Bogot D.

C lunes 1 de Noviembre de 2015

Universidad Nacional de Colombia Sede Bogot

H I S T O R I A D E LO S M A M F E R O S S U R A M E R I C A N O S

Evolucin de los cetceos (delfines y

ballenas)
Oscar Ignacio Rodrguez
Alba
CC: 1018448507 Cod: 25423078
Ingeniera Civil

Los cetceos (cerca de ochenta especies en total) incluyen el animal ms grande

que ha vivido nunca, (la ballena azul), junto con las ballenas jorobadas conocidas
por sus cantos; los delfines (inteligentes y comunicativos); los narvales y delfines
de ro ciegos. Aunque la caza y otras actividades humanas han puesto en peligro
especies ms cetceos, las perspectivas para muchos est mejorando.
Las ballenas estn altamente especializados para la vida en el agua, teniendo
cono hbitat el mar, pero las especies de delfines se encuentran los ros: el
Yangtze, el Amazonas, Paran, Indo y el Ganges. Las ballenas tienen cuerpos
aerodinmicos con vrtebras que se fusionan en el cuello. Este diseo de la
anatoma de las ballenas les permite mayor flexibilidad en sus movimientos en el
agua, aletas dorsales, y una cola con dos aletas dispuestas horizontalmente. Las
ballenas modernas han desarrollado laa mandbula y el maxilar cada vez ms
alargados formando una estructura similar a un pico, las fosas de la nariz se
encuentran en la parte superior de la cabeza, formando el espirculo. Las
extremidades anteriores son especializadas para formar aletas, y las extremidades
traseras y la pelvis son muy pequeas y normalmente no se extienden fuera de la
pared del cuerpo del animal.
Las ballenas modernas se pueden dividir en dos subgrupos: los odontocetos
(cetceos con dientes) y el los misticetos (ballenas con barbas), los odontocetos
generalmente tienen dientes homodontes, es decir, un tipo de dentadura en la cual

todas las piezas son iguales entre s, pueden ser de dientes numerosos o tener un
solo par, como es el caso de los cetceos odontocetos conocidos vulgarmente
como zifios. Muchos odontocetos pueden navegar por la ecolocalizacin, que
produce ondas sonoras que utilizan un complejo sistema de diversas estructuras:
el meln, los sacos nasales y los depsitos grasos de la mandbula. Delfines y
marsopas (latn, "cerdos de mar"), belugas, narvales, orcas, cachalotes y ballenas
picudas son ejemplos de odontocetos.
Entre los misticetos, las ballenas barbadas carecen de dientes (aunque los dientes
estn presentes en ballenas barbadas en su fase fetal). Se alimentan filtrando
pequeos organismos marinos utilizando filas de lminas llamadas barbas en la
mandbula superior, la Ballena azul, Ballena gris, Ballena de Groenlandia o Ballena
boreal, Ballena de aleta, Ballena jorobada y Ballena Minke son ejemplos de
ballenas con barbas
El canto de las ballenas hace referencia a los distintos tipos de sonidos
(predecibles y repetitivos) que emiten las ballenas para comunicarse, estos
distintos tipos de sonidos los emiten ciertas especies de ballenas (especialmente
la ballena yubarta)
El registro fsil de las ballenas es rica, y los descubrimientos recientes han
arrojado mucha luz sobre el origen de los Cetceos.
Los fsiles de ballenas ms antiguos se agrupan con frecuencia juntos, en un
taxn conocido como el arqueocetos. El suborden de los Arqueocetos muestra
varias caractersticas que las ballenas modernas carecen. Sus dientes, como los
de la mayora de los mamferos terrestres, todava muestran diferenciacin en
varios tipos. (Ballenas modernas, ya sea la falta de dientes, o tienen dientes que
son todos prcticamente idnticos en forma y tamao). Los Arqueocetos tambin
tenan nariz, al igual que los mamferos terrestres, en lugar de un orificio en la
parte superior de la cabeza. Algunos conservaron extremidades traseras
sustanciales que habran sido visibles fuera del cuerpo del animal; en los primeros
arqueocetos, estas extremidades y la pelvis se unen a las vrtebras mediante una
articulacin sacro, pero en las posteriores las extremidades y pelvis no estaban
unidas al resto del esqueleto.
Pakicetus (derecha) es un medioEoceno Arqueocetos de la Formacin Kuldana de
Pakistn; actualmente es el conocido cetceo ms antiguo bien conservado, y las
caractersticas Arqueocetos son claramente visibles en este crneo rplica de las
colecciones del UCMP. Pakicetus es hasta ahora conocida slo de su crneo, pero
hallazgos recientes en Pakistn han producido otras especies de ballenas que
muestran muy primitivo caracteres, tanto en el crneo y el resto del esqueleto.
Estos animales tenan extremidades relativamente bien desarrollados, pero eran
acutico. Rodhocetus, un Arqueocetos recientemente descubierto de Pakistn, fue
unos pocos millones de aos ms joven que Packicetus.Rodhocetus haba bien
desarrollado extremidades posteriores (aunque slo el hueso del muslo o fmur,
se ha conservado) , pero a diferencia de los mamferos terrestres,Rodhocetus no

tena sus vrtebras en la regin plvica fusionados en un sacro.Ballenas

tempranas como Rodhocetus muestran muchas similitudes con un grupo inicial de
mamferos terrestres conocidas como mesonquidos, que tambin estn cerca de
la raz de los mamferos ungulados. De hecho, algunos dientes fsiles que una vez
que se identificaron como mesonquidos ahora se sabe que han venido de
arqueocetos.
A finales del Eoceno, ballenas Arqueocetos haban extendido a muchas partes del
mundo. Zygorhiza es bastante comn en la regin del Golfo costera del sureste de
Estados Unidos. Aunque el cuerpo es muy ballena-como (aunque algo menos
compacto que una ballena moderna), zygorhiza muestra los dientes y la nariz
diferenciadas cerca de la punta de la nariz.
Basilosaurus (derecha) es otro Arqueocetos Eoceno de la Costa del Golfo, con un
nombre bastante lamentable: el Dr. Richard Harlan, el mdico estadounidense del
siglo 19 que se describe y la llam, crea que era un reptil gigante, y en 1843 lo
nombr " rey lagarto ": Basilosaurus en griego. Los cientficos que ms tarde se
examinaron Basilosaurus, notablemente Richard Owen, se dieron cuenta del error.
Owen cambi el nombre del fsil Zeuglodon, que significa "diente yugo" - una
descripcin ms apropiada de los molares de doble arraigada de este animal. Sin
embargo, en virtud de las normas que rigen las especies de nomenclatura, el
primer nombre para una especie tiene prioridad, incluso si ese nombre no es una
descripcin exacta.
Su nombre aparte, Basilosaurus (crneo a la izquierda) es significativo, ya que se
sabe que han mantenido pequeos pero bien desarrolladas extremidades
posteriores que proyectan desde el cuerpo, aunque no hubo unin entre los
huesos de la pelvis y las vrtebras. Ballenas viven conservan solamente pequeos
huesos-frula como como restos de la pelvis y las extremidades traseras.
Basilosaurus se ha encontrado en rocas del Eoceno del sureste de los Estados
Unidos, sobre todo en Alabama, Mississippi y Louisiana - de hecho, es el fsil del
estado de Alabama, y el "estado co-fsil" de Mississippi junto con zygorhiza.
Basilosaurus tambin se ha encontrado en rocas del Eoceno de Australia y Egipto.
El ascenso de las ballenas modernas
A finales del Oligoceno, los dos linajes modernos de cetceos haban
evolucionado a partir de antepasados Arqueocetos.Curiosamente, a finales del
Oligoceno ballena aetiocetus, desde Oregon, tiene el crneo y la mandbula
caractersticas tpicas de las ballenas barbadas, y est considerado como el ms
antiguo misticetos - sin embargo, tambin dio a luz un conjunto completo de
dientes. Por el Mioceno, ballenas de ambos linajes son fsiles relativamente
comunes en muchos depsitos marinos. Un nmero de familias de hoy en da
tanto de las ballenas dentadas y barbadas se sabe que han evolucionado por el
Mioceno tardo. Estos incluyen la familias de ballenas barbadas Balaenopteridae
(ballenas rorcuales, incluyendo la ballena azul) y Balaenidae (ballenas francas) y
la familias de ballenas dentadas Delphinidae (delfines y ballenas asesinas),

Physeteridae (cachalotes), Monodontidae (belugas y narvales), Phocaenidae

(marsopas), y (ballenas picudas) Ziphiidae. Muestra a la derecha es el crneo
parcial de una marsopa del Mioceno-edad Monterey Formacin, expuesta en
Duxbury de Coral en el condado de Marin, al norte de California.

http://www.ucmp.berkeley.edu/mammal/cetacea/cetacean.html
Introducin a la evolucin de las ballenas
Durante la dcada de 1990 nuestra comprensin de la evolucin de la ballena hizo
un salto cuntico. En 1997, Gingerich y Uhen sealaron que las ballenas
(cetceos) "... tienen un registro fsil que proporciona evidencia notablemente
completa de uno de los grandes radiaciones adaptativas evolutivos de la vida:.
Transformacin de un antepasado mamfero terrestre en una diversidad de
criaturas marinas descendientes"
El sendero de la evolucin de la ballena comienza en el tiempo Paleoceno,
aproximadamente 60 millones de aos, con un grupo de artiodctilos, pezuas,
trote, barrido mamferos carnvoros llamados mesonychians. Las primeras
ballenas (pakicetids) se conocen de menores rocas del Eoceno, que se formaron
cerca de 51 millones de aos; los pakicetids son tan similares a mesonychians que
algunos fueron mal identificados como pertenecientes a dicho grupo. Sin embargo,
los dientes de pakicetids son ms parecidos a los de las ballenas de las rocas del
Eoceno medio, unos 45 millones de aos, de lo que son como los dientes de
mesonychians. Pakicetids se encuentran en rocas no marinas y no es claro cmo
acutica que eran. En 1994, Ambulocetus natans, cuyo nombre significa "caminar
ballena que nada", fue descrito a partir de rocas del Eoceno medio de Pakistn.
Esta especie ofrece evidencia fsil del origen de la locomocin acutica en las
ballenas. Ambulocetus conserva grandes patas delanteras y las patas traseras con
grandes manos y los pies, y los dedos de los pies tienen pezuas como en
mesonychians. Ambulocetus se considera que tiene membranas entre los dedos
de los pies y se poda caminar en tierra, as como de natacin; Por lo tanto, vivi
tanto dentro como fuera del agua. Desde finales del Eoceno tiempo en adelante, la
evolucin de las ballenas muestra la reduccin de las extremidades traseras, la
modificacin de las extremidades anteriores y las manos en aletas de direccin, el
desarrollo de una cola enorme, etc .; todos estos cambios son modificaciones de
los poderosos de nado de las ballenas modernas. El fsil Rodhocetus de las rocas
del Eoceno superior, unos 38 millones de aos, de Pakistn ya muestra algunas
de estas modificaciones.
. http://www.agiweb.org/news/evolution.pdf

Th e descent of the whales from Eocene mesonychid ungulates is now

well documented by transitional fossils. This provisional reconstruction
requires confirmation by additional fossil material. Source: Reprinted
with the permission of The Free Press, a Division of Simon & Schuster,
Inc., from At The Water's Edge: Macroevolutioit and the Transformation of
Life, by Carl Zimmer. Copyright 1998 by Carl Zimmer. 'Author's note:
the terrestrial ancestor of the whales has now been shown to have been
an artiodoctyl rather than a mesonychid ungulate.]
Imagen sacada del libro http://www.agiweb.org/news/evolution.pdf

Encyclopedia of Marine Mammals - 1st Edition (2002)

LAWRENCE G. BARNES
Natural History Museum of Los Angeles County,
California

I. Suborden Archaeoceti:
Ctaceos Arcaicos
El ms antiguo de los cetceos es el extinto suborden Archaeoceti, un grupo
parafiltico. Los Arqueocetos estn claramente relacionados con los cetceos
actuales; muestran caractersticas de cetceos tpicos, como una mandbula
superior alargada con fosas nasales situados detrs de la punta, una amplia
plataforma de hueso por encima del ojo, carecen de los formenes incisivo,
incisivos alineados en sentido anteroposterior, un denso hueso del odo externo
(bulla timpnica), y un canal mandibular ampliado en el lado interior de la
mandbula inferior;los arqueocetos posteriores tienen un seno craneoespinal
ampliado, como los cetceos actuales.
. Tenan una forma del cuerpo similar a las ballenas como se puede reconstruir
alrededor de los contornos seos del ms largo de los arqueocetos
basilosaurine. El contenido del estmago de cetoides Basilosaurus sugieren
que era un depredador de emboscada en peces seos y pequeos tiburones
en aguas poco profundas. Hay evidencia fsil que la mayora, si no todos, los
arqueocetos tenan extremidades posteriores externas. Los primeros
arqueocetos tienen pelvis bien desarrollados, vrtebras sacras y huesos
miembros posteriores. Las extremidades posteriores ms pequeas y an asfuncionales de Basilosaurus isis pueden haber ayudado locomocin en aguas
poco profundas.

Los Archaeoceti tambin tenan una articulacin del codo primitivamente mvil,
con un largo hmero y aletas menos giles que en los cetceos existentes.
Las extremidades anteriores ms primitivas podran indicar que eran similares
a los pinnpedos semiamphibious.
La mayora de los fsiles encontrados son de la India y Pakistn, en los
sedimentos depositados alrededor del antiguo Tethys Seaway, que se extendi
entre la India y frica al sur y Eurasia al norte. Desde 1980, los nuevos fsiles
han ampliado en gran medida el conocimiento de protocetids y otros
arqueocetos tempranos.
II. Suborden Mysticeti: ballenas barbadas
Mysticeti son un clado natural que se origin a partir de los Archaeoceti. El
misticeto ms antiguo vivio en el Eoceno tardo y el grupo sobrevive hoy,

habiendo sido representada en la mayor parte de su historia por lo menos

cinco o seis grupos a nivel de familias contemporneas.

Hace apenas unos aos, hubiera parecido paradjico necesario diferenciar

entre los misticetos barbados y misticetos dentados, este ltimo un nombre
aparentemente inapropiado. Sin embargo, esta necesidad fue provocada en
gran parte por el descubrimiento de la Aetiocetidae en el Eoceno superior,
ballena que es la transicin entre el Archaeoceti dentada y los misticetos
barbados. Hay mucha diversidad reconocida, pero sin describir, de fsiles de
misticetos dentados, en comparacin a los misticetos barbados Los misticetos
dentados primitivos tenan denticiones heterodontas, diferenciados en
incisivos, caninos, premolares y molares; estos animales se clasifican en las
familias Llanocetidae, Kekenodontidae, Mammalodontidae y Aetiocetidae, y
posiblemente otras dos familias no descritas. Algunas de estas familias tenan
caracteres del crneo que eran muy similares a los de arqueocetos, lo que
confirma el origen a partir de las ballenas barbadas.
Los ms evolucionados misticetos dentados, como la Aetiocetidae, tenan
crneos y mandbulas que eran similares a los misticetos baleenbearing, por
ejemplo, los cetotheriids, por lo que representan una morfologa transicional.
En muchos aspectos, la estructura de "intermedio" de aetiocetids nos ayuda a
entender cmo misticetos baleenbearing podran haber evolucionado a partir
de arqueocetos. Una pregunta sin respuesta es posiblemente la de qu taxn
de misticeto dentado fue el primero en tener barbas rudimentarias entre sus
dientes. Es ms parsimoniosa asumir que baleen origin slo una vez en la
evolucin de los cetceos.

Tendencias evolutivas generales entre los Mysticeti tardos incluyen la

adquisicin de gran tamao corporal, el acortamiento de la regin intertemporal
anterior y posterior del crneo ( "telescopio"), la reduccin de la apfisis
coronoides y el foramen mandibular, inclinacin lateral de la mandbulas, y el
acortamiento del cuello. Misticetos son prcticamente cosmopolita en su
distribucin, se encuentran tanto en el pasado y ahora desde zonas polares a
latitudes ecuatoriales, con fsiles conocidos de todas las cuencas ocenicas.
El gran aumento en el tamao de los misticetos barbados era un fenmeno de
Mioceno y hora ms tarde, con las especies ms grandes conocidas se
encuentran entre las especies vivientes.
III. Suborden Odontoceti: dentadas Cetceos
Odontocetos se ecolocacin cetceos que tienen extensiones de los senos
craneoespinal dentadas, alrededor de sus odos, en otras partes del crneo. La gran
sinusal pterygoid se extiende anteriormente alrededor de los lados de las fosas

nasales y, en taxa derivada, en frente de ellos. El Odontoceti son conocidos ya en el

lmite Eoceno-Oligoceno, aproximadamente 35 Ma. Odontoceti se denominan
comnmente "ballenas dentadas," pero esto es un nombre poco apropiado porque
todo el Archaeoceti, algunos de los Mysticeti fsil primitivo, y todos los misticetos
barbas devengan fetales son dentadas, mientras que algunos Odontoceti haba
sufrido la prdida de dientes dramtico. Por lo tanto, "la presencia de dientes" no
es diagnstico de la Odontoceti. Los primeros odontocetos tienen una frmula
dental primitivo, diferenciado en incisivos, caninos, premolares y molares. Ms
tarde odontocetos tienen todos los dientes por igual, homodonty, y algunos taxones
tienen dientes adicional (polydonty)
mientras que otros han reducido nmero de dientes.
Del mismo modo, Odontoceti se piensa comnmente como teniendo crania
asimtrica, pero esto no es cierto para todos Odontoceti, especialmente muchas de
las especies fsiles, y, de nuevo, no es diagnstico del grupo. Asimetra craneal, un
estado carcter derivado, se relaciona con el desarrollo de habilidades de
ecolocalizacin complejos que implican la produccin tanto de alta y sonido de baja
frecuencia. Diferentes especies de odontocetos tienen crneos ya sea simtrica o
asimtrica, y la asimetra es un estado carcter derivado que aparentemente ha
sido adquirido de forma independiente dentro de los diferentes linajes en diferentes
momentos. En la mayora de los odontocetos tienen crneos asimtricos, la
inclinacin es hacia el lado izquierdo, pero los crneos de los miembros de la
extinta subfamilia delphinoid kentriodontid Pithanodelphinae son sesgada hacia el
lado derecho.

El tipo de telescpico hueso craneal de odontocetes difiere de la de los misticetos;

el maxilar se extiende posteriormente sobre el proceso supraorbital del frontal y no
hay que sobresale lateralmente proceso antorbital del maxilar. La fosa sinusal
pterygoid en Odontoceti se extiende desde la regin del odo anteriormente
alrededor del paso nasal a invadir la parte posterior del hueso palatino. En los
primeros Odontoceti, los huesos nasales primitivamente eran alargada y plana, y se
cernan sobre la parte posterior de la apertura narial, como en el Mysticeti
derivada. En adelante Odontoceti, los huesos nasales se reducen, siendo perilla
similar y posterior retirada de la apertura nasal. Todo Odontoceti tiene un foramen
premaxilar, una rama del sistema foramen infraorbitario, que se encuentra en cada
premaxilar anterior a la apertura narial. Alrededor o anterior a la apertura narial es
una parte ensanchado y aplanado de la premaxila, donde el saco premaxilar, un
divertculo del pasaje nasal dorsal, miente. Esta parte plana de la premaxila se
llama
fosa saco premaxilar o la placa de espiracular.

Odontocetos tienen la capacidad de ecolocalizar y tomar selectivamente presas

individuales. Esto les separa de la Mysticeti, que no puede ecolocalizar y se
alimentan a granel. Durante la ecolocalizacin, sonido de alta frecuencia, en la
forma de clics, es producido por el movimiento del aire, reciclado dentro de los
divertculos, sacos, y las vlvulas de los conductos nasales. El sonido es enfocada
por el meln en la cara, que es una lente acstica, y se proyecta en el medio
ambiente. El sonido se refleja fuera de objetos y animales en el agua y se devuelve

a la odontocetos. El meato acstico externo es cerrado; el sonido se transmite a los

odos en lugar a travs del lado de la cara, a travs de la parte posterior delgada de
la dentario, a travs de un cuerpo de grasa, y de all a la regin de la oreja.
Audicin direccional es posible porque los huesos del odo se aslan en los cuerpos
de grasa, y el sonido llega a cada odo a una hora diferente. Incluso los primeros
odontocetes tenan placas espiraculares y senos peribullary agrandados, y esto
implica que podan ecolocalizar activamente, al menos hasta cierto punto. A lo
largo de su historia, los odontocetos han sido ms diversa taxonmicamente de
misticetos, con varias familias diferentes existentes simultneamente. Diferentes
familias de odontocetos se diagnostican en especial en los detalles de las suturas
alrededor de las fosas nasales seos y la base de la tribuna, los senos
craneoespinal, y la regin de la oreja. Tendencias entre los odontocetos incluyen la
evolucin de paedomorphism (adultos que muestran un espectro de caractersticas
juveniles similares), repite la evolucin convergente de muy larga tribuna, el
aumento de la asimetra facial, desarrollo de senos craneoespinal ms complejas, y
el acortamiento del cuello.

Cetacean Evolution
R. EWAN FORDYCE

University of Otago, Dunedin, New Zealand

I. Patterns of Evolution
ossils show that cetaceans arose from terrestrial ancestors more than 50 million (M) years ago. They
have
evolved to become the dominant group of marine mammals in terms of both taxonomic and ecological
diversity and
geographic range. Fossils provide the only direct evidence of
cetacean evolution and extinction, revealing many changing
patterns over time, but rarely details of rates, modes, and mechanisms of ancestor-to-descendant
transitions. Structural, genetic, and ecological patterns in living species also elucidate
how Cetacea have evolved. At the species level, evolutionary processes include natural selection,

sexual selection, coevolution, founder effects, vicariance, and hybridization. At larger

scales, the distribution and abundance of global food resources
have also played major roles in evolution, for there are strong
links between changes in ocean structure and ocean ecosystems on one hand and
structural/ecological patterns among
Cetacea on the other.

II. Paleoecology and Evolution

Ecology encompasses the sum of interactions that species
have with their environment, biological, physical, and chemical, whereas paleoecology
explores such relationships for the
past. At the scale of geological time, evolution and paleoecology are inextricably linked, for
evolution occurs through natural selection and adaptation to the environment. An
appreciation of paleoecology thus helps understand the history of
Cetacea. Several ecological factors have been considered repeatedly in accounts of cetacean
evolution (Fig. 1), including
feeding and predator/prey interactions, migration, thermal
adaptations, and habitat shifts.
For any ancient species, paleoecology can be inferred several ways. A common approach,
termed "taxonomic uniformitarianism," assumes that a fossil species had similar ecological
strategies to its closest living relatives. Thus, fossil sperm whales
presumably were deep divers, and fossil mysticetes were filter
feeders. Fossils show that all cetacean lineages have evolved
through a long-term change in structure. If such evolution is
caused by ongoing adaptation to changing environments, then
even within a lineage, ecological strategies will change. For

these reasons, taxonomic uniformitarianism must be supported

by other methods.
In groups that lack close living relatives, ancient ecologies
may be inferred by analogy. The bizarre extinct Peruvian
Odobenocetops species, or walrus whales, have no structural
equivalents among living Cetacea, but their jaw form was remarkably similar to that of the
unrelated living walrus, Odobenus rosmarus. A comparable style of suction FEEDING on
molluscs is inferred. This approach to paleoecology can be
expanded by studying functional morphology, which includes
reconstructing soft tissues onto fossil bones using known conservative patterns of muscle,
nerve, and vessel to bone. Finally,
geological evidence (sediment patterns) and geochemical signals (isotopes) can identify the
ancient environments in which
cetaceans lived, sometimes indicating dramatic or novel ancient ecologies.
Changes in structure and diversity of fossils reveal major
functional, ecological, and taxonomic shifts in cetacean history.
In particular, these involve an Eocene radiation of archaeocetes
and an Oligocene radiation of Neoceti. Ecological shifts in the later Miocene radiation of some
odontocetes and mysticetes
are less clear. III. Major Phases of Cetacean Evolution
The fossil record reveals three major radiations in cetacean
history (Fig. 2). First, cetaceans diversified in near-tropical
shallow waters of the Tethys seaway between India and Asia
about 45-53 million years before the present, (Ma), spreading
into midtemperate waters by 40 Ma. Presumably this early
phase of evolution was influenced by local marine productivity.
Up to 6 species in three families of Archaeoceti (stem or basal
Cetacea) were present at some times, and >35 species have
been reported for the interval 35-53 Ma. This initial radiation
of archaeocetes involved shifts from riverine and nearshore
marine settings to fully oceanic habits, linked with changes in,
for example, locomotory and hearing mechanisms. In terms of
structural variation (and, by inference, ecology), these early
cetaceans were comparable with living mysticetes and did not
show the wide disparity seen among living odontocetes. Archaeocete diversity dropped late
in Eocene times, foreshadowing the rise of Neoceti.
The second major radiation, involving the Neoceti or crown
group Cetacea, occurred early in the Oligocene. ECHOLOCATING odontocetes and FILTERFEEDING mysticetes arose from
Late Eocene (~35-36 Ma) archaeocetes, which neither echolocated nor filter-fed, and
diversified rapidly in about 5 M years.
(No certain archaeocetes are known from the Oligocene.) Concurrent events included the
final breakup of Gondwanaland,
opening of the Southern Ocean, cooling and increased tropicsto-polar temperature gradients,
and changes in ocean ecosystems and productivity. Probably, cetaceans radiated in direct
response to new ecological opportunities in rapidly changing
oceans. By the Late Oligocene interval (23.5-~29 Ma), there
were 13+ families and probably >50 species, with some species
ranging into polar and fresh waters.
Third, in about the middle of the Miocene (12-15 Ma),
seven extant families of mysticete and odontocete appeared.
Balaenopterid whales radiated to become the most speciose
mysticetes, concurrent with a decline in archaic grades of mysticete ("cetotheres").
Delphinoidsdolphins and relativesdiversified dramatically, particularly the family
Delphinidae, but
also the Phocoenidae and Monodontidae. Two extinct delphinoid families
(Odobenocetopsidae, Albireonidae) appeared

briefly. Some archaic cetacean groups, including the Eurhinodelphinidae and Squalodontidae,
went extinct at about this
time, and the superfamily Platanistoidea (which includes the
Squalodontidae) declined almost to extinction. Evolutionary
patterns during the Quaternary ice ages (<2.5 Ma) are not
clear because of a patchy fossil record. It has been suggested
that many north-south species pairs evolved late in Quaternary
times, but molecular studies point to older evolutionary events
(see later). IV. Processes: Mechanisms of Evolution
Darwin's original evolutionary mechanism, natural selection, is the process that leads to the
adaptation or "fine-tuning" of organisms to the environment through beneficial structure
or behavior, resulting in differential reproductive success. Natural selection alone does not,
however, explain the origins of
novel structures. It is inescapable that the process occurs, although it is not the only one
significant in evolution.
Intra- or interspecific competition for limited resources, especially food, has long been viewed
as fundamental in evolution. Many cetologists have suggested or implied that competition for
food is important among species of baleen whales and
between baleen whales and other plankton-eating vertebrates,
with implications for the origins of the species involved. However, there is little direct
evidence for this. The structure of the
feeding complexes of baleen whales, mode (behavior) of feeding, and geographic distribution
indicate that niche overlap and
thus competition are limited between species. Perhaps previous competition among ancestral
species led to taxonomic and
ecological divergence seen today. Among fossils, platanistoid
dolphins declined in diversity later in the Miocene, as the delphinoids diversified about 12
Ma; this pattern of extinction in
one group and radiation in another could indicate that delphinoids outcompeted
platanistoids. However, differences in skull
structure, especially involving the jaws, imply different ecological requirements, and thus
limited competition, between the
two groups. Perhaps changing oceanic circulation and climate
at about this time caused the extinction of platanistoids and allowed the radiation of
delphinoids.
Darwin identified sexual selection as a mechanism in evolution. Here, one sex chooses a
specific member of the other
sex as a mating partner. Sexual selection might explain the origin of marked SEXUAL
DIMORPHISM, particularly in structures
involved in display, and has been linked with polygamous mating systems. Dimorphic and
possibly sexually selected examples among male Cetacea include the large dorsal fin in
Orcinus orca, conspicuous mandibular teeth in many ziphiids,
prominent foreheads in species of Hyperoodon and Globicephala, the genital hump in some
species of Stenella, and the
prominent tusks in Monodon monoceros and the extinct
Odobenocetops leptodon. Perhaps the marked size dimorphism
in some species also results from sexual selection; examples include male Physeter
macrocephaluswith its grossly enlarged
foreheadand female Balaenoptera species.
Hybridization is potentially important in the origin of new
species, and cetacean hybrids are known, for example, in Balaenoptera, between
Phocoenoides and Phocoena, and between
several genera of Delphinidae. However, no convincing cases
for evolution by hybridization have been identified in Cetacea.
Coevolution, especially involving mimicry, predator/prey, and
host/parasite interactions, has an acknowledged role as an evolutionary process. For
cetaceans, mimicry, which graphically illustrates natural selection, is seen in pygmy and

dwarf sperm whales,

Kogia spp.; these have a remarkably shark-like form complete
with underslung jaw and pigmented false gill slit. Presumably, to
look like a predator will lessen the chance of being preyed upon.
Predation has other roles in evolution. The presence or absence
of predators (such as the killer whale, Orcinus orca) has been
used to explain species-specific DISTRIBUTION patterns, including
the distinctive and presumably ancient migration patterns of
mysticetes from polar to warmer waters for breeding.
Convergent evolution occurs when species show similarity
not inherited from a common ancestor. Mimicry is a form of
convergence. Among Cetacea, the "river dolphins," long discussed as if they form a real
group, encompass species in four
different families and in two superfamilies. However, Platanista
is convergent in its riverine habits, small body size, and long
rostrum with the three delphinoid genera Inia, Pontoporia, and
Lipotes. In the past, the now-extinct Eurhinodelphinidae included some riverine or lacustrine
species, also with long rostra. For living species, the southern delphinid Cephalorhynchus
hectori is similar in body form and some aspects of ecology and
behavior to the unrelated porpoise Phocoena phocoena (Phocoenidae). Unrelated groups
have convergently reduced and
lost teeth, as seen in Physeteridae, Ziphiidae, and some Delphinidae (e.g., Grampus).
In biology, there is great interest in the developmental
mechanisms leading to rapid evolutionary change in structure.
A widely discussed mechanism is heterochrony, which involves
a change in timing or rate of development of structures relative to the equivalent processes
in an ancestor. Thus, some features might arise when juvenile structures persist into adult
stages (paedomorphosis), whereas others arise when structures
develop "beyond" that of the ancestral adult stage (peramorphosis). Either process could
generate new structures. Apparent paedomorphic features in cetaceans include the
shortened
intertemporal region and longer vomer and mesorostral groove
in Neoceti, the rounded cranium and persistent interparietal
bone on the skull of many Delphinidae and Phocoenidae, and
the down-turned rostrum and relatively symmetrical SKULL in
Phocoenidae. Possible peramorphic features include extra body
parts (e.g., increase in number of vertebrae, as in DalFs porpoise, Phocoenoides dalli, or
phalanges) generated through a
delayed halt in development.

VIII. Rates of Evolution

Little is known about rates of evolution in Cetacea. The fossil record identifies phases of rapid
radiation, and presumably
rapid evolution, in the Early Oligocene and late Middle to early
Late Miocene. Unlike the situation for some terrestrial mammals, the cetacean fossil record is
not dense enough to reveal
quantifiable change in structure over time. For living species,
no speciation event has been dated reliably enough to clearly
reveal evolutionary rate, but some species (vaquita, Phocoena
sinus; gray whale, Eschrichtius robustus) probably evolved over
tens, rather than hundreds, of thousands of years.

IX. Diversity and Disparity

Diversity is the number of species within a taxon such as a
genus or family (effectively, an index of taxonomic richness),
whereas disparity indicates the variation in structure or basic
design within a taxon. Diversity is easy to assess, particularly
now that advances in the philosophy and practice of classification have produced a widely
accepted species level classification

of living cetaceans, but the study of disparity is still developing.

A comparison of the two living clades Odontoceti and Mysticeti reveals quite different
patterns of diversity (Fig. 4) and
disparity. Mysticetes include 12 species in three or four families. The Balaenopteridae is most
speciose, with 8 species in
two genera (Balaenoptera, 7; Megaptera, 1). Broadly speaking,
species of Balaenoptera vary in size, distribution, and behavior,
but species boundaries may be blurred. Species are distinguished mainly on aspects of the
feeding apparatus (baleen size
and spacing, size and shape of the upper jaw), and skeletal differences are rather minor.
Thus, disparity appears low. The
gray whale, Eschrichtius robustus, is structurally quite different (disparate) from other
mysticetes and is placed in its own
monotypic family. The gray whale probably arose geologically
recently (0.5 Ma?) among the balaenopterids and might be
classified with that family despite its different form. In this
case, disparity does not indicate taxonomic distance.
Odontocetes include 71-72 species in 10 families. With its
36 species, Delphinidae is the most diverse family of cetaceans,
and disparity seems much higher than, for example, within Balaenopteridae. Among
delphinids, there is a greater variation in
body size and proportion, skull form, proportions of the feeding apparatus and teeth, and
distribution of air sinuses in the
skull base. Among beaked whales (Ziphiidae; 20 species), the
genus Mesoplodon has 13-14 rather similar species in which
only adult males are separated easily. Disparity here appears
low and awaits explanation in terms of evolutionary ecology
within the genus. Among other odontocetes, 4 species of small
long-beaked "river dolphins" each represent a single family
(Iniidae, Pontoporiidae, Lipotidae, and Platanistidae). Although these "river dolphins" are
superficially similar externally, they
are highly disparate in terms of skull form; this disparity supports the separation into 4
families. Of note, Iniidae, Pontoporiidae, and Lipotidae are related closely to delphinoids,
whereas Platanista gangetica is a highly disparate species in its
own family (Platanistidae), in turn in the ancient and once diverse superfamily Platanistoidea,
which originated about 30 M
years ago. For Platanista, Platanistidae, and Platanistoidea, diversity is low (1 living species
of Platanista, with no fossil
record) and disparity is high.
As a group, odontocetes are clearly quite disparate. Huge
variation is seen in the skull, involving the shape, size, and
sometimes basic construction of the feeding apparatus and
teeth, facial region, including bony origin for nasofacial muscles implicated in echolocation,
nasal passages, acoustic system,
and air sinuses in the skull base. Disparity might be viewed as
caused by reduced constraints on body form, allowing specialization in many different
directions. This explanation for disparity, however, does not explain the ultimate origin of
structural diversity.

X. Extinction
EXTINCTION, the disappearance of lineages, is a fundamental complement to evolution.
Extinction obviously occurs when
the number of individuals and geographic range drops to nil.
The fossil record reveals that extinction is inevitable and, for
lineages, usually terminal; only a few species go extinct by
evolving into descendants. Among different styles of extinction,
there is no evidence that cetaceans have been involved in mass
extinction comparable to that affecting dinosaurs. Taxonomic

extinction (the disappearance of a real group or taxon) has occurred, as shown by the fossil
record of such well-defined
clades as the odontocetes Eurhinodelphinidae and Squalodontidae, and the Cetotherium
group mysticetes. As noted earlier,
environmental change might explain the demise of such groups
through loss of habitat or food or of intolerance of cold. Most
extinction has probably involved the piecemeal extinction of
single species, but the cetacean fossil record is too patchy to expect pattern or cause to be
clear. Species susceptible to extinction are those in low-diversity clades (e.g., one or two
species in a genus, with no close relatives) occurring in geographically limited physical
settings that are unstable over
geological time; for Cetacea, this means particularly the "river
dolphins." Conversely, widely distributed oceanic species would
seem resistant to extinction by other than human agencies.
Patterns of extinction beg a question that ecologists might
consider unthinkable: are there vacant modern niches that formerly were occupied by
Cetacea? For example, Platanistidae
lived in shallow marine settings until about 10 Ma and now occur only in freshwaters,
whereas species of Squalodontidae and
Eurhinodelphinidae were widely distributed before their
demise in the later Miocene. Judging from the functional complexes seen in the latter fossils,
there are no modern equivalents to these groups. Functional studies are needed to see if
some extant taxa may be the ecological equivalents of the extinct forms.

Encyclopedia of Marine Mammals - 1st Edition (2002)

R. EWAN FORDYCE

University of Otago, Dunedin, New Zealand