UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

ESCUELA PROFECIONAL DE BIOLOGIA

FACTORES FÍSICOS, QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS QUE INFLUYEN EN LA CLASE Y NÚMERO DE MICROORGANISMOS
MICROBIOLOGIA ACUATICA
PROFESORA: Olga Francia Arana
ALUMNO: Muñoz Villalobos, Victor Manuel
09/09/2010

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB

Contenido
I. Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas.....3 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. 1.9. II. 2.1. 2.2. 2.3. LA LUZ.......................................................................................................................................4 LA TEMPERATURA................................................................................................................5 PRESION....................................................................................................................................6 ENTURBIAMIENTO................................................................................................................8 CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH).............................................................9 CONCENTRACIÓN SALINA...............................................................................................10 SUSTANCIAS INORGÁNICAS.............................................................................................12 SUSTANCIAS ORGÁNICAS.................................................................................................13 GASES DISUELTOS...............................................................................................................15 COMPETENCIA ALIMENTARIA.......................................................................................18 COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS......................................19 DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS...............................................................19

Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas...................17

2.4. VIRUS, BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES DE INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS.......................................................................................................................20 BIBLIOGRAFIA.........................................................................................................................................22 BIBLIOGRAFIA

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La concentración de ciertos nutrientes activos puede ser demasiado bajo o excesivamente alta para algunos microorganismos o incluso para todos ellos. Lo mismo cabe decir sobre las concentraciones de pH y la temperatura. • • • Análogo es el comportamiento de los hongos. Asimismo las condiciones imperantes del medio pueden favorecer o inhibir la producción de enzimas y consecuentemente la capacidad para desdoblar determinadas sustancias. forma celular y reproducción. • • • Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Hay un gran número de factores físicos químicos que influyen sobre desarrollo de los microorganismos de las aguas. sino que repercuten también sobre la morfología y fisiología de los microorganismos (bacterias. Pero es también la razón por la cual muchos seres que pueblan ambientes extremos necesiten. un optimo muy distinto del que cabria suponer atendiendo su hábitat natural. ya sea cooperando unos con otros en el mismo sentido u oponiéndose entre si. Pero las condiciones que imperan en la naturaleza no son siempre óptimas para la vida de muchas especies por impedirlo a menudo la competencia de otros microorganismos. Y a que muchos seres vivos desarrollan dentro de un margen optimo muy estrecho de una y otra. Ejercen su acción de múltiples formas. • A continuación se tratara la influencia de los factores físicos y químicos importantes sobre el desarrollo de los microorganismos en las aguas. hongos). Sin embargo. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 3 . los límites que los separan no son tampoco rígidos sino que pueden experimentar ciertas variaciones causadas por otros factores. Esta influencia no tiene que ver solamente con el número y composición especifica de poblaciones microbianas. los cuales son muy diferentes para las distintas especies y cepas. el pH cuyos valores sean superiores o inferiores a los óptimos pueden alterar el metabolismo. la temperatura.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. optimo y máximo. • La vida de los organismos se desenvuelve dentro de los puntos cardinales que se llaman mínimo. ya que de los factores físicos y químicos depende sobre todo la formación de organismos a un ámbito determinado. en cultivo puro. • • Así.

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. la actividad luminosa biológicamente activa se conserva sólo en las capas superiores hasta una nueva profundidad de 10 – 100m. Esto se debe no solo al componente ultravioleta sino también a la participación de los rayos visibles. Las clorobacterias y las bacteria purpura no viven en las proximidades de la superficie cuando la luz es intensa. no son capaces de disociar el agua. El punto de compensación puede determinarse con auxilio de cultivo de algas en frascos de cristal que se sumergen a distintas profundidades durante 24 horas. La zona de vida de las plantas verdes se desenvuelve por encima de la profundidad de compensación. La irradiación de la luz intensa daña también considerablemente la fotosíntesis. estas bacterias pueden crecer en aguas anaerobias cuando disponen de la luz suficiente para que el balance de la asimilación sea positivo. la cual provoca la adaptación cromática permitiendo así un aprovechamiento de la luz disponible para la fotosíntesis. que corresponde a la cantidad de luz con la que se neutralizan recíprocamente la asimilación y la respiración de las plantas verdes. LA LUZ La luz es un importante factor ecológico tanto en las aguas como en la tierra. Pero al aumentar la profundidad del agua. Pero. las cuales reducen el CO2 con auxilio de la luz solar. Estas bacterias aparecen en gran número en los pantanos de agua salobre que contiene ácido sulfhídrico. se altera al mismo tiempo la calidad de la luz. como organismos anaerobios. Por ejemplo la luz azul en particular con una Página 4 • • • • • • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . ya que aquella frena la vitalidad de estos microorganismos. cuya condiciones óptimas en verano no residen tampoco en la superficie. Una medida segura es el llamado punto de compensación.1. Por consiguiente. de tal manera que no sufren alteración las concentraciones de O2 y CO2. como el SH2 y diversos compuestos orgánicos. Los microorganismos fotoautótrofos pueden desarrollarse con muy escasas cantidades de luz. El límite inferior del crecimiento de las algas da con frecuencia los puntos de referencia. considerada como fuente de energía. En lugar de agua. Por tanto. Pero su intensidad en el agua disminuye con gran rapidez. fenómeno que afecta del mismo modo a la mayor parte de las especies de fitoplancton. desempeña el mismo papel para las cianobacterias y para el número relativamente reducido de bacterias fotoautotrofas (clorobacterias y bacterias purpuras). por ejemplo las bacterias purpuras crecen hasta con 50 lux y las clorobacterias incluso con 5 lux solamente. sino a unos metros de profundidad. La influencia perjudicial de la luz afecta generalmente mucho más a las bacterias incoloras. sino algo más profundamente. aunque a veces puede llegar a 200m. utilizan otros donadores de Hidrogeno. La luz. según el grado de turbidez del agua. Algunas cianobacterias conservan también su poder de asimilación con cantidades de luz escasas.

La pigmentación de Rhizophlyctis rosea es mucho mas intensa en los cultivos expuestos a la luz que en los mantenidos en la oscuridad. britannica. cuya importancia es vital. Una parte de hongos de las aguas sufren también inhibición a causa de la luz. • • • • • • • • • I. Si se trata de aguas muy turbias la inhibición causada por la luz es posible solo en la capa superior de pocos centímetros de espesor. La luz azul y verde anulan la formación de rudimentos de ovogonio en la especie Saprolegnia ferax. La temperatura influye sobre la tasa de crecimiento. Se distingue tres grupos distintos de bacterias de acuerdo a sus exigencias de temperatura: Tipode microorganismo Psicrófilo Mesófilo Termófilo Temp. Es probable que el número relativamente bajo de bacterias que pueblan la superficie de los mares precisamente a los efectos de la intensa iluminación. Esto ocurria en 24 horas y 4 horas respectivamente a 54. Esta influencia negativa de la luz sobre la vida de las bacterias es muy patente en las capas próximas de las superficies de las aguas. La luz ejerce gran influencia en el crecimiento y producción de esporas en las especies Blastocladiella emersonii y B.1. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 5 . en las regiones geográficas expuestas a una intensa irradiación solar. por lo que las células terminan muriendo. Las bacterias pigmentadas que tienen carotenoides. Al igual que para las bacterias tiene mayor repercusión de los componentes azul y verde que la de la zona roja del espectro. las necesidades nutritivas. se destruyen los citocromos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB longitud de onda de 366 – 436nm inhibe la oxidación de los nitritos por parte de la especie Nitrobacter winogradskyi. Las bacterias nitrificantes Nitrosomonas europea y Nitrobacter winogradskyi. • • • • LA TEMPERATURA Las funciones vitales de todos los microorganismos están supeditadas a la temperatura. óptima Temp. Las bacterias y hongos no pueden desarrollarse sino dentro de un margen de temperatura muy estrecho. que se estima entre -10 y +100°C. mínima Temp.000 lux. máxima -5 +5 +40 +5 +15 +45 +12 +25 +55 +15 +45 +75 +15 +35 +75 +20 +47 +100 • Muchos microorganismos tienen también poder de adaptarse a temperaturas más altas y bajas. toleran muy bien la luz. pero en aguas claras de mares o lagos esos efectos pueden extenderse varios metros de profundidad. y en medida muy escasa sobra la composición enzimática y química de las células.

El gradiente de profundidad-presión depende de la densidad del agua y oscila entre 0. El 90% del mar tiene profundidades que superan los 1000m por eso la presión hidrostática es mayor a 100 atm. Los gérmenes psicrofilos desempeñan un papel secundario en las aguas continentales de las zonas cálidas y en las capas de mar próximas a la superficie. Los microorganismo termófilos no tienen mucha importancia en las aguas. solo provoca la detención de actividades metabólicas. Las altas presiones constituyen un importante factor ecológico que influye poderosamente también sobre la vida de los microorganismos. por eso se les domino barofilos. Algunas bacterias desarrollan incluso a 100 °C si la presión es alta.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Las bacterias psicrofilas tienen mucha importancia en la mayor parte del mar y aguas continentales de las zonas de clima frio.1. En cambio la reducción de la temperatura mínima es corriente q no tenga efecto mortales. Mar de Galatea a 10000 metros de profundidad se encontraron numerosas bacterias. ya que las alteraciones que sufre entonces el protoplasma celular son irreversibles. Algunos de estos microorganismos no crecen o lo hacen muy mal a la presión atmosférica.5% de los océanos la presión hidrostática supera las 500 atm. solo desarrollan en fuentes termales donde viven bacterias si las temperaturas son mayores a 50°C. por eso las presiones son altas en los mares y algunos lagos. ya que allí imperan casi siempre T° menores de 5 °C. La superación de la temperatura máxima conduce rápidamente a la muerte. Sulfulobus acidocalcarius que desarrolla a 65 – 95 °C con una optima de 75°C. Es sorprendente que muchas bacterias barófilas toleren la descompresión y no mueran. Temperaturas mayores de 25 °C provocan la muerte de estas bacterias por regla general. En las fosas abisales del océano pacifico pueden llegar hasta mas de 1100 atm. En estas zonas predominan las bacterias y hongos mesofilos. algunas bacterias mueren en mayor o menor numero durante la congelación. En el 24. Sin embargo. • PRESION • • • • • • • • • • La presión hidrostática de las aguas sube aproximadamente una atmosfera cada 10m. por ejemplo. Hay otros que si son capaces de desarrollar bien a la presión atmosférica y se les denomina barotolerantes. Por otra parte la mayoría de bacterias de tierra y agua dulce no soportan presiones que superen las 200atm por eso se les denomina barofobos. • • • • • • • • • I.105 atm/m.099-0. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 6 . Su valor óptimo se encuentra frecuentemente entre 10-15 °C y en un máximo de 20°C.

Por tanto. la reducción de los sulfatos y la actividad de la fosfatasa. las bacterias barófilas poseen la capacidad de sintetizar ADN. • • • • • • • • • • • I. Esto se traduce en la correspondiente inhibición del crecimiento. Las de 50 y 500 mejoran la luminiscencia si las temperaturas superan la óptima en unos grados.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Pero hay que tener en cuenta que muchas especies más sensibles no pueden traerse vivas a la superficie con los utensilios que se emplean habitualmente para la toma de muestras. La presión hidrostática ejerce igualmente una influencia considerable sobre la fisiología de las bacterias y hongos. Algunas bacterias barosensibles. Ph. En cambio.000 atm durante varias horas. De todos modos las pruebas laboratorio han demostrado que las células de Escherichia coli resisten una compresión de 1. así como con Escherichia coli. Afecta. ENTURBIAMIENTO Página 7 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO .1. es decir. como la producción de metano e hidrógeno. por ejemplo. Las altas presiones alteran el mecanismo fisiológico de la reproducción. La reduplicación normal de éste sufre una perturbación y por eso cesa la división celular. experimentan igualmente un retraso a causa de las altas presiones. Las formas móviles producen flagelos únicamente bajo presiones altas y los pierden a la presión atmosférica. Estas bacterias recuperan su forma y tamaño primitivos. parece que este fenómeno relacionado con los cambios de volumen que experimentan las moléculas del acido desoxirribonucleico (ADN). más o menos intensamente. phosphoreum. sobre otros sistemas enzimáticos. Las presiones superiores a 500 atmósferas matan en pocos días a los cultivos de Photobacterium fischeri. Sin embargo. La síntesis proteica reacciona con gran sensibilidad en los microorganismos barófobos procarióticos al aumento de la presión hidrostática. esta inhibición no tiene lugar si se trata de bacterias barófilas.000 atmósferas en el transcurso de pocos minutos así como descompresión subsiguiente sin sufrir ningún daño. y por eso pueden reproducirse también en las condiciones extremas en que viven. la presión influye. Otras bacterias de la tierra y el mar han mostrado un comportamiento análogo. Otros procesos metabólicos. los efectos de la presión hidrostática repercuten sobre la actividad biológica de los microorganismos según las zonas del mar en que viven. ya que las bacterias continúan creciendo pero dejan de dividirse. Como ocurre con Serratia marcescens y con ciertas especies de los géneros Bacillus y Vibrio. harveyi y Ph. aunque las presiones sean muy altas. sufren alteraciones morfológicas cuando son sometidas a presiones muy altas. Del mismo modo. en las superiores. si se siguen cultivando a la presión normal. Sin embargo. la mayoría de ellas murieron cuando se sometieron a la presión de 1. las profundas o incluso en unas y otras. a la luminiscencia de las bacterias fotógenas.

es decir. en el Atlántico Norte se ha comprobado que la profundidad de la visibilidad alcanza 20-30m. son portadores a menudo de una flora compuesta de numerosos hongos y bacterias. los lagos oligotróficos y el mar abierto. En condiciones favorables se desarrollan con rapidez para transformarse en grandes bacilos. En los últimos años han estudiado los investigadores las bases fisicoquímicas de la fijación de los microorganismos a los substratos sólidos. Ocurre a veces que al principio predominan las formas cocoides de bacterias saprofitas ávidas de alimentos. Los materiales detríticos. organismos vegetales y animales suspendidos en el agua. Lo origina el seston. sino también los inorgánicos. Por ello difiere también la actividad de las bacterias fijas de la de los microorganismos que viven libremente en el agua. de tal forma que los microbios encuentran allí unas condiciones de alimentación más favorables que libremente en el medio líquido. De ahí que las materias en suspensión produzcan aquí un efecto favorable. Es indudable que las moléculas tensoactivas de las superficies de contacto desempeñan un papel en los procesos de fijación. que está constituido por el conjunto de materias vivas y muertas suspendidas en el agua. El seston desempeña un papel muy importante como substrato de muchos microorganismos. Página 8 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . pero en el curso inferior del Elba y del Weser no llega a 0. Sustancias de origen mineral transportadas desde la tierra a las aguas. especialmente en lo que afecta al desarrollo bacteriano. Así. El seston consta de los tres componentes siguientes: 1.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • El enturbiamiento del agua ejerce también influencia sobre la vida de los microorganismos. Plancton. las cuales dan origen asimismo a los sedimentos. Sin embargo. Es muy escaso en los arroyos limpios. La adsorción a las partículas detríticas hace también inofensivas las sustancias tóxicas e inhibidoras. Materiales detríticos orgánicos e inorgánicos finamente triturados. el aumento o disminución de los residuos detríticos no trae como consecuencia siempre el incremento o reducción de la población bacteriana. Son preferentemente de origen orgánico. El enturbiamiento puede determinarse óptimamente con auxilio de un aparato que mide la transparencia. pero en algunas desembocaduras fluviales puede alcanzar valores extraordinariamente elevados. sobre todo.5 m. Esto ocurre. Las materias en suspensión -lo mismo las de procedencia orgánica que las de origen mineraladsorben en su superficie los principios nutritivos que están disueltos en el agua a escasa concentración. en particular. 3. Aparte de esto. hay que añadir además una cierta protección contra la acción perjudicial de la luz. en las zonas muy turbias que existen en los estuarios de diversos ríos por abundar mucho los residuos en ellos. 2. Estos microorganismos pueblan no solamente los componentes orgánicos que utilizan como alimento directamente. El enturbiamiento es muy variable en los distintos medios acuosos. cuyas exigencias nutritivas son mayores que las de los gérmenes oligocarbófilos presentes en el agua.

en cambio. Sólo algunas crecen todavía con un pH 3 o inferior. CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH) La concentración de hidrogeniones del medio. es decir. I. En las aguas del Pacífico encontraron bacterias alcalifilas que sólo se desarrollaban en medios de pH 10. que vayan acompañados de una elevación considerable del número de bacterias. el valor del pH.1. son atribuibles. como la luz y la cantidad de sustancias alimenticias. El pH óptimo de la mayor parte de las demás bacterias de las aguas fluctúa entre 6. Es natural que a veces se produzcan desviaciones más o menos importantes de estos valores. El enturbiamiento influye también sobre la composición de la microflora de las aguas. al menos en parte. valores que coinciden más o menos con los que imperan en casi todos los medios acuosos. Así.6 y 3.5 y en la superficie del mar se estima en 8. junto a otras alcalitolerantes. si la concentración bacteriana varía muy poco.5. del papel que desempeñen otros factores.3 y 10. que crecían muy bien entre los pH 7. Otras bacterias. Algo parecido ocurre con los microorganismos que descomponen la celulosa. De ahí que en general se pueda afirmar que los incrementos de la turbidez de las aguas. Por el contrario. como las especies acidófílas Thiobacillus thiooxidans y ferrooxidans. Otro ejemplo es que se encuentran más bacterias desintegradoras de la quitina en los detritos que en el plancton y libres en el agua. prefieren crecer libremente en el agua o se desarrollan en el moco de las algas del plancton. Su efecto depende. Página 9 • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . La mayoría de las bacterias se desarrollan únicamente dentro del margen de pH de 4 a 9. era claramente mayor en las bacterias fijas que en las de vida libre en un estanque japonés. Esto repercute sobre la composición de las poblaciones de bacterias y hongos. Así. siendo el pH óptimo de 2 a 3. sobre todo. En resumen puede decirse que la influencia de la turbidez es preferentemente indirecta.6.7. donde el pH puede variar entre 7 y 10. por ejemplo. la acidez actual media de muchos lagos está cifrada en un pH igual a 7 .6.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • Las diferencias de enturbiamiento en las aguas menos dinámicas no repercuten siempre sobre el número de bacterias cuando no varía la riqueza de principios nutritivos. la proporción de las formas grampositivas. En este grupo puede incluirse también el germen termófilo Sulfolobus acidocaldarius que vive en las fuentes sulfurosas calientes con valores de pH comprendidos entre 1. no es raro observar oscilaciones relativamente grandes en los lagos eutróficos.0-10. hay que buscar la causa en las sustancias inorgánicas que flotan en la masa líquida. influye poderosamente sobre el crecimiento y la reproducción de los microorganismos.2.5 y 8. a un aumento de las materias orgánicas en suspensión.

la inmensa mayoría de las bacterias y los hongos que viven en el mar son halófilos.0).1. La proporción relativamente alta de NaCl del agua del mar se ha traducido en la constitución de organismos fisiológicamente distintos para el agua dulce y la salada. en tanto que los marinos prefieren una reacción relativamente alcalina (la óptima para ellos se halla entre 7. De 1. Es corriente que en los medios preparados con agua dulce no crezca ni el 1 % de las bacterias encontradas en el agua del mar. pues lo que más bien necesitan para vivir los seres vivos marinos en su mayoría son iones de Na+ y algunos. además.parece que es mayor el número de hongos que en los medios neutros o débilmente alcalinos. los de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en medios de pH 7 o menos. pero abundan particularmente en las aguas residuales de las ciudades y en los ríos y lagos muy contaminados. En cambio. Sólo algunos seres vivos son capaces de vivir tanto en una como en otra. Las bacterias halotolerantes se encuentran ciertamente también en casi todas las aguas continentales en mayor o menor número.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • Los estudios realizados en los lagos oligotroficos han demostrado que las poblaciones bacterianas difieren según que el pH sea de 5 o 7.5 y 8. El número de hongos acidófilos es mayor que el de las bacterias correspondientes. • • CONCENTRACIÓN SALINA • • • • • • • • El nivel de la concentración salina determina muy especialmente las comunidades biológicas que pueblan las aguas. Por consiguiente. Algunos microorganismos tienden entonces a producir formas de involución. A este respecto carece de importancia el elevado coeficiente osmótico del agua del mar.200 cepas aisladas crecieron menos del 10 % en medios de pH inferiores a 5. la mayoría de los microorganismos que viven en los lagos y ríos limpios son más o menos halofobos y no pueden desarrollarse en condiciones naturales en aguas que contengan una proporción salina superior al 10%. en las aguas y sedimentos ácidos -igual que en la tierra. I. Las grandes oscilaciones de la concentración óptima de pH provocan alteraciones fisiológicas y no son raras tampoco las morfológicas. Por tanto. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 10 . Únicamente un número relativamente limitado de ellos son halotolerantes y por eso pueden soportar también concentraciones salinas altas. Casi todos los hongos de las aguas son capaces de crecer dentro de un margen relativamente amplio de pH. Estas bacterias halófilas suelen representar al 95% de las saprofitas en el mar abierto. Esto afecta a las bacterias y a los hongos. No obstante. Las células normalmente bacilares aumentan de tamaño y ostentan abultamientos y ramificaciones irregulares. los de Cl-. la proporción de las halotolerantes no supera allí el 5 % o están representadas por un porcentaje aún menor. Por tanto.

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • Aquí hay también bacterias osmófilas. algunas bacterias marinas. Las células pueden seguir creciendo ciertamente. Las proporciones de sal que se aparten mucho de la óptima. la perdida de la luminiscencia resulta irreversible y finalmente sobreviene la lisis de las células. Página 11 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . aquéllas que se desarrollan óptimamente bajo presiones osmóticas elevadas. aunque en menor número. que en condiciones normales de salinidad tienen forma bacilar o de bacilo curvado en coma. se hacen mucho más largas y terminan transformándose en células filamentosas cuando la concentración salina supera el 50%. en los charcos de salpicaduras y en las salinas. las subdivide en los grupos siguientes: ○ Bacterias moderadamente halófilas que necesitan concentraciones comprendidas entre el 50 y el 200 % para desarrollarse en condiciones óptimas. Aparte de las bacterias débilmente halófilas del mar y de las aguas salobres. Perturba el mecanismo normal de reproducción. pero no necesitan iones de Na+ ni de Cl-. Si se sigue reduciendo la concentración. por ejemplo. hay un número reducido de ellas que exigen concentraciones salinas mucho más altas. hay también un pequeño grupo de bacterias y hongos que pueden crecer entre porcentajes salinos muchos más distanciados (15-25%). Estas bacterias se hallan también. aunque no todas. pero dejan de dividirse. Las repercusiones fisiológicas que acarrea la concentración salina son también muy variadas. Muchas veces aparecen también alteraciones morfológicas y fisiológicas. Muchas bacterias marinas. La dilución del agua del mar a más del 50 % suprime la emisión de luz de las bacterias fotógenas marinas.así como en los lagos salados continentales. se desarrollaban óptimamente en forma de bacilos ligeramente curvados y de una a dos micras de longitud a la concentración aproximada del 30%. La mayoría de los microorganismos se desarrollan dentro de un margen verdaderamente estrecho de salinidad (1-5 %). se destruyen por lisis al pasarlas al agua dulce ya que la pared de la célula llega a debilitarse hasta tal extremo que la presión osmótica del interior del protoplasma puede hacer que estallen todas las membranas. ○ Bacterias extremadamente halófilas que requieren proporciones salinas del 200 al 300% para crecer óptimamente. en las aguas salobres y del mar. oscila entre el 25 y el 40%. prolongan el periodo generativo tanto en las bacterias como en los hongos. Las bacterias fotógenas aisladas. La concentración salina óptima para la mayoría de las bacterias halófilas del mar. es decir. Así. como cocos a la del 10 % y como filamentos de más de 100 micras de largo a la del 75%. así como para los hongos de igual carácter. En las zonas marginales del mar hay representantes de ambos grupos -por ejemplo. No obstante.

en una cuantía mayor o menor. en consecuencia. apenas se advierte la presencia de amoniaco. al parecer. los valores óptimos para los hongos terrestres se encuentran en el agua dulce o salobre (10% de sal). en medios de concentración salina mucho más alta que los llamados inferiores. en tanto que los encontrados en el mar se desarrollan generalmente mejor a concentraciones más altas. I. De todos modos.1. Crecen únicamente en agua salada (concentración óptima aproximada del 20-35%) y necesitan. Las temperaturas superiores a la óptima aumentan las necesidades de NaCl y las que permanecen por debajo. hay otras sustancias inorgánicas que influyen igualmente sobre la vida de los microorganismos de las aguas. Por eso las zonas de empuje ascendente. el nitrógeno vinculado a los nitratos puede servir para oxidar las sustancias orgánicas en condiciones anaerobias por parte de numerosas bacterias que tienen capacidad para llevara cabo la desnitrificación. De los hongos inferiores (ficomicetos). son imprescindibles -aunque en una cuantía muy escasa. Las demás sustancias inorgánicas necesarias para la vida de les microorganismos existen en cantidad suficiente en la mayoría de las aguas. en las que las aguas profundas. porque el fitoplancton los fija inmediatamente después de su liberación. Los oligoelementos. Los hongos superiores (ascomicetos y deuteromicetos) de origen terrestre o marino se reproducen. suben a la superficie muestran una producción elevada y.como componentes de importantes enzimas. Los metales pesados pueden ser perjudiciales para la vida en las aguas. aun a concentraciones relativamente bajas. • • SUSTANCIAS INORGÁNICAS • • • • • • • Aparte del NaCl. Particularmente en los lagos oligotróficos y en las zonas marítimas pobres en sustancias nutritivas. A este respecto corresponde un papel importante a los compuestos inorgánicos de nitrógeno y fósforo. en las profundidades de los grandes lagos y del mar. como el hierro y el cobalto. los cuales representan el factor mínimo de la vida vegetal como principios nutritivos de importancia vital de la zona productiva de muchas aguas. El amoniaco y los nitritos son también importantes como fuentes de energía de las bacterias nitrificantes. por lo menos. Pero la actividad de los microorganismos heterótrofos aumenta con frecuencia la riqueza de nitratos y fosfatos. Página 12 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . en cambio. En estas condiciones puede producirse una competencia en torno a estos cuerpos inorgánicos entre las bacterias y las algas planctónicas. las reducen.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • El margen de salinidad que soportan las bacterias llega a su máxima amplitud cuando imperan las temperaturas óptimas. ricas en principios nutritivos. el 8% de sal para reproducirse. Además. como Dermocystidium marinum y Haliphthoros milfordensis. nitritos. nitratos y fosfatos. porque algunos de ellos son tóxicos para muchos microorganismos. aparte de algunas formas parásitas. un desarrollo más exuberante de bacterias y hongos.

Dondequiera que éstos sean abundantes -como. No es raro que el cobre y el mercurio. los azúcares. Página 13 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . se admite que nunca superan los 100 mg de sustancia orgánica por litro.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • Los iones de estos metales o los compuestos orgánicos de los mismos parecen desempeñar un papel. tienen importancia principalmente como base de la nutrición de los microorganismos C-heterótrofos. sino que se convienen en células cocoides diminutas. Según esto.se cuentan cifras elevadas de bacterias y de gérmenes saprofitos. De su concentración y composición dependen en gran parte el volumen y la combinación específica de las poblaciones de bacterias y hongos de las aguas. la concentración de sustancias nutritivas no supera el límite inferior de la capacidad de asimilación de la mayoría de las especies de bacterias y hongos. Pero los compuestos orgánicos tienen también gran interés como principios activos y sustancias inhibidoras. a nivel de las capas críticas y en el agua del fondo. las grasas. suele existir una correlación positiva entre la cantidad de microorganismos y la concentración de compuestos orgánicos.1. El agua de los lagos oligotróficos. etc. Por tanto. Se supone que la escasa concentración de los carbohidratos libres es atribuible a la intensa actividad microbiológica. por ejemplo. ríos no contaminados y amplias zonas del mar contiene muy poco material orgánico. muchas bacterias no se desarrollan en la medida que requieren para alcanzar su tamaño normal. 1946 a). los ácidos orgánicos. la elevada cantidad total de materia orgánica no ejerce ninguna influencia sobre el contenido bacteriano. junto a la concentración salina. vehiculados por las aguas residuales y los desechos industriales. el almidón. Pero a este respecto no es tan decisiva la cantidad total de estas sustancias como la proporción de las que son asimilables con facilidad. Los valores pueden ser mucho más altos en las bahías y los puertos contaminados. en el poder bactericida del agua del mar para los microorganismos ajenos a ella e igualmente en la inactivación de los virus. Por tanto. los gérmenes siguen multiplicándose por división. como las proteínas y sus constituyentes. • • • • SUSTANCIAS ORGÁNICAS • • • • • • • • • • Las sustancias orgánicas suspendidas y disueltas en el agua. Encuentran mejores condiciones de nutrición en la superficie de las partículas suspendidas que libremente en el agua. lleguen a los ríos. pero apenas pueden crecer. ya que allí es más alta la concentración de nutrientes debido a los procesos de adsorción (ZO BELL. lagos y aguas costeras destruyendo totalmente las comunidades biológicas naturales. sino únicamente la parte asimilable. No obstante. En este caso. Si existe deficiencia de principios nutritivos orgánicos. I. La proporción de sustancia orgánica es el factor limitante en muchas aguas para el desarrollo de bacterias y hongos saprofitos.

formado por los gérmenes que muestran su acomodo a las altas concentraciones de nutrientes que se dan. I. A parte de esto. • GASES DISUELTOS • • • • Aparte de las sales y los compuestos orgánicos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Las circunstancias imperantes en el mar son análogas a las de los lagos. el medio empleado. A tal respecto. es decir los microorganismos utilizan rápidamente alrededor del 50 % de toda la sustancia orgánica disuelta en el agua. así como de hidrógeno molecular y de CO. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 14 . por ejemplo. en las aguas hay también pequeñas cantidades de gases disueltos. consecuentemente. Los hongos y gérmenes que descomponen la celulosa se desarrollan preferentemente en las que contienen gran cantidad de este compuesto. Por tanto. El desarrollo de estos microorganismos no es posible ya por debajo de las correspondientes concentraciones mínimas. el nitrógeno procede de la desnitrificación. pero pueden sobrevivir en ellas. Así. que pueden ejercer una influencia muy considerable sobre la vida de los microorganismos. todos los gases disueltos pueden formarse en el agua o los sedimentos en virtud de procesos bioquímicos. la tasa de crecimiento y otros factores. constituido por los que poseen capacidad para desarrollarse en los medios con una concentración muy baja de principios nutritivos. de acuerdo con los parámetros de crecimiento. el CO2 se origina en la respiración. CO2 y nitrógeno. se trata principalmente de oxígeno. a las condiciones que imperan en las aguas oligotróficas continentales o del mar abierto. hasta que se satura la capa superficial de ésta. Los umbrales difieren mucho según la especie bacteriana. JANNASCH (1967) ha determinado los umbrales de algunas fuentes de carbono (lactatos. glucosa y glicerina) mediante experiencias de crecimiento con una serie de cepas de bacterias marinas en el quimiostato. por lo que están adaptados. La composición del material orgánico influye decisivamente sobre la de la población microbiana. el CO2 y el nitrógeno están pasando constantemente del aire al agua. Por ejemplo. El oxígeno. y otro. en las aguas eutróficas y en los sedimentos ricos en las mencionadas sustancias. el SH2 deriva de la desulfurización y los hidrocarburos se producen en las fermentaciones. el oxígeno resulta de la asimilación de las plantas verdes. las bacterias de la putrefacción predominan en las aguas contaminadas por residuos ricos en proteínas.1. Su solubilidad disminuye al subir la temperatura y en el agua dulce es algo mayor que en la del mar. en determinadas condiciones SH2 y de hidrocarburos. hay dos grupos de microorganismos: uno. Las bacterias pertenecientes al último grupo permanecen inactivas en gran parte en las aguas oligotróficas.

Distinguimos cuatro grupos de microorganismos por su comportamiento respecto al oxígeno: 1. que crecen tanto en presencia como en ausencia ce oxígeno. La mayor parte de los microorganismos de las aguas pertenecen al grupo de los anaerobios facultativos. que sólo crecen en presencia de oxígeno. la presencia de SH2 tiene siempre como consecuencia la alteración total de la biocenosis. en pequeñas cantidades. en la que las plantas verdes están capacitadas para la asimilación. Por consiguiente. Por otro lado. algunas bacterias pueden producir malato a partir de piruvato y CO2. Su efecto es mortal para todos los organismos que poseen este fermento terminal de la cadena respiratoria. Las bacterias que fijan el nitrógeno. que se desarrollan óptimamente con concentraciones bajas de oxígeno. Aerobios estrictos. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 15 . y en su lugar se desarrollan. El oxígeno molecular es de importancia vital para los organismos aerobios estrictos. por lo tanto. Diversas pseudomonadáceas y nocardias desdoblan otros hidrocarburos gaseosos. además de unos pocos microbios que toleran el hidrógeno sulfurado. Consumen. que sólo pueden vivir en ausencia de oxígeno. lo liberan en ese medio en la amonificación bacteriana de los nitratos. por lo que sobreviene un déficit mayor o menor de él. 4. o ácidos dicarboxílico y tricarboxílico mediante la fijación de dióxido ce carbono.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • La mayoría de los animales y plantas necesitan oxígeno para la respiración. donde puede aumentar su cuantía gracias a la actividad de los microorganismos. Todos los seres vivos superiores y la mayoría de los microorganismos mueren paulatinamente. Anaerobios facultativos (o aerobios facultativos). 2. por lo que pueden reproducirse exuberantemente en presencia de ellos. el que contiene el agua. Por lo demás. Es un veneno respiratorio por fijar el hierro de la citocromoxidasa. Organismos microaerófilos. para las bacterias y los hongos heterótrofos. Aproximadamente el 90 % del CO2 producido es debido a la actividad bacteriana. sino también. ellas liberan más oxigeno que el que consumen. porque la falta de citocromos y de catalasa puede originar un enriquecimiento de H2O2. Este es tóxico para ellos. El anhídrido carbónico es necesario no sólo para los organismos fotoautótrofos y quimioautótrofos. utilizan el que se halla en forma molecular disuelto en el agua. este gas no ejerce ninguna influencia sobre la microflora de las aguas. 3. Únicamente en la zona fótica. Anaerobios estrictos. El ácido sulfhídrico es estable únicamente en medio anaerobio. Por ejemplo. ya que éstos lo necesitan como aceptor terminal de hidrogeno en la respiración.

por su parte sirven de alimento a muchos animales inferiores. por ejemplo. La competencia alimentaria de los microorganismos tiene gran importancia tanto entre sí como con otros seres vivos. en tanto que en el último empleamos el nombre de antagonismo. hay otros numerosos de naturaleza biológica. Las bacterias y los hongos. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 16 . La concentración salina. que producen también efectos sobre los microorganismos de las aguas. hasta el punto de favorecerse o inhibirse su desarrollo los microorganismos entre sí.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. • Se dispone ciertamente de numerosas observaciones acerca de la influencia que ejercen los factores biológicos sobre la microflora de las aguas. Esto da lugar a que el número de microorganismos experimente fluctuaciones frecuentes y amplias en muchas aguas. • • Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Además de los factores físicos y químicos. • • • • • • Diversos seres microscópicos parásitos atacan también a bacterias y hongos y son capaces de aniquilarlos. porque su determinación resulta casi siempre mucho más difícil. la temperatura y la presión. pero carecemos de datos cuantitativos concretos en la mayor parte de los casos. se pueden medir con absoluta precisión si se trata de averiguar la cantidad de bacterias que ingiere diariamente un molusco en su emplazamiento natural. no cabe otra solución que calcularla con aproximación -y todo ello sin tener en cuenta la competencia alimentaria. Los factores bióticos son hasta ahora menos conocidos que los abióticos. Existen múltiples relaciones de intercambio entre los diversos miembros que componen las comunidades biológicas. Los bacteriófagos ejercen asimismo una influencia de consideración sobre la microflora de las aguas. • En el primer caso se trata de lo que llamamos sinergismo.

1. en muchos casos. Si la acumulación de tales productos metabólicos es excesiva. puesto que cada uno de ellos se beneficia de los productos desdoblados por el otro. • COMPETENCIA ALIMENTARIA • • • • • • • • • • La competencia alimentaria de los organismos desempeña un papel importante en todos los biótopos e influye decisivamente sobre la composición de la microflora. los fenoles. En tales circunstancias puede obtenerse un cultivo puro de una especie. por ejemplo. Por ejemplo. Así ocurre especialmente cuando se trata de sustancias desdoblables con facilidad. provocan una inhibición de los microorganismos participantes. por ejemplo. puede darse el caso de que el agente productor sucumba a la competencia de otros microorganismos que toleren mejor las sustancias en cuestión y que lleguen incluso a utilizarlas como alimento propio. Pero no todos los seres que consumen los mismos alimentos. Esto sucede. de la celulosa. Pero como los seres microscópicos se reproducen generalmente con una rapidez diversa. la quitina. en las aguas con valores extremos de temperatura. Escherichia coli y Proteus vulgaris sólo pueden aprovechar el medio urea-lactosa conjuntamente: el primero de estos gérmenes escinde la lactosa y el segundo. compiten entre sí. Este es el caso. en el que es extraordinariamente abundante el número de colonias. como consecuencia de los grandes desplazamientos de los valores del pH por la formación de ácidos o álcalis y por la acción de sustancias antibióticas. los productos metabólicos.1. en función de los alimentos disponibles en cada caso. utilizadas como alimento por muy pocos gérmenes especializados. etc.son capaces de utilizarlos alimentos disponibles. En todos los casos terminan por imponerse los que alcanzan con mayor rapidez los principios nutritivos disponibles en el medio de que se trate. I. Lo mismo ocurre cuando se trata de sustancias difícilmente atacables. Se dan también casos en los que aquéllos son utilizados únicamente cuando existe una cooperación entre varias especies. lo cual puede traducirse en la exclusión total de una parte de ellos. Los microorganismos consumen varios o incluso muchos tipos de alimentos. Por ejemplo. el número de individuos de algunas especies aumenta con mayor celeridad que el de las restantes. como son las proteínas y los carbohidratos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. e imperan condiciones hasta cierto punto normales. los hidrocarburos. La competencia alimentaria carece de importancia cuando concurren condiciones ecológicas extremas. Ambos microorganismos se complementan. solamente una. COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS Página 17 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Tampoco aquí suele tener gran significación la competencia alimentaria. cada vez más abundantes. incluso. Además. concentración salina y acidez actual (pH). la urea. sólo algunas especies -en ocasiones.

Al desarrollo de seres microscópicos especializados.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Es frecuente observar una cooperación entre diversos microorganismos en relación con la alimentación y el crecimiento. se ha comprobado una y otra vez que el desarrollo de los cultivos mixtos. La mayoría de los protozoos se alimentan de bacterias. En la degradación de sustancias difícilmente atacables. como las proteínas y los compuestos amónicos. suceden otros microbios con capacidad para utilizar los productos escindidos. Por ejemplo. Se sabe que los invertebrados que pueblan el sedimento. Las circunstancias son más favorables en los sedimentos que en el agua. ya que éstos representan un alimento de gran valor proteico. El crecimiento de las cianobacterias viene a ser paralelo al de las bacterias heterótrofas. como la lignina o la celulosa. Los cultivos puros de Oscillatoria redekei. Muchos metazoos se alimentan asimismo de bacterias y hongos en mayor o menor medida. lo cual ocurre principalmente en los lagos eutróficos y en los ríos y aguas costeras que estén muy contaminados por las residuales. A este respecto se trata principalmente de componentes nitrogenados. Por el contrario. que disponen de sistemas enzimáticos que desdoblan tales sustancias. Esta cooperación se denomina metabiosis y esta muy extendida la Naturaleza. Página 18 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . satisfacen del 1 al 10 % de sus necesidades de nitrógeno mediante la ingestión de microorganismos. pero ésta es claramente más alta si aquéllos contienen bacterias. al menos parcialmente. Estos medios de dos o varios componentes simulan ecosistemas naturales capaces de consevar su función durante años sin aportación de nutrientes. Sin embargo. Si el género Oscillatoria en condiciones normales de crecimiento libera sustancias que utilizan los gérmenes heterótrofos como alimento. es frecuente que se produzca también una cooperación entre microorganismos diversos. es mucho mejor que el de los puros. • • • DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS • • • • • • Hay un gran número de seres vivos que se alimentan de microorganismos tanto en las aguas como en los sedimentos.1. los microorganismos apenas tienen importancia como factores de nutrición. es preciso que su número sea suficientemente elevado. • • • • • I. Las concentraciones elevadas de compuestos nitrogenados inhiben el crecimiento de Oscillatoria. porque las bacterias y los hongos constituyen allí siempre una base importante para la alimentación de la fauna correspondiente. Allí es frecuente encontrar una meiofauna (fauna menor) exuberante de seres vivos devoradores de bacterias. en las aguas continentales oligotróficas y en grandes zonas del mar abierto. muestran una tasa de crecimiento baja. Algunos de ellos pueden vivir incluso de bacterias u hongos casi exclusivamente. para que los microorganismos de las aguas constituyeran una base importante como factores de nutrición.

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Así sucede especialmente cuando se trata de animales que se nutren por filtración. VIRUS. Las cianobacterias representan igualmente una fuente de alimentación importante para los animales más diversos. El zooplancton se alimenta asimismo de microorganismos. bacterias y hongos que penetran parcial o totalmente en las células y las destruyen. que consumen asimismo bacterias y células de levaduras vivas. Los escíbalos fecales tienen una importancia no despreciable para la alimentación de distintos animales de las aguas y los sedimentos. se depositan sobre el fondo de las aguas en una parte más o menos cuantiosa y contribuyen allí a la alimentación de los organismos bentónicos. Los hongos tienen importancia como alimento para animales diversos. Se ha comprobado por ejemplo. el de los organismos que los consumen. Su presencia origina en primer lugar un fuerte descenso de la concentración bacteriana. Las esponjas. BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS DE • • • Lo mismo que otros seres vivos. Los rotíferos. porque es frecuente que contengan numerosas bacterias. los animales que se alimentan de bacterias pueden hacer que varíen notablemente la microflora de las aguas. La presencia de bacteriófagos se ha comprobado tanto en las aguas continentales como en el mar. sobreviene un equilibrio. absorben y digieren bacterias de ese modo. sobre todo en los sedimentos. Tras la inoculación del DNA del fago.1. Incluso entre las plantas hay algunas que se alimentan de bacterias y hongos como los extraños labirintulomicetos del género Labyrinthula. Torulopsis) en el sedimento y en el intestino del cangrejo Uca pugilator. el desarrollo masivo de bacterias suelen llevar consigo otro correspondiente a los animales que las ingieren. Las cianobacterias planctónicas constituyen el sustento del zooplancton. Página 19 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . De este modo. los crustáceos y las larvas de insectos utilizan a menudo las poblaciones bénticas como alimento. Pueden proceder. por falta de alimento. cambia completamente el metabolismo de la bacteria orientándose hacía la producción del material del agente infectante. los nematodos. Pero después de múltiples fluctuaciones. lo que hace posible después un nuevo aumento de la población bacteriana. Por tanto. los microorganismos de las aguas sufren también infecciones originadas por virus. levaduras que favorecen el desarrollo de dicho crustáceo y que contribuyen también directamente a su nutrición cuando en ésta escasea la vitamina B. que las bacterias desempeñan un papel impórtame en la alimentación de los copépodos y las larvas de langostas. por ejemplo. El número gérmenes está disminuyendo hasta que se reduce igualmente. I. por ejemplo de los copépodos en grandes cantidades. Se han encontrado levaduras (Rhodotorula.

• • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 20 . o estrechamente emparentadas. Algunos muestran una gran especificidad y son parásitos solo de determinada especie. Lo mismo debe ocurrir en las aguas continentales oligotróficas. Algunos ficomicetos atacan incluso hongos parásitos en sus hospedadores. lagos y aguas costeras contaminadas. Así sucede especialmente cuando no se encuentran en sus condiciones óptimas para su crecimiento. hasta el extremo de ser difícil a veces su comprobación. Photobacterium.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Los 100 a 200 bacteriófagos neoformados quedan finalmente libres después de destruirse la pared celular. En el mar abierto es evidentemente muy escaso el número de fagos en correspondencia con las pocas bacterias que allí existen. Este Bdellovibrio bacteriovorus es un organismo diminuto de forma curvada que se mueve a través de un poderoso flagelo. de tal modo que en poco tiempo puede infectarse un gran numero de bacterias. Otros en cambio infectan representantes de varias familias. La bacteria atacada adquiere forma redonda y el parasito agresor se multiplica dentro de ella hasta digerir su contenido celular. Hace unos años se descubrió un parásito estricto de bacterias. Los bacteriófagos son particularmente abundantes en las aguas residuales y probablemente influyen sobre el rápido descenso del número de bacterias en los ríos. Los hongos sufren infecciones lo mismo que las bacterias. Hay además un gran número de ficomicetos parásitos que atacan a otros hongos acuáticos. esto se llama hiperparasitismo. Flavobacterium y Cytophaga. El proceso completo dura alrededor de 20 minutos. que se encuentra también en las aguas. Los fagos infectan diversas bacterias marinas de los géneros Pseudomonas.

org/bvsacd/scan2/011643/011643-07. Zaragosa.monografias.peruecologico.udea.edu.moreno.gov. S.co/bacteriologia/MicrobiologiaAmbiental/microbiologia_2.htm http://www. http://docencia.ar/partidodemoreno/ecologia3. pdf http://www. España.ops-oms.pdf • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 21 .MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB BIBLIOGRAFIA • • RHEINHEIMER.com/trabajos29/organismos-cuenca/organismoscuenca. A.aspx http://www. Aribia.cepis. Edit.com.pe/lib_c1_t04.shtml http://www. Microbiología de las Aguas. G 1994.

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