UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

ESCUELA PROFECIONAL DE BIOLOGIA

FACTORES FÍSICOS, QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS QUE INFLUYEN EN LA CLASE Y NÚMERO DE MICROORGANISMOS
MICROBIOLOGIA ACUATICA
PROFESORA: Olga Francia Arana
ALUMNO: Muñoz Villalobos, Victor Manuel
09/09/2010

MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB

Contenido
I. Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas.....3 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. 1.9. II. 2.1. 2.2. 2.3. LA LUZ.......................................................................................................................................4 LA TEMPERATURA................................................................................................................5 PRESION....................................................................................................................................6 ENTURBIAMIENTO................................................................................................................8 CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH).............................................................9 CONCENTRACIÓN SALINA...............................................................................................10 SUSTANCIAS INORGÁNICAS.............................................................................................12 SUSTANCIAS ORGÁNICAS.................................................................................................13 GASES DISUELTOS...............................................................................................................15 COMPETENCIA ALIMENTARIA.......................................................................................18 COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS......................................19 DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS...............................................................19

Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas...................17

2.4. VIRUS, BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES DE INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS.......................................................................................................................20 BIBLIOGRAFIA.........................................................................................................................................22 BIBLIOGRAFIA

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• • Así. • • • Análogo es el comportamiento de los hongos. Asimismo las condiciones imperantes del medio pueden favorecer o inhibir la producción de enzimas y consecuentemente la capacidad para desdoblar determinadas sustancias. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 3 . sino que repercuten también sobre la morfología y fisiología de los microorganismos (bacterias. Pero es también la razón por la cual muchos seres que pueblan ambientes extremos necesiten.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. los cuales son muy diferentes para las distintas especies y cepas. hongos). ya sea cooperando unos con otros en el mismo sentido u oponiéndose entre si. ya que de los factores físicos y químicos depende sobre todo la formación de organismos a un ámbito determinado. Pero las condiciones que imperan en la naturaleza no son siempre óptimas para la vida de muchas especies por impedirlo a menudo la competencia de otros microorganismos. • • • Influencia De Los Factores Físicos Y Químicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Hay un gran número de factores físicos químicos que influyen sobre desarrollo de los microorganismos de las aguas. el pH cuyos valores sean superiores o inferiores a los óptimos pueden alterar el metabolismo. Esta influencia no tiene que ver solamente con el número y composición especifica de poblaciones microbianas. forma celular y reproducción. la temperatura. Sin embargo. los límites que los separan no son tampoco rígidos sino que pueden experimentar ciertas variaciones causadas por otros factores. Ejercen su acción de múltiples formas. • La vida de los organismos se desenvuelve dentro de los puntos cardinales que se llaman mínimo. en cultivo puro. La concentración de ciertos nutrientes activos puede ser demasiado bajo o excesivamente alta para algunos microorganismos o incluso para todos ellos. un optimo muy distinto del que cabria suponer atendiendo su hábitat natural. Lo mismo cabe decir sobre las concentraciones de pH y la temperatura. • A continuación se tratara la influencia de los factores físicos y químicos importantes sobre el desarrollo de los microorganismos en las aguas. Y a que muchos seres vivos desarrollan dentro de un margen optimo muy estrecho de una y otra. optimo y máximo.

utilizan otros donadores de Hidrogeno. como organismos anaerobios. Una medida segura es el llamado punto de compensación. Pero al aumentar la profundidad del agua. Estas bacterias aparecen en gran número en los pantanos de agua salobre que contiene ácido sulfhídrico. Por consiguiente. según el grado de turbidez del agua. La irradiación de la luz intensa daña también considerablemente la fotosíntesis. por ejemplo las bacterias purpuras crecen hasta con 50 lux y las clorobacterias incluso con 5 lux solamente. sino a unos metros de profundidad. no son capaces de disociar el agua. las cuales reducen el CO2 con auxilio de la luz solar. la actividad luminosa biológicamente activa se conserva sólo en las capas superiores hasta una nueva profundidad de 10 – 100m. Esto se debe no solo al componente ultravioleta sino también a la participación de los rayos visibles. El límite inferior del crecimiento de las algas da con frecuencia los puntos de referencia. cuya condiciones óptimas en verano no residen tampoco en la superficie.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. La influencia perjudicial de la luz afecta generalmente mucho más a las bacterias incoloras. aunque a veces puede llegar a 200m. Pero. como el SH2 y diversos compuestos orgánicos. sino algo más profundamente. La zona de vida de las plantas verdes se desenvuelve por encima de la profundidad de compensación. estas bacterias pueden crecer en aguas anaerobias cuando disponen de la luz suficiente para que el balance de la asimilación sea positivo. se altera al mismo tiempo la calidad de la luz. Algunas cianobacterias conservan también su poder de asimilación con cantidades de luz escasas. Las clorobacterias y las bacteria purpura no viven en las proximidades de la superficie cuando la luz es intensa. que corresponde a la cantidad de luz con la que se neutralizan recíprocamente la asimilación y la respiración de las plantas verdes. ya que aquella frena la vitalidad de estos microorganismos. la cual provoca la adaptación cromática permitiendo así un aprovechamiento de la luz disponible para la fotosíntesis. Los microorganismos fotoautótrofos pueden desarrollarse con muy escasas cantidades de luz.1. El punto de compensación puede determinarse con auxilio de cultivo de algas en frascos de cristal que se sumergen a distintas profundidades durante 24 horas. fenómeno que afecta del mismo modo a la mayor parte de las especies de fitoplancton. desempeña el mismo papel para las cianobacterias y para el número relativamente reducido de bacterias fotoautotrofas (clorobacterias y bacterias purpuras). LA LUZ La luz es un importante factor ecológico tanto en las aguas como en la tierra. Por ejemplo la luz azul en particular con una Página 4 • • • • • • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . considerada como fuente de energía. Pero su intensidad en el agua disminuye con gran rapidez. En lugar de agua. de tal manera que no sufren alteración las concentraciones de O2 y CO2. Por tanto. La luz.

óptima Temp. Se distingue tres grupos distintos de bacterias de acuerdo a sus exigencias de temperatura: Tipode microorganismo Psicrófilo Mesófilo Termófilo Temp. mínima Temp. se destruyen los citocromos. pero en aguas claras de mares o lagos esos efectos pueden extenderse varios metros de profundidad. • • • • LA TEMPERATURA Las funciones vitales de todos los microorganismos están supeditadas a la temperatura. Es probable que el número relativamente bajo de bacterias que pueblan la superficie de los mares precisamente a los efectos de la intensa iluminación.1. Las bacterias pigmentadas que tienen carotenoides. en las regiones geográficas expuestas a una intensa irradiación solar. Las bacterias nitrificantes Nitrosomonas europea y Nitrobacter winogradskyi. britannica. que se estima entre -10 y +100°C. las necesidades nutritivas. y en medida muy escasa sobra la composición enzimática y química de las células. Si se trata de aguas muy turbias la inhibición causada por la luz es posible solo en la capa superior de pocos centímetros de espesor. Esta influencia negativa de la luz sobre la vida de las bacterias es muy patente en las capas próximas de las superficies de las aguas. La luz ejerce gran influencia en el crecimiento y producción de esporas en las especies Blastocladiella emersonii y B. • • • • • • • • • I. toleran muy bien la luz. Esto ocurria en 24 horas y 4 horas respectivamente a 54. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 5 .000 lux. Una parte de hongos de las aguas sufren también inhibición a causa de la luz. por lo que las células terminan muriendo.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB longitud de onda de 366 – 436nm inhibe la oxidación de los nitritos por parte de la especie Nitrobacter winogradskyi. máxima -5 +5 +40 +5 +15 +45 +12 +25 +55 +15 +45 +75 +15 +35 +75 +20 +47 +100 • Muchos microorganismos tienen también poder de adaptarse a temperaturas más altas y bajas. La pigmentación de Rhizophlyctis rosea es mucho mas intensa en los cultivos expuestos a la luz que en los mantenidos en la oscuridad. Al igual que para las bacterias tiene mayor repercusión de los componentes azul y verde que la de la zona roja del espectro. Las bacterias y hongos no pueden desarrollarse sino dentro de un margen de temperatura muy estrecho. La temperatura influye sobre la tasa de crecimiento. cuya importancia es vital. La luz azul y verde anulan la formación de rudimentos de ovogonio en la especie Saprolegnia ferax.

Mar de Galatea a 10000 metros de profundidad se encontraron numerosas bacterias. En estas zonas predominan las bacterias y hongos mesofilos.5% de los océanos la presión hidrostática supera las 500 atm.105 atm/m. Sulfulobus acidocalcarius que desarrolla a 65 – 95 °C con una optima de 75°C. ya que las alteraciones que sufre entonces el protoplasma celular son irreversibles. Sin embargo. por eso las presiones son altas en los mares y algunos lagos. En las fosas abisales del océano pacifico pueden llegar hasta mas de 1100 atm. algunas bacterias mueren en mayor o menor numero durante la congelación. ya que allí imperan casi siempre T° menores de 5 °C. Las altas presiones constituyen un importante factor ecológico que influye poderosamente también sobre la vida de los microorganismos. Por otra parte la mayoría de bacterias de tierra y agua dulce no soportan presiones que superen las 200atm por eso se les denomina barofobos. por ejemplo. • • • • • • • • • I. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 6 .MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Las bacterias psicrofilas tienen mucha importancia en la mayor parte del mar y aguas continentales de las zonas de clima frio. solo desarrollan en fuentes termales donde viven bacterias si las temperaturas son mayores a 50°C. Temperaturas mayores de 25 °C provocan la muerte de estas bacterias por regla general. El gradiente de profundidad-presión depende de la densidad del agua y oscila entre 0. En el 24. Algunas bacterias desarrollan incluso a 100 °C si la presión es alta. • PRESION • • • • • • • • • • La presión hidrostática de las aguas sube aproximadamente una atmosfera cada 10m. por eso se les domino barofilos.099-0. En cambio la reducción de la temperatura mínima es corriente q no tenga efecto mortales. La superación de la temperatura máxima conduce rápidamente a la muerte. Los microorganismo termófilos no tienen mucha importancia en las aguas. Los gérmenes psicrofilos desempeñan un papel secundario en las aguas continentales de las zonas cálidas y en las capas de mar próximas a la superficie.1. Es sorprendente que muchas bacterias barófilas toleren la descompresión y no mueran. Hay otros que si son capaces de desarrollar bien a la presión atmosférica y se les denomina barotolerantes. Su valor óptimo se encuentra frecuentemente entre 10-15 °C y en un máximo de 20°C. solo provoca la detención de actividades metabólicas. Algunos de estos microorganismos no crecen o lo hacen muy mal a la presión atmosférica. El 90% del mar tiene profundidades que superan los 1000m por eso la presión hidrostática es mayor a 100 atm.

experimentan igualmente un retraso a causa de las altas presiones. la presión influye. Otras bacterias de la tierra y el mar han mostrado un comportamiento análogo. Como ocurre con Serratia marcescens y con ciertas especies de los géneros Bacillus y Vibrio. la reducción de los sulfatos y la actividad de la fosfatasa. ya que las bacterias continúan creciendo pero dejan de dividirse.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Pero hay que tener en cuenta que muchas especies más sensibles no pueden traerse vivas a la superficie con los utensilios que se emplean habitualmente para la toma de muestras. la mayoría de ellas murieron cuando se sometieron a la presión de 1. Las formas móviles producen flagelos únicamente bajo presiones altas y los pierden a la presión atmosférica. es decir. las profundas o incluso en unas y otras. como la producción de metano e hidrógeno. los efectos de la presión hidrostática repercuten sobre la actividad biológica de los microorganismos según las zonas del mar en que viven. más o menos intensamente. aunque las presiones sean muy altas. La síntesis proteica reacciona con gran sensibilidad en los microorganismos barófobos procarióticos al aumento de la presión hidrostática. Algunas bacterias barosensibles.000 atmósferas en el transcurso de pocos minutos así como descompresión subsiguiente sin sufrir ningún daño. por ejemplo. ENTURBIAMIENTO Página 7 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . a la luminiscencia de las bacterias fotógenas. así como con Escherichia coli. La presión hidrostática ejerce igualmente una influencia considerable sobre la fisiología de las bacterias y hongos. En cambio. phosphoreum.1. Las presiones superiores a 500 atmósferas matan en pocos días a los cultivos de Photobacterium fischeri. Esto se traduce en la correspondiente inhibición del crecimiento. De todos modos las pruebas laboratorio han demostrado que las células de Escherichia coli resisten una compresión de 1. parece que este fenómeno relacionado con los cambios de volumen que experimentan las moléculas del acido desoxirribonucleico (ADN).000 atm durante varias horas. Por tanto. Las de 50 y 500 mejoran la luminiscencia si las temperaturas superan la óptima en unos grados. sufren alteraciones morfológicas cuando son sometidas a presiones muy altas. esta inhibición no tiene lugar si se trata de bacterias barófilas. Sin embargo. las bacterias barófilas poseen la capacidad de sintetizar ADN. si se siguen cultivando a la presión normal. Las altas presiones alteran el mecanismo fisiológico de la reproducción. • • • • • • • • • • • I. sobre otros sistemas enzimáticos. harveyi y Ph. Del mismo modo. Estas bacterias recuperan su forma y tamaño primitivos. Ph. y por eso pueden reproducirse también en las condiciones extremas en que viven. Otros procesos metabólicos. Sin embargo. Afecta. en las superiores. La reduplicación normal de éste sufre una perturbación y por eso cesa la división celular.

Los materiales detríticos. El seston desempeña un papel muy importante como substrato de muchos microorganismos. el aumento o disminución de los residuos detríticos no trae como consecuencia siempre el incremento o reducción de la población bacteriana. En condiciones favorables se desarrollan con rapidez para transformarse en grandes bacilos. El enturbiamiento puede determinarse óptimamente con auxilio de un aparato que mide la transparencia. Esto ocurre. pero en el curso inferior del Elba y del Weser no llega a 0. cuyas exigencias nutritivas son mayores que las de los gérmenes oligocarbófilos presentes en el agua. 3. Las materias en suspensión -lo mismo las de procedencia orgánica que las de origen mineraladsorben en su superficie los principios nutritivos que están disueltos en el agua a escasa concentración. De ahí que las materias en suspensión produzcan aquí un efecto favorable. Aparte de esto. Lo origina el seston. es decir. sobre todo. Materiales detríticos orgánicos e inorgánicos finamente triturados. Son preferentemente de origen orgánico. sino también los inorgánicos. de tal forma que los microbios encuentran allí unas condiciones de alimentación más favorables que libremente en el medio líquido. en particular. son portadores a menudo de una flora compuesta de numerosos hongos y bacterias. hay que añadir además una cierta protección contra la acción perjudicial de la luz. organismos vegetales y animales suspendidos en el agua.5 m. pero en algunas desembocaduras fluviales puede alcanzar valores extraordinariamente elevados. Así. Es indudable que las moléculas tensoactivas de las superficies de contacto desempeñan un papel en los procesos de fijación. El seston consta de los tres componentes siguientes: 1. los lagos oligotróficos y el mar abierto. Sin embargo. Plancton. En los últimos años han estudiado los investigadores las bases fisicoquímicas de la fijación de los microorganismos a los substratos sólidos. Es muy escaso en los arroyos limpios. 2. que está constituido por el conjunto de materias vivas y muertas suspendidas en el agua. las cuales dan origen asimismo a los sedimentos. Estos microorganismos pueblan no solamente los componentes orgánicos que utilizan como alimento directamente. La adsorción a las partículas detríticas hace también inofensivas las sustancias tóxicas e inhibidoras.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • El enturbiamiento del agua ejerce también influencia sobre la vida de los microorganismos. en las zonas muy turbias que existen en los estuarios de diversos ríos por abundar mucho los residuos en ellos. Ocurre a veces que al principio predominan las formas cocoides de bacterias saprofitas ávidas de alimentos. Sustancias de origen mineral transportadas desde la tierra a las aguas. en el Atlántico Norte se ha comprobado que la profundidad de la visibilidad alcanza 20-30m. El enturbiamiento es muy variable en los distintos medios acuosos. especialmente en lo que afecta al desarrollo bacteriano. Por ello difiere también la actividad de las bacterias fijas de la de los microorganismos que viven libremente en el agua. Página 8 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO .

no es raro observar oscilaciones relativamente grandes en los lagos eutróficos. En resumen puede decirse que la influencia de la turbidez es preferentemente indirecta. De ahí que en general se pueda afirmar que los incrementos de la turbidez de las aguas. siendo el pH óptimo de 2 a 3.6. como las especies acidófílas Thiobacillus thiooxidans y ferrooxidans. CONCENTRACIÓN DE HIDROGENIONES ( pH) La concentración de hidrogeniones del medio.5 y en la superficie del mar se estima en 8. influye poderosamente sobre el crecimiento y la reproducción de los microorganismos. prefieren crecer libremente en el agua o se desarrollan en el moco de las algas del plancton. Es natural que a veces se produzcan desviaciones más o menos importantes de estos valores. que crecían muy bien entre los pH 7. Sólo algunas crecen todavía con un pH 3 o inferior. el valor del pH. El enturbiamiento influye también sobre la composición de la microflora de las aguas. son atribuibles. junto a otras alcalitolerantes. Su efecto depende. por ejemplo. Así. como la luz y la cantidad de sustancias alimenticias. Página 9 • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO .6 y 3. era claramente mayor en las bacterias fijas que en las de vida libre en un estanque japonés. sobre todo. en cambio. hay que buscar la causa en las sustancias inorgánicas que flotan en la masa líquida. Algo parecido ocurre con los microorganismos que descomponen la celulosa. la acidez actual media de muchos lagos está cifrada en un pH igual a 7 . valores que coinciden más o menos con los que imperan en casi todos los medios acuosos. al menos en parte. Otras bacterias. En este grupo puede incluirse también el germen termófilo Sulfolobus acidocaldarius que vive en las fuentes sulfurosas calientes con valores de pH comprendidos entre 1. que vayan acompañados de una elevación considerable del número de bacterias. I.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • Las diferencias de enturbiamiento en las aguas menos dinámicas no repercuten siempre sobre el número de bacterias cuando no varía la riqueza de principios nutritivos. la proporción de las formas grampositivas.5. a un aumento de las materias orgánicas en suspensión.0-10.5 y 8. El pH óptimo de la mayor parte de las demás bacterias de las aguas fluctúa entre 6. La mayoría de las bacterias se desarrollan únicamente dentro del margen de pH de 4 a 9.6. Otro ejemplo es que se encuentran más bacterias desintegradoras de la quitina en los detritos que en el plancton y libres en el agua. donde el pH puede variar entre 7 y 10. En las aguas del Pacífico encontraron bacterias alcalifilas que sólo se desarrollaban en medios de pH 10.3 y 10.1. Así. Por el contrario. si la concentración bacteriana varía muy poco.7. Esto repercute sobre la composición de las poblaciones de bacterias y hongos.2. es decir. del papel que desempeñen otros factores.

Esto afecta a las bacterias y a los hongos. pues lo que más bien necesitan para vivir los seres vivos marinos en su mayoría son iones de Na+ y algunos. Algunos microorganismos tienden entonces a producir formas de involución. Por consiguiente.5 y 8. El número de hongos acidófilos es mayor que el de las bacterias correspondientes.parece que es mayor el número de hongos que en los medios neutros o débilmente alcalinos. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 10 . Las grandes oscilaciones de la concentración óptima de pH provocan alteraciones fisiológicas y no son raras tampoco las morfológicas. A este respecto carece de importancia el elevado coeficiente osmótico del agua del mar.1. Sólo algunos seres vivos son capaces de vivir tanto en una como en otra.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • Los estudios realizados en los lagos oligotroficos han demostrado que las poblaciones bacterianas difieren según que el pH sea de 5 o 7. Por tanto.200 cepas aisladas crecieron menos del 10 % en medios de pH inferiores a 5. Por tanto. la inmensa mayoría de las bacterias y los hongos que viven en el mar son halófilos. la proporción de las halotolerantes no supera allí el 5 % o están representadas por un porcentaje aún menor. en tanto que los marinos prefieren una reacción relativamente alcalina (la óptima para ellos se halla entre 7. Únicamente un número relativamente limitado de ellos son halotolerantes y por eso pueden soportar también concentraciones salinas altas. La proporción relativamente alta de NaCl del agua del mar se ha traducido en la constitución de organismos fisiológicamente distintos para el agua dulce y la salada. pero abundan particularmente en las aguas residuales de las ciudades y en los ríos y lagos muy contaminados. No obstante. la mayoría de los microorganismos que viven en los lagos y ríos limpios son más o menos halofobos y no pueden desarrollarse en condiciones naturales en aguas que contengan una proporción salina superior al 10%. Es corriente que en los medios preparados con agua dulce no crezca ni el 1 % de las bacterias encontradas en el agua del mar. De 1. • • CONCENTRACIÓN SALINA • • • • • • • • El nivel de la concentración salina determina muy especialmente las comunidades biológicas que pueblan las aguas. Casi todos los hongos de las aguas son capaces de crecer dentro de un margen relativamente amplio de pH.0). los de Cl-. además. En cambio. Estas bacterias halófilas suelen representar al 95% de las saprofitas en el mar abierto. los de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en medios de pH 7 o menos. en las aguas y sedimentos ácidos -igual que en la tierra. Las bacterias halotolerantes se encuentran ciertamente también en casi todas las aguas continentales en mayor o menor número. Las células normalmente bacilares aumentan de tamaño y ostentan abultamientos y ramificaciones irregulares. I.

La concentración salina óptima para la mayoría de las bacterias halófilas del mar. por ejemplo. las subdivide en los grupos siguientes: ○ Bacterias moderadamente halófilas que necesitan concentraciones comprendidas entre el 50 y el 200 % para desarrollarse en condiciones óptimas. algunas bacterias marinas. Así. La dilución del agua del mar a más del 50 % suprime la emisión de luz de las bacterias fotógenas marinas. se desarrollaban óptimamente en forma de bacilos ligeramente curvados y de una a dos micras de longitud a la concentración aproximada del 30%. pero dejan de dividirse. en los charcos de salpicaduras y en las salinas. hay un número reducido de ellas que exigen concentraciones salinas mucho más altas. Si se sigue reduciendo la concentración. ○ Bacterias extremadamente halófilas que requieren proporciones salinas del 200 al 300% para crecer óptimamente. Las células pueden seguir creciendo ciertamente. hay también un pequeño grupo de bacterias y hongos que pueden crecer entre porcentajes salinos muchos más distanciados (15-25%). Perturba el mecanismo normal de reproducción. Muchas bacterias marinas.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • Aquí hay también bacterias osmófilas. aunque no todas. En las zonas marginales del mar hay representantes de ambos grupos -por ejemplo. Las bacterias fotógenas aisladas. como cocos a la del 10 % y como filamentos de más de 100 micras de largo a la del 75%.así como en los lagos salados continentales. es decir. se hacen mucho más largas y terminan transformándose en células filamentosas cuando la concentración salina supera el 50%. que en condiciones normales de salinidad tienen forma bacilar o de bacilo curvado en coma. pero no necesitan iones de Na+ ni de Cl-. Las repercusiones fisiológicas que acarrea la concentración salina son también muy variadas. La mayoría de los microorganismos se desarrollan dentro de un margen verdaderamente estrecho de salinidad (1-5 %). Las proporciones de sal que se aparten mucho de la óptima. Estas bacterias se hallan también. Aparte de las bacterias débilmente halófilas del mar y de las aguas salobres. se destruyen por lisis al pasarlas al agua dulce ya que la pared de la célula llega a debilitarse hasta tal extremo que la presión osmótica del interior del protoplasma puede hacer que estallen todas las membranas. así como para los hongos de igual carácter. en las aguas salobres y del mar. oscila entre el 25 y el 40%. prolongan el periodo generativo tanto en las bacterias como en los hongos. No obstante. la perdida de la luminiscencia resulta irreversible y finalmente sobreviene la lisis de las células. Muchas veces aparecen también alteraciones morfológicas y fisiológicas. Página 11 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . aquéllas que se desarrollan óptimamente bajo presiones osmóticas elevadas. aunque en menor número.

porque algunos de ellos son tóxicos para muchos microorganismos. en las profundidades de los grandes lagos y del mar. Además. Los oligoelementos. en una cuantía mayor o menor. • • SUSTANCIAS INORGÁNICAS • • • • • • • Aparte del NaCl. en cambio. ricas en principios nutritivos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • El margen de salinidad que soportan las bacterias llega a su máxima amplitud cuando imperan las temperaturas óptimas. A este respecto corresponde un papel importante a los compuestos inorgánicos de nitrógeno y fósforo. De todos modos. el 8% de sal para reproducirse. como Dermocystidium marinum y Haliphthoros milfordensis. porque el fitoplancton los fija inmediatamente después de su liberación. en medios de concentración salina mucho más alta que los llamados inferiores. Los hongos superiores (ascomicetos y deuteromicetos) de origen terrestre o marino se reproducen.1. al parecer. Página 12 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . El amoniaco y los nitritos son también importantes como fuentes de energía de las bacterias nitrificantes. las reducen. en consecuencia. hay otras sustancias inorgánicas que influyen igualmente sobre la vida de los microorganismos de las aguas. Las temperaturas superiores a la óptima aumentan las necesidades de NaCl y las que permanecen por debajo.como componentes de importantes enzimas. un desarrollo más exuberante de bacterias y hongos. en las que las aguas profundas. I. Particularmente en los lagos oligotróficos y en las zonas marítimas pobres en sustancias nutritivas. De los hongos inferiores (ficomicetos). los cuales representan el factor mínimo de la vida vegetal como principios nutritivos de importancia vital de la zona productiva de muchas aguas. Las demás sustancias inorgánicas necesarias para la vida de les microorganismos existen en cantidad suficiente en la mayoría de las aguas. nitritos. Crecen únicamente en agua salada (concentración óptima aproximada del 20-35%) y necesitan. En estas condiciones puede producirse una competencia en torno a estos cuerpos inorgánicos entre las bacterias y las algas planctónicas. Por eso las zonas de empuje ascendente. nitratos y fosfatos. por lo menos. Pero la actividad de los microorganismos heterótrofos aumenta con frecuencia la riqueza de nitratos y fosfatos. los valores óptimos para los hongos terrestres se encuentran en el agua dulce o salobre (10% de sal). apenas se advierte la presencia de amoniaco. como el hierro y el cobalto. son imprescindibles -aunque en una cuantía muy escasa. el nitrógeno vinculado a los nitratos puede servir para oxidar las sustancias orgánicas en condiciones anaerobias por parte de numerosas bacterias que tienen capacidad para llevara cabo la desnitrificación. aparte de algunas formas parásitas. aun a concentraciones relativamente bajas. en tanto que los encontrados en el mar se desarrollan generalmente mejor a concentraciones más altas. suben a la superficie muestran una producción elevada y. Los metales pesados pueden ser perjudiciales para la vida en las aguas.

por ejemplo. los ácidos orgánicos. el almidón. • • • • SUSTANCIAS ORGÁNICAS • • • • • • • • • • Las sustancias orgánicas suspendidas y disueltas en el agua. Si existe deficiencia de principios nutritivos orgánicos. etc. sino que se convienen en células cocoides diminutas. junto a la concentración salina. como las proteínas y sus constituyentes.1. 1946 a). El agua de los lagos oligotróficos. sino únicamente la parte asimilable. Según esto. Página 13 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . ríos no contaminados y amplias zonas del mar contiene muy poco material orgánico. se admite que nunca superan los 100 mg de sustancia orgánica por litro. los gérmenes siguen multiplicándose por división. Por tanto. la elevada cantidad total de materia orgánica no ejerce ninguna influencia sobre el contenido bacteriano. las grasas. I. pero apenas pueden crecer. los azúcares. No es raro que el cobre y el mercurio.se cuentan cifras elevadas de bacterias y de gérmenes saprofitos. vehiculados por las aguas residuales y los desechos industriales. Por tanto. en el poder bactericida del agua del mar para los microorganismos ajenos a ella e igualmente en la inactivación de los virus. Pero los compuestos orgánicos tienen también gran interés como principios activos y sustancias inhibidoras. La proporción de sustancia orgánica es el factor limitante en muchas aguas para el desarrollo de bacterias y hongos saprofitos. a nivel de las capas críticas y en el agua del fondo. De su concentración y composición dependen en gran parte el volumen y la combinación específica de las poblaciones de bacterias y hongos de las aguas. ya que allí es más alta la concentración de nutrientes debido a los procesos de adsorción (ZO BELL.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • Los iones de estos metales o los compuestos orgánicos de los mismos parecen desempeñar un papel. tienen importancia principalmente como base de la nutrición de los microorganismos C-heterótrofos. lleguen a los ríos. Pero a este respecto no es tan decisiva la cantidad total de estas sustancias como la proporción de las que son asimilables con facilidad. En este caso. muchas bacterias no se desarrollan en la medida que requieren para alcanzar su tamaño normal. lagos y aguas costeras destruyendo totalmente las comunidades biológicas naturales. Se supone que la escasa concentración de los carbohidratos libres es atribuible a la intensa actividad microbiológica. suele existir una correlación positiva entre la cantidad de microorganismos y la concentración de compuestos orgánicos. No obstante. la concentración de sustancias nutritivas no supera el límite inferior de la capacidad de asimilación de la mayoría de las especies de bacterias y hongos. Los valores pueden ser mucho más altos en las bahías y los puertos contaminados. Encuentran mejores condiciones de nutrición en la superficie de las partículas suspendidas que libremente en el agua.Dondequiera que éstos sean abundantes -como.

Los umbrales difieren mucho según la especie bacteriana. Los hongos y gérmenes que descomponen la celulosa se desarrollan preferentemente en las que contienen gran cantidad de este compuesto. de acuerdo con los parámetros de crecimiento. consecuentemente. que pueden ejercer una influencia muy considerable sobre la vida de los microorganismos. JANNASCH (1967) ha determinado los umbrales de algunas fuentes de carbono (lactatos. pero pueden sobrevivir en ellas. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 14 . se trata principalmente de oxígeno. en las aguas eutróficas y en los sedimentos ricos en las mencionadas sustancias. y otro. por ejemplo. CO2 y nitrógeno. hay dos grupos de microorganismos: uno. glucosa y glicerina) mediante experiencias de crecimiento con una serie de cepas de bacterias marinas en el quimiostato. la tasa de crecimiento y otros factores. La composición del material orgánico influye decisivamente sobre la de la población microbiana. por lo que están adaptados. hasta que se satura la capa superficial de ésta. Por tanto. • GASES DISUELTOS • • • • Aparte de las sales y los compuestos orgánicos. el CO2 y el nitrógeno están pasando constantemente del aire al agua. el oxígeno resulta de la asimilación de las plantas verdes. es decir los microorganismos utilizan rápidamente alrededor del 50 % de toda la sustancia orgánica disuelta en el agua. Así. Su solubilidad disminuye al subir la temperatura y en el agua dulce es algo mayor que en la del mar. el medio empleado. en determinadas condiciones SH2 y de hidrocarburos. así como de hidrógeno molecular y de CO. a las condiciones que imperan en las aguas oligotróficas continentales o del mar abierto. Las bacterias pertenecientes al último grupo permanecen inactivas en gran parte en las aguas oligotróficas.1. las bacterias de la putrefacción predominan en las aguas contaminadas por residuos ricos en proteínas. el SH2 deriva de la desulfurización y los hidrocarburos se producen en las fermentaciones. El oxígeno. I. el CO2 se origina en la respiración. Por ejemplo. el nitrógeno procede de la desnitrificación. A tal respecto. en las aguas hay también pequeñas cantidades de gases disueltos. constituido por los que poseen capacidad para desarrollarse en los medios con una concentración muy baja de principios nutritivos. formado por los gérmenes que muestran su acomodo a las altas concentraciones de nutrientes que se dan.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Las circunstancias imperantes en el mar son análogas a las de los lagos. todos los gases disueltos pueden formarse en el agua o los sedimentos en virtud de procesos bioquímicos. El desarrollo de estos microorganismos no es posible ya por debajo de las correspondientes concentraciones mínimas. A parte de esto.

Diversas pseudomonadáceas y nocardias desdoblan otros hidrocarburos gaseosos. utilizan el que se halla en forma molecular disuelto en el agua. ellas liberan más oxigeno que el que consumen. Aerobios estrictos. Este es tóxico para ellos. para las bacterias y los hongos heterótrofos. o ácidos dicarboxílico y tricarboxílico mediante la fijación de dióxido ce carbono. el que contiene el agua. la presencia de SH2 tiene siempre como consecuencia la alteración total de la biocenosis. que sólo crecen en presencia de oxígeno. Por ejemplo. Por consiguiente. sino también. Distinguimos cuatro grupos de microorganismos por su comportamiento respecto al oxígeno: 1. Todos los seres vivos superiores y la mayoría de los microorganismos mueren paulatinamente. Anaerobios facultativos (o aerobios facultativos). en la que las plantas verdes están capacitadas para la asimilación. Organismos microaerófilos. lo liberan en ese medio en la amonificación bacteriana de los nitratos. este gas no ejerce ninguna influencia sobre la microflora de las aguas. Su efecto es mortal para todos los organismos que poseen este fermento terminal de la cadena respiratoria. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 15 . además de unos pocos microbios que toleran el hidrógeno sulfurado. que se desarrollan óptimamente con concentraciones bajas de oxígeno. El ácido sulfhídrico es estable únicamente en medio anaerobio. Únicamente en la zona fótica. porque la falta de citocromos y de catalasa puede originar un enriquecimiento de H2O2. por lo tanto. Anaerobios estrictos. Por lo demás. en pequeñas cantidades. ya que éstos lo necesitan como aceptor terminal de hidrogeno en la respiración. Consumen. por lo que sobreviene un déficit mayor o menor de él. El anhídrido carbónico es necesario no sólo para los organismos fotoautótrofos y quimioautótrofos. que crecen tanto en presencia como en ausencia ce oxígeno.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • • • • • La mayoría de los animales y plantas necesitan oxígeno para la respiración. 3. Aproximadamente el 90 % del CO2 producido es debido a la actividad bacteriana. Es un veneno respiratorio por fijar el hierro de la citocromoxidasa. que sólo pueden vivir en ausencia de oxígeno. 2. y en su lugar se desarrollan. La mayor parte de los microorganismos de las aguas pertenecen al grupo de los anaerobios facultativos. Las bacterias que fijan el nitrógeno. 4. donde puede aumentar su cuantía gracias a la actividad de los microorganismos. El oxígeno molecular es de importancia vital para los organismos aerobios estrictos. algunas bacterias pueden producir malato a partir de piruvato y CO2. Por otro lado. por lo que pueden reproducirse exuberantemente en presencia de ellos.

Esto da lugar a que el número de microorganismos experimente fluctuaciones frecuentes y amplias en muchas aguas. pero carecemos de datos cuantitativos concretos en la mayor parte de los casos. • Se dispone ciertamente de numerosas observaciones acerca de la influencia que ejercen los factores biológicos sobre la microflora de las aguas. • En el primer caso se trata de lo que llamamos sinergismo. Existen múltiples relaciones de intercambio entre los diversos miembros que componen las comunidades biológicas. Los factores bióticos son hasta ahora menos conocidos que los abióticos. que producen también efectos sobre los microorganismos de las aguas. se pueden medir con absoluta precisión si se trata de averiguar la cantidad de bacterias que ingiere diariamente un molusco en su emplazamiento natural.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. Los bacteriófagos ejercen asimismo una influencia de consideración sobre la microflora de las aguas. • • • • • • Diversos seres microscópicos parásitos atacan también a bacterias y hongos y son capaces de aniquilarlos. la temperatura y la presión. no cabe otra solución que calcularla con aproximación -y todo ello sin tener en cuenta la competencia alimentaria. por ejemplo. La concentración salina. UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 16 . La competencia alimentaria de los microorganismos tiene gran importancia tanto entre sí como con otros seres vivos. Las bacterias y los hongos. hasta el punto de favorecerse o inhibirse su desarrollo los microorganismos entre sí. por su parte sirven de alimento a muchos animales inferiores. en tanto que en el último empleamos el nombre de antagonismo. • • Influencia De Los Factores Biológicos Sobre Los Microorganismos De Las Aguas Además de los factores físicos y químicos. porque su determinación resulta casi siempre mucho más difícil. hay otros numerosos de naturaleza biológica.

Este es el caso. Así ocurre especialmente cuando se trata de sustancias desdoblables con facilidad. Si la acumulación de tales productos metabólicos es excesiva. etc. Pero no todos los seres que consumen los mismos alimentos. como son las proteínas y los carbohidratos. cada vez más abundantes. Se dan también casos en los que aquéllos son utilizados únicamente cuando existe una cooperación entre varias especies. La competencia alimentaria carece de importancia cuando concurren condiciones ecológicas extremas. como consecuencia de los grandes desplazamientos de los valores del pH por la formación de ácidos o álcalis y por la acción de sustancias antibióticas. los hidrocarburos. el número de individuos de algunas especies aumenta con mayor celeridad que el de las restantes. de la celulosa. por ejemplo. en el que es extraordinariamente abundante el número de colonias. COOPERACIÓN ENTRE DIVERSOS MICROORGANISMOS Página 17 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . solamente una.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB I. concentración salina y acidez actual (pH). la urea. provocan una inhibición de los microorganismos participantes. los productos metabólicos. la quitina. I. Lo mismo ocurre cuando se trata de sustancias difícilmente atacables. Además. los fenoles.1.son capaces de utilizarlos alimentos disponibles. sólo algunas especies -en ocasiones. En todos los casos terminan por imponerse los que alcanzan con mayor rapidez los principios nutritivos disponibles en el medio de que se trate. en las aguas con valores extremos de temperatura. e imperan condiciones hasta cierto punto normales. incluso. utilizadas como alimento por muy pocos gérmenes especializados. Tampoco aquí suele tener gran significación la competencia alimentaria. Esto sucede. Ambos microorganismos se complementan. Por ejemplo. puesto que cada uno de ellos se beneficia de los productos desdoblados por el otro. Pero como los seres microscópicos se reproducen generalmente con una rapidez diversa. compiten entre sí. Escherichia coli y Proteus vulgaris sólo pueden aprovechar el medio urea-lactosa conjuntamente: el primero de estos gérmenes escinde la lactosa y el segundo. por ejemplo. lo cual puede traducirse en la exclusión total de una parte de ellos. puede darse el caso de que el agente productor sucumba a la competencia de otros microorganismos que toleren mejor las sustancias en cuestión y que lleguen incluso a utilizarlas como alimento propio. Por ejemplo. en función de los alimentos disponibles en cada caso.1. En tales circunstancias puede obtenerse un cultivo puro de una especie. en muchos casos. • COMPETENCIA ALIMENTARIA • • • • • • • • • • La competencia alimentaria de los organismos desempeña un papel importante en todos los biótopos e influye decisivamente sobre la composición de la microflora. Los microorganismos consumen varios o incluso muchos tipos de alimentos.

Muchos metazoos se alimentan asimismo de bacterias y hongos en mayor o menor medida. Los cultivos puros de Oscillatoria redekei. en las aguas continentales oligotróficas y en grandes zonas del mar abierto. Si el género Oscillatoria en condiciones normales de crecimiento libera sustancias que utilizan los gérmenes heterótrofos como alimento. es preciso que su número sea suficientemente elevado. Estos medios de dos o varios componentes simulan ecosistemas naturales capaces de consevar su función durante años sin aportación de nutrientes. Las concentraciones elevadas de compuestos nitrogenados inhiben el crecimiento de Oscillatoria. • • • DEVORADORES DE BACTERIAS Y HONGOS • • • • • • Hay un gran número de seres vivos que se alimentan de microorganismos tanto en las aguas como en los sedimentos. Página 18 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . A este respecto se trata principalmente de componentes nitrogenados. pero ésta es claramente más alta si aquéllos contienen bacterias. Por el contrario.1. se ha comprobado una y otra vez que el desarrollo de los cultivos mixtos. suceden otros microbios con capacidad para utilizar los productos escindidos. muestran una tasa de crecimiento baja. es mucho mejor que el de los puros. porque las bacterias y los hongos constituyen allí siempre una base importante para la alimentación de la fauna correspondiente. Allí es frecuente encontrar una meiofauna (fauna menor) exuberante de seres vivos devoradores de bacterias. Al desarrollo de seres microscópicos especializados. Se sabe que los invertebrados que pueblan el sedimento. Esta cooperación se denomina metabiosis y esta muy extendida la Naturaleza. lo cual ocurre principalmente en los lagos eutróficos y en los ríos y aguas costeras que estén muy contaminados por las residuales. es frecuente que se produzca también una cooperación entre microorganismos diversos. como la lignina o la celulosa. los microorganismos apenas tienen importancia como factores de nutrición. La mayoría de los protozoos se alimentan de bacterias. al menos parcialmente. Las circunstancias son más favorables en los sedimentos que en el agua. El crecimiento de las cianobacterias viene a ser paralelo al de las bacterias heterótrofas. como las proteínas y los compuestos amónicos. En la degradación de sustancias difícilmente atacables. Sin embargo. que disponen de sistemas enzimáticos que desdoblan tales sustancias. para que los microorganismos de las aguas constituyeran una base importante como factores de nutrición. • • • • • I. Por ejemplo. ya que éstos representan un alimento de gran valor proteico.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Es frecuente observar una cooperación entre diversos microorganismos en relación con la alimentación y el crecimiento. satisfacen del 1 al 10 % de sus necesidades de nitrógeno mediante la ingestión de microorganismos. Algunos de ellos pueden vivir incluso de bacterias u hongos casi exclusivamente.

por ejemplo de los copépodos en grandes cantidades. Torulopsis) en el sedimento y en el intestino del cangrejo Uca pugilator. se depositan sobre el fondo de las aguas en una parte más o menos cuantiosa y contribuyen allí a la alimentación de los organismos bentónicos. los animales que se alimentan de bacterias pueden hacer que varíen notablemente la microflora de las aguas. los crustáceos y las larvas de insectos utilizan a menudo las poblaciones bénticas como alimento. que las bacterias desempeñan un papel impórtame en la alimentación de los copépodos y las larvas de langostas. VIRUS. levaduras que favorecen el desarrollo de dicho crustáceo y que contribuyen también directamente a su nutrición cuando en ésta escasea la vitamina B. porque es frecuente que contengan numerosas bacterias. Por tanto. La presencia de bacteriófagos se ha comprobado tanto en las aguas continentales como en el mar. De este modo. cambia completamente el metabolismo de la bacteria orientándose hacía la producción del material del agente infectante. el de los organismos que los consumen. Las cianobacterias representan igualmente una fuente de alimentación importante para los animales más diversos. Su presencia origina en primer lugar un fuerte descenso de la concentración bacteriana. El zooplancton se alimenta asimismo de microorganismos. bacterias y hongos que penetran parcial o totalmente en las células y las destruyen. Se han encontrado levaduras (Rhodotorula. Pueden proceder. el desarrollo masivo de bacterias suelen llevar consigo otro correspondiente a los animales que las ingieren. Los escíbalos fecales tienen una importancia no despreciable para la alimentación de distintos animales de las aguas y los sedimentos. Los hongos tienen importancia como alimento para animales diversos. sobreviene un equilibrio.1. Los rotíferos. Las esponjas. Las cianobacterias planctónicas constituyen el sustento del zooplancton. absorben y digieren bacterias de ese modo. BACTERIAS Y HONGOS CAUSANTES INFECCIONES EN LOS MICROORGANISMOS DE • • • Lo mismo que otros seres vivos. El número gérmenes está disminuyendo hasta que se reduce igualmente. por ejemplo. Incluso entre las plantas hay algunas que se alimentan de bacterias y hongos como los extraños labirintulomicetos del género Labyrinthula. Pero después de múltiples fluctuaciones. lo que hace posible después un nuevo aumento de la población bacteriana. los nematodos.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • • • • • • • • • • Así sucede especialmente cuando se trata de animales que se nutren por filtración. Página 19 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO . que consumen asimismo bacterias y células de levaduras vivas. Se ha comprobado por ejemplo. los microorganismos de las aguas sufren también infecciones originadas por virus. sobre todo en los sedimentos. I. por falta de alimento. Tras la inoculación del DNA del fago.

En el mar abierto es evidentemente muy escaso el número de fagos en correspondencia con las pocas bacterias que allí existen. esto se llama hiperparasitismo. Hace unos años se descubrió un parásito estricto de bacterias.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB • Los 100 a 200 bacteriófagos neoformados quedan finalmente libres después de destruirse la pared celular. La bacteria atacada adquiere forma redonda y el parasito agresor se multiplica dentro de ella hasta digerir su contenido celular. Los fagos infectan diversas bacterias marinas de los géneros Pseudomonas. Este Bdellovibrio bacteriovorus es un organismo diminuto de forma curvada que se mueve a través de un poderoso flagelo. • • • • • • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 20 . El proceso completo dura alrededor de 20 minutos. Así sucede especialmente cuando no se encuentran en sus condiciones óptimas para su crecimiento. Algunos muestran una gran especificidad y son parásitos solo de determinada especie. Otros en cambio infectan representantes de varias familias. que se encuentra también en las aguas. lagos y aguas costeras contaminadas. Los bacteriófagos son particularmente abundantes en las aguas residuales y probablemente influyen sobre el rápido descenso del número de bacterias en los ríos. Flavobacterium y Cytophaga. Photobacterium. o estrechamente emparentadas. de tal modo que en poco tiempo puede infectarse un gran numero de bacterias. Algunos ficomicetos atacan incluso hongos parásitos en sus hospedadores. Lo mismo debe ocurrir en las aguas continentales oligotróficas. hasta el extremo de ser difícil a veces su comprobación. Hay además un gran número de ficomicetos parásitos que atacan a otros hongos acuáticos. Los hongos sufren infecciones lo mismo que las bacterias.

htm http://www. G 1994.ar/partidodemoreno/ecologia3.pdf • • • • UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO Página 21 . http://docencia.edu.com/trabajos29/organismos-cuenca/organismoscuenca.com.org/bvsacd/scan2/011643/011643-07.moreno.monografias.aspx http://www. Edit.co/bacteriologia/MicrobiologiaAmbiental/microbiologia_2.MICROBIOLOGIA ACUÁTICA FCC BB BIBLIOGRAFIA • • RHEINHEIMER.peruecologico. Zaragosa.pe/lib_c1_t04. pdf http://www. España. Aribia.cepis.shtml http://www. S.ops-oms.gov. Microbiología de las Aguas. A.udea.

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