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Cirripedia

Chapter · January 2014

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Javier Calcagno
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CIRRIPEDIA
Jessica N. Curelovich
y Javier A. Calcagno
INTRODUCCIÓN
Se conocen alrededor de 1300 especies de cirri-
pedios. Zullo (1979) sostiene que los cirripedios
son tan abundantes a lo largo de las costas, que los
paleontólogos del futuro bien podrían referirse al
presente como “la edad de los cirripedios”.
Durante mucho tiempo los cirripedios fueron
considerados moluscos por tener concha calcárea
y, aunque las primeras descripciones que se co-
nocen son las realizadas por Leach, 1817 y Gray,
1825, no fue hasta 1830 que el estudio de su de-
sarrollo larval permitió que fueran reconocidos
como crustáceos (Richmond, 2007).
Charles Darwin fue sin dudas quien contribuyó
más significativamente a su conocimiento al publi-
car, entre 1851 y 1854, los resultados del estudio
minucioso de 10.000 especímenes obtenidos ma-
yormente durante la expedición del Beagle. Una de
las primeras cosas que llamó la atención de Darwin
fue encontrar conchas de caracoles en el sur de
Chile perforadas por organismos diminutos. En un
primer momento Darwin creyó que se trataba de
balanos parásitos y, aunque era un grupo desco-
nocido para él, pensó que a su regreso a Londres
la identificación de los mismos no le llevaría más
de un mes. La investigación le llevó ocho años y
concluyó en cuatro monografías (Darwin, 1851 a
y b, 1854 a y b) y dos artículos cortos (Darwin,
1863,1873). Las monografías abordan exhaustiva-
mente aspectos relacionados con la diversidad, la
anatomía, la reproducción y la paleontología. Por
otra parte, los artículos tratan acerca de temas pun-
tuales. El primero de ellos es de corte netamente
anatómico, mientras que el otro provee precisiones
acerca del papel de los machos complementarios
que se observan en algunas especies.
“Estoy en el segundo volumen de los Cirripe-
dia y me siento fabulosamente fatigado: odio
al balano como nadie lo ha hecho, incluyendo
a un marino (desesperado) en un barco muy
lento (por la presencia de los balanos en su
casco).”
Carta de Darwin a William Fox. 1852
A excepción de las formas parásitas, estos crus-
táceos son sésiles o simbióticos, y aunque todas
las especies son marinas o estuariales, algunos
Thoracica pasan gran parte de su vida expuestos
al aire o cerca del agua dulce. Se encuentran en un
amplio rango de profundidades desde los ambien-
tes intermareales, donde habita la gran mayoría de
las especies, principalmente asociadas a sustratos
rocosos, hasta el mar profundo. Se dividen en tres
superórdenes principales: Rhizocephala (“cirripe-
dios parásitos”), Acrothoracica (“cirripedios exca-
vadores”) y Thoracica (“cirripedios verdaderos”).
Los Rhizocephala son todos parásitos de otros
crustáceos y se han especializado tanto, que el
adulto no presenta ninguna estructura artrópoda.
Los Acrothoracica viven en refugios excavados
en piedra caliza o en conchas de moluscos. Por
último, los Thoracica son los cirripedios más
conspicuos y abundantes. Este superorden inclu-
ye a los percebes o lepas (cirripedios peduncu-
lados, Suborden Lepadomorpha), y a los dientes
de perro (Suborden Balanomorpha). Los Thora-
cica se adhieren permanentemente a los más va-
riados sustratos: rocas, algas, plantas terrestres,
caparazones de moluscos, crustáceos, esponjas,
cetáceos, tortugas y todo tipo de sustratos artifi-
ciales (muelles, botellas, cascos de buques, etc.)
(Buschbaum y Reise, 1999; Schwindt et al., 2009;
Alonso et al., 2010). Algunos habitan en ambien-
tes más extremos, como las chimeneas hidroter-
males (Watanabe, 2004) (Figs. 1-3).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
Los cirripedios son organismos ampliamente
distribuidos a nivel mundial. Uno de los factores
principales que han fomentado el desplazamiento
y colonización de distintas especies fuera de su
área natural de distribución son las actividades de
213
 Cirripedia

Figura 1. Cangrejo (Carcinus) infectado con el rizocéfalo Sac- Figura 2. Alcippe, un acrothoracico. (Tomado de Ruppert y
culina carcini (lado derecho del cangrejo por transparencia). Barnes. 1996).
(Tomado de Ruppert y Barnes. 1996).

A B

Figura 3. Láminas dibujadas por Charles Darwin. A. Lepadomorfos, B. Balanomorfos.

navegación marítima, que transportan individuos
adultos adheridos a los cascos de los navíos, así
como sus larvas en el agua usada como lastre (Go-
llasch, 2002; Minchin y Gollasch, 2003).
Young (1995) dividió la fauna de cirripedios
distribuidos en el Atlántico sudoccidental en dos
subprovincias: una que comprende a las especies
subtropicales establecidas sobre las costas de Bra-
sil (21-35ºS), influenciadas por la Corriente de
Brasil; y otra que comprende a las especies tem-
pladas establecidas sobre las costas influenciadas
por la Corriente de Malvinas (40-56ºS), separadas
por una zona de transición (35-42ºS). Entre las
especies presentes en el Atlántico sudoccidental
se encuentran algunas con distribución geográfica
amplia (cosmopolitas) como Amphibalanus am-
phitrite, Balanus improvisus, Balanus trigonus,
Tetraclita squamosa, y otras restringidas a una
región (endémicas) como Notobalanus flosculus,
Notochthamalus scabrosus, Balanus laevis. Bala-
nus glandula y Megabalanus coccopoma, ambas
originarias del Pacífico, han invadido recientemen-

214
 Cirripedia

te las aguas de Argentina y Brasil, respectivamente
(Spivak y L’Hoste, 1976; Young, 1995).
TAXONOMÍA
Subphylum Crustacea Brünnich, 1772
Clase Maxillopoda Dahl, 1956
Subclase Thecostraca Gruvel, 1905
Infraclase Cirripedia Burmeister, 1834
Superorden Thoracica Darwin, 1854
Orden Pedunculata Lamarck, 1818
Suborden Lepadomorpha Pilsbry, 1916
Suborden Scalpellomorpha Newman, 1987
Orden Sessilia Lamarck, 1818
Suborden Brachylepadomorpha Withers, 1923
Suborden Verrucomorpha Pilsbry, 1916
Suborden Balanomorpha Pilsbry, 1916
Superorden Acrothoracica Gruvel, 1905
Orden Pygophora Berndt, 1907
Orden Apygophora Berndt, 1907
Superorden Rhizocephala Müller, 1862
Orden Kentrogonida Delage, 1884
Orden Akentrogonida Häfele, 1911
dientes intercalados o están fusionadas en algunas
partes, y pueden ser sólidas o porosas. Las placas de
los Sessilia limitan un orificio superior y están uni-
das a una base inferior (región preoral del animal)
que puede ser calcárea o membranosa, y se adhiere
al sustrato por un cemento muy resistente secreta-
do por las glándulas cementantes de las anténulas
(Fig. 4A). Los Pedunculata, conocidos vulgarmente
como percebes, presentan un pedúnculo muscular y
flexible que representa el extremo preoral del ani-
mal y que contiene las glándulas cementantes. El
otro extremo (capítulo) contiene la mayor parte del
cuerpo y está cubierto por placas (Fig. 4B).
B

MORFOLOGÍA
Los Thoracica están usualmente cubiertos por
placas calcáreas fijas y móviles: las partes móviles
son las placas operculares (scutum y tergum), el res-
to de las placas se encuentran entrelazadas forman-
do una estructura rígida (pared) que rodea por com-
pleto al animal. Las placas que componen la pared
se mantienen unidas por medio de tejidos vivos,
Figura 4. Anatomía interna
A de A. balanomorfo
y B. lepadomorfo (Thoracica).
(Tomado de Brusca y Brusca,
2005).

215
 Cirripedia
Los Acrothoracica son los cirripedios más pe-
queños, generalmente miden unos pocos milíme-
tros. El cuerpo del adulto tiene forma de saco y
carece de placas, al igual que los Rhizocephala.
Muchas de las especies se alimentan del planc-
ton que capturan y manipulan mediante apéndices
torácicos birramosos (cirros). Los cirripedios pre-
sentan 6 pares de cirros cubiertos por prolonga-
ciones delgadas que retienen el alimento al ser ex-
tendidos a través del orificio. Los cirros posterio-
res (4 a 6) son largos y funcionan como colectores
del alimento, mientras los anteriores son cortos y
están involucrados además en el transporte de las
partículas hacia las piezas bucales (Fig. 4). Tanto
las mandíbulas como las maxilas están muy desa-
rrolladas y se utilizan para macerar el alimento.
Cuando los individuos están expuestos al aire los
cirros se retraen y el orificio es cerrado por las
placas operculares. Los Acrothoracica extienden
los cirros a través de las estrechas aberturas de las
galerías que ellos mismos construyen en conchas
de moluscos.
En el caso de los Rhizocephala, parásitos inter-
nos de otros crustáceos, sus cuerpos se ramifican
por el interior de los tejidos del hospedador absor-
biendo directamente los nutrientes.
ANATOMÍA
El cuerpo de los cirripedios está primitivamente
compuesto por cabeza, tórax, y abdomen, y con-
tenido dentro de un caparazón bivalvo, pero en
casi todos los casos, los adultos presentan modi-
ficaciones a este esquema para adaptarse a la vida
sésil o parásita. El tórax está compuesto por seis
segmentos con pares de apéndices birramosos. La
cabeza, en todos los superórdenes está reducida
y el abdomen está reducido o ausente. Las larvas
cipris siempre tienen un caparazón bivalvo, mien-
tras en Thoracica y Acrothoracica este se modifica
formando un manto membranoso sacciforme (en
forma de saco). En los Thoracica, el saco forma
las placas calcáreas que encierran el cuerpo. En
los Rhizocephala adultos el caparazón se pierde.
La región de la cabeza consiste fundamental-
mente en 5 segmentos portando un primer y se-
gundo par de antenas, un par de mandíbulas y un
primer y segundo par de maxilas. Todos los cir-
ripedios se adhieren inicialmente al sustrato por el
primer par de antenas, y más tarde, en las formas
permanentemente sésiles, por la región preoral de
la cabeza. Las segundas antenas están presentes
216
sólo en la larva nauplius, como apéndices utiliza-
dos para la natación y la alimentación.
Los apéndices del tórax tienen función natato-
ria en la larva cipris, mientras en los Thoracica y
Acrothoracica adultos se utilizan para la alimenta-
ción. En los Rhizocephala sólo los estadios larva-
les presentan apéndices, y el cuerpo de los adultos
consiste en una serie de tubos que penetran en el
hospedador, y en un saco que contiene las partes
reproductivas.
El sistema circulatorio de los cirripedios es
complejo. Un seno localizado entre el esófago y
el músculo aductor es el encargado del bombeo
de la sangre dentro del pedúnculo y a través de
las paredes del manto. El desarrollo de este siste-
ma circulatorio particular podría estar relacionado
con las altas presiones sanguíneas generadas por
la presencia del pedúnculo, y necesarias también
para la extensión de los cirros y el pene (Fig. 5).
Los cirripedios carecen de branquias. El inter-
cambio gaseoso se efectúa principalmente en el
manto y los cirros.
REPRODUCCIÓN Y
DESARROLLO
Los Thoracica son en su mayoría hermafroditas
con fertilización cruzada, mientras que la mayoría
de los Rhizocephala y Acrothoracica son dioicos.
Se han observado numerosas especies de cirripe-
dios hermafroditas sublitorales, de profundidad o
simbióticas, coexistiendo con machos de tamaño
muy pequeño (“complementarios”), que se adhie-
ren externamente a las valvas. Estos machos com-
plementarios también se han encontrado asocia-
dos a hembras de tamaño mucho mayor que ellos,
en especies con sexos separados, principalmente
en aguas profundas.
Los ovarios de los cirripedios sésiles se sitúan
sobre la base y en las paredes del manto, o en el
pedúnculo en las formas pedunculadas. Los tes-
tículos se encuentran en la región cefálica, y dos
conductos espermáticos se unen en el pene, situa-
do entre el último par de cirros. El esperma de un
hermafrodita vecino o un macho complementario
se introduce en la cavidad del manto de otro her-
mafrodita o de la hembra (según sea el caso) por
medio del pene. El pene puede incrementar varias
veces su longitud con respecto a la del reposo para
poder fecundar individuos que se encuentran en
las cercanías (Fig. 5).

Figura 5. Cirripedios copulando. Se observa el pene largo y
tubular del individuo de la izquierda introducido en el individuo
de la derecha. (Tomado de Ruppert y Barnes, 1996).
En todos los cirripedios los huevos se desarro-
llan externamente, pero son incubados dentro de
la cavidad del manto hasta que se liberan las lar-
vas nauplius. El desarrollo usualmente incluye
6 estadios nauplius planctotróficos nadadores,
y una cipris que no se alimenta y es el último
estadio antes de la metamorfosis a adulto. En
unas pocas especies las nauplius se desarrollan
dentro del manto y la larva cipris es liberada. La
liberación de larvas es un evento sincronizado
en la mayoría de los adultos de una población,
y las larvas permanecen en el plancton de 3 a 6
semanas. Pyenfinch (1948) observó que en Mill-
port, Escocia, el número máximo de larvas de
Balanus balanoides en el plancton para cuatro
años consecutivos (1944 - 1947), se registró los
días 16, 14, 7 y 11 de marzo, respectivamente.
El autor sostiene, aunque no presenta los datos,
que esta sincronización se mantuvo a lo largo de
muchos años.
La cipris recuerda a un ostrácodo, con ojos
compuestos similares y cuerpo encerrado en un
caparazón bivalvo, pero a diferencia de aquellos
Cirripedia
en que los apéndices torácicos se han reducido a
no más de dos pares, la larva presenta 6 pares de
apéndices torácicos nadadores (Fig. 6).
Los Acrothoracica presentan sexos separados,
y el desarrollo larval consiste en cuatro estadios
nauplius y una cipris. La cipris macho se adhiere
al exterior de la hembra y se transforma en un ma-
cho complementario.
Los Rizocephala poseen las características
morfológicas correspondientes a los crustáceos
solo en sus estadios larvales. Los Kentrogonida
presentan un estadio kentrogon en su ciclo de vida
que inyecta la larva vermigon en el huésped, la
que desarrolla una red de tubos internos y un saco
que comprende la cavidad del manto, los ganglios
y unos grandes ovarios, pero no apéndices. En las
especies dioicas, los machos complementarios se
adhieren al saco de la hembra. Los Kentrogonida
son endoparásitos de decápodos.
Los Akentrogonida son ectoparásitos de cirri-
pedios, isópodos y decápodos y, excepto por la
ausencia del estadio kentrogon, el desarrollo es
similar al de los Kentrogonida.
ECOLOGÍA
La mayoría de las especies de cirripedios habi-
tan en la zona intermareal. Este hecho unido a que
los ambientes intermareales de las costas rocosas
facilitan la realización de las manipulaciones ex-
perimentales por su fácil acceso, han resultado
en una gran cantidad de información acerca de la
biología de los cirripedios que habitan estos am-
bientes. Connell (1970), destacó las ventajas que
ofrecen los cirripedios para los estudios pobla-
cionales, señalando que pueden ser fotografiados
comparando los números y tamaños a diferentes
tiempos y, debido a que no se mueven, el recluta-
miento y la mortalidad pueden ser medidos exac-
Figura 6. Corte longitudinal de larva
cipris. (Tomado de Ruppert y Barnes,
1996).
217
 Cirripedia
tamente. Además, pueden ser trasplantados en
rocas o conchas con un disturbio mínimo.
Estudios ecológicos relacionados con los pa-
trones de distribución de los cirripedios han de-
mostrado que sus abundancias son afectadas por
factores bióticos como la competencia o la depre-
dación (Connell 1961a,b; Navarrete 1996; Menge
2000; Navarrete y Castilla 2003), y entonces el
intermareal, sobre todo en los niveles más altos,
ofrecería una alternativa o refugio para muchas de
estas especies más resistentes al estrés físico. Por
otro lado, en los niveles más altos de las zonas
intermareales la desecación es un factor deter-
minante en el establecimiento del límite superior
de distribución de los cirripedios (Foster, 1971;
Wethey, 1983).
En las costas rocosas marinas, el espacio pri-
mario es un recurso requerido por casi todas las
especies intermareales y por ende limitante para
los organismos. Como consecuencia, la compe-
tencia en estos ambientes es con frecuencia inten-
sa y sostenida (Underwood 2000). Los estudios
realizados por Connell (1956, 1961 a y b), Stan-
ley y Newman (1980), Newman y Stanley (1981),
Dungan (1985), Stotz (1988) y Bertness (1989)
son algunos de los trabajos clásicos en los que se
estudió la competencia en comunidades domina-
das por cirripedios. Stanley y Newman (1980) y
Newman y Stanley (1981) propusieron que la ma-
yor diversidad que presentan actualmente los ci-
rripedios balanoideos y tetraclítidos con respecto
a los chthamaloideos, y el confinamiento de éstos
últimos al sector más alto de la zona intermareal,
podría explicarse mediante un proceso de exclu-
sión competitiva registrado durante la evolución
del grupo.
En las primeras etapas de la sucesión de co-
munidades intermareales, los cirripedios de talla
pequeña son frecuentemente los primeros inver-
tebrados colonizadores, pero posteriormente y si
las condiciones físicas son favorables, son reem-
plazados por otros como ascidias y moluscos (Da-
yton, 1971; Paine et al., 1985; Lively y Raimon-
di, 1987; Varfolomeeva et al., 2008; Curelovich,
2013). En muchos casos los cirripedios modifican
el sustrato facilitando el reclutamiento de otras
especies. Algunos autores han observado que es-
pecies de bivalvos mitílidos no reclutaban direc-
tamente sobre el sustrato desnudo, mientras sí lo
hacían entre las paredes de cirripedios adultos o
dentro de valvas de cirripedios muertos (Lively
y Raimondi, 1987; Durán y Castilla, 1989; Nava-
218
rrete y Castilla, 1990). Bertness et al. (2006) ob-
servaron que en una costa intermareal en el norte
de Patagonia, los cirripedios proporcionaban un
ambiente adecuado para el reclutamiento del bi-
valvo mitílido Perumytilus purpuratus en el nivel
alto. La movilidad que presentan estos bivalvos
junto con el sedimento que se acumula entre los
bisos debajo de la matriz, suele afectar negativa-
mente a los cirripedios subyacentes que son cu-
biertos completamente y mueren por asfixia.
Por otro lado, los cirripedios cuando crecen
apiñados sufren modificaciones morfológicas que
resultan en individuos altos y cilíndricos. Estas
estructuras suelen ser inestables aumentando la
probabilidad de que los individuos sean despega-
dos de la superficie por perturbaciones mecánicas.
Los individuos formando agrupamientos compac-
tos y la consecuente mortalidad son más comunes
en los niveles más bajos del intermareal, donde
las tasas de crecimiento y el apiñamiento de los
cirripedios suelen ser mayores (Bertness et al.,
1991, 1998).
En cuanto a la depredación, Paine (1966) de-
mostró que esta juega un rol importante en el au-
mento de la diversidad específica. Connell (1970)
y Palmer (1990) dan como ejemplos de sistema
depredador-presa la relación entre moluscos de-
predadores y cirripedios.
Otro factor biótico que afectaría negativamen-
te el asentamiento y reclutamiento de cirripedios
es el que ejercen los moluscos ramoneadores a
través del desprendimiento de las larvas recién
asentadas, disturbio físico conocido como bulldo-
zing, o la depredación accidental de larvas recién
asentadas mientras pastorean algas (Safriel et al.,
1994; Buschbaum, 2000, 2002; Chan y Williams,
2003).
Por otra parte, los estudios realizados en la
Bahía de Monterrey (California, EEUU) por Gai-
nes y Roughgarden (1985) y Roughgarden et al.
(1987, 1988) propusieron que el reclutamiento de
los cirripedios en la zona intermareal estaría con-
trolado por procesos de transporte, debido a las
corrientes adyacentes a la costa, que determinan
en última instancia la cantidad de larvas que lle-
gan a la zona intermareal.
En la Argentina, se han realizado estudios sobre
cirripedios a lo largo de toda la costa. Las inves-
tigaciones sobre el cirripedio introducido B. glan-
dula registran datos referentes a las fuentes de
invasión y tasas de dispersión, así como patrones
de reclutamiento, densidad, biomasa, crecimien-

to y mortalidad (Vallarino y Elias, 1997; Elias y
Vallarino, 2001; Bertness et al., 2006; Schwindt,
2007; Geller et al., 2008; Schwindt et al., 2009;
Savoya y Schwindt, 2010). Calcagno et al. (1997,
1998), Calcagno y Luquet (1997) y López Gappa
et al. (1997) estudiaron diversos aspectos de la
ecología de A. amphitrite en sitios expuestos a la
contaminación en la provincia de Buenos Aires.
En el Canal Beagle, Zaixso et al. (1978) descri-
bieron los patrones de distribución vertical de N.
scabrosus y Elminius kingii en el intermareal, y
Curelovich et al. (2009) registraron por primera
vez la presencia de N. scabrosus en Bahía Lapa-
taia. Otra especie de cirripedios presente en el ex-
tremo sur de Argentina es N. flosculus. Curelovich
(2013) estudió aspectos del reclutamiento de N.
scabrosus y N. flosculus por nivel del intermareal
en una costa sobre el Canal Beagle y observó que
N. scabrosus recluta mayormente a mayor altura
mientras no se observaron reclutas de N. flosculus
en el nivel alto. Este último recluta en mayor nú-
mero en el nivel bajo, donde el reclutamiento de
N. scabrosus fue notablemente menor. El patrón
observado en el nivel alto podría reflejar diferen-
cias en la tolerancia a la desecación entre ambas
especies, mientras en el nivel bajo podrían estar
operando otros factores como la competencia.
Calcagno y Lovrich (2000) registraron por pri-
mera vez la presencia de N. flosculus en el Ca-
nal Beagle y costa atlántica de Tierra del Fuego;
y Venerus et al. (2005) estudiaron el crecimiento
y madurez sexual de esta especie en el área. Por
otra parte, Lovrich et al. (2003) propusieron la
utilización de N. flosculus, que es epibionte del
crustáceo decápodo de interés comercial Paralo-
mis granulosa, para la estimación del periodo de
intermuda de estos cangrejos, como herramienta
para estimar el cambio en la biomasa explotable
después de cada temporada de muda.
La distribución y hábitat de las especies de ci-
rripedios costeros de la Provincia de Buenos Ai-
res fue resumida por Spivak y L’Hoste (1976) en
un estudio que abarcó la costa bonaerense desde
Magdalena hasta Bahía Blanca. Las especies de
cirripedios torácicos que se encuentran a lo largo
de la costa de la Provincia de Buenos Aires son
A. amphitrite Darwin, B. glandula Darwin, B. im-
provisus Darwin, B. trigonus Darwin, y Balanus
venustus niveus Darwin.
Amphibalanus amphitrite fue citado por
Darwin (1854) como un componente común de
la fauna fijada al casco de los buques y en ob-
Cirripedia
jetos flotantes, y junto con B. trigonus presentan
una tendencia a poblar con preferencia la zona in-
termareal en áreas portuarias y contaminadas en
general, donde las poblaciones llegan a ser muy
densas (Spivak y L’Hoste, 1976).
Balanus glandula es una especie originaria del
Océano Pacífico norte, que recientemente ha co-
lonizado las costas bonaerenses. Esta especie no
fue citada para el puerto de Mar del Plata ni para
las costas rocosas aledañas en el trabajo realizado
por Olivier et al. (1966), donde sí se cita la pre-
sencia de A. amphitrite y B. trigonus en esa lo-
calidad. Actualmente B. glandula forma extensas
cinturas en la zona intermareal de Mar del Plata
(Spivak y L’Hoste, 1976), llegando hasta Como-
doro Rivadavia (Rico et al., 2001).
Balanus improvisus, B. venustus niveus y B.
trigonus tienen distribución submareal. El pri-
mero puede encontrarse en la zona infralitoral de
los puertos de Mar del Plata y Quequén (Spivak
y L’Hoste, 1976), y B. venustus niveus aparece
como típica incrustación en la concha de molus-
cos submareales. Balanus trigonus se encuentra
en áreas portuarias en Mar del Plata y Quequén
(Bastida, 1971; Spivak, 1975 Spivak y L’Hoste,
1976).
IMPORTANCIA ECONÓMICA
Numerosas especies de cirripedios son epibion-
tes de crustáceos decápodos. El diseño del cuerpo
de estos últimos presenta una serie de adapta-
ciones para la natación que pueden ser afectadas
por la ocurrencia numerosa de epibiontes sobre
las articulaciones de los pereiópodos (obstacu-
lizando el movimiento) y, en algunos casos, la
cobertura completa del caparazón (además del
peso agregado) (Rocha Farrapeira y dos Santos
Calado, 2010). Los epibiontes interfieren así con
la locomoción volviendo a los hospedadores más
susceptibles a la depredación (Farren y Donovan,
2007), y también afectan los movimientos involu-
crados en la alimentación.
En el caso de especies comerciales (crustáceos,
moluscos), la presencia de cirripedios epibiontes
cubriendo severamente el cuerpo de los indivi-
duos afecta su potencial económico.
Asimismo, los rizocéfalos, cirripedios parásitos
de cangrejos y otras especies comerciales, afectan
al hospedador inhibiendo las mudas, retardando
el desarrollo de las gónadas o atrofiándolas, y en
algunos casos provocando esterilización.
219
 Cirripedia

El proceso de colonización (fouling) por parte
de estos organismos sobre los cascos de los bar-
cos, pilotes de los muelles, plataformas marinas,
alcantarillas y tuberías para el transporte de agua,
instrumentos de registro submarinos, etc., produ-
ce el deterioro de las estructuras con las conse-
cuentes pérdidas económicas, además de los cos-
tos de limpieza y mantenimiento. En el caso de las
embarcaciones, los cirripedios que colonizan los
cascos aumentan la fricción al navegar, incremen-
tando el consumo de combustible. El control del
fouling causado por cirripedios sobre los barcos
se realiza habitualmente por medio de las llama-
das pinturas antifouling.
Los cirripedios pueden tener efectos en la abun-
dancia y distribución de otras especies, así como
en los procesos ecológicos que ocurren en las co-
munidades. A principios de los ’70, B. glandula
invadió la mayoría de las costas rocosas argenti-
nas a una tasa muy alta de expansión, modifican-
do completamente el paisaje nativo intermareal
(Schwindt, 2007). En áreas protegidas de Mar del
Plata, el reclutamiento invernal de B. glandula le
permitió colonizar tempranamente el intermareal,
desplazando a niveles inferiores del intermareal
a B. trigonus y A. amphitrite que se reclutan en
verano (Vallarino y Elias, 1997; Elias y Vallarino,
2001); mientras en áreas expuestas, B. glandula
desplazó a los mitílidos Brachidontes rodriguezii
y Mytilus edulis platensis en el nivel superior del
intermareal. Además, B. glandula ha invadido las
marismas de Patagonia, asentándose sobre distin-
tas especies de plantas, un ambiente que no colo-
niza en su región nativa (Schwindt et al., 2009).

AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), al
CEBBAD-Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas-Instituto Superior de Investigaciones
(ISI) y a la Universidad Maimónides por el apoyo brindado durante la realización de este trabajo.

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