UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

ESCUELA PROFECIONAL DE BIOLOGIA

FACTORES FÍSICOS, QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS QUE INFLUYEN EN LA CLASE Y NÚMERO DE MICROORGANISMOS
MICROBIOLOGIA ACUATICA
PROFESORA: Olga Francia Arana
ALUMNO: Muñoz Villalobos, Victor Manuel
09/09/2010

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB

Contenido
I. Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas.....3 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. 1.9. II. 2.1. 2.2. 2.3. LA LUZ.......................................................................................................................................4 LA TEMPERATURA................................................................................................................5 PRESION....................................................................................................................................6 ENTURBIAMIENTO................................................................................................................8 CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH).............................................................9 CONCENTRACIÓN SALINA...............................................................................................10 SUSTANCIAS INORGÁNICAS.............................................................................................12 SUSTANCIAS ORGÁNICAS.................................................................................................13 GASES DISUELTOS...............................................................................................................15 COMPETENCIA ALIMENTARIA.......................................................................................18 COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS......................................19 DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS...............................................................19

Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas...................17

2.4. VIRUS, BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES DE INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS.......................................................................................................................20 BIBLIOGRAFIA.........................................................................................................................................22 BIBLIOGRAFIA

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el pH cuyos valores sean superiores o inferiores a los óptimos pueden alterar el metabolismo. Esta influencia no tiene que ver solamente con el número y composición especifica de poblaciones microbianas. • • • Análogo es el comportamiento de los hongos. Pero las condiciones que imperan en la naturaleza no son siempre óptimas para la vida de muchas especies por impedirlo a menudo la competencia de otros microorganismos. sino que repercuten también sobre la morfología y fisiología de los microorganismos (bacterias. ya sea cooperando unos con otros en el mismo sentido u oponiéndose entre si. en cultivo puro. • • • Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Hay un gran número de factores físicos químicos que influyen sobre desarrollo de los microorganismos de las aguas. Pero es también la razón por la cual muchos seres que pueblan ambientes extremos necesiten. Sin embargo. • A continuación se tratara la influencia de los factores físicos y químicos importantes sobre el desarrollo de los microorganismos en las aguas. la temperatura. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 3 . • La vida de los organismos se desenvuelve dentro de los puntos cardinales que se llaman mínimo. los límites que los separan no son tampoco rígidos sino que pueden experimentar ciertas variaciones causadas por otros factores. un optimo muy distinto del que cabria suponer atendiendo su hábitat natural. Y a que muchos seres vivos desarrollan dentro de un margen optimo muy estrecho de una y otra. hongos). La concentración de ciertos nutrientes activos puede ser demasiado bajo o excesivamente alta para algunos microorganismos o incluso para todos ellos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. forma celular y reproducción. los cuales son muy diferentes para las distintas especies y cepas. Asimismo las condiciones imperantes del medio pueden favorecer o inhibir la producción de enzimas y consecuentemente la capacidad para desdoblar determinadas sustancias. Lo mismo cabe decir sobre las concentraciones de pH y la temperatura. • • Así. optimo y máximo. Ejercen su acción de múltiples formas. ya que de los factores físicos y químicos depende sobre todo la formación de organismos a un ámbito determinado.

considerada como fuente de energía. se altera al mismo tiempo la calidad de la luz.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. Estas bacterias aparecen en gran número en los pantanos de agua salobre que contiene ácido sulfhídrico. como el SH2 y diversos compuestos orgánicos. la actividad luminosa biológicamente activa se conserva sólo en las capas superiores hasta una nueva profundidad de 10 – 100m. Los microorganismos fotoautótrofos pueden desarrollarse con muy escasas cantidades de luz. como organismos anaerobios. las cuales reducen el CO2 con auxilio de la luz solar. aunque a veces puede llegar a 200m. La influencia perjudicial de la luz afecta generalmente mucho más a las bacterias incoloras. Pero su intensidad en el agua disminuye con gran rapidez. que corresponde a la cantidad de luz con la que se neutralizan recíprocamente la asimilación y la respiración de las plantas verdes. fenómeno que afecta del mismo modo a la mayor parte de las especies de fitoplancton. En lugar de agua. ya que aquella frena la vitalidad de estos microorganismos. Una medida segura es el llamado punto de compensación. El límite inferior del crecimiento de las algas da con frecuencia los puntos de referencia. Por tanto. La zona de vida de las plantas verdes se desenvuelve por encima de la profundidad de compensación. Por ejemplo la luz azul en particular con una Página 4 • • • • • • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . por ejemplo las bacterias purpuras crecen hasta con 50 lux y las clorobacterias incluso con 5 lux solamente. Algunas cianobacterias conservan también su poder de asimilación con cantidades de luz escasas. sino a unos metros de profundidad. sino algo más profundamente. desempeña el mismo papel para las cianobacterias y para el número relativamente reducido de bacterias fotoautotrofas (clorobacterias y bacterias purpuras). La irradiación de la luz intensa daña también considerablemente la fotosíntesis.1. La luz. la cual provoca la adaptación cromática permitiendo así un aprovechamiento de la luz disponible para la fotosíntesis. El punto de compensación puede determinarse con auxilio de cultivo de algas en frascos de cristal que se sumergen a distintas profundidades durante 24 horas. de tal manera que no sufren alteración las concentraciones de O2 y CO2. estas bacterias pueden crecer en aguas anaerobias cuando disponen de la luz suficiente para que el balance de la asimilación sea positivo. cuya condiciones óptimas en verano no residen tampoco en la superficie. no son capaces de disociar el agua. Pero. según el grado de turbidez del agua. LA LUZ La luz es un importante factor ecológico tanto en las aguas como en la tierra. utilizan otros donadores de Hidrogeno. Esto se debe no solo al componente ultravioleta sino también a la participación de los rayos visibles. Por consiguiente. Pero al aumentar la profundidad del agua. Las clorobacterias y las bacteria purpura no viven en las proximidades de la superficie cuando la luz es intensa.

mínima Temp. por lo que las células terminan muriendo. Esto ocurria en 24 horas y 4 horas respectivamente a 54. britannica. Las bacterias y hongos no pueden desarrollarse sino dentro de un margen de temperatura muy estrecho. Si se trata de aguas muy turbias la inhibición causada por la luz es posible solo en la capa superior de pocos centímetros de espesor. Esta influencia negativa de la luz sobre la vida de las bacterias es muy patente en las capas próximas de las superficies de las aguas. Las bacterias pigmentadas que tienen carotenoides. toleran muy bien la luz.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB longitud de onda de 366 – 436nm inhibe la oxidación de los nitritos por parte de la especie Nitrobacter winogradskyi. La temperatura influye sobre la tasa de crecimiento. cuya importancia es vital. Las bacterias nitrificantes Nitrosomonas europea y Nitrobacter winogradskyi. en las regiones geográficas expuestas a una intensa irradiación solar. Al igual que para las bacterias tiene mayor repercusión de los componentes azul y verde que la de la zona roja del espectro. La luz azul y verde anulan la formación de rudimentos de ovogonio en la especie Saprolegnia ferax.1. máxima -5 +5 +40 +5 +15 +45 +12 +25 +55 +15 +45 +75 +15 +35 +75 +20 +47 +100 • Muchos microorganismos tienen también poder de adaptarse a temperaturas más altas y bajas. La luz ejerce gran influencia en el crecimiento y producción de esporas en las especies Blastocladiella emersonii y B. y en medida muy escasa sobra la composición enzimática y química de las células. Una parte de hongos de las aguas sufren también inhibición a causa de la luz. • • • • • • • • • I. que se estima entre -10 y +100°C. • • • • LA TEMPERATURA Las funciones vitales de todos los microorganismos están supeditadas a la temperatura. Es probable que el número relativamente bajo de bacterias que pueblan la superficie de los mares precisamente a los efectos de la intensa iluminación.000 lux. óptima Temp. las necesidades nutritivas. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 5 . pero en aguas claras de mares o lagos esos efectos pueden extenderse varios metros de profundidad. La pigmentación de Rhizophlyctis rosea es mucho mas intensa en los cultivos expuestos a la luz que en los mantenidos en la oscuridad. Se distingue tres grupos distintos de bacterias de acuerdo a sus exigencias de temperatura: Tipode microorganismo Psicrófilo Mesófilo Termófilo Temp. se destruyen los citocromos.

por ejemplo. Los gérmenes psicrofilos desempeñan un papel secundario en las aguas continentales de las zonas cálidas y en las capas de mar próximas a la superficie.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Las bacterias psicrofilas tienen mucha importancia en la mayor parte del mar y aguas continentales de las zonas de clima frio. El gradiente de profundidad-presión depende de la densidad del agua y oscila entre 0. Sulfulobus acidocalcarius que desarrolla a 65 – 95 °C con una optima de 75°C. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 6 . por eso se les domino barofilos.099-0. Las altas presiones constituyen un importante factor ecológico que influye poderosamente también sobre la vida de los microorganismos. Sin embargo. Es sorprendente que muchas bacterias barófilas toleren la descompresión y no mueran. Su valor óptimo se encuentra frecuentemente entre 10-15 °C y en un máximo de 20°C. Los microorganismo termófilos no tienen mucha importancia en las aguas. Hay otros que si son capaces de desarrollar bien a la presión atmosférica y se les denomina barotolerantes. • PRESION • • • • • • • • • • La presión hidrostática de las aguas sube aproximadamente una atmosfera cada 10m. En estas zonas predominan las bacterias y hongos mesofilos. algunas bacterias mueren en mayor o menor numero durante la congelación.105 atm/m. solo desarrollan en fuentes termales donde viven bacterias si las temperaturas son mayores a 50°C. Algunas bacterias desarrollan incluso a 100 °C si la presión es alta.5% de los océanos la presión hidrostática supera las 500 atm. En el 24. En las fosas abisales del océano pacifico pueden llegar hasta mas de 1100 atm. Algunos de estos microorganismos no crecen o lo hacen muy mal a la presión atmosférica. En cambio la reducción de la temperatura mínima es corriente q no tenga efecto mortales. por eso las presiones son altas en los mares y algunos lagos. • • • • • • • • • I. ya que las alteraciones que sufre entonces el protoplasma celular son irreversibles. Temperaturas mayores de 25 °C provocan la muerte de estas bacterias por regla general.1. La superación de la temperatura máxima conduce rápidamente a la muerte. El 90% del mar tiene profundidades que superan los 1000m por eso la presión hidrostática es mayor a 100 atm. solo provoca la detención de actividades metabólicas. Por otra parte la mayoría de bacterias de tierra y agua dulce no soportan presiones que superen las 200atm por eso se les denomina barofobos. ya que allí imperan casi siempre T° menores de 5 °C. Mar de Galatea a 10000 metros de profundidad se encontraron numerosas bacterias.

Las de 50 y 500 mejoran la luminiscencia si las temperaturas superan la óptima en unos grados. parece que este fenómeno relacionado con los cambios de volumen que experimentan las moléculas del acido desoxirribonucleico (ADN). La síntesis proteica reacciona con gran sensibilidad en los microorganismos barófobos procarióticos al aumento de la presión hidrostática. los efectos de la presión hidrostática repercuten sobre la actividad biológica de los microorganismos según las zonas del mar en que viven. harveyi y Ph. Afecta. Ph. Estas bacterias recuperan su forma y tamaño primitivos. Esto se traduce en la correspondiente inhibición del crecimiento. Las presiones superiores a 500 atmósferas matan en pocos días a los cultivos de Photobacterium fischeri.000 atm durante varias horas. así como con Escherichia coli. Sin embargo. Algunas bacterias barosensibles. a la luminiscencia de las bacterias fotógenas. ENTURBIAMIENTO Página 7 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . la reducción de los sulfatos y la actividad de la fosfatasa. la presión influye. más o menos intensamente. De todos modos las pruebas laboratorio han demostrado que las células de Escherichia coli resisten una compresión de 1. experimentan igualmente un retraso a causa de las altas presiones. La reduplicación normal de éste sufre una perturbación y por eso cesa la división celular. las bacterias barófilas poseen la capacidad de sintetizar ADN. Otros procesos metabólicos. y por eso pueden reproducirse también en las condiciones extremas en que viven.1. Sin embargo. sobre otros sistemas enzimáticos. como la producción de metano e hidrógeno. es decir. sufren alteraciones morfológicas cuando son sometidas a presiones muy altas. la mayoría de ellas murieron cuando se sometieron a la presión de 1.000 atmósferas en el transcurso de pocos minutos así como descompresión subsiguiente sin sufrir ningún daño. si se siguen cultivando a la presión normal. phosphoreum. Como ocurre con Serratia marcescens y con ciertas especies de los géneros Bacillus y Vibrio. La presión hidrostática ejerce igualmente una influencia considerable sobre la fisiología de las bacterias y hongos. en las superiores.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Pero hay que tener en cuenta que muchas especies más sensibles no pueden traerse vivas a la superficie con los utensilios que se emplean habitualmente para la toma de muestras. esta inhibición no tiene lugar si se trata de bacterias barófilas. Otras bacterias de la tierra y el mar han mostrado un comportamiento análogo. Las formas móviles producen flagelos únicamente bajo presiones altas y los pierden a la presión atmosférica. ya que las bacterias continúan creciendo pero dejan de dividirse. En cambio. aunque las presiones sean muy altas. Por tanto. por ejemplo. Del mismo modo. • • • • • • • • • • • I. las profundas o incluso en unas y otras. Las altas presiones alteran el mecanismo fisiológico de la reproducción.

Materiales detríticos orgánicos e inorgánicos finamente triturados. En los últimos años han estudiado los investigadores las bases fisicoquímicas de la fijación de los microorganismos a los substratos sólidos. en particular. Ocurre a veces que al principio predominan las formas cocoides de bacterias saprofitas ávidas de alimentos. sino también los inorgánicos. El enturbiamiento puede determinarse óptimamente con auxilio de un aparato que mide la transparencia. Aparte de esto. pero en algunas desembocaduras fluviales puede alcanzar valores extraordinariamente elevados. en el Atlántico Norte se ha comprobado que la profundidad de la visibilidad alcanza 20-30m. En condiciones favorables se desarrollan con rapidez para transformarse en grandes bacilos. 2. sobre todo. Página 8 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . especialmente en lo que afecta al desarrollo bacteriano. La adsorción a las partículas detríticas hace también inofensivas las sustancias tóxicas e inhibidoras. Sin embargo. de tal forma que los microbios encuentran allí unas condiciones de alimentación más favorables que libremente en el medio líquido.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • El enturbiamiento del agua ejerce también influencia sobre la vida de los microorganismos. Esto ocurre. son portadores a menudo de una flora compuesta de numerosos hongos y bacterias. Lo origina el seston. hay que añadir además una cierta protección contra la acción perjudicial de la luz. Son preferentemente de origen orgánico. Así. los lagos oligotróficos y el mar abierto.5 m. De ahí que las materias en suspensión produzcan aquí un efecto favorable. El seston consta de los tres componentes siguientes: 1. las cuales dan origen asimismo a los sedimentos. Por ello difiere también la actividad de las bacterias fijas de la de los microorganismos que viven libremente en el agua. Los materiales detríticos. Es indudable que las moléculas tensoactivas de las superficies de contacto desempeñan un papel en los procesos de fijación. Es muy escaso en los arroyos limpios. Estos microorganismos pueblan no solamente los componentes orgánicos que utilizan como alimento directamente. El enturbiamiento es muy variable en los distintos medios acuosos. Sustancias de origen mineral transportadas desde la tierra a las aguas. 3. pero en el curso inferior del Elba y del Weser no llega a 0. El seston desempeña un papel muy importante como substrato de muchos microorganismos. organismos vegetales y animales suspendidos en el agua. en las zonas muy turbias que existen en los estuarios de diversos ríos por abundar mucho los residuos en ellos. Las materias en suspensión -lo mismo las de procedencia orgánica que las de origen mineraladsorben en su superficie los principios nutritivos que están disueltos en el agua a escasa concentración. el aumento o disminución de los residuos detríticos no trae como consecuencia siempre el incremento o reducción de la población bacteriana. cuyas exigencias nutritivas son mayores que las de los gérmenes oligocarbófilos presentes en el agua. Plancton. es decir. que está constituido por el conjunto de materias vivas y muertas suspendidas en el agua.

Página 9 • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Su efecto depende. donde el pH puede variar entre 7 y 10.2. El enturbiamiento influye también sobre la composición de la microflora de las aguas. De ahí que en general se pueda afirmar que los incrementos de la turbidez de las aguas.6. al menos en parte. que vayan acompañados de una elevación considerable del número de bacterias. prefieren crecer libremente en el agua o se desarrollan en el moco de las algas del plancton. es decir.1. En este grupo puede incluirse también el germen termófilo Sulfolobus acidocaldarius que vive en las fuentes sulfurosas calientes con valores de pH comprendidos entre 1. I.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • Las diferencias de enturbiamiento en las aguas menos dinámicas no repercuten siempre sobre el número de bacterias cuando no varía la riqueza de principios nutritivos. el valor del pH. Es natural que a veces se produzcan desviaciones más o menos importantes de estos valores. a un aumento de las materias orgánicas en suspensión. en cambio.7.3 y 10. influye poderosamente sobre el crecimiento y la reproducción de los microorganismos. si la concentración bacteriana varía muy poco. En las aguas del Pacífico encontraron bacterias alcalifilas que sólo se desarrollaban en medios de pH 10. Sólo algunas crecen todavía con un pH 3 o inferior. no es raro observar oscilaciones relativamente grandes en los lagos eutróficos. Así. del papel que desempeñen otros factores. El pH óptimo de la mayor parte de las demás bacterias de las aguas fluctúa entre 6. sobre todo.6. Esto repercute sobre la composición de las poblaciones de bacterias y hongos. Así.5. Algo parecido ocurre con los microorganismos que descomponen la celulosa. la acidez actual media de muchos lagos está cifrada en un pH igual a 7 . como la luz y la cantidad de sustancias alimenticias. son atribuibles. por ejemplo. junto a otras alcalitolerantes. CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH) La concentración de hidrogeniones del medio.5 y en la superficie del mar se estima en 8. que crecían muy bien entre los pH 7.0-10. como las especies acidófílas Thiobacillus thiooxidans y ferrooxidans. valores que coinciden más o menos con los que imperan en casi todos los medios acuosos. Por el contrario. hay que buscar la causa en las sustancias inorgánicas que flotan en la masa líquida. Otro ejemplo es que se encuentran más bacterias desintegradoras de la quitina en los detritos que en el plancton y libres en el agua. la proporción de las formas grampositivas.6 y 3. En resumen puede decirse que la influencia de la turbidez es preferentemente indirecta. La mayoría de las bacterias se desarrollan únicamente dentro del margen de pH de 4 a 9. era claramente mayor en las bacterias fijas que en las de vida libre en un estanque japonés. siendo el pH óptimo de 2 a 3. Otras bacterias.5 y 8.

pues lo que más bien necesitan para vivir los seres vivos marinos en su mayoría son iones de Na+ y algunos. además.1. En cambio. Las células normalmente bacilares aumentan de tamaño y ostentan abultamientos y ramificaciones irregulares. Por tanto. Por consiguiente. El número de hongos acidófilos es mayor que el de las bacterias correspondientes. No obstante. pero abundan particularmente en las aguas residuales de las ciudades y en los ríos y lagos muy contaminados. los de Cl-. La proporción relativamente alta de NaCl del agua del mar se ha traducido en la constitución de organismos fisiológicamente distintos para el agua dulce y la salada. A este respecto carece de importancia el elevado coeficiente osmótico del agua del mar. los de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en medios de pH 7 o menos. De 1. • • CONCENTRACIÓN SALINA • • • • • • • • El nivel de la concentración salina determina muy especialmente las comunidades biológicas que pueblan las aguas. Por tanto. Casi todos los hongos de las aguas son capaces de crecer dentro de un margen relativamente amplio de pH.0).5 y 8. I. Estas bacterias halófilas suelen representar al 95% de las saprofitas en el mar abierto. Es corriente que en los medios preparados con agua dulce no crezca ni el 1 % de las bacterias encontradas en el agua del mar.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • Los estudios realizados en los lagos oligotroficos han demostrado que las poblaciones bacterianas difieren según que el pH sea de 5 o 7. la inmensa mayoría de las bacterias y los hongos que viven en el mar son halófilos.parece que es mayor el número de hongos que en los medios neutros o débilmente alcalinos. Las bacterias halotolerantes se encuentran ciertamente también en casi todas las aguas continentales en mayor o menor número. en tanto que los marinos prefieren una reacción relativamente alcalina (la óptima para ellos se halla entre 7. Esto afecta a las bacterias y a los hongos. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 10 . Sólo algunos seres vivos son capaces de vivir tanto en una como en otra. en las aguas y sedimentos ácidos -igual que en la tierra.200 cepas aisladas crecieron menos del 10 % en medios de pH inferiores a 5. Las grandes oscilaciones de la concentración óptima de pH provocan alteraciones fisiológicas y no son raras tampoco las morfológicas. Algunos microorganismos tienden entonces a producir formas de involución. Únicamente un número relativamente limitado de ellos son halotolerantes y por eso pueden soportar también concentraciones salinas altas. la proporción de las halotolerantes no supera allí el 5 % o están representadas por un porcentaje aún menor. la mayoría de los microorganismos que viven en los lagos y ríos limpios son más o menos halofobos y no pueden desarrollarse en condiciones naturales en aguas que contengan una proporción salina superior al 10%.

Muchas veces aparecen también alteraciones morfológicas y fisiológicas. Aparte de las bacterias débilmente halófilas del mar y de las aguas salobres. se destruyen por lisis al pasarlas al agua dulce ya que la pared de la célula llega a debilitarse hasta tal extremo que la presión osmótica del interior del protoplasma puede hacer que estallen todas las membranas. en las aguas salobres y del mar.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • Aquí hay también bacterias osmófilas. hay también un pequeño grupo de bacterias y hongos que pueden crecer entre porcentajes salinos muchos más distanciados (15-25%). En las zonas marginales del mar hay representantes de ambos grupos -por ejemplo. ○ Bacterias extremadamente halófilas que requieren proporciones salinas del 200 al 300% para crecer óptimamente. Estas bacterias se hallan también. hay un número reducido de ellas que exigen concentraciones salinas mucho más altas. se desarrollaban óptimamente en forma de bacilos ligeramente curvados y de una a dos micras de longitud a la concentración aproximada del 30%. aquéllas que se desarrollan óptimamente bajo presiones osmóticas elevadas. como cocos a la del 10 % y como filamentos de más de 100 micras de largo a la del 75%. Muchas bacterias marinas. por ejemplo. Las células pueden seguir creciendo ciertamente. la perdida de la luminiscencia resulta irreversible y finalmente sobreviene la lisis de las células. Las proporciones de sal que se aparten mucho de la óptima. pero dejan de dividirse. pero no necesitan iones de Na+ ni de Cl-. No obstante.así como en los lagos salados continentales. así como para los hongos de igual carácter. aunque en menor número. oscila entre el 25 y el 40%. se hacen mucho más largas y terminan transformándose en células filamentosas cuando la concentración salina supera el 50%. que en condiciones normales de salinidad tienen forma bacilar o de bacilo curvado en coma. La dilución del agua del mar a más del 50 % suprime la emisión de luz de las bacterias fotógenas marinas. Las repercusiones fisiológicas que acarrea la concentración salina son también muy variadas. Las bacterias fotógenas aisladas. aunque no todas. Página 11 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Perturba el mecanismo normal de reproducción. las subdivide en los grupos siguientes: ○ Bacterias moderadamente halófilas que necesitan concentraciones comprendidas entre el 50 y el 200 % para desarrollarse en condiciones óptimas. es decir. prolongan el periodo generativo tanto en las bacterias como en los hongos. en los charcos de salpicaduras y en las salinas. Si se sigue reduciendo la concentración. Así. La concentración salina óptima para la mayoría de las bacterias halófilas del mar. algunas bacterias marinas. La mayoría de los microorganismos se desarrollan dentro de un margen verdaderamente estrecho de salinidad (1-5 %).

el nitrógeno vinculado a los nitratos puede servir para oxidar las sustancias orgánicas en condiciones anaerobias por parte de numerosas bacterias que tienen capacidad para llevara cabo la desnitrificación. en medios de concentración salina mucho más alta que los llamados inferiores. Las temperaturas superiores a la óptima aumentan las necesidades de NaCl y las que permanecen por debajo. nitritos. por lo menos. Página 12 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . en cambio. apenas se advierte la presencia de amoniaco. Crecen únicamente en agua salada (concentración óptima aproximada del 20-35%) y necesitan. ricas en principios nutritivos. el 8% de sal para reproducirse. Las demás sustancias inorgánicas necesarias para la vida de les microorganismos existen en cantidad suficiente en la mayoría de las aguas. Además. aparte de algunas formas parásitas. Particularmente en los lagos oligotróficos y en las zonas marítimas pobres en sustancias nutritivas. como Dermocystidium marinum y Haliphthoros milfordensis. Por eso las zonas de empuje ascendente. son imprescindibles -aunque en una cuantía muy escasa. Pero la actividad de los microorganismos heterótrofos aumenta con frecuencia la riqueza de nitratos y fosfatos. El amoniaco y los nitritos son también importantes como fuentes de energía de las bacterias nitrificantes. en consecuencia. en tanto que los encontrados en el mar se desarrollan generalmente mejor a concentraciones más altas. suben a la superficie muestran una producción elevada y. De los hongos inferiores (ficomicetos). porque el fitoplancton los fija inmediatamente después de su liberación. Los oligoelementos. los cuales representan el factor mínimo de la vida vegetal como principios nutritivos de importancia vital de la zona productiva de muchas aguas.1. aun a concentraciones relativamente bajas. al parecer. en las que las aguas profundas. nitratos y fosfatos.como componentes de importantes enzimas. las reducen. De todos modos. I. un desarrollo más exuberante de bacterias y hongos. Los hongos superiores (ascomicetos y deuteromicetos) de origen terrestre o marino se reproducen. • • SUSTANCIAS INORGÁNICAS • • • • • • • Aparte del NaCl. en las profundidades de los grandes lagos y del mar.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • El margen de salinidad que soportan las bacterias llega a su máxima amplitud cuando imperan las temperaturas óptimas. como el hierro y el cobalto. hay otras sustancias inorgánicas que influyen igualmente sobre la vida de los microorganismos de las aguas. los valores óptimos para los hongos terrestres se encuentran en el agua dulce o salobre (10% de sal). En estas condiciones puede producirse una competencia en torno a estos cuerpos inorgánicos entre las bacterias y las algas planctónicas. A este respecto corresponde un papel importante a los compuestos inorgánicos de nitrógeno y fósforo. Los metales pesados pueden ser perjudiciales para la vida en las aguas. porque algunos de ellos son tóxicos para muchos microorganismos. en una cuantía mayor o menor.

Los valores pueden ser mucho más altos en las bahías y los puertos contaminados. las grasas. tienen importancia principalmente como base de la nutrición de los microorganismos C-heterótrofos. Por tanto. vehiculados por las aguas residuales y los desechos industriales. los azúcares. Por tanto.se cuentan cifras elevadas de bacterias y de gérmenes saprofitos. etc. sino únicamente la parte asimilable. Según esto. Pero los compuestos orgánicos tienen también gran interés como principios activos y sustancias inhibidoras. El agua de los lagos oligotróficos. I.Dondequiera que éstos sean abundantes -como. • • • • SUSTANCIAS ORGÁNICAS • • • • • • • • • • Las sustancias orgánicas suspendidas y disueltas en el agua. lagos y aguas costeras destruyendo totalmente las comunidades biológicas naturales. en el poder bactericida del agua del mar para los microorganismos ajenos a ella e igualmente en la inactivación de los virus. a nivel de las capas críticas y en el agua del fondo. ríos no contaminados y amplias zonas del mar contiene muy poco material orgánico. En este caso. pero apenas pueden crecer. suele existir una correlación positiva entre la cantidad de microorganismos y la concentración de compuestos orgánicos. Si existe deficiencia de principios nutritivos orgánicos. Pero a este respecto no es tan decisiva la cantidad total de estas sustancias como la proporción de las que son asimilables con facilidad. por ejemplo. La proporción de sustancia orgánica es el factor limitante en muchas aguas para el desarrollo de bacterias y hongos saprofitos. De su concentración y composición dependen en gran parte el volumen y la combinación específica de las poblaciones de bacterias y hongos de las aguas. Encuentran mejores condiciones de nutrición en la superficie de las partículas suspendidas que libremente en el agua. ya que allí es más alta la concentración de nutrientes debido a los procesos de adsorción (ZO BELL. No obstante. Página 13 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . 1946 a).1. la elevada cantidad total de materia orgánica no ejerce ninguna influencia sobre el contenido bacteriano. se admite que nunca superan los 100 mg de sustancia orgánica por litro. los ácidos orgánicos. muchas bacterias no se desarrollan en la medida que requieren para alcanzar su tamaño normal. los gérmenes siguen multiplicándose por división. junto a la concentración salina. la concentración de sustancias nutritivas no supera el límite inferior de la capacidad de asimilación de la mayoría de las especies de bacterias y hongos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • Los iones de estos metales o los compuestos orgánicos de los mismos parecen desempeñar un papel. sino que se convienen en células cocoides diminutas. como las proteínas y sus constituyentes. Se supone que la escasa concentración de los carbohidratos libres es atribuible a la intensa actividad microbiológica. No es raro que el cobre y el mercurio. lleguen a los ríos. el almidón.

consecuentemente. hasta que se satura la capa superficial de ésta.1. A parte de esto. el nitrógeno procede de la desnitrificación. Las bacterias pertenecientes al último grupo permanecen inactivas en gran parte en las aguas oligotróficas. I. a las condiciones que imperan en las aguas oligotróficas continentales o del mar abierto. en las aguas eutróficas y en los sedimentos ricos en las mencionadas sustancias. por lo que están adaptados. el SH2 deriva de la desulfurización y los hidrocarburos se producen en las fermentaciones. por ejemplo. el medio empleado. las bacterias de la putrefacción predominan en las aguas contaminadas por residuos ricos en proteínas. en las aguas hay también pequeñas cantidades de gases disueltos. constituido por los que poseen capacidad para desarrollarse en los medios con una concentración muy baja de principios nutritivos. que pueden ejercer una influencia muy considerable sobre la vida de los microorganismos. la tasa de crecimiento y otros factores. es decir los microorganismos utilizan rápidamente alrededor del 50 % de toda la sustancia orgánica disuelta en el agua. La composición del material orgánico influye decisivamente sobre la de la población microbiana. CO2 y nitrógeno. Los umbrales difieren mucho según la especie bacteriana. todos los gases disueltos pueden formarse en el agua o los sedimentos en virtud de procesos bioquímicos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Las circunstancias imperantes en el mar son análogas a las de los lagos. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 14 . hay dos grupos de microorganismos: uno. El desarrollo de estos microorganismos no es posible ya por debajo de las correspondientes concentraciones mínimas. el CO2 y el nitrógeno están pasando constantemente del aire al agua. formado por los gérmenes que muestran su acomodo a las altas concentraciones de nutrientes que se dan. glucosa y glicerina) mediante experiencias de crecimiento con una serie de cepas de bacterias marinas en el quimiostato. Por ejemplo. el oxígeno resulta de la asimilación de las plantas verdes. y otro. A tal respecto. pero pueden sobrevivir en ellas. JANNASCH (1967) ha determinado los umbrales de algunas fuentes de carbono (lactatos. de acuerdo con los parámetros de crecimiento. Los hongos y gérmenes que descomponen la celulosa se desarrollan preferentemente en las que contienen gran cantidad de este compuesto. en determinadas condiciones SH2 y de hidrocarburos. • GASES DISUELTOS • • • • Aparte de las sales y los compuestos orgánicos. se trata principalmente de oxígeno. Así. Su solubilidad disminuye al subir la temperatura y en el agua dulce es algo mayor que en la del mar. Por tanto. El oxígeno. el CO2 se origina en la respiración. así como de hidrógeno molecular y de CO.

Por consiguiente. además de unos pocos microbios que toleran el hidrógeno sulfurado. este gas no ejerce ninguna influencia sobre la microflora de las aguas. Su efecto es mortal para todos los organismos que poseen este fermento terminal de la cadena respiratoria. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 15 . que crecen tanto en presencia como en ausencia ce oxígeno. Consumen. Diversas pseudomonadáceas y nocardias desdoblan otros hidrocarburos gaseosos. Las bacterias que fijan el nitrógeno. Aerobios estrictos. 3. 2. Es un veneno respiratorio por fijar el hierro de la citocromoxidasa. Únicamente en la zona fótica. 4. y en su lugar se desarrollan. Este es tóxico para ellos. Por otro lado. ya que éstos lo necesitan como aceptor terminal de hidrogeno en la respiración. utilizan el que se halla en forma molecular disuelto en el agua. donde puede aumentar su cuantía gracias a la actividad de los microorganismos. en la que las plantas verdes están capacitadas para la asimilación. porque la falta de citocromos y de catalasa puede originar un enriquecimiento de H2O2. la presencia de SH2 tiene siempre como consecuencia la alteración total de la biocenosis. algunas bacterias pueden producir malato a partir de piruvato y CO2. Todos los seres vivos superiores y la mayoría de los microorganismos mueren paulatinamente. Organismos microaerófilos. ellas liberan más oxigeno que el que consumen. que se desarrollan óptimamente con concentraciones bajas de oxígeno. Anaerobios facultativos (o aerobios facultativos). El ácido sulfhídrico es estable únicamente en medio anaerobio. o ácidos dicarboxílico y tricarboxílico mediante la fijación de dióxido ce carbono. el que contiene el agua. por lo que pueden reproducirse exuberantemente en presencia de ellos. Por ejemplo. El anhídrido carbónico es necesario no sólo para los organismos fotoautótrofos y quimioautótrofos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • La mayoría de los animales y plantas necesitan oxígeno para la respiración. Anaerobios estrictos. Aproximadamente el 90 % del CO2 producido es debido a la actividad bacteriana. por lo tanto. que sólo crecen en presencia de oxígeno. La mayor parte de los microorganismos de las aguas pertenecen al grupo de los anaerobios facultativos. Por lo demás. en pequeñas cantidades. para las bacterias y los hongos heterótrofos. lo liberan en ese medio en la amonificación bacteriana de los nitratos. Distinguimos cuatro grupos de microorganismos por su comportamiento respecto al oxígeno: 1. por lo que sobreviene un déficit mayor o menor de él. sino también. El oxígeno molecular es de importancia vital para los organismos aerobios estrictos. que sólo pueden vivir en ausencia de oxígeno.

Los factores bióticos son hasta ahora menos conocidos que los abióticos. La competencia alimentaria de los microorganismos tiene gran importancia tanto entre sí como con otros seres vivos. la temperatura y la presión. La concentración salina. porque su determinación resulta casi siempre mucho más difícil. • • Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Además de los factores físicos y químicos. se pueden medir con absoluta precisión si se trata de averiguar la cantidad de bacterias que ingiere diariamente un molusco en su emplazamiento natural. • • • • • • Diversos seres microscópicos parásitos atacan también a bacterias y hongos y son capaces de aniquilarlos. hasta el punto de favorecerse o inhibirse su desarrollo los microorganismos entre sí. Esto da lugar a que el número de microorganismos experimente fluctuaciones frecuentes y amplias en muchas aguas. que producen también efectos sobre los microorganismos de las aguas. no cabe otra solución que calcularla con aproximación -y todo ello sin tener en cuenta la competencia alimentaria. Las bacterias y los hongos. hay otros numerosos de naturaleza biológica. en tanto que en el último empleamos el nombre de antagonismo. por ejemplo. • En el primer caso se trata de lo que llamamos sinergismo. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 16 . Existen múltiples relaciones de intercambio entre los diversos miembros que componen las comunidades biológicas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. Los bacteriófagos ejercen asimismo una influencia de consideración sobre la microflora de las aguas. • Se dispone ciertamente de numerosas observaciones acerca de la influencia que ejercen los factores biológicos sobre la microflora de las aguas. por su parte sirven de alimento a muchos animales inferiores. pero carecemos de datos cuantitativos concretos en la mayor parte de los casos.

en el que es extraordinariamente abundante el número de colonias. lo cual puede traducirse en la exclusión total de una parte de ellos. compiten entre sí. de la celulosa. Por ejemplo. COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS Página 17 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Si la acumulación de tales productos metabólicos es excesiva. sólo algunas especies -en ocasiones. la urea. Lo mismo ocurre cuando se trata de sustancias difícilmente atacables. como consecuencia de los grandes desplazamientos de los valores del pH por la formación de ácidos o álcalis y por la acción de sustancias antibióticas.1. el número de individuos de algunas especies aumenta con mayor celeridad que el de las restantes. e imperan condiciones hasta cierto punto normales. utilizadas como alimento por muy pocos gérmenes especializados. solamente una. Este es el caso. • COMPETENCIA ALIMENTARIA • • • • • • • • • • La competencia alimentaria de los organismos desempeña un papel importante en todos los biótopos e influye decisivamente sobre la composición de la microflora. cada vez más abundantes. Además.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. Esto sucede. los productos metabólicos. etc. En tales circunstancias puede obtenerse un cultivo puro de una especie. Escherichia coli y Proteus vulgaris sólo pueden aprovechar el medio urea-lactosa conjuntamente: el primero de estos gérmenes escinde la lactosa y el segundo. los fenoles. por ejemplo. Los microorganismos consumen varios o incluso muchos tipos de alimentos. Por ejemplo. En todos los casos terminan por imponerse los que alcanzan con mayor rapidez los principios nutritivos disponibles en el medio de que se trate.son capaces de utilizarlos alimentos disponibles.1. Pero como los seres microscópicos se reproducen generalmente con una rapidez diversa. puede darse el caso de que el agente productor sucumba a la competencia de otros microorganismos que toleren mejor las sustancias en cuestión y que lleguen incluso a utilizarlas como alimento propio. incluso. en las aguas con valores extremos de temperatura. Así ocurre especialmente cuando se trata de sustancias desdoblables con facilidad. Tampoco aquí suele tener gran significación la competencia alimentaria. concentración salina y acidez actual (pH). I. los hidrocarburos. Ambos microorganismos se complementan. en función de los alimentos disponibles en cada caso. Pero no todos los seres que consumen los mismos alimentos. en muchos casos. Se dan también casos en los que aquéllos son utilizados únicamente cuando existe una cooperación entre varias especies. puesto que cada uno de ellos se beneficia de los productos desdoblados por el otro. como son las proteínas y los carbohidratos. por ejemplo. la quitina. provocan una inhibición de los microorganismos participantes. La competencia alimentaria carece de importancia cuando concurren condiciones ecológicas extremas.

En la degradación de sustancias difícilmente atacables. Si el género Oscillatoria en condiciones normales de crecimiento libera sustancias que utilizan los gérmenes heterótrofos como alimento. Sin embargo. El crecimiento de las cianobacterias viene a ser paralelo al de las bacterias heterótrofas. pero ésta es claramente más alta si aquéllos contienen bacterias. que disponen de sistemas enzimáticos que desdoblan tales sustancias. Estos medios de dos o varios componentes simulan ecosistemas naturales capaces de consevar su función durante años sin aportación de nutrientes. como las proteínas y los compuestos amónicos. Esta cooperación se denomina metabiosis y esta muy extendida la Naturaleza. • • • • • I. suceden otros microbios con capacidad para utilizar los productos escindidos. Muchos metazoos se alimentan asimismo de bacterias y hongos en mayor o menor medida. es preciso que su número sea suficientemente elevado. Se sabe que los invertebrados que pueblan el sedimento. es mucho mejor que el de los puros. en las aguas continentales oligotróficas y en grandes zonas del mar abierto. • • • DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS • • • • • • Hay un gran número de seres vivos que se alimentan de microorganismos tanto en las aguas como en los sedimentos. se ha comprobado una y otra vez que el desarrollo de los cultivos mixtos. al menos parcialmente. Las circunstancias son más favorables en los sedimentos que en el agua. La mayoría de los protozoos se alimentan de bacterias. porque las bacterias y los hongos constituyen allí siempre una base importante para la alimentación de la fauna correspondiente. Por el contrario. Algunos de ellos pueden vivir incluso de bacterias u hongos casi exclusivamente. Por ejemplo. A este respecto se trata principalmente de componentes nitrogenados.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Es frecuente observar una cooperación entre diversos microorganismos en relación con la alimentación y el crecimiento. como la lignina o la celulosa. ya que éstos representan un alimento de gran valor proteico. satisfacen del 1 al 10 % de sus necesidades de nitrógeno mediante la ingestión de microorganismos. para que los microorganismos de las aguas constituyeran una base importante como factores de nutrición. Página 18 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . lo cual ocurre principalmente en los lagos eutróficos y en los ríos y aguas costeras que estén muy contaminados por las residuales. es frecuente que se produzca también una cooperación entre microorganismos diversos. Los cultivos puros de Oscillatoria redekei. Allí es frecuente encontrar una meiofauna (fauna menor) exuberante de seres vivos devoradores de bacterias. Las concentraciones elevadas de compuestos nitrogenados inhiben el crecimiento de Oscillatoria. los microorganismos apenas tienen importancia como factores de nutrición. Al desarrollo de seres microscópicos especializados.1. muestran una tasa de crecimiento baja.

Pero después de múltiples fluctuaciones. por falta de alimento. los nematodos. Los escíbalos fecales tienen una importancia no despreciable para la alimentación de distintos animales de las aguas y los sedimentos. Pueden proceder. bacterias y hongos que penetran parcial o totalmente en las células y las destruyen. levaduras que favorecen el desarrollo de dicho crustáceo y que contribuyen también directamente a su nutrición cuando en ésta escasea la vitamina B. Tras la inoculación del DNA del fago. Se ha comprobado por ejemplo. El zooplancton se alimenta asimismo de microorganismos. I. el desarrollo masivo de bacterias suelen llevar consigo otro correspondiente a los animales que las ingieren. Se han encontrado levaduras (Rhodotorula. Los hongos tienen importancia como alimento para animales diversos. se depositan sobre el fondo de las aguas en una parte más o menos cuantiosa y contribuyen allí a la alimentación de los organismos bentónicos. los animales que se alimentan de bacterias pueden hacer que varíen notablemente la microflora de las aguas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Así sucede especialmente cuando se trata de animales que se nutren por filtración. los microorganismos de las aguas sufren también infecciones originadas por virus. Torulopsis) en el sedimento y en el intestino del cangrejo Uca pugilator. Los rotíferos. absorben y digieren bacterias de ese modo. por ejemplo de los copépodos en grandes cantidades. Las esponjas. que las bacterias desempeñan un papel impórtame en la alimentación de los copépodos y las larvas de langostas. VIRUS. cambia completamente el metabolismo de la bacteria orientándose hacía la producción del material del agente infectante. los crustáceos y las larvas de insectos utilizan a menudo las poblaciones bénticas como alimento. sobreviene un equilibrio. Su presencia origina en primer lugar un fuerte descenso de la concentración bacteriana. Página 19 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . El número gérmenes está disminuyendo hasta que se reduce igualmente. Las cianobacterias planctónicas constituyen el sustento del zooplancton. Las cianobacterias representan igualmente una fuente de alimentación importante para los animales más diversos. que consumen asimismo bacterias y células de levaduras vivas. porque es frecuente que contengan numerosas bacterias.1. La presencia de bacteriófagos se ha comprobado tanto en las aguas continentales como en el mar. Por tanto. sobre todo en los sedimentos. lo que hace posible después un nuevo aumento de la población bacteriana. De este modo. Incluso entre las plantas hay algunas que se alimentan de bacterias y hongos como los extraños labirintulomicetos del género Labyrinthula. BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS DE • • • Lo mismo que otros seres vivos. el de los organismos que los consumen. por ejemplo.

Los hongos sufren infecciones lo mismo que las bacterias. Lo mismo debe ocurrir en las aguas continentales oligotróficas. El proceso completo dura alrededor de 20 minutos. de tal modo que en poco tiempo puede infectarse un gran numero de bacterias. Así sucede especialmente cuando no se encuentran en sus condiciones óptimas para su crecimiento. Hace unos años se descubrió un parásito estricto de bacterias. Los fagos infectan diversas bacterias marinas de los géneros Pseudomonas. o estrechamente emparentadas. lagos y aguas costeras contaminadas. En el mar abierto es evidentemente muy escaso el número de fagos en correspondencia con las pocas bacterias que allí existen. Hay además un gran número de ficomicetos parásitos que atacan a otros hongos acuáticos. Photobacterium. La bacteria atacada adquiere forma redonda y el parasito agresor se multiplica dentro de ella hasta digerir su contenido celular. Algunos muestran una gran especificidad y son parásitos solo de determinada especie. Flavobacterium y Cytophaga. esto se llama hiperparasitismo. Los bacteriófagos son particularmente abundantes en las aguas residuales y probablemente influyen sobre el rápido descenso del número de bacterias en los ríos. Algunos ficomicetos atacan incluso hongos parásitos en sus hospedadores.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Los 100 a 200 bacteriófagos neoformados quedan finalmente libres después de destruirse la pared celular. Otros en cambio infectan representantes de varias familias. Este Bdellovibrio bacteriovorus es un organismo diminuto de forma curvada que se mueve a través de un poderoso flagelo. hasta el extremo de ser difícil a veces su comprobación. • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 20 . que se encuentra también en las aguas.

org/bvsacd/scan2/011643/011643-07.ops-oms. Microbiología de las Aguas. A.gov.com. Edit. Aribia.aspx http://www.htm http://www.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB BIBLIOGRAFIA • • RHEINHEIMER. G 1994.pdf • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 21 .peruecologico. pdf http://www.com/trabajos29/organismos-cuenca/organismoscuenca.udea. S. http://docencia.shtml http://www.cepis.ar/partidodemoreno/ecologia3. España.edu.monografias.co/bacteriologia/MicrobiologiaAmbiental/microbiologia_2. Zaragosa.pe/lib_c1_t04.moreno.

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