UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

ESCUELA PROFECIONAL DE BIOLOGIA

FACTORES FÍSICOS, QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS QUE INFLUYEN EN LA CLASE Y NÚMERO DE MICROORGANISMOS
MICROBIOLOGIA ACUATICA
PROFESORA: Olga Francia Arana
ALUMNO: Muñoz Villalobos, Victor Manuel
09/09/2010

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB

Contenido
I. Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas.....3 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. 1.9. II. 2.1. 2.2. 2.3. LA LUZ.......................................................................................................................................4 LA TEMPERATURA................................................................................................................5 PRESION....................................................................................................................................6 ENTURBIAMIENTO................................................................................................................8 CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH).............................................................9 CONCENTRACIÓN SALINA...............................................................................................10 SUSTANCIAS INORGÁNICAS.............................................................................................12 SUSTANCIAS ORGÁNICAS.................................................................................................13 GASES DISUELTOS...............................................................................................................15 COMPETENCIA ALIMENTARIA.......................................................................................18 COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS......................................19 DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS...............................................................19

Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas...................17

2.4. VIRUS, BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES DE INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS.......................................................................................................................20 BIBLIOGRAFIA.........................................................................................................................................22 BIBLIOGRAFIA

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ya sea cooperando unos con otros en el mismo sentido u oponiéndose entre si. optimo y máximo. • A continuación se tratara la influencia de los factores físicos y químicos importantes sobre el desarrollo de los microorganismos en las aguas. un optimo muy distinto del que cabria suponer atendiendo su hábitat natural. los límites que los separan no son tampoco rígidos sino que pueden experimentar ciertas variaciones causadas por otros factores. La concentración de ciertos nutrientes activos puede ser demasiado bajo o excesivamente alta para algunos microorganismos o incluso para todos ellos. • • Así. Ejercen su acción de múltiples formas. • • • Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Hay un gran número de factores físicos químicos que influyen sobre desarrollo de los microorganismos de las aguas. Asimismo las condiciones imperantes del medio pueden favorecer o inhibir la producción de enzimas y consecuentemente la capacidad para desdoblar determinadas sustancias. Pero es también la razón por la cual muchos seres que pueblan ambientes extremos necesiten. la temperatura. ya que de los factores físicos y químicos depende sobre todo la formación de organismos a un ámbito determinado. • • • Análogo es el comportamiento de los hongos. Esta influencia no tiene que ver solamente con el número y composición especifica de poblaciones microbianas. en cultivo puro. hongos). el pH cuyos valores sean superiores o inferiores a los óptimos pueden alterar el metabolismo. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 3 . Sin embargo. • La vida de los organismos se desenvuelve dentro de los puntos cardinales que se llaman mínimo. Lo mismo cabe decir sobre las concentraciones de pH y la temperatura. los cuales son muy diferentes para las distintas especies y cepas. Pero las condiciones que imperan en la naturaleza no son siempre óptimas para la vida de muchas especies por impedirlo a menudo la competencia de otros microorganismos. sino que repercuten también sobre la morfología y fisiología de los microorganismos (bacterias. Y a que muchos seres vivos desarrollan dentro de un margen optimo muy estrecho de una y otra.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. forma celular y reproducción.

La zona de vida de las plantas verdes se desenvuelve por encima de la profundidad de compensación. cuya condiciones óptimas en verano no residen tampoco en la superficie. Pero su intensidad en el agua disminuye con gran rapidez. no son capaces de disociar el agua. sino algo más profundamente. LA LUZ La luz es un importante factor ecológico tanto en las aguas como en la tierra. según el grado de turbidez del agua. Esto se debe no solo al componente ultravioleta sino también a la participación de los rayos visibles. desempeña el mismo papel para las cianobacterias y para el número relativamente reducido de bacterias fotoautotrofas (clorobacterias y bacterias purpuras). sino a unos metros de profundidad. Pero. Pero al aumentar la profundidad del agua. La influencia perjudicial de la luz afecta generalmente mucho más a las bacterias incoloras. Por tanto. estas bacterias pueden crecer en aguas anaerobias cuando disponen de la luz suficiente para que el balance de la asimilación sea positivo. utilizan otros donadores de Hidrogeno. La irradiación de la luz intensa daña también considerablemente la fotosíntesis. como el SH2 y diversos compuestos orgánicos. Una medida segura es el llamado punto de compensación. que corresponde a la cantidad de luz con la que se neutralizan recíprocamente la asimilación y la respiración de las plantas verdes. En lugar de agua. por ejemplo las bacterias purpuras crecen hasta con 50 lux y las clorobacterias incluso con 5 lux solamente. como organismos anaerobios. Por ejemplo la luz azul en particular con una Página 4 • • • • • • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . fenómeno que afecta del mismo modo a la mayor parte de las especies de fitoplancton. de tal manera que no sufren alteración las concentraciones de O2 y CO2. ya que aquella frena la vitalidad de estos microorganismos. Por consiguiente.1. considerada como fuente de energía. la actividad luminosa biológicamente activa se conserva sólo en las capas superiores hasta una nueva profundidad de 10 – 100m. la cual provoca la adaptación cromática permitiendo así un aprovechamiento de la luz disponible para la fotosíntesis. aunque a veces puede llegar a 200m. se altera al mismo tiempo la calidad de la luz. La luz. Las clorobacterias y las bacteria purpura no viven en las proximidades de la superficie cuando la luz es intensa. Algunas cianobacterias conservan también su poder de asimilación con cantidades de luz escasas. las cuales reducen el CO2 con auxilio de la luz solar. El punto de compensación puede determinarse con auxilio de cultivo de algas en frascos de cristal que se sumergen a distintas profundidades durante 24 horas. El límite inferior del crecimiento de las algas da con frecuencia los puntos de referencia. Los microorganismos fotoautótrofos pueden desarrollarse con muy escasas cantidades de luz.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. Estas bacterias aparecen en gran número en los pantanos de agua salobre que contiene ácido sulfhídrico.

Las bacterias pigmentadas que tienen carotenoides. Esto ocurria en 24 horas y 4 horas respectivamente a 54. Las bacterias nitrificantes Nitrosomonas europea y Nitrobacter winogradskyi. britannica. pero en aguas claras de mares o lagos esos efectos pueden extenderse varios metros de profundidad. La temperatura influye sobre la tasa de crecimiento. y en medida muy escasa sobra la composición enzimática y química de las células. mínima Temp. toleran muy bien la luz. por lo que las células terminan muriendo. La luz azul y verde anulan la formación de rudimentos de ovogonio en la especie Saprolegnia ferax. • • • • LA TEMPERATURA Las funciones vitales de todos los microorganismos están supeditadas a la temperatura. Las bacterias y hongos no pueden desarrollarse sino dentro de un margen de temperatura muy estrecho. las necesidades nutritivas. cuya importancia es vital.000 lux. Es probable que el número relativamente bajo de bacterias que pueblan la superficie de los mares precisamente a los efectos de la intensa iluminación. que se estima entre -10 y +100°C. en las regiones geográficas expuestas a una intensa irradiación solar. máxima -5 +5 +40 +5 +15 +45 +12 +25 +55 +15 +45 +75 +15 +35 +75 +20 +47 +100 • Muchos microorganismos tienen también poder de adaptarse a temperaturas más altas y bajas. se destruyen los citocromos. La luz ejerce gran influencia en el crecimiento y producción de esporas en las especies Blastocladiella emersonii y B. La pigmentación de Rhizophlyctis rosea es mucho mas intensa en los cultivos expuestos a la luz que en los mantenidos en la oscuridad. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 5 . óptima Temp. Una parte de hongos de las aguas sufren también inhibición a causa de la luz.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB longitud de onda de 366 – 436nm inhibe la oxidación de los nitritos por parte de la especie Nitrobacter winogradskyi. • • • • • • • • • I. Esta influencia negativa de la luz sobre la vida de las bacterias es muy patente en las capas próximas de las superficies de las aguas. Si se trata de aguas muy turbias la inhibición causada por la luz es posible solo en la capa superior de pocos centímetros de espesor.1. Se distingue tres grupos distintos de bacterias de acuerdo a sus exigencias de temperatura: Tipode microorganismo Psicrófilo Mesófilo Termófilo Temp. Al igual que para las bacterias tiene mayor repercusión de los componentes azul y verde que la de la zona roja del espectro.

Su valor óptimo se encuentra frecuentemente entre 10-15 °C y en un máximo de 20°C. Los gérmenes psicrofilos desempeñan un papel secundario en las aguas continentales de las zonas cálidas y en las capas de mar próximas a la superficie. Las altas presiones constituyen un importante factor ecológico que influye poderosamente también sobre la vida de los microorganismos. Temperaturas mayores de 25 °C provocan la muerte de estas bacterias por regla general. El 90% del mar tiene profundidades que superan los 1000m por eso la presión hidrostática es mayor a 100 atm. Por otra parte la mayoría de bacterias de tierra y agua dulce no soportan presiones que superen las 200atm por eso se les denomina barofobos. Algunos de estos microorganismos no crecen o lo hacen muy mal a la presión atmosférica.5% de los océanos la presión hidrostática supera las 500 atm. algunas bacterias mueren en mayor o menor numero durante la congelación. solo provoca la detención de actividades metabólicas. Sulfulobus acidocalcarius que desarrolla a 65 – 95 °C con una optima de 75°C. • PRESION • • • • • • • • • • La presión hidrostática de las aguas sube aproximadamente una atmosfera cada 10m.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Las bacterias psicrofilas tienen mucha importancia en la mayor parte del mar y aguas continentales de las zonas de clima frio.1. Hay otros que si son capaces de desarrollar bien a la presión atmosférica y se les denomina barotolerantes. solo desarrollan en fuentes termales donde viven bacterias si las temperaturas son mayores a 50°C. • • • • • • • • • I.099-0. En las fosas abisales del océano pacifico pueden llegar hasta mas de 1100 atm. por eso se les domino barofilos. En el 24. En estas zonas predominan las bacterias y hongos mesofilos. por ejemplo. ya que allí imperan casi siempre T° menores de 5 °C. ya que las alteraciones que sufre entonces el protoplasma celular son irreversibles. En cambio la reducción de la temperatura mínima es corriente q no tenga efecto mortales. por eso las presiones son altas en los mares y algunos lagos. Algunas bacterias desarrollan incluso a 100 °C si la presión es alta. Sin embargo. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 6 . Los microorganismo termófilos no tienen mucha importancia en las aguas. Es sorprendente que muchas bacterias barófilas toleren la descompresión y no mueran. Mar de Galatea a 10000 metros de profundidad se encontraron numerosas bacterias. El gradiente de profundidad-presión depende de la densidad del agua y oscila entre 0.105 atm/m. La superación de la temperatura máxima conduce rápidamente a la muerte.

en las superiores. sufren alteraciones morfológicas cuando son sometidas a presiones muy altas. por ejemplo. Esto se traduce en la correspondiente inhibición del crecimiento. aunque las presiones sean muy altas. La presión hidrostática ejerce igualmente una influencia considerable sobre la fisiología de las bacterias y hongos. la presión influye. Sin embargo. Estas bacterias recuperan su forma y tamaño primitivos. la mayoría de ellas murieron cuando se sometieron a la presión de 1.000 atmósferas en el transcurso de pocos minutos así como descompresión subsiguiente sin sufrir ningún daño. Sin embargo. Otros procesos metabólicos. Las presiones superiores a 500 atmósferas matan en pocos días a los cultivos de Photobacterium fischeri. Las altas presiones alteran el mecanismo fisiológico de la reproducción. las bacterias barófilas poseen la capacidad de sintetizar ADN. Ph. es decir. Las de 50 y 500 mejoran la luminiscencia si las temperaturas superan la óptima en unos grados. parece que este fenómeno relacionado con los cambios de volumen que experimentan las moléculas del acido desoxirribonucleico (ADN).1.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Pero hay que tener en cuenta que muchas especies más sensibles no pueden traerse vivas a la superficie con los utensilios que se emplean habitualmente para la toma de muestras. ENTURBIAMIENTO Página 7 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . esta inhibición no tiene lugar si se trata de bacterias barófilas. la reducción de los sulfatos y la actividad de la fosfatasa. Afecta. De todos modos las pruebas laboratorio han demostrado que las células de Escherichia coli resisten una compresión de 1. si se siguen cultivando a la presión normal. Las formas móviles producen flagelos únicamente bajo presiones altas y los pierden a la presión atmosférica. Como ocurre con Serratia marcescens y con ciertas especies de los géneros Bacillus y Vibrio. como la producción de metano e hidrógeno. las profundas o incluso en unas y otras. más o menos intensamente. experimentan igualmente un retraso a causa de las altas presiones. • • • • • • • • • • • I. a la luminiscencia de las bacterias fotógenas. los efectos de la presión hidrostática repercuten sobre la actividad biológica de los microorganismos según las zonas del mar en que viven. En cambio. La reduplicación normal de éste sufre una perturbación y por eso cesa la división celular. harveyi y Ph. sobre otros sistemas enzimáticos. así como con Escherichia coli. ya que las bacterias continúan creciendo pero dejan de dividirse. phosphoreum. Por tanto. Del mismo modo.000 atm durante varias horas. y por eso pueden reproducirse también en las condiciones extremas en que viven. Otras bacterias de la tierra y el mar han mostrado un comportamiento análogo. Algunas bacterias barosensibles. La síntesis proteica reacciona con gran sensibilidad en los microorganismos barófobos procarióticos al aumento de la presión hidrostática.

Sin embargo. Es muy escaso en los arroyos limpios. sobre todo. Esto ocurre. Página 8 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . pero en el curso inferior del Elba y del Weser no llega a 0. pero en algunas desembocaduras fluviales puede alcanzar valores extraordinariamente elevados. Sustancias de origen mineral transportadas desde la tierra a las aguas. El enturbiamiento es muy variable en los distintos medios acuosos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • El enturbiamiento del agua ejerce también influencia sobre la vida de los microorganismos. Es indudable que las moléculas tensoactivas de las superficies de contacto desempeñan un papel en los procesos de fijación. El seston consta de los tres componentes siguientes: 1. En condiciones favorables se desarrollan con rapidez para transformarse en grandes bacilos. De ahí que las materias en suspensión produzcan aquí un efecto favorable. especialmente en lo que afecta al desarrollo bacteriano. La adsorción a las partículas detríticas hace también inofensivas las sustancias tóxicas e inhibidoras. En los últimos años han estudiado los investigadores las bases fisicoquímicas de la fijación de los microorganismos a los substratos sólidos. 3. Son preferentemente de origen orgánico. Así. Las materias en suspensión -lo mismo las de procedencia orgánica que las de origen mineraladsorben en su superficie los principios nutritivos que están disueltos en el agua a escasa concentración. Ocurre a veces que al principio predominan las formas cocoides de bacterias saprofitas ávidas de alimentos. en el Atlántico Norte se ha comprobado que la profundidad de la visibilidad alcanza 20-30m. las cuales dan origen asimismo a los sedimentos. El enturbiamiento puede determinarse óptimamente con auxilio de un aparato que mide la transparencia. Lo origina el seston. que está constituido por el conjunto de materias vivas y muertas suspendidas en el agua. Estos microorganismos pueblan no solamente los componentes orgánicos que utilizan como alimento directamente. Por ello difiere también la actividad de las bacterias fijas de la de los microorganismos que viven libremente en el agua. cuyas exigencias nutritivas son mayores que las de los gérmenes oligocarbófilos presentes en el agua. son portadores a menudo de una flora compuesta de numerosos hongos y bacterias. en las zonas muy turbias que existen en los estuarios de diversos ríos por abundar mucho los residuos en ellos. en particular. de tal forma que los microbios encuentran allí unas condiciones de alimentación más favorables que libremente en el medio líquido. los lagos oligotróficos y el mar abierto. hay que añadir además una cierta protección contra la acción perjudicial de la luz. organismos vegetales y animales suspendidos en el agua. el aumento o disminución de los residuos detríticos no trae como consecuencia siempre el incremento o reducción de la población bacteriana. Plancton. El seston desempeña un papel muy importante como substrato de muchos microorganismos. Los materiales detríticos. 2. sino también los inorgánicos.5 m. Materiales detríticos orgánicos e inorgánicos finamente triturados. es decir. Aparte de esto.

Página 9 • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . que vayan acompañados de una elevación considerable del número de bacterias. es decir. Sólo algunas crecen todavía con un pH 3 o inferior. De ahí que en general se pueda afirmar que los incrementos de la turbidez de las aguas. hay que buscar la causa en las sustancias inorgánicas que flotan en la masa líquida. Es natural que a veces se produzcan desviaciones más o menos importantes de estos valores. influye poderosamente sobre el crecimiento y la reproducción de los microorganismos.6. Esto repercute sobre la composición de las poblaciones de bacterias y hongos. junto a otras alcalitolerantes. por ejemplo.7. prefieren crecer libremente en el agua o se desarrollan en el moco de las algas del plancton. I. Algo parecido ocurre con los microorganismos que descomponen la celulosa. del papel que desempeñen otros factores. Su efecto depende.5 y 8. el valor del pH. donde el pH puede variar entre 7 y 10.2.5 y en la superficie del mar se estima en 8. En resumen puede decirse que la influencia de la turbidez es preferentemente indirecta. era claramente mayor en las bacterias fijas que en las de vida libre en un estanque japonés. CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH) La concentración de hidrogeniones del medio. sobre todo. Otro ejemplo es que se encuentran más bacterias desintegradoras de la quitina en los detritos que en el plancton y libres en el agua. Por el contrario. valores que coinciden más o menos con los que imperan en casi todos los medios acuosos.5.6 y 3. al menos en parte. en cambio.3 y 10. que crecían muy bien entre los pH 7. En las aguas del Pacífico encontraron bacterias alcalifilas que sólo se desarrollaban en medios de pH 10. son atribuibles. Otras bacterias. la acidez actual media de muchos lagos está cifrada en un pH igual a 7 . La mayoría de las bacterias se desarrollan únicamente dentro del margen de pH de 4 a 9. si la concentración bacteriana varía muy poco. como las especies acidófílas Thiobacillus thiooxidans y ferrooxidans. siendo el pH óptimo de 2 a 3. Así. como la luz y la cantidad de sustancias alimenticias. no es raro observar oscilaciones relativamente grandes en los lagos eutróficos.1.6.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • Las diferencias de enturbiamiento en las aguas menos dinámicas no repercuten siempre sobre el número de bacterias cuando no varía la riqueza de principios nutritivos.0-10. a un aumento de las materias orgánicas en suspensión. El enturbiamiento influye también sobre la composición de la microflora de las aguas. El pH óptimo de la mayor parte de las demás bacterias de las aguas fluctúa entre 6. la proporción de las formas grampositivas. En este grupo puede incluirse también el germen termófilo Sulfolobus acidocaldarius que vive en las fuentes sulfurosas calientes con valores de pH comprendidos entre 1. Así.

la inmensa mayoría de las bacterias y los hongos que viven en el mar son halófilos. Las grandes oscilaciones de la concentración óptima de pH provocan alteraciones fisiológicas y no son raras tampoco las morfológicas. En cambio. pues lo que más bien necesitan para vivir los seres vivos marinos en su mayoría son iones de Na+ y algunos.1. La proporción relativamente alta de NaCl del agua del mar se ha traducido en la constitución de organismos fisiológicamente distintos para el agua dulce y la salada. Únicamente un número relativamente limitado de ellos son halotolerantes y por eso pueden soportar también concentraciones salinas altas. los de Cl-. Sólo algunos seres vivos son capaces de vivir tanto en una como en otra. pero abundan particularmente en las aguas residuales de las ciudades y en los ríos y lagos muy contaminados.parece que es mayor el número de hongos que en los medios neutros o débilmente alcalinos. Esto afecta a las bacterias y a los hongos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • Los estudios realizados en los lagos oligotroficos han demostrado que las poblaciones bacterianas difieren según que el pH sea de 5 o 7. Por tanto. la mayoría de los microorganismos que viven en los lagos y ríos limpios son más o menos halofobos y no pueden desarrollarse en condiciones naturales en aguas que contengan una proporción salina superior al 10%. Es corriente que en los medios preparados con agua dulce no crezca ni el 1 % de las bacterias encontradas en el agua del mar.0). Por tanto. No obstante. I. Algunos microorganismos tienden entonces a producir formas de involución. la proporción de las halotolerantes no supera allí el 5 % o están representadas por un porcentaje aún menor. además. en tanto que los marinos prefieren una reacción relativamente alcalina (la óptima para ellos se halla entre 7. A este respecto carece de importancia el elevado coeficiente osmótico del agua del mar. Por consiguiente. Las células normalmente bacilares aumentan de tamaño y ostentan abultamientos y ramificaciones irregulares. De 1. Las bacterias halotolerantes se encuentran ciertamente también en casi todas las aguas continentales en mayor o menor número.200 cepas aisladas crecieron menos del 10 % en medios de pH inferiores a 5. El número de hongos acidófilos es mayor que el de las bacterias correspondientes. en las aguas y sedimentos ácidos -igual que en la tierra. los de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en medios de pH 7 o menos. Casi todos los hongos de las aguas son capaces de crecer dentro de un margen relativamente amplio de pH. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 10 .5 y 8. Estas bacterias halófilas suelen representar al 95% de las saprofitas en el mar abierto. • • CONCENTRACIÓN SALINA • • • • • • • • El nivel de la concentración salina determina muy especialmente las comunidades biológicas que pueblan las aguas.

es decir. Estas bacterias se hallan también. Si se sigue reduciendo la concentración. aquéllas que se desarrollan óptimamente bajo presiones osmóticas elevadas. pero dejan de dividirse. en las aguas salobres y del mar. aunque no todas. La dilución del agua del mar a más del 50 % suprime la emisión de luz de las bacterias fotógenas marinas. En las zonas marginales del mar hay representantes de ambos grupos -por ejemplo. prolongan el periodo generativo tanto en las bacterias como en los hongos. Las repercusiones fisiológicas que acarrea la concentración salina son también muy variadas. que en condiciones normales de salinidad tienen forma bacilar o de bacilo curvado en coma. la perdida de la luminiscencia resulta irreversible y finalmente sobreviene la lisis de las células. La concentración salina óptima para la mayoría de las bacterias halófilas del mar. por ejemplo. No obstante. Las células pueden seguir creciendo ciertamente. así como para los hongos de igual carácter. hay también un pequeño grupo de bacterias y hongos que pueden crecer entre porcentajes salinos muchos más distanciados (15-25%).MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • Aquí hay también bacterias osmófilas. oscila entre el 25 y el 40%. pero no necesitan iones de Na+ ni de Cl-. como cocos a la del 10 % y como filamentos de más de 100 micras de largo a la del 75%. se hacen mucho más largas y terminan transformándose en células filamentosas cuando la concentración salina supera el 50%. Muchas veces aparecen también alteraciones morfológicas y fisiológicas. se desarrollaban óptimamente en forma de bacilos ligeramente curvados y de una a dos micras de longitud a la concentración aproximada del 30%. Así. hay un número reducido de ellas que exigen concentraciones salinas mucho más altas. se destruyen por lisis al pasarlas al agua dulce ya que la pared de la célula llega a debilitarse hasta tal extremo que la presión osmótica del interior del protoplasma puede hacer que estallen todas las membranas. Las bacterias fotógenas aisladas. Las proporciones de sal que se aparten mucho de la óptima. aunque en menor número. ○ Bacterias extremadamente halófilas que requieren proporciones salinas del 200 al 300% para crecer óptimamente. Aparte de las bacterias débilmente halófilas del mar y de las aguas salobres. Página 11 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Perturba el mecanismo normal de reproducción. las subdivide en los grupos siguientes: ○ Bacterias moderadamente halófilas que necesitan concentraciones comprendidas entre el 50 y el 200 % para desarrollarse en condiciones óptimas. La mayoría de los microorganismos se desarrollan dentro de un margen verdaderamente estrecho de salinidad (1-5 %). algunas bacterias marinas.así como en los lagos salados continentales. Muchas bacterias marinas. en los charcos de salpicaduras y en las salinas.

Particularmente en los lagos oligotróficos y en las zonas marítimas pobres en sustancias nutritivas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • El margen de salinidad que soportan las bacterias llega a su máxima amplitud cuando imperan las temperaturas óptimas. De los hongos inferiores (ficomicetos). los valores óptimos para los hongos terrestres se encuentran en el agua dulce o salobre (10% de sal). las reducen. Además. Crecen únicamente en agua salada (concentración óptima aproximada del 20-35%) y necesitan. suben a la superficie muestran una producción elevada y. A este respecto corresponde un papel importante a los compuestos inorgánicos de nitrógeno y fósforo. como el hierro y el cobalto. En estas condiciones puede producirse una competencia en torno a estos cuerpos inorgánicos entre las bacterias y las algas planctónicas. por lo menos. aparte de algunas formas parásitas. un desarrollo más exuberante de bacterias y hongos. Los oligoelementos. al parecer. en las profundidades de los grandes lagos y del mar. hay otras sustancias inorgánicas que influyen igualmente sobre la vida de los microorganismos de las aguas. nitratos y fosfatos. el 8% de sal para reproducirse. I. son imprescindibles -aunque en una cuantía muy escasa. Página 12 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . • • SUSTANCIAS INORGÁNICAS • • • • • • • Aparte del NaCl. aun a concentraciones relativamente bajas. en consecuencia. porque algunos de ellos son tóxicos para muchos microorganismos. Las demás sustancias inorgánicas necesarias para la vida de les microorganismos existen en cantidad suficiente en la mayoría de las aguas. en medios de concentración salina mucho más alta que los llamados inferiores. Pero la actividad de los microorganismos heterótrofos aumenta con frecuencia la riqueza de nitratos y fosfatos. en una cuantía mayor o menor.1. nitritos. El amoniaco y los nitritos son también importantes como fuentes de energía de las bacterias nitrificantes. los cuales representan el factor mínimo de la vida vegetal como principios nutritivos de importancia vital de la zona productiva de muchas aguas. Los hongos superiores (ascomicetos y deuteromicetos) de origen terrestre o marino se reproducen. en tanto que los encontrados en el mar se desarrollan generalmente mejor a concentraciones más altas. ricas en principios nutritivos. Los metales pesados pueden ser perjudiciales para la vida en las aguas. Las temperaturas superiores a la óptima aumentan las necesidades de NaCl y las que permanecen por debajo. como Dermocystidium marinum y Haliphthoros milfordensis. apenas se advierte la presencia de amoniaco. Por eso las zonas de empuje ascendente. De todos modos.como componentes de importantes enzimas. porque el fitoplancton los fija inmediatamente después de su liberación. el nitrógeno vinculado a los nitratos puede servir para oxidar las sustancias orgánicas en condiciones anaerobias por parte de numerosas bacterias que tienen capacidad para llevara cabo la desnitrificación. en cambio. en las que las aguas profundas.

No obstante. los ácidos orgánicos. el almidón. Página 13 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . como las proteínas y sus constituyentes. Por tanto. I. la concentración de sustancias nutritivas no supera el límite inferior de la capacidad de asimilación de la mayoría de las especies de bacterias y hongos. muchas bacterias no se desarrollan en la medida que requieren para alcanzar su tamaño normal. Pero los compuestos orgánicos tienen también gran interés como principios activos y sustancias inhibidoras. La proporción de sustancia orgánica es el factor limitante en muchas aguas para el desarrollo de bacterias y hongos saprofitos. en el poder bactericida del agua del mar para los microorganismos ajenos a ella e igualmente en la inactivación de los virus. vehiculados por las aguas residuales y los desechos industriales. los gérmenes siguen multiplicándose por división. Pero a este respecto no es tan decisiva la cantidad total de estas sustancias como la proporción de las que son asimilables con facilidad. Encuentran mejores condiciones de nutrición en la superficie de las partículas suspendidas que libremente en el agua. junto a la concentración salina. ríos no contaminados y amplias zonas del mar contiene muy poco material orgánico. Si existe deficiencia de principios nutritivos orgánicos. Por tanto. etc. 1946 a). la elevada cantidad total de materia orgánica no ejerce ninguna influencia sobre el contenido bacteriano. • • • • SUSTANCIAS ORGÁNICAS • • • • • • • • • • Las sustancias orgánicas suspendidas y disueltas en el agua. los azúcares. Según esto. a nivel de las capas críticas y en el agua del fondo.se cuentan cifras elevadas de bacterias y de gérmenes saprofitos.1. ya que allí es más alta la concentración de nutrientes debido a los procesos de adsorción (ZO BELL. El agua de los lagos oligotróficos. lleguen a los ríos. De su concentración y composición dependen en gran parte el volumen y la combinación específica de las poblaciones de bacterias y hongos de las aguas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • Los iones de estos metales o los compuestos orgánicos de los mismos parecen desempeñar un papel.Dondequiera que éstos sean abundantes -como. En este caso. lagos y aguas costeras destruyendo totalmente las comunidades biológicas naturales. sino que se convienen en células cocoides diminutas. suele existir una correlación positiva entre la cantidad de microorganismos y la concentración de compuestos orgánicos. se admite que nunca superan los 100 mg de sustancia orgánica por litro. sino únicamente la parte asimilable. por ejemplo. No es raro que el cobre y el mercurio. tienen importancia principalmente como base de la nutrición de los microorganismos C-heterótrofos. pero apenas pueden crecer. Los valores pueden ser mucho más altos en las bahías y los puertos contaminados. las grasas. Se supone que la escasa concentración de los carbohidratos libres es atribuible a la intensa actividad microbiológica.

el CO2 se origina en la respiración. hasta que se satura la capa superficial de ésta. hay dos grupos de microorganismos: uno. el CO2 y el nitrógeno están pasando constantemente del aire al agua. constituido por los que poseen capacidad para desarrollarse en los medios con una concentración muy baja de principios nutritivos. Las bacterias pertenecientes al último grupo permanecen inactivas en gran parte en las aguas oligotróficas. a las condiciones que imperan en las aguas oligotróficas continentales o del mar abierto. Los hongos y gérmenes que descomponen la celulosa se desarrollan preferentemente en las que contienen gran cantidad de este compuesto.1. el SH2 deriva de la desulfurización y los hidrocarburos se producen en las fermentaciones. por ejemplo. A tal respecto. Por tanto. El oxígeno. La composición del material orgánico influye decisivamente sobre la de la población microbiana. el nitrógeno procede de la desnitrificación. las bacterias de la putrefacción predominan en las aguas contaminadas por residuos ricos en proteínas. la tasa de crecimiento y otros factores. en las aguas hay también pequeñas cantidades de gases disueltos. Su solubilidad disminuye al subir la temperatura y en el agua dulce es algo mayor que en la del mar. Por ejemplo. Así. Los umbrales difieren mucho según la especie bacteriana. se trata principalmente de oxígeno. JANNASCH (1967) ha determinado los umbrales de algunas fuentes de carbono (lactatos. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 14 . y otro. por lo que están adaptados.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Las circunstancias imperantes en el mar son análogas a las de los lagos. CO2 y nitrógeno. • GASES DISUELTOS • • • • Aparte de las sales y los compuestos orgánicos. formado por los gérmenes que muestran su acomodo a las altas concentraciones de nutrientes que se dan. es decir los microorganismos utilizan rápidamente alrededor del 50 % de toda la sustancia orgánica disuelta en el agua. en las aguas eutróficas y en los sedimentos ricos en las mencionadas sustancias. en determinadas condiciones SH2 y de hidrocarburos. de acuerdo con los parámetros de crecimiento. el oxígeno resulta de la asimilación de las plantas verdes. consecuentemente. A parte de esto. pero pueden sobrevivir en ellas. así como de hidrógeno molecular y de CO. todos los gases disueltos pueden formarse en el agua o los sedimentos en virtud de procesos bioquímicos. el medio empleado. glucosa y glicerina) mediante experiencias de crecimiento con una serie de cepas de bacterias marinas en el quimiostato. I. El desarrollo de estos microorganismos no es posible ya por debajo de las correspondientes concentraciones mínimas. que pueden ejercer una influencia muy considerable sobre la vida de los microorganismos.

Distinguimos cuatro grupos de microorganismos por su comportamiento respecto al oxígeno: 1. Consumen. este gas no ejerce ninguna influencia sobre la microflora de las aguas. Aproximadamente el 90 % del CO2 producido es debido a la actividad bacteriana. por lo que sobreviene un déficit mayor o menor de él. que sólo crecen en presencia de oxígeno. Este es tóxico para ellos. ellas liberan más oxigeno que el que consumen. algunas bacterias pueden producir malato a partir de piruvato y CO2. Aerobios estrictos. ya que éstos lo necesitan como aceptor terminal de hidrogeno en la respiración. utilizan el que se halla en forma molecular disuelto en el agua. en la que las plantas verdes están capacitadas para la asimilación. por lo tanto. El anhídrido carbónico es necesario no sólo para los organismos fotoautótrofos y quimioautótrofos. el que contiene el agua. Las bacterias que fijan el nitrógeno. Es un veneno respiratorio por fijar el hierro de la citocromoxidasa. lo liberan en ese medio en la amonificación bacteriana de los nitratos. Por otro lado. para las bacterias y los hongos heterótrofos. Organismos microaerófilos. El ácido sulfhídrico es estable únicamente en medio anaerobio. que sólo pueden vivir en ausencia de oxígeno. en pequeñas cantidades. La mayor parte de los microorganismos de las aguas pertenecen al grupo de los anaerobios facultativos. Por lo demás. Por ejemplo. Únicamente en la zona fótica. Por consiguiente. que crecen tanto en presencia como en ausencia ce oxígeno. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 15 . Diversas pseudomonadáceas y nocardias desdoblan otros hidrocarburos gaseosos. sino también. 2. por lo que pueden reproducirse exuberantemente en presencia de ellos. 4. Su efecto es mortal para todos los organismos que poseen este fermento terminal de la cadena respiratoria. donde puede aumentar su cuantía gracias a la actividad de los microorganismos. Anaerobios estrictos. además de unos pocos microbios que toleran el hidrógeno sulfurado. Todos los seres vivos superiores y la mayoría de los microorganismos mueren paulatinamente. porque la falta de citocromos y de catalasa puede originar un enriquecimiento de H2O2.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • La mayoría de los animales y plantas necesitan oxígeno para la respiración. Anaerobios facultativos (o aerobios facultativos). 3. la presencia de SH2 tiene siempre como consecuencia la alteración total de la biocenosis. o ácidos dicarboxílico y tricarboxílico mediante la fijación de dióxido ce carbono. que se desarrollan óptimamente con concentraciones bajas de oxígeno. y en su lugar se desarrollan. El oxígeno molecular es de importancia vital para los organismos aerobios estrictos.

en tanto que en el último empleamos el nombre de antagonismo.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. se pueden medir con absoluta precisión si se trata de averiguar la cantidad de bacterias que ingiere diariamente un molusco en su emplazamiento natural. Los factores bióticos son hasta ahora menos conocidos que los abióticos. por su parte sirven de alimento a muchos animales inferiores. que producen también efectos sobre los microorganismos de las aguas. Los bacteriófagos ejercen asimismo una influencia de consideración sobre la microflora de las aguas. • En el primer caso se trata de lo que llamamos sinergismo. Esto da lugar a que el número de microorganismos experimente fluctuaciones frecuentes y amplias en muchas aguas. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 16 . hasta el punto de favorecerse o inhibirse su desarrollo los microorganismos entre sí. • Se dispone ciertamente de numerosas observaciones acerca de la influencia que ejercen los factores biológicos sobre la microflora de las aguas. porque su determinación resulta casi siempre mucho más difícil. pero carecemos de datos cuantitativos concretos en la mayor parte de los casos. La concentración salina. por ejemplo. Existen múltiples relaciones de intercambio entre los diversos miembros que componen las comunidades biológicas. hay otros numerosos de naturaleza biológica. no cabe otra solución que calcularla con aproximación -y todo ello sin tener en cuenta la competencia alimentaria. La competencia alimentaria de los microorganismos tiene gran importancia tanto entre sí como con otros seres vivos. la temperatura y la presión. Las bacterias y los hongos. • • • • • • Diversos seres microscópicos parásitos atacan también a bacterias y hongos y son capaces de aniquilarlos. • • Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Además de los factores físicos y químicos.

los fenoles. Si la acumulación de tales productos metabólicos es excesiva. Pero como los seres microscópicos se reproducen generalmente con una rapidez diversa. solamente una. Pero no todos los seres que consumen los mismos alimentos. como consecuencia de los grandes desplazamientos de los valores del pH por la formación de ácidos o álcalis y por la acción de sustancias antibióticas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. como son las proteínas y los carbohidratos. Así ocurre especialmente cuando se trata de sustancias desdoblables con facilidad. Además. Este es el caso. Los microorganismos consumen varios o incluso muchos tipos de alimentos. puede darse el caso de que el agente productor sucumba a la competencia de otros microorganismos que toleren mejor las sustancias en cuestión y que lleguen incluso a utilizarlas como alimento propio. compiten entre sí. I. puesto que cada uno de ellos se beneficia de los productos desdoblados por el otro. en el que es extraordinariamente abundante el número de colonias. en muchos casos. en función de los alimentos disponibles en cada caso. utilizadas como alimento por muy pocos gérmenes especializados. etc. Lo mismo ocurre cuando se trata de sustancias difícilmente atacables.son capaces de utilizarlos alimentos disponibles. Esto sucede. lo cual puede traducirse en la exclusión total de una parte de ellos. • COMPETENCIA ALIMENTARIA • • • • • • • • • • La competencia alimentaria de los organismos desempeña un papel importante en todos los biótopos e influye decisivamente sobre la composición de la microflora. concentración salina y acidez actual (pH). Escherichia coli y Proteus vulgaris sólo pueden aprovechar el medio urea-lactosa conjuntamente: el primero de estos gérmenes escinde la lactosa y el segundo.1. Por ejemplo.1. cada vez más abundantes. La competencia alimentaria carece de importancia cuando concurren condiciones ecológicas extremas. los hidrocarburos. por ejemplo. de la celulosa. en las aguas con valores extremos de temperatura. Ambos microorganismos se complementan. por ejemplo. sólo algunas especies -en ocasiones. Por ejemplo. COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS Página 17 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . En tales circunstancias puede obtenerse un cultivo puro de una especie. los productos metabólicos. la quitina. Tampoco aquí suele tener gran significación la competencia alimentaria. provocan una inhibición de los microorganismos participantes. e imperan condiciones hasta cierto punto normales. Se dan también casos en los que aquéllos son utilizados únicamente cuando existe una cooperación entre varias especies. En todos los casos terminan por imponerse los que alcanzan con mayor rapidez los principios nutritivos disponibles en el medio de que se trate. incluso. la urea. el número de individuos de algunas especies aumenta con mayor celeridad que el de las restantes.

Allí es frecuente encontrar una meiofauna (fauna menor) exuberante de seres vivos devoradores de bacterias. como la lignina o la celulosa. Página 18 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . los microorganismos apenas tienen importancia como factores de nutrición. Sin embargo. A este respecto se trata principalmente de componentes nitrogenados. en las aguas continentales oligotróficas y en grandes zonas del mar abierto. Por el contrario. para que los microorganismos de las aguas constituyeran una base importante como factores de nutrición. Muchos metazoos se alimentan asimismo de bacterias y hongos en mayor o menor medida. El crecimiento de las cianobacterias viene a ser paralelo al de las bacterias heterótrofas. porque las bacterias y los hongos constituyen allí siempre una base importante para la alimentación de la fauna correspondiente.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Es frecuente observar una cooperación entre diversos microorganismos en relación con la alimentación y el crecimiento. Estos medios de dos o varios componentes simulan ecosistemas naturales capaces de consevar su función durante años sin aportación de nutrientes.1. La mayoría de los protozoos se alimentan de bacterias. como las proteínas y los compuestos amónicos. es frecuente que se produzca también una cooperación entre microorganismos diversos. Por ejemplo. Los cultivos puros de Oscillatoria redekei. Al desarrollo de seres microscópicos especializados. pero ésta es claramente más alta si aquéllos contienen bacterias. Algunos de ellos pueden vivir incluso de bacterias u hongos casi exclusivamente. muestran una tasa de crecimiento baja. En la degradación de sustancias difícilmente atacables. es preciso que su número sea suficientemente elevado. suceden otros microbios con capacidad para utilizar los productos escindidos. al menos parcialmente. satisfacen del 1 al 10 % de sus necesidades de nitrógeno mediante la ingestión de microorganismos. es mucho mejor que el de los puros. • • • • • I. Esta cooperación se denomina metabiosis y esta muy extendida la Naturaleza. Las concentraciones elevadas de compuestos nitrogenados inhiben el crecimiento de Oscillatoria. Se sabe que los invertebrados que pueblan el sedimento. que disponen de sistemas enzimáticos que desdoblan tales sustancias. lo cual ocurre principalmente en los lagos eutróficos y en los ríos y aguas costeras que estén muy contaminados por las residuales. ya que éstos representan un alimento de gran valor proteico. Las circunstancias son más favorables en los sedimentos que en el agua. se ha comprobado una y otra vez que el desarrollo de los cultivos mixtos. Si el género Oscillatoria en condiciones normales de crecimiento libera sustancias que utilizan los gérmenes heterótrofos como alimento. • • • DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS • • • • • • Hay un gran número de seres vivos que se alimentan de microorganismos tanto en las aguas como en los sedimentos.

Torulopsis) en el sedimento y en el intestino del cangrejo Uca pugilator. sobre todo en los sedimentos. El zooplancton se alimenta asimismo de microorganismos. La presencia de bacteriófagos se ha comprobado tanto en las aguas continentales como en el mar. bacterias y hongos que penetran parcial o totalmente en las células y las destruyen. Las cianobacterias planctónicas constituyen el sustento del zooplancton. Los rotíferos. Las cianobacterias representan igualmente una fuente de alimentación importante para los animales más diversos. Se ha comprobado por ejemplo. Incluso entre las plantas hay algunas que se alimentan de bacterias y hongos como los extraños labirintulomicetos del género Labyrinthula. BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS DE • • • Lo mismo que otros seres vivos. Los hongos tienen importancia como alimento para animales diversos. Tras la inoculación del DNA del fago. levaduras que favorecen el desarrollo de dicho crustáceo y que contribuyen también directamente a su nutrición cuando en ésta escasea la vitamina B. los animales que se alimentan de bacterias pueden hacer que varíen notablemente la microflora de las aguas. que consumen asimismo bacterias y células de levaduras vivas. Pero después de múltiples fluctuaciones. absorben y digieren bacterias de ese modo. por ejemplo. porque es frecuente que contengan numerosas bacterias. los nematodos. Los escíbalos fecales tienen una importancia no despreciable para la alimentación de distintos animales de las aguas y los sedimentos. Página 19 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . los microorganismos de las aguas sufren también infecciones originadas por virus. lo que hace posible después un nuevo aumento de la población bacteriana. por falta de alimento. Las esponjas. De este modo. Se han encontrado levaduras (Rhodotorula. sobreviene un equilibrio. que las bacterias desempeñan un papel impórtame en la alimentación de los copépodos y las larvas de langostas. el desarrollo masivo de bacterias suelen llevar consigo otro correspondiente a los animales que las ingieren. I.1. Su presencia origina en primer lugar un fuerte descenso de la concentración bacteriana. por ejemplo de los copépodos en grandes cantidades. se depositan sobre el fondo de las aguas en una parte más o menos cuantiosa y contribuyen allí a la alimentación de los organismos bentónicos. el de los organismos que los consumen.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Así sucede especialmente cuando se trata de animales que se nutren por filtración. Pueden proceder. los crustáceos y las larvas de insectos utilizan a menudo las poblaciones bénticas como alimento. El número gérmenes está disminuyendo hasta que se reduce igualmente. Por tanto. cambia completamente el metabolismo de la bacteria orientándose hacía la producción del material del agente infectante. VIRUS.

Así sucede especialmente cuando no se encuentran en sus condiciones óptimas para su crecimiento. Algunos muestran una gran especificidad y son parásitos solo de determinada especie. En el mar abierto es evidentemente muy escaso el número de fagos en correspondencia con las pocas bacterias que allí existen. Hace unos años se descubrió un parásito estricto de bacterias. El proceso completo dura alrededor de 20 minutos. La bacteria atacada adquiere forma redonda y el parasito agresor se multiplica dentro de ella hasta digerir su contenido celular. Photobacterium. hasta el extremo de ser difícil a veces su comprobación. • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 20 . Flavobacterium y Cytophaga. Algunos ficomicetos atacan incluso hongos parásitos en sus hospedadores. Otros en cambio infectan representantes de varias familias. Los hongos sufren infecciones lo mismo que las bacterias. Lo mismo debe ocurrir en las aguas continentales oligotróficas. de tal modo que en poco tiempo puede infectarse un gran numero de bacterias. lagos y aguas costeras contaminadas. Hay además un gran número de ficomicetos parásitos que atacan a otros hongos acuáticos. esto se llama hiperparasitismo. Los fagos infectan diversas bacterias marinas de los géneros Pseudomonas. o estrechamente emparentadas. que se encuentra también en las aguas. Los bacteriófagos son particularmente abundantes en las aguas residuales y probablemente influyen sobre el rápido descenso del número de bacterias en los ríos. Este Bdellovibrio bacteriovorus es un organismo diminuto de forma curvada que se mueve a través de un poderoso flagelo.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Los 100 a 200 bacteriófagos neoformados quedan finalmente libres después de destruirse la pared celular.

Zaragosa.shtml http://www.udea. G 1994.edu. http://docencia.moreno.org/bvsacd/scan2/011643/011643-07.aspx http://www.htm http://www.ar/partidodemoreno/ecologia3.co/bacteriologia/MicrobiologiaAmbiental/microbiologia_2. Aribia.pdf • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 21 . A.com/trabajos29/organismos-cuenca/organismoscuenca.pe/lib_c1_t04. Microbiología de las Aguas.monografias.ops-oms.peruecologico. España. pdf http://www. Edit.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB BIBLIOGRAFIA • • RHEINHEIMER.cepis.gov. S.com.