UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

ESCUELA PROFECIONAL DE BIOLOGIA

FACTORES FÍSICOS, QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS QUE INFLUYEN EN LA CLASE Y NÚMERO DE MICROORGANISMOS
MICROBIOLOGIA ACUATICA
PROFESORA: Olga Francia Arana
ALUMNO: Muñoz Villalobos, Victor Manuel
09/09/2010

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB

Contenido
I. Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas.....3 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. 1.9. II. 2.1. 2.2. 2.3. LA LUZ.......................................................................................................................................4 LA TEMPERATURA................................................................................................................5 PRESION....................................................................................................................................6 ENTURBIAMIENTO................................................................................................................8 CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH).............................................................9 CONCENTRACIÓN SALINA...............................................................................................10 SUSTANCIAS INORGÁNICAS.............................................................................................12 SUSTANCIAS ORGÁNICAS.................................................................................................13 GASES DISUELTOS...............................................................................................................15 COMPETENCIA ALIMENTARIA.......................................................................................18 COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS......................................19 DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS...............................................................19

Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas...................17

2.4. VIRUS, BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES DE INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS.......................................................................................................................20 BIBLIOGRAFIA.........................................................................................................................................22 BIBLIOGRAFIA

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Esta influencia no tiene que ver solamente con el número y composición especifica de poblaciones microbianas. Lo mismo cabe decir sobre las concentraciones de pH y la temperatura. Sin embargo. ya que de los factores físicos y químicos depende sobre todo la formación de organismos a un ámbito determinado. forma celular y reproducción. sino que repercuten también sobre la morfología y fisiología de los microorganismos (bacterias. Asimismo las condiciones imperantes del medio pueden favorecer o inhibir la producción de enzimas y consecuentemente la capacidad para desdoblar determinadas sustancias. • • Así. optimo y máximo. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 3 . un optimo muy distinto del que cabria suponer atendiendo su hábitat natural. La concentración de ciertos nutrientes activos puede ser demasiado bajo o excesivamente alta para algunos microorganismos o incluso para todos ellos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. en cultivo puro. los límites que los separan no son tampoco rígidos sino que pueden experimentar ciertas variaciones causadas por otros factores. ya sea cooperando unos con otros en el mismo sentido u oponiéndose entre si. Pero es también la razón por la cual muchos seres que pueblan ambientes extremos necesiten. hongos). Y a que muchos seres vivos desarrollan dentro de un margen optimo muy estrecho de una y otra. • • • Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Hay un gran número de factores físicos químicos que influyen sobre desarrollo de los microorganismos de las aguas. Ejercen su acción de múltiples formas. • A continuación se tratara la influencia de los factores físicos y químicos importantes sobre el desarrollo de los microorganismos en las aguas. • • • Análogo es el comportamiento de los hongos. Pero las condiciones que imperan en la naturaleza no son siempre óptimas para la vida de muchas especies por impedirlo a menudo la competencia de otros microorganismos. la temperatura. el pH cuyos valores sean superiores o inferiores a los óptimos pueden alterar el metabolismo. • La vida de los organismos se desenvuelve dentro de los puntos cardinales que se llaman mínimo. los cuales son muy diferentes para las distintas especies y cepas.

ya que aquella frena la vitalidad de estos microorganismos. de tal manera que no sufren alteración las concentraciones de O2 y CO2. Algunas cianobacterias conservan también su poder de asimilación con cantidades de luz escasas. Estas bacterias aparecen en gran número en los pantanos de agua salobre que contiene ácido sulfhídrico. La irradiación de la luz intensa daña también considerablemente la fotosíntesis. sino a unos metros de profundidad. Esto se debe no solo al componente ultravioleta sino también a la participación de los rayos visibles. que corresponde a la cantidad de luz con la que se neutralizan recíprocamente la asimilación y la respiración de las plantas verdes. Los microorganismos fotoautótrofos pueden desarrollarse con muy escasas cantidades de luz. La luz. como organismos anaerobios. como el SH2 y diversos compuestos orgánicos. la actividad luminosa biológicamente activa se conserva sólo en las capas superiores hasta una nueva profundidad de 10 – 100m. En lugar de agua. La zona de vida de las plantas verdes se desenvuelve por encima de la profundidad de compensación. La influencia perjudicial de la luz afecta generalmente mucho más a las bacterias incoloras. El punto de compensación puede determinarse con auxilio de cultivo de algas en frascos de cristal que se sumergen a distintas profundidades durante 24 horas.1. según el grado de turbidez del agua. Por ejemplo la luz azul en particular con una Página 4 • • • • • • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . sino algo más profundamente. la cual provoca la adaptación cromática permitiendo así un aprovechamiento de la luz disponible para la fotosíntesis. LA LUZ La luz es un importante factor ecológico tanto en las aguas como en la tierra. las cuales reducen el CO2 con auxilio de la luz solar. Pero al aumentar la profundidad del agua. desempeña el mismo papel para las cianobacterias y para el número relativamente reducido de bacterias fotoautotrofas (clorobacterias y bacterias purpuras). estas bacterias pueden crecer en aguas anaerobias cuando disponen de la luz suficiente para que el balance de la asimilación sea positivo. fenómeno que afecta del mismo modo a la mayor parte de las especies de fitoplancton. Las clorobacterias y las bacteria purpura no viven en las proximidades de la superficie cuando la luz es intensa. considerada como fuente de energía. no son capaces de disociar el agua. cuya condiciones óptimas en verano no residen tampoco en la superficie. El límite inferior del crecimiento de las algas da con frecuencia los puntos de referencia. utilizan otros donadores de Hidrogeno. Pero su intensidad en el agua disminuye con gran rapidez.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. aunque a veces puede llegar a 200m. Por consiguiente. Pero. Una medida segura es el llamado punto de compensación. se altera al mismo tiempo la calidad de la luz. Por tanto. por ejemplo las bacterias purpuras crecen hasta con 50 lux y las clorobacterias incluso con 5 lux solamente.

máxima -5 +5 +40 +5 +15 +45 +12 +25 +55 +15 +45 +75 +15 +35 +75 +20 +47 +100 • Muchos microorganismos tienen también poder de adaptarse a temperaturas más altas y bajas. mínima Temp. que se estima entre -10 y +100°C. Esto ocurria en 24 horas y 4 horas respectivamente a 54.1. en las regiones geográficas expuestas a una intensa irradiación solar. y en medida muy escasa sobra la composición enzimática y química de las células. Una parte de hongos de las aguas sufren también inhibición a causa de la luz. Las bacterias y hongos no pueden desarrollarse sino dentro de un margen de temperatura muy estrecho. La luz azul y verde anulan la formación de rudimentos de ovogonio en la especie Saprolegnia ferax. Las bacterias pigmentadas que tienen carotenoides. las necesidades nutritivas. Se distingue tres grupos distintos de bacterias de acuerdo a sus exigencias de temperatura: Tipode microorganismo Psicrófilo Mesófilo Termófilo Temp. óptima Temp. • • • • • • • • • I. Al igual que para las bacterias tiene mayor repercusión de los componentes azul y verde que la de la zona roja del espectro. • • • • LA TEMPERATURA Las funciones vitales de todos los microorganismos están supeditadas a la temperatura. Es probable que el número relativamente bajo de bacterias que pueblan la superficie de los mares precisamente a los efectos de la intensa iluminación.000 lux. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 5 . Las bacterias nitrificantes Nitrosomonas europea y Nitrobacter winogradskyi. La luz ejerce gran influencia en el crecimiento y producción de esporas en las especies Blastocladiella emersonii y B. La temperatura influye sobre la tasa de crecimiento. Si se trata de aguas muy turbias la inhibición causada por la luz es posible solo en la capa superior de pocos centímetros de espesor. cuya importancia es vital. Esta influencia negativa de la luz sobre la vida de las bacterias es muy patente en las capas próximas de las superficies de las aguas. britannica. pero en aguas claras de mares o lagos esos efectos pueden extenderse varios metros de profundidad. La pigmentación de Rhizophlyctis rosea es mucho mas intensa en los cultivos expuestos a la luz que en los mantenidos en la oscuridad. se destruyen los citocromos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB longitud de onda de 366 – 436nm inhibe la oxidación de los nitritos por parte de la especie Nitrobacter winogradskyi. toleran muy bien la luz. por lo que las células terminan muriendo.

Su valor óptimo se encuentra frecuentemente entre 10-15 °C y en un máximo de 20°C. Algunas bacterias desarrollan incluso a 100 °C si la presión es alta. Las altas presiones constituyen un importante factor ecológico que influye poderosamente también sobre la vida de los microorganismos. ya que allí imperan casi siempre T° menores de 5 °C. Algunos de estos microorganismos no crecen o lo hacen muy mal a la presión atmosférica. En las fosas abisales del océano pacifico pueden llegar hasta mas de 1100 atm.105 atm/m. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 6 . Los gérmenes psicrofilos desempeñan un papel secundario en las aguas continentales de las zonas cálidas y en las capas de mar próximas a la superficie.1. En el 24. solo desarrollan en fuentes termales donde viven bacterias si las temperaturas son mayores a 50°C. Sin embargo. solo provoca la detención de actividades metabólicas. Temperaturas mayores de 25 °C provocan la muerte de estas bacterias por regla general.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Las bacterias psicrofilas tienen mucha importancia en la mayor parte del mar y aguas continentales de las zonas de clima frio. por ejemplo. ya que las alteraciones que sufre entonces el protoplasma celular son irreversibles. El gradiente de profundidad-presión depende de la densidad del agua y oscila entre 0. algunas bacterias mueren en mayor o menor numero durante la congelación. El 90% del mar tiene profundidades que superan los 1000m por eso la presión hidrostática es mayor a 100 atm. Sulfulobus acidocalcarius que desarrolla a 65 – 95 °C con una optima de 75°C. Mar de Galatea a 10000 metros de profundidad se encontraron numerosas bacterias. Por otra parte la mayoría de bacterias de tierra y agua dulce no soportan presiones que superen las 200atm por eso se les denomina barofobos. Los microorganismo termófilos no tienen mucha importancia en las aguas. Hay otros que si son capaces de desarrollar bien a la presión atmosférica y se les denomina barotolerantes. por eso se les domino barofilos. En estas zonas predominan las bacterias y hongos mesofilos.099-0. Es sorprendente que muchas bacterias barófilas toleren la descompresión y no mueran. • • • • • • • • • I. por eso las presiones son altas en los mares y algunos lagos. En cambio la reducción de la temperatura mínima es corriente q no tenga efecto mortales. La superación de la temperatura máxima conduce rápidamente a la muerte. • PRESION • • • • • • • • • • La presión hidrostática de las aguas sube aproximadamente una atmosfera cada 10m.5% de los océanos la presión hidrostática supera las 500 atm.

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Pero hay que tener en cuenta que muchas especies más sensibles no pueden traerse vivas a la superficie con los utensilios que se emplean habitualmente para la toma de muestras. Algunas bacterias barosensibles. Las formas móviles producen flagelos únicamente bajo presiones altas y los pierden a la presión atmosférica. Ph. Las altas presiones alteran el mecanismo fisiológico de la reproducción. la mayoría de ellas murieron cuando se sometieron a la presión de 1. así como con Escherichia coli. Afecta. la reducción de los sulfatos y la actividad de la fosfatasa. ENTURBIAMIENTO Página 7 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Como ocurre con Serratia marcescens y con ciertas especies de los géneros Bacillus y Vibrio. Del mismo modo. las profundas o incluso en unas y otras. harveyi y Ph. Otras bacterias de la tierra y el mar han mostrado un comportamiento análogo.000 atm durante varias horas. phosphoreum. Las presiones superiores a 500 atmósferas matan en pocos días a los cultivos de Photobacterium fischeri.1. por ejemplo. a la luminiscencia de las bacterias fotógenas. Estas bacterias recuperan su forma y tamaño primitivos. Las de 50 y 500 mejoran la luminiscencia si las temperaturas superan la óptima en unos grados. ya que las bacterias continúan creciendo pero dejan de dividirse. como la producción de metano e hidrógeno. la presión influye. La presión hidrostática ejerce igualmente una influencia considerable sobre la fisiología de las bacterias y hongos. Sin embargo. aunque las presiones sean muy altas.000 atmósferas en el transcurso de pocos minutos así como descompresión subsiguiente sin sufrir ningún daño. las bacterias barófilas poseen la capacidad de sintetizar ADN. los efectos de la presión hidrostática repercuten sobre la actividad biológica de los microorganismos según las zonas del mar en que viven. sobre otros sistemas enzimáticos. más o menos intensamente. Esto se traduce en la correspondiente inhibición del crecimiento. En cambio. Otros procesos metabólicos. experimentan igualmente un retraso a causa de las altas presiones. en las superiores. esta inhibición no tiene lugar si se trata de bacterias barófilas. sufren alteraciones morfológicas cuando son sometidas a presiones muy altas. Sin embargo. parece que este fenómeno relacionado con los cambios de volumen que experimentan las moléculas del acido desoxirribonucleico (ADN). Por tanto. es decir. La síntesis proteica reacciona con gran sensibilidad en los microorganismos barófobos procarióticos al aumento de la presión hidrostática. si se siguen cultivando a la presión normal. • • • • • • • • • • • I. De todos modos las pruebas laboratorio han demostrado que las células de Escherichia coli resisten una compresión de 1. y por eso pueden reproducirse también en las condiciones extremas en que viven. La reduplicación normal de éste sufre una perturbación y por eso cesa la división celular.

Así. En condiciones favorables se desarrollan con rapidez para transformarse en grandes bacilos.5 m. 3. El enturbiamiento es muy variable en los distintos medios acuosos. en particular. cuyas exigencias nutritivas son mayores que las de los gérmenes oligocarbófilos presentes en el agua. Materiales detríticos orgánicos e inorgánicos finamente triturados. de tal forma que los microbios encuentran allí unas condiciones de alimentación más favorables que libremente en el medio líquido. en las zonas muy turbias que existen en los estuarios de diversos ríos por abundar mucho los residuos en ellos. Es indudable que las moléculas tensoactivas de las superficies de contacto desempeñan un papel en los procesos de fijación. pero en el curso inferior del Elba y del Weser no llega a 0. el aumento o disminución de los residuos detríticos no trae como consecuencia siempre el incremento o reducción de la población bacteriana. hay que añadir además una cierta protección contra la acción perjudicial de la luz. En los últimos años han estudiado los investigadores las bases fisicoquímicas de la fijación de los microorganismos a los substratos sólidos. Plancton. Lo origina el seston. El seston consta de los tres componentes siguientes: 1. Es muy escaso en los arroyos limpios. Por ello difiere también la actividad de las bacterias fijas de la de los microorganismos que viven libremente en el agua. De ahí que las materias en suspensión produzcan aquí un efecto favorable. Esto ocurre. Aparte de esto. 2. Sin embargo. La adsorción a las partículas detríticas hace también inofensivas las sustancias tóxicas e inhibidoras. que está constituido por el conjunto de materias vivas y muertas suspendidas en el agua. organismos vegetales y animales suspendidos en el agua. los lagos oligotróficos y el mar abierto. El seston desempeña un papel muy importante como substrato de muchos microorganismos. pero en algunas desembocaduras fluviales puede alcanzar valores extraordinariamente elevados. en el Atlántico Norte se ha comprobado que la profundidad de la visibilidad alcanza 20-30m. Los materiales detríticos. Estos microorganismos pueblan no solamente los componentes orgánicos que utilizan como alimento directamente. sobre todo. especialmente en lo que afecta al desarrollo bacteriano. Sustancias de origen mineral transportadas desde la tierra a las aguas. es decir. sino también los inorgánicos. las cuales dan origen asimismo a los sedimentos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • El enturbiamiento del agua ejerce también influencia sobre la vida de los microorganismos. Las materias en suspensión -lo mismo las de procedencia orgánica que las de origen mineraladsorben en su superficie los principios nutritivos que están disueltos en el agua a escasa concentración. Son preferentemente de origen orgánico. El enturbiamiento puede determinarse óptimamente con auxilio de un aparato que mide la transparencia. son portadores a menudo de una flora compuesta de numerosos hongos y bacterias. Ocurre a veces que al principio predominan las formas cocoides de bacterias saprofitas ávidas de alimentos. Página 8 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO .

6. Esto repercute sobre la composición de las poblaciones de bacterias y hongos. Es natural que a veces se produzcan desviaciones más o menos importantes de estos valores. influye poderosamente sobre el crecimiento y la reproducción de los microorganismos.7. como las especies acidófílas Thiobacillus thiooxidans y ferrooxidans. siendo el pH óptimo de 2 a 3. la proporción de las formas grampositivas. Algo parecido ocurre con los microorganismos que descomponen la celulosa. el valor del pH. El pH óptimo de la mayor parte de las demás bacterias de las aguas fluctúa entre 6. Página 9 • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO .MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • Las diferencias de enturbiamiento en las aguas menos dinámicas no repercuten siempre sobre el número de bacterias cuando no varía la riqueza de principios nutritivos. En resumen puede decirse que la influencia de la turbidez es preferentemente indirecta. Así. al menos en parte.3 y 10. no es raro observar oscilaciones relativamente grandes en los lagos eutróficos. Sólo algunas crecen todavía con un pH 3 o inferior. En este grupo puede incluirse también el germen termófilo Sulfolobus acidocaldarius que vive en las fuentes sulfurosas calientes con valores de pH comprendidos entre 1.0-10. por ejemplo.6 y 3. del papel que desempeñen otros factores. El enturbiamiento influye también sobre la composición de la microflora de las aguas. valores que coinciden más o menos con los que imperan en casi todos los medios acuosos. prefieren crecer libremente en el agua o se desarrollan en el moco de las algas del plancton. En las aguas del Pacífico encontraron bacterias alcalifilas que sólo se desarrollaban en medios de pH 10. en cambio.5 y en la superficie del mar se estima en 8. Así. si la concentración bacteriana varía muy poco.6. Otras bacterias. a un aumento de las materias orgánicas en suspensión. la acidez actual media de muchos lagos está cifrada en un pH igual a 7 . I. era claramente mayor en las bacterias fijas que en las de vida libre en un estanque japonés. que vayan acompañados de una elevación considerable del número de bacterias. CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH) La concentración de hidrogeniones del medio. hay que buscar la causa en las sustancias inorgánicas que flotan en la masa líquida.5. junto a otras alcalitolerantes. sobre todo.2. son atribuibles. Otro ejemplo es que se encuentran más bacterias desintegradoras de la quitina en los detritos que en el plancton y libres en el agua. como la luz y la cantidad de sustancias alimenticias. De ahí que en general se pueda afirmar que los incrementos de la turbidez de las aguas. que crecían muy bien entre los pH 7. es decir. La mayoría de las bacterias se desarrollan únicamente dentro del margen de pH de 4 a 9.1.5 y 8. Su efecto depende. donde el pH puede variar entre 7 y 10. Por el contrario.

Casi todos los hongos de las aguas son capaces de crecer dentro de un margen relativamente amplio de pH. A este respecto carece de importancia el elevado coeficiente osmótico del agua del mar. No obstante. pero abundan particularmente en las aguas residuales de las ciudades y en los ríos y lagos muy contaminados. la proporción de las halotolerantes no supera allí el 5 % o están representadas por un porcentaje aún menor. en las aguas y sedimentos ácidos -igual que en la tierra. en tanto que los marinos prefieren una reacción relativamente alcalina (la óptima para ellos se halla entre 7.parece que es mayor el número de hongos que en los medios neutros o débilmente alcalinos. De 1.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • Los estudios realizados en los lagos oligotroficos han demostrado que las poblaciones bacterianas difieren según que el pH sea de 5 o 7. • • CONCENTRACIÓN SALINA • • • • • • • • El nivel de la concentración salina determina muy especialmente las comunidades biológicas que pueblan las aguas. Las bacterias halotolerantes se encuentran ciertamente también en casi todas las aguas continentales en mayor o menor número.5 y 8. la inmensa mayoría de las bacterias y los hongos que viven en el mar son halófilos. En cambio. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 10 . La proporción relativamente alta de NaCl del agua del mar se ha traducido en la constitución de organismos fisiológicamente distintos para el agua dulce y la salada. Las células normalmente bacilares aumentan de tamaño y ostentan abultamientos y ramificaciones irregulares. Estas bacterias halófilas suelen representar al 95% de las saprofitas en el mar abierto. El número de hongos acidófilos es mayor que el de las bacterias correspondientes.200 cepas aisladas crecieron menos del 10 % en medios de pH inferiores a 5. Por tanto. Únicamente un número relativamente limitado de ellos son halotolerantes y por eso pueden soportar también concentraciones salinas altas. los de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en medios de pH 7 o menos. Por consiguiente. Es corriente que en los medios preparados con agua dulce no crezca ni el 1 % de las bacterias encontradas en el agua del mar. pues lo que más bien necesitan para vivir los seres vivos marinos en su mayoría son iones de Na+ y algunos. Esto afecta a las bacterias y a los hongos. los de Cl-. Algunos microorganismos tienden entonces a producir formas de involución. además. la mayoría de los microorganismos que viven en los lagos y ríos limpios son más o menos halofobos y no pueden desarrollarse en condiciones naturales en aguas que contengan una proporción salina superior al 10%. Por tanto.1. Las grandes oscilaciones de la concentración óptima de pH provocan alteraciones fisiológicas y no son raras tampoco las morfológicas. Sólo algunos seres vivos son capaces de vivir tanto en una como en otra. I.0).

Si se sigue reduciendo la concentración. así como para los hongos de igual carácter. pero dejan de dividirse. Las bacterias fotógenas aisladas.así como en los lagos salados continentales.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • Aquí hay también bacterias osmófilas. aquéllas que se desarrollan óptimamente bajo presiones osmóticas elevadas. En las zonas marginales del mar hay representantes de ambos grupos -por ejemplo. se desarrollaban óptimamente en forma de bacilos ligeramente curvados y de una a dos micras de longitud a la concentración aproximada del 30%. Las proporciones de sal que se aparten mucho de la óptima. La mayoría de los microorganismos se desarrollan dentro de un margen verdaderamente estrecho de salinidad (1-5 %). Aparte de las bacterias débilmente halófilas del mar y de las aguas salobres. No obstante. las subdivide en los grupos siguientes: ○ Bacterias moderadamente halófilas que necesitan concentraciones comprendidas entre el 50 y el 200 % para desarrollarse en condiciones óptimas. Estas bacterias se hallan también. por ejemplo. Las células pueden seguir creciendo ciertamente. La concentración salina óptima para la mayoría de las bacterias halófilas del mar. la perdida de la luminiscencia resulta irreversible y finalmente sobreviene la lisis de las células. Muchas veces aparecen también alteraciones morfológicas y fisiológicas. que en condiciones normales de salinidad tienen forma bacilar o de bacilo curvado en coma. prolongan el periodo generativo tanto en las bacterias como en los hongos. se destruyen por lisis al pasarlas al agua dulce ya que la pared de la célula llega a debilitarse hasta tal extremo que la presión osmótica del interior del protoplasma puede hacer que estallen todas las membranas. oscila entre el 25 y el 40%. ○ Bacterias extremadamente halófilas que requieren proporciones salinas del 200 al 300% para crecer óptimamente. se hacen mucho más largas y terminan transformándose en células filamentosas cuando la concentración salina supera el 50%. hay también un pequeño grupo de bacterias y hongos que pueden crecer entre porcentajes salinos muchos más distanciados (15-25%). es decir. Página 11 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . en las aguas salobres y del mar. La dilución del agua del mar a más del 50 % suprime la emisión de luz de las bacterias fotógenas marinas. aunque en menor número. hay un número reducido de ellas que exigen concentraciones salinas mucho más altas. Perturba el mecanismo normal de reproducción. pero no necesitan iones de Na+ ni de Cl-. algunas bacterias marinas. en los charcos de salpicaduras y en las salinas. Muchas bacterias marinas. aunque no todas. Así. como cocos a la del 10 % y como filamentos de más de 100 micras de largo a la del 75%. Las repercusiones fisiológicas que acarrea la concentración salina son también muy variadas.

porque el fitoplancton los fija inmediatamente después de su liberación. A este respecto corresponde un papel importante a los compuestos inorgánicos de nitrógeno y fósforo. son imprescindibles -aunque en una cuantía muy escasa. • • SUSTANCIAS INORGÁNICAS • • • • • • • Aparte del NaCl. los cuales representan el factor mínimo de la vida vegetal como principios nutritivos de importancia vital de la zona productiva de muchas aguas. el nitrógeno vinculado a los nitratos puede servir para oxidar las sustancias orgánicas en condiciones anaerobias por parte de numerosas bacterias que tienen capacidad para llevara cabo la desnitrificación. las reducen. Las demás sustancias inorgánicas necesarias para la vida de les microorganismos existen en cantidad suficiente en la mayoría de las aguas. por lo menos. En estas condiciones puede producirse una competencia en torno a estos cuerpos inorgánicos entre las bacterias y las algas planctónicas. en las profundidades de los grandes lagos y del mar. en las que las aguas profundas. en una cuantía mayor o menor. en tanto que los encontrados en el mar se desarrollan generalmente mejor a concentraciones más altas. los valores óptimos para los hongos terrestres se encuentran en el agua dulce o salobre (10% de sal). hay otras sustancias inorgánicas que influyen igualmente sobre la vida de los microorganismos de las aguas. nitratos y fosfatos. el 8% de sal para reproducirse. De todos modos. El amoniaco y los nitritos son también importantes como fuentes de energía de las bacterias nitrificantes. como Dermocystidium marinum y Haliphthoros milfordensis. como el hierro y el cobalto. Por eso las zonas de empuje ascendente. De los hongos inferiores (ficomicetos). Además. I. Página 12 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Los hongos superiores (ascomicetos y deuteromicetos) de origen terrestre o marino se reproducen. Los metales pesados pueden ser perjudiciales para la vida en las aguas. Crecen únicamente en agua salada (concentración óptima aproximada del 20-35%) y necesitan. nitritos. al parecer. Pero la actividad de los microorganismos heterótrofos aumenta con frecuencia la riqueza de nitratos y fosfatos. Los oligoelementos. en consecuencia. en cambio. un desarrollo más exuberante de bacterias y hongos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • El margen de salinidad que soportan las bacterias llega a su máxima amplitud cuando imperan las temperaturas óptimas. apenas se advierte la presencia de amoniaco. Las temperaturas superiores a la óptima aumentan las necesidades de NaCl y las que permanecen por debajo.1. Particularmente en los lagos oligotróficos y en las zonas marítimas pobres en sustancias nutritivas. suben a la superficie muestran una producción elevada y. aparte de algunas formas parásitas.como componentes de importantes enzimas. en medios de concentración salina mucho más alta que los llamados inferiores. ricas en principios nutritivos. aun a concentraciones relativamente bajas. porque algunos de ellos son tóxicos para muchos microorganismos.

pero apenas pueden crecer. Por tanto. tienen importancia principalmente como base de la nutrición de los microorganismos C-heterótrofos. La proporción de sustancia orgánica es el factor limitante en muchas aguas para el desarrollo de bacterias y hongos saprofitos. Según esto. etc. lleguen a los ríos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • Los iones de estos metales o los compuestos orgánicos de los mismos parecen desempeñar un papel. No es raro que el cobre y el mercurio. 1946 a). Los valores pueden ser mucho más altos en las bahías y los puertos contaminados. se admite que nunca superan los 100 mg de sustancia orgánica por litro. Página 13 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . I. El agua de los lagos oligotróficos. En este caso. sino únicamente la parte asimilable. los ácidos orgánicos. muchas bacterias no se desarrollan en la medida que requieren para alcanzar su tamaño normal. Pero a este respecto no es tan decisiva la cantidad total de estas sustancias como la proporción de las que son asimilables con facilidad. De su concentración y composición dependen en gran parte el volumen y la combinación específica de las poblaciones de bacterias y hongos de las aguas. No obstante. sino que se convienen en células cocoides diminutas. el almidón. Pero los compuestos orgánicos tienen también gran interés como principios activos y sustancias inhibidoras. Se supone que la escasa concentración de los carbohidratos libres es atribuible a la intensa actividad microbiológica.1. lagos y aguas costeras destruyendo totalmente las comunidades biológicas naturales. junto a la concentración salina.Dondequiera que éstos sean abundantes -como. las grasas. suele existir una correlación positiva entre la cantidad de microorganismos y la concentración de compuestos orgánicos. vehiculados por las aguas residuales y los desechos industriales. por ejemplo. • • • • SUSTANCIAS ORGÁNICAS • • • • • • • • • • Las sustancias orgánicas suspendidas y disueltas en el agua. la elevada cantidad total de materia orgánica no ejerce ninguna influencia sobre el contenido bacteriano. Por tanto. a nivel de las capas críticas y en el agua del fondo. en el poder bactericida del agua del mar para los microorganismos ajenos a ella e igualmente en la inactivación de los virus. Encuentran mejores condiciones de nutrición en la superficie de las partículas suspendidas que libremente en el agua. los azúcares. Si existe deficiencia de principios nutritivos orgánicos. ya que allí es más alta la concentración de nutrientes debido a los procesos de adsorción (ZO BELL.se cuentan cifras elevadas de bacterias y de gérmenes saprofitos. ríos no contaminados y amplias zonas del mar contiene muy poco material orgánico. la concentración de sustancias nutritivas no supera el límite inferior de la capacidad de asimilación de la mayoría de las especies de bacterias y hongos. como las proteínas y sus constituyentes. los gérmenes siguen multiplicándose por división.

JANNASCH (1967) ha determinado los umbrales de algunas fuentes de carbono (lactatos. hasta que se satura la capa superficial de ésta. así como de hidrógeno molecular y de CO.1. el CO2 y el nitrógeno están pasando constantemente del aire al agua. El desarrollo de estos microorganismos no es posible ya por debajo de las correspondientes concentraciones mínimas. en las aguas eutróficas y en los sedimentos ricos en las mencionadas sustancias. por lo que están adaptados. A tal respecto. Las bacterias pertenecientes al último grupo permanecen inactivas en gran parte en las aguas oligotróficas. Por tanto. I. el nitrógeno procede de la desnitrificación. constituido por los que poseen capacidad para desarrollarse en los medios con una concentración muy baja de principios nutritivos. formado por los gérmenes que muestran su acomodo a las altas concentraciones de nutrientes que se dan. el SH2 deriva de la desulfurización y los hidrocarburos se producen en las fermentaciones. el oxígeno resulta de la asimilación de las plantas verdes. El oxígeno. Los hongos y gérmenes que descomponen la celulosa se desarrollan preferentemente en las que contienen gran cantidad de este compuesto. • GASES DISUELTOS • • • • Aparte de las sales y los compuestos orgánicos. el CO2 se origina en la respiración. la tasa de crecimiento y otros factores. Por ejemplo. Los umbrales difieren mucho según la especie bacteriana. se trata principalmente de oxígeno. de acuerdo con los parámetros de crecimiento. CO2 y nitrógeno. a las condiciones que imperan en las aguas oligotróficas continentales o del mar abierto. por ejemplo. La composición del material orgánico influye decisivamente sobre la de la población microbiana. todos los gases disueltos pueden formarse en el agua o los sedimentos en virtud de procesos bioquímicos. A parte de esto. y otro. el medio empleado.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Las circunstancias imperantes en el mar son análogas a las de los lagos. en las aguas hay también pequeñas cantidades de gases disueltos. Así. en determinadas condiciones SH2 y de hidrocarburos. Su solubilidad disminuye al subir la temperatura y en el agua dulce es algo mayor que en la del mar. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 14 . es decir los microorganismos utilizan rápidamente alrededor del 50 % de toda la sustancia orgánica disuelta en el agua. glucosa y glicerina) mediante experiencias de crecimiento con una serie de cepas de bacterias marinas en el quimiostato. las bacterias de la putrefacción predominan en las aguas contaminadas por residuos ricos en proteínas. consecuentemente. que pueden ejercer una influencia muy considerable sobre la vida de los microorganismos. hay dos grupos de microorganismos: uno. pero pueden sobrevivir en ellas.

que crecen tanto en presencia como en ausencia ce oxígeno. por lo tanto. ellas liberan más oxigeno que el que consumen. además de unos pocos microbios que toleran el hidrógeno sulfurado. Distinguimos cuatro grupos de microorganismos por su comportamiento respecto al oxígeno: 1. y en su lugar se desarrollan. por lo que sobreviene un déficit mayor o menor de él. Todos los seres vivos superiores y la mayoría de los microorganismos mueren paulatinamente. por lo que pueden reproducirse exuberantemente en presencia de ellos. ya que éstos lo necesitan como aceptor terminal de hidrogeno en la respiración. para las bacterias y los hongos heterótrofos. 3. donde puede aumentar su cuantía gracias a la actividad de los microorganismos. Aproximadamente el 90 % del CO2 producido es debido a la actividad bacteriana. sino también. en la que las plantas verdes están capacitadas para la asimilación. Diversas pseudomonadáceas y nocardias desdoblan otros hidrocarburos gaseosos. porque la falta de citocromos y de catalasa puede originar un enriquecimiento de H2O2. 4. Este es tóxico para ellos. Es un veneno respiratorio por fijar el hierro de la citocromoxidasa. Su efecto es mortal para todos los organismos que poseen este fermento terminal de la cadena respiratoria. Por ejemplo. Aerobios estrictos. El anhídrido carbónico es necesario no sólo para los organismos fotoautótrofos y quimioautótrofos. utilizan el que se halla en forma molecular disuelto en el agua. que se desarrollan óptimamente con concentraciones bajas de oxígeno. Consumen. Las bacterias que fijan el nitrógeno. Únicamente en la zona fótica. Organismos microaerófilos. este gas no ejerce ninguna influencia sobre la microflora de las aguas. Por lo demás. Por consiguiente. Anaerobios facultativos (o aerobios facultativos). Por otro lado. que sólo crecen en presencia de oxígeno. Anaerobios estrictos. lo liberan en ese medio en la amonificación bacteriana de los nitratos. el que contiene el agua.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • La mayoría de los animales y plantas necesitan oxígeno para la respiración. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 15 . que sólo pueden vivir en ausencia de oxígeno. o ácidos dicarboxílico y tricarboxílico mediante la fijación de dióxido ce carbono. El ácido sulfhídrico es estable únicamente en medio anaerobio. 2. en pequeñas cantidades. algunas bacterias pueden producir malato a partir de piruvato y CO2. La mayor parte de los microorganismos de las aguas pertenecen al grupo de los anaerobios facultativos. El oxígeno molecular es de importancia vital para los organismos aerobios estrictos. la presencia de SH2 tiene siempre como consecuencia la alteración total de la biocenosis.

hasta el punto de favorecerse o inhibirse su desarrollo los microorganismos entre sí. Los bacteriófagos ejercen asimismo una influencia de consideración sobre la microflora de las aguas. pero carecemos de datos cuantitativos concretos en la mayor parte de los casos. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 16 . • Se dispone ciertamente de numerosas observaciones acerca de la influencia que ejercen los factores biológicos sobre la microflora de las aguas. la temperatura y la presión. La competencia alimentaria de los microorganismos tiene gran importancia tanto entre sí como con otros seres vivos. • • Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Además de los factores físicos y químicos. Existen múltiples relaciones de intercambio entre los diversos miembros que componen las comunidades biológicas. • En el primer caso se trata de lo que llamamos sinergismo. que producen también efectos sobre los microorganismos de las aguas. no cabe otra solución que calcularla con aproximación -y todo ello sin tener en cuenta la competencia alimentaria. en tanto que en el último empleamos el nombre de antagonismo. por su parte sirven de alimento a muchos animales inferiores. Esto da lugar a que el número de microorganismos experimente fluctuaciones frecuentes y amplias en muchas aguas. por ejemplo. porque su determinación resulta casi siempre mucho más difícil. La concentración salina. Las bacterias y los hongos. hay otros numerosos de naturaleza biológica. • • • • • • Diversos seres microscópicos parásitos atacan también a bacterias y hongos y son capaces de aniquilarlos. se pueden medir con absoluta precisión si se trata de averiguar la cantidad de bacterias que ingiere diariamente un molusco en su emplazamiento natural.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. Los factores bióticos son hasta ahora menos conocidos que los abióticos.

La competencia alimentaria carece de importancia cuando concurren condiciones ecológicas extremas. En tales circunstancias puede obtenerse un cultivo puro de una especie. compiten entre sí.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. Además. los fenoles. etc. e imperan condiciones hasta cierto punto normales. puede darse el caso de que el agente productor sucumba a la competencia de otros microorganismos que toleren mejor las sustancias en cuestión y que lleguen incluso a utilizarlas como alimento propio. En todos los casos terminan por imponerse los que alcanzan con mayor rapidez los principios nutritivos disponibles en el medio de que se trate.son capaces de utilizarlos alimentos disponibles. concentración salina y acidez actual (pH). los hidrocarburos. por ejemplo. en muchos casos. Si la acumulación de tales productos metabólicos es excesiva. Pero como los seres microscópicos se reproducen generalmente con una rapidez diversa. lo cual puede traducirse en la exclusión total de una parte de ellos.1. Los microorganismos consumen varios o incluso muchos tipos de alimentos. provocan una inhibición de los microorganismos participantes. utilizadas como alimento por muy pocos gérmenes especializados. puesto que cada uno de ellos se beneficia de los productos desdoblados por el otro. Pero no todos los seres que consumen los mismos alimentos. COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS Página 17 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Este es el caso. Lo mismo ocurre cuando se trata de sustancias difícilmente atacables. de la celulosa. en el que es extraordinariamente abundante el número de colonias. Tampoco aquí suele tener gran significación la competencia alimentaria. incluso. Se dan también casos en los que aquéllos son utilizados únicamente cuando existe una cooperación entre varias especies. Así ocurre especialmente cuando se trata de sustancias desdoblables con facilidad. • COMPETENCIA ALIMENTARIA • • • • • • • • • • La competencia alimentaria de los organismos desempeña un papel importante en todos los biótopos e influye decisivamente sobre la composición de la microflora. I. solamente una. el número de individuos de algunas especies aumenta con mayor celeridad que el de las restantes. en función de los alimentos disponibles en cada caso.1. en las aguas con valores extremos de temperatura. Por ejemplo. cada vez más abundantes. la quitina. como son las proteínas y los carbohidratos. Por ejemplo. la urea. por ejemplo. sólo algunas especies -en ocasiones. Esto sucede. los productos metabólicos. Ambos microorganismos se complementan. como consecuencia de los grandes desplazamientos de los valores del pH por la formación de ácidos o álcalis y por la acción de sustancias antibióticas. Escherichia coli y Proteus vulgaris sólo pueden aprovechar el medio urea-lactosa conjuntamente: el primero de estos gérmenes escinde la lactosa y el segundo.

La mayoría de los protozoos se alimentan de bacterias. es preciso que su número sea suficientemente elevado. El crecimiento de las cianobacterias viene a ser paralelo al de las bacterias heterótrofas. pero ésta es claramente más alta si aquéllos contienen bacterias. lo cual ocurre principalmente en los lagos eutróficos y en los ríos y aguas costeras que estén muy contaminados por las residuales. • • • DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS • • • • • • Hay un gran número de seres vivos que se alimentan de microorganismos tanto en las aguas como en los sedimentos. Muchos metazoos se alimentan asimismo de bacterias y hongos en mayor o menor medida. Algunos de ellos pueden vivir incluso de bacterias u hongos casi exclusivamente. Allí es frecuente encontrar una meiofauna (fauna menor) exuberante de seres vivos devoradores de bacterias. muestran una tasa de crecimiento baja. Por el contrario. Las concentraciones elevadas de compuestos nitrogenados inhiben el crecimiento de Oscillatoria. Por ejemplo.1. para que los microorganismos de las aguas constituyeran una base importante como factores de nutrición. como las proteínas y los compuestos amónicos. los microorganismos apenas tienen importancia como factores de nutrición. Los cultivos puros de Oscillatoria redekei. • • • • • I. En la degradación de sustancias difícilmente atacables.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Es frecuente observar una cooperación entre diversos microorganismos en relación con la alimentación y el crecimiento. Página 18 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . Las circunstancias son más favorables en los sedimentos que en el agua. Si el género Oscillatoria en condiciones normales de crecimiento libera sustancias que utilizan los gérmenes heterótrofos como alimento. Estos medios de dos o varios componentes simulan ecosistemas naturales capaces de consevar su función durante años sin aportación de nutrientes. Esta cooperación se denomina metabiosis y esta muy extendida la Naturaleza. como la lignina o la celulosa. porque las bacterias y los hongos constituyen allí siempre una base importante para la alimentación de la fauna correspondiente. es mucho mejor que el de los puros. se ha comprobado una y otra vez que el desarrollo de los cultivos mixtos. Sin embargo. es frecuente que se produzca también una cooperación entre microorganismos diversos. en las aguas continentales oligotróficas y en grandes zonas del mar abierto. Se sabe que los invertebrados que pueblan el sedimento. A este respecto se trata principalmente de componentes nitrogenados. Al desarrollo de seres microscópicos especializados. ya que éstos representan un alimento de gran valor proteico. suceden otros microbios con capacidad para utilizar los productos escindidos. satisfacen del 1 al 10 % de sus necesidades de nitrógeno mediante la ingestión de microorganismos. al menos parcialmente. que disponen de sistemas enzimáticos que desdoblan tales sustancias.

Los rotíferos. Incluso entre las plantas hay algunas que se alimentan de bacterias y hongos como los extraños labirintulomicetos del género Labyrinthula. los crustáceos y las larvas de insectos utilizan a menudo las poblaciones bénticas como alimento. Torulopsis) en el sedimento y en el intestino del cangrejo Uca pugilator. lo que hace posible después un nuevo aumento de la población bacteriana. los animales que se alimentan de bacterias pueden hacer que varíen notablemente la microflora de las aguas. por ejemplo. Los escíbalos fecales tienen una importancia no despreciable para la alimentación de distintos animales de las aguas y los sedimentos. sobreviene un equilibrio. cambia completamente el metabolismo de la bacteria orientándose hacía la producción del material del agente infectante. bacterias y hongos que penetran parcial o totalmente en las células y las destruyen. I. BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS DE • • • Lo mismo que otros seres vivos. Pueden proceder. Los hongos tienen importancia como alimento para animales diversos.1. Tras la inoculación del DNA del fago. que las bacterias desempeñan un papel impórtame en la alimentación de los copépodos y las larvas de langostas. La presencia de bacteriófagos se ha comprobado tanto en las aguas continentales como en el mar. Página 19 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . absorben y digieren bacterias de ese modo. porque es frecuente que contengan numerosas bacterias. que consumen asimismo bacterias y células de levaduras vivas. Las cianobacterias representan igualmente una fuente de alimentación importante para los animales más diversos. El número gérmenes está disminuyendo hasta que se reduce igualmente. sobre todo en los sedimentos. el desarrollo masivo de bacterias suelen llevar consigo otro correspondiente a los animales que las ingieren. Se ha comprobado por ejemplo. VIRUS.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Así sucede especialmente cuando se trata de animales que se nutren por filtración. el de los organismos que los consumen. los nematodos. Las esponjas. Por tanto. Las cianobacterias planctónicas constituyen el sustento del zooplancton. Pero después de múltiples fluctuaciones. Se han encontrado levaduras (Rhodotorula. por falta de alimento. se depositan sobre el fondo de las aguas en una parte más o menos cuantiosa y contribuyen allí a la alimentación de los organismos bentónicos. levaduras que favorecen el desarrollo de dicho crustáceo y que contribuyen también directamente a su nutrición cuando en ésta escasea la vitamina B. De este modo. los microorganismos de las aguas sufren también infecciones originadas por virus. El zooplancton se alimenta asimismo de microorganismos. por ejemplo de los copépodos en grandes cantidades. Su presencia origina en primer lugar un fuerte descenso de la concentración bacteriana.

Lo mismo debe ocurrir en las aguas continentales oligotróficas. Flavobacterium y Cytophaga. Así sucede especialmente cuando no se encuentran en sus condiciones óptimas para su crecimiento. Hace unos años se descubrió un parásito estricto de bacterias. • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 20 . Los hongos sufren infecciones lo mismo que las bacterias. Hay además un gran número de ficomicetos parásitos que atacan a otros hongos acuáticos. Este Bdellovibrio bacteriovorus es un organismo diminuto de forma curvada que se mueve a través de un poderoso flagelo. o estrechamente emparentadas. esto se llama hiperparasitismo. lagos y aguas costeras contaminadas. En el mar abierto es evidentemente muy escaso el número de fagos en correspondencia con las pocas bacterias que allí existen. Otros en cambio infectan representantes de varias familias. Algunos ficomicetos atacan incluso hongos parásitos en sus hospedadores. de tal modo que en poco tiempo puede infectarse un gran numero de bacterias. La bacteria atacada adquiere forma redonda y el parasito agresor se multiplica dentro de ella hasta digerir su contenido celular. Photobacterium. Algunos muestran una gran especificidad y son parásitos solo de determinada especie. El proceso completo dura alrededor de 20 minutos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Los 100 a 200 bacteriófagos neoformados quedan finalmente libres después de destruirse la pared celular. Los bacteriófagos son particularmente abundantes en las aguas residuales y probablemente influyen sobre el rápido descenso del número de bacterias en los ríos. Los fagos infectan diversas bacterias marinas de los géneros Pseudomonas. que se encuentra también en las aguas. hasta el extremo de ser difícil a veces su comprobación.

cepis.monografias.co/bacteriologia/MicrobiologiaAmbiental/microbiologia_2.org/bvsacd/scan2/011643/011643-07. Edit.shtml http://www. S.ar/partidodemoreno/ecologia3. G 1994. Microbiología de las Aguas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB BIBLIOGRAFIA • • RHEINHEIMER.com/trabajos29/organismos-cuenca/organismoscuenca. España.ops-oms.htm http://www.peruecologico.pdf • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 21 . http://docencia.aspx http://www. Aribia.udea.edu.gov.moreno. pdf http://www. A.com.pe/lib_c1_t04. Zaragosa.