Tema 7 Absorcion y Transporte de Los Nutrientes Minerales PDF

Tema 7.
- ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DE LOS

NUTRIENTES MINERALES.
-El suelo como fuente de elementos minerales.

-Asociaciones simbióticas de las raíces.
-Mecanismos del proceso de absorción.
-Tipos de transporte a través de las membranas.
-Tráfico de iones en la raíz.
-Naturaleza del proceso de descarga.
-Circulación de iones.
-Nutrición foliar.
-Factores que afectan a la absorción de nutrientes.
-Pérdidas minerales por las plantas.
Tema 7.- Absorción y transporte de nutrientes minerales
El suelo como fuente de elementos minerales

Estructura del suelo

INTERNACIONAL
Arena Arena
Piedra Grava Limo Arcilla
gruesa fina
m
20 2 0.2 0.02 0.002
m
Disponibilidad de los elementos nutrientes
• Elementos fijados
• Iones o elementos del complejo
adsorbente del suelo.
– Serie liotropa
Al3+>Ca++>Mg++>K+>
NH4+ = Na+
• Elementos o iones libres
Concentraciones relativas de iones
• Disponibilidad de iones en el suelo

• Cantidad y calidad del complejo adsorbente
• Del pH del suelo que influye:
– tasa de liberación de nutrientes por meteorización
– solubilización de todos los materiales del suelo
– cantidad de iones nutritivos almacenados en los sitios
de intercambio catiónico
• Grado de absorción de las raíces
Fosfatos
(pelos radicales)
Potasio y nitrato en maíz

(elongación)
Calcio y hierro en cebada

(ápice)
Ectotróficos
Asociaciones simbióticas Vesículo-arbusculares
Ectomicorrizas
Ectomicorrizas
Vesículo-arbusculares
Arbúsculos en una raíz de Allium porrum.

Vesículas en córtex de una raíz de Ilex paraguariensis

Mecanismo del proceso de absorción

• Transporte pasivo
– A favor de un gradiente de potencial químico.
– Sin gasto energético.
– Espontáneo.
• Transporte activo
– En contra de un gradiente de potencial químico.
– Con gasto energético.
– No espontáneo.
Mecanismo del proceso de absorción

Potencial químico: suma de fuerzas que pueden

actuar sobre una molécula y dirigir su transporte
µj = µj* + RTlnCj + zFE + VjP
µj Potencial químico de un soluto
µj* Potencial químico de un soluto en condiciones estándar
RTlnCj Componente de concentración (R: cte universal de los gases; T:

temperatura absoluta)
zFE Componente de potencial eléctrico (z: carga del ión; F: cte de

Faraday; E: potencial eléctrico de la solución)
VjP Componente de presión hidrostática (Vj: vol. parcial molal; P:

presión)
Supuesto (I)
Difusión de sacarosa a través de una membrana semipermeable
Interior de la célula µsi = µs* + RTlnCsi

Exterior de la célula µse = µs* + RTlnCse
• La energía que asegura la difusión es la diferencia de

potencial químico entre el exterior y el interior de la célula
∆µs = µsi - µse

∆µs = µsi - µse
∆µs = (µs* + RTlnCsi) - (µs* + RTlnCse)
∆µs = RT(lnCsi -lnCse)
• Esta fórmula se puede simplificar incluso aun más:
∆µs = RT ln Csi/Cse
• La fuerza que causa la difusión del azúcar es proporcional

al gradiente de concentración. Csi/Cse
Supuesto (II)
Difusión de un soluto con carga eléctrica K+
• Si el soluto lleva carga eléctrica, se debe de

considerar también el componente eléctrico.
• La fuerza que conducirá a las moléculas de K+ será:

∆µK = µKi - µKe
∆µ K = RT ln
[K]
i
+ zF (E − E )
i e
[K ]e
Potencial químico
• Los iones difunden en respuesta tanto al gradiente de

concentración como a la diferencia de potencial eléctrico.
• Un ión puede ser dirigido pasivamente en contra de su gradiente

de concentración si se aplica un voltaje eléctrico apropiado entre
los dos compartimentos.
Transporte de los solutos a través de la membrana.

El potencial de difusión
• Principio de la neutralidad eléctrica.

– Las soluciones siempre contienen el mismo número de
aniones y cationes.
• La existencia de un potencial de membrana implica que la
distribución de cargas a través de la membrana es
asimétrico.
• Todos estos aniones extras van a estar situados
inmediatamente adyacentes a la superficie de la membrana,
con lo cual no existe desequilibrio de cargas.
La ecuación de Nernst relaciona el potencial de

membrana y la distribución de los iones en equilibrio
• Ya que la membrana es permeable a los dos iones, el

equilibrio no se alcanzará hasta que se igualen las
concentraciones
• Si la membrana solo es permeable al K+, su difusión podría
tener lugar hasta que el potencial de membrana equilibrara al
de concentración
• Ya que un cambio de potencial requiere pocos iones, este
balance se puede alcanzar rápidamente
Transporte de los solutos a través de la

membrana.
• En equilibrio, el flujo pasivo es el mismo en las dos
direcciones
Je→i = Ji→e
µje = µji
µj* + RTlnCje + zjFEe = µj* + RTlnCji + zjFEi
• Si reorganizamos obtenemos la ECUACIÓN DE

NERNST
e
RT C j
E −E =
i e
ln i
zjF C j
Potencial de Nernst
• Esta diferencia de potencial eléctrico entre dos
compartimentos en el equilibrio se conoce como potencial
de Nernst.
• La diferencia de concentración de un ión entre dos
compartimentos va estar equilibrado por la diferencia de
voltaje entre los compartimentos
a 25ºC
e
C j
∆E = 59mV log i
C j
• Citosol y vacuola son los

compartimentos más
importantes
• K+ se acumula pasivamente en
citosol y vacuolas
• Na+ es bombeado activamente
fuera del citosol
• El Ca2+ se bombea activamente
fuera del citosol
• El exceso de H+ se excreta fuera
del citosol
• Todos los aniones se toman
activamente
Permeabilidad de las membranas

Canales
• Los canales son proteínas transmembrana que funcionan como poros
selectivos. El transporte a través de los canales es siempre pasivo
• El tamaño del poro y la densidad de carga de superficie en su interior
determinan la especificidad del transporte.
• Poseen puertas que abren y cierran los poros en respuesta a señales
ambientales.
• Los solutos podrán difundir a través del poro, aproximadamente a 108 iones s-
1.
• Este tipo de transporte va estar limitado principalmente a los iones y el agua.

• A la región de el canal que determina la especificidad se le denomina filtro
selectivo.
Transportadores o carriers
• La sustancia que va a ser inicialmente transportada se
une a un lugar específico en el transportador.
• La unión provoca un cambio conformacional en la
proteína, lo cual expone la sustancia a la solución en el
otro lado de la membrana.
• El transporte se completa cuando la sustancia se disocia
del transportador .
Transportadores o carriers
• Debido a que se requieren cambios conformacionales en
los transportadores, la tasa de transporte es varias veces de
magnitud inferior a la de un canal. 100-1000 iones s-1
• Este tipo de transporte con transportadores o carriers puede
ser activo o pasivo, y puede transportar una gran variedad
de sustancias.
• El transporte pasivo por carriers a menudo se le denomina
difusión facilitada.
Bombas
• Proteínas de membrana que acoplan el transporte del soluto con otro
evento en el cual se libere energía
– hidrólisis del ATP,
– una reacción de oxido-reducción (cadena de transporte de e- en
cloroplastos y mitocondrias)
– la absorción de luz por moléculas transportadoras
• Las bombas van a transportar iones como el H+ o el Ca+2.
• Las bombas pueden ser clasificadas en electrogénicas o
electroneutras.
Transporte activo secundario

• Cuando los protones son excluidos por una ATPasa de
membrana, se genera
– Un potencial de membrana
– Un gradiente de pH
• Fuerza motora de protones (PMF)
• Esta fuerza se utiliza para dirigir el transporte de las
sustancias en contra de su gradiente electroquímico, en lo
que se conoce como transporte activo secundario
Transporte activo secundario

•Antiporte: Las dos sustancias se mueven en sentido contraria
•Simporte: Las dos sustancias se mueven en el mismo sentido
Simporte
Antiporte
Cinética del transporte
Características cinéticas del Propiedades del transporte de un

transporte: mediada por soluto a diferentes concentraciones
transportadores y por difusión a
través de canales
Tráfico de iones en la raíz
•Ruta apoplástica
•Ruta celular o simplástica

• Influjo en el apoplasto
– El movimiento de nutrientes minerales y solutos
orgánicos de bajo pm desde la solución externa es por
flujo de masas
– Las paredes pueden interactuar con los solutos
– El apoplasto no es un lugar libre de cargas (grupos
carboxilo de las pectinas) y se puede distinguir:
• Espacio libre para el agua (WFS)
AFS
• Espacio libre Donnan (DFS)

• Influjo en el simplasto
– Para que se de este tipo de
transporte es preciso la existencia
de plasmodesmos
• Altas concentraciones de
Ca+2 inducen el cierre de
plasmodesmos
• Condiciones de anoxia
– El movimiento por el simplasto
parece que es difusional
– Durante el transporte existe una
competición entre la célula y la
vacuola
Descarga en el xilema
• Se considera una retransferencia del simplasto al apoplasto
• Bomba de H+ en la membrana plasmática de las células del
parenquima
• Los H+ se bombean al xilema, lo acidifican y por
reabsorción permiten la entrada por antiporte de cationes
• Los aniones lo harían por cotransporte con H+ o a favor de
gradiente de potencial eléctrico
• Wegner y Raschke creen que es pasivo por canales
• La descarga en el xilema es independiente de la toma de
iones en la raíz
Circulación de iones
• El movimiento de iones en el xilema se
produce por flujo de masas dirigido por la
corriente transpiratoria
• Los iones pueden ir pasando a raíz, tallo,
cambium, floema por transporte activo
• La cantidad de iones que llegan a las hojas
son distintas de la que se absorbió y los
iones no se redistribuyen con la misma
velocidad
• No todos los iones se transportan de forma
inorgánica
• Cuatro direcciones
Nutrición foliar
• Las hojas pueden ser utilizadas por la planta como
órganos de absorción, aunque de forma más
limitada que raíces
• Fertilización foliar
– riego por aspersión
– avionetas
• Ventajas
– Elementos que escasean en el suelo
– Elementos en el suelo de forma no disponible
– Suelos arenosos con predominio de la lixiviación
Factores que afectan a la absorción de nutrientes
• Factores internos
– Especie vegetal
– Desarrollo del sistema radical y del tejido absorbente.
– Intensidad respiratoria.
– Contenido en sales del tejido absorbente
– Contenido en hidratos de carbono en las raíces
• Factores externos
– Aireación del suelo.
– Temperatura
– Humedad del suelo.
– pH.
– Concentración iónica en el suelo.
Pérdida de minerales por las plantas
• Lixiviación
• Gutación
• Excreción
• Caída Hojas
Resumen
-El suelo es la fuente de los elementos minerales para la planta.
-El tamaño de las partículas y la capacidad de intercambio iónico
determinará la disponibilidad de los nutrientes.
-El órgano de absorción es la raiz, que puede establecer asociaciones con
microorganismos para mejorar la captación de minerales (micorrizas).
-Los dos principales tipos de micorrizas son las ectomicorrizas y las
arbúsculo-vesiculares.
-El movimiento de sustancias a favor de gradiente y sin gasto de energía se
conoce como transporte pasivo. Cuando el transporte es en contra de
gradiente e implica un gasto energético se conoce como activo
-El potencial electroquímico engloba todas las fuerzas que determinan la
energía libre de una molécula para realizar un trabajo (ser transportada)
-Los principales componentes son la concentración y el potencial eléctrico
-El potencial de Nernst relaciona el potencial de membrana y la distribución
de iones en el equilibrio. Permite además distinguir entre transporte activo y
pasivo.
-Las membranas biológicas poseen proteínas facilitadoras del transporte:
canales, transportadores y bombas.
-El transporte activo (con gasto energético) puede ser primario o secundario.
-El transporte activo secundario puede ser por simporte o por antiporte.
-El primer paso en la captación de nutrientes en la raíz es por flujo de masas (sin
gasto energético).
-Los nutrientes pueden a continuación seguir una ruta apoplástica o una
simplástica (a través de plasmodesmos). Al llegar a la endodermis pasan a la via
simplástica debido a la banda de Caspary. Finalmente se produce una descarga
en el xilema.
-La subida de los nutrientes se produce gracias a la corriente transpiratoria.
Seguidamente se redistribuyen por la planta.
-La captación de nutrientes se ve afectada por factores endógenos y ambientales

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- ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DE LOS

-El suelo como fuente de elementos minerales.

El suelo como fuente de elementos minerales

Estructura del suelo

Disponibilidad de los elementos nutrientes

Concentraciones relativas de iones

• Disponibilidad de iones en el suelo

Potasio y nitrato en maíz

Calcio y hierro en cebada

Arbúsculos en una raíz de Allium porrum.

Vesículas en córtex de una raíz de Ilex paraguariensis

Mecanismo del proceso de absorción

Mecanismo del proceso de absorción

Potencial químico: suma de fuerzas que pueden

µj = µj* + RTlnCj + zFE + VjP

µj Potencial químico de un soluto

µj* Potencial químico de un soluto en condiciones estándar

RTlnCj Componente de concentración (R: cte universal de los gases; T:

zFE Componente de potencial eléctrico (z: carga del ión; F: cte de

VjP Componente de presión hidrostática (Vj: vol. parcial molal; P:

Interior de la célula µsi = µs* + RTlnCsi

• La energía que asegura la difusión es la diferencia de

∆µs = µsi - µse

∆µs = µsi - µse

∆µs = (µs* + RTlnCsi) - (µs* + RTlnCse)

∆µs = RT(lnCsi -lnCse)

• Esta fórmula se puede simplificar incluso aun más:

• La fuerza que causa la difusión del azúcar es proporcional

• Si el soluto lleva carga eléctrica, se debe de

• La fuerza que conducirá a las moléculas de K+ será:

• Los iones difunden en respuesta tanto al gradiente de

• Un ión puede ser dirigido pasivamente en contra de su gradiente

Transporte de los solutos a través de la membrana.

• Principio de la neutralidad eléctrica.

La ecuación de Nernst relaciona el potencial de

• Ya que la membrana es permeable a los dos iones, el

Transporte de los solutos a través de la

• Si reorganizamos obtenemos la ECUACIÓN DE

• Citosol y vacuola son los

Permeabilidad de las membranas

• Este tipo de transporte va estar limitado principalmente a los iones y el agua.

Transporte activo secundario

Transporte activo secundario

Cinética del transporte

Características cinéticas del Propiedades del transporte de un

Tráfico de iones en la raíz

Tráfico de iones en la raíz

Tráfico de iones en la raíz

Factores que afectan a la absorción de nutrientes

Pérdida de minerales por las plantas

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