ella hasta digerir su contenido celular. Otros en cambio infectan representantes de varias familias. Los hongos sufren infecciones lo mismo que las bacterias. Hay además un gran número de ficomicetos parásitos que atacan a otros hongos acuáticos. Así sucede especialmente cuando no se encuentran en sus condiciones óptimas para su crecimiento. Lo mismo debe ocurrir en las aguas continentales oligotróficas.

ar/partidodemoreno/ecologia3.monografias. http://docencia.udea.htm http://www. Edit.org/bvsacd/scan2/011643/011643-07.com/trabajos29/organismos-cuenca/organismoscuenca. S. Microbiología de las Aguas.gov.co/bacteriologia/MicrobiologiaAmbiental/microbiologia_2. G 1994.cepis.shtml http://www.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB BIBLIOGRAFIA • • RHEINHEIMER.pe/lib_c1_t04.aspx http://www.peruecologico.pdf • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 21 . Aribia.moreno. A. España.edu. pdf http://www.ops-oms. Zaragosa.com.

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