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Varios grupos de bacterias de lo-. suelos y de las aguas son capaces de uti-
1i1ar compuestos o iones inorgánicos (amonio. iones nitrito. sulfuro. tio-
sulfa to. -,ulfüo y hierro (Il)) a-.1 como aLUfre elemental o hidróoeno como
dadores de hidrógeno o bien de clectrone<.: en su oxidación pu~den obte-
ner equivalentes de reducción y energía para los procesos sintéticos. La
obtención _de energía tiene lugar, por lo general. a través de la respiración
con el o:ugeno como aceptor terminal de hidrógenos. Sólo unos pocos
espcc1ahstas perteneciente s a e\te grupo <.on capace\ de crecer uttl11ando
el nitrato, el nitrito o el óxido nitroso como aceptor de hidrógenos en el
curso de una "respiración anaeróbica". fa.te tipo de vida con un dador
inorgánico de hidrógenos se conoce como quimiolitotro tia. denominado
anteriormente también como "inorgoxidac1on".
Bacterias aeróbicas qu1m101ttotróf1cas
dador lnorg<lnico de electrones denominación especlos
y producto de oxtdaCIÓn del grupo represenlatJvas
o,
El
o,
M Ollldlldofes del MIOlliO N1trosomonas europa88
~.. o,
lso... I Ttuobacíllus thlOOxJdans
o,
0 o,
[?j Thiobaczllus ferrooxidans
~ ~ A/caltgones eutrophus
o
§] !§) Pseudomonas cafboxid<No<ans
------e------- ------e·---•
transporte inverso que transporte directo para la
consume energía obtención de energía
394 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos
~~~---':o_~~~~~~~--
52- s ©
l
2.
Fig. 11.1 Principales reacciones en la oxidación de compuestos de azufre por
bacterias oxidadoras del azufre. Enzimas implicados: (1) sulfuro-oxidasa; (2) enzi-
ma elástico del tiosulfato (rodanasa); (3) enzima oxidante del azufre (azufre-oxidasa);
(4) sulfíto-oxidasa; (5) APS-reductasa; (6) ADP·sulfurilasa (sulfato-adenililtransferasa).
APS·reductasa
(1)SOi-+AMP APS + 2 e-
ADP·sulfunlasa
(2)APS + P, ADP + S0.2-
ademlato.qumasa
(3)2 ADP AMP + ATP
do. por ejemplo con la pirita (FeS2), con los sulfuros metálicos asociados
a ella, como el SCu 2 (chalcocita), SCu. SZn. SNi, S2Mo, S3Sb2, SCo y
SPb; finalmente se recoge la disolución que contiene las sales sulfatadas
A p~rt.ir d~, ella se obtienen los metales por procesos de concentración y
prec1p1tac1on.
La disolución de los sulfuros de los metales pesados tiene lugar por la
acción conjunta de varios procesos: por oxidación bacteriana de los com-
puestos reducidos de azufre (1) o del azufre elemental al ácido sulfúnco
(2) y del Fe2• al Fe 1• (3) así corno también por oxidación química de las
sales de los metales pesados insolubles a sulfatos metálicos solubles y
azufre (4).
(1) Fe~ + 3 '!2 0 2 + H20 ~ FeSO. + H2so.
(2) s + 1 1/2 0 2 + H2o ~ H2so.
(3) 2 Feso. + 'Ji 02 + H2so. ~ Fe2(S0.)3 + H20
(4) MeS + 2 Fe3+ ~ Me2• + 2 Fe2• + S
l. En primer lugar se puede partir de la idea de que el ciclo de los ácidos Lricarbo-
"ílicos no es imprescindible para la oxidación de un sustrato orgánico, de fonna
semejante a lo que sucede en la fermentación. Los equivalentes de reducción se
~btienen por _la oxidación de un sustrato inorgánico y se transportan a la cadena
respiratoria. Unicamente deben permanecer las funciones sintéticas del ciclo de los
ácidos tricarboxílicos (suministros de 2-oxoglutarato y succinato). Para ello no es
necesario el enzima 2-oxoglutarato-deshidroge11asa. Se ha comprobado que esta
actividad enzimática no se presenta en una serie de bacterias aulótrofas estrictas.
En muchas bacterias autótrofas facultativas que hayan crecido con el sustrato inor-
gánico como fuente de energía tampoco puede demostrarse la presencia de este
enzima. Un mutante de una bacteria autótrofa facultativa que haya perdido la capa-
cidad para sintetizar la 2-oxoglutarato-deshidrogenasa se comportaría entonces
como una bacteria autótrofa estricta.
2. Como en las bacterias nitrificantes y en las oxidadoras del azufre, del sulfito y
del hierro se presenta una cadena respiratoria .. bifurcada'', parece posible que en
una bacteria autótrofa estricta se dé un fragmento de la cadena respiratoria que sea
irreversible. que impida la función normal de la cadena respiratoria, la oxidación
del NADH2; este fragmento se utilizaría únicamente para el transporte inverso de
electrones. Un impedimento de esca irreversibilidad. probablemente por regulación
enzimática, serviría también para la conservación del poder reductor (NADH 2),
que requiere un gran consumo energético.
Ha~ta el momento no puede darse una explicación conjunta de la autotrofia es-
tricta ya que puede tener causas distintas en los diferentes grupos fisiológicos.
~ ~ (CH,.<;OOH)
respiracl6il de carbonato. Acetobactenum woodii
acetogónlca1
~
s
~ (H,s j =ación
~
de azufre, Desulfuromonas acetoXJdans
NO respración de nitrato.
lcol ~ !E!] desnitnticaciOn
Pseudornonas carboxidovorans
Hidrogenasa
soluble part1culada Fijación de
401
Tinc1ón
(ligada a nitrógeno de Gram
membranas)
-
~/¡genes eutrophus + + - -
pSeudomonas faci/1s - + - -
pSeudómonas saccharoph1/a - + - -
pSeudomonas cart>ox1dovorans - + - -
pSeudomonas pseudoflava - + - -
pSeudomonas cart>ox1doflava - + - -
Aquaspmllum autotrophicum - + - -
Paracoccus demtnficans - + - -
xanthobacter autotroph1cus - + + -
Nocardia opaca + - - +
Mycobacterium gordonae - + - +
Bac1/lus sp. - + - +
las con un tiempo de duplicación de una hora. Algunas cepas crecen hete
rotr61icamentc a mayor velocidad. En condiciones apropiadas de creci-
miento se obtienen rendimientos celulares de aproximadamente 20 g de
masa \Cea/litro de medio de cultivo.
Sistemática. Desde el punto de vista taxonómico las bacterias aeróbicas
del hidrógeno representan un grupo extraordinariamente heterogéneo. l .a
mayoría de las especies se ordenan en género.., Gram negativo ... :
P.1e11do111011m. Alcaligenes. Aquaspiril/um. Paracoccu.s y Xa111/10hacta,
otro... pcneneccn a géneros Gram positivos: Nocardia. Mycobacterium y
Baci/111.1 (Tab. 11.4). Recientemente se ha demo<,trado también la capac1
dad para crecer autotróficamente con hidrógeno en otros género-.
(Rhb>hium. Denw). Según esto, la posesión de los en1imas para la acti-
vación del H y para la fijación del CO~ está expandida entre representan-
tes de varios grupo'> taxonómicos bacterianos.
Utilización del hidrógeno y metabolismo energético. El hidrógeno entra
en el metabolismo a través de hidrogenasas. En las bacteria'> aeróbica'> del
hidrógeno aparecen dos tipos de hidrogenasas: una locali1ada en el cito·
plasma, soluble, una hidrogenasa que reduce al NAD (/ / , NA!> <Í\ido·
red11c/l/.1t1) y otras hidrogenasas paniculadas ligadas a membranas. Tan
sólo unas pocas bacteria., (A/caligenes eutroplws, A. hidrogn1ophi/11s) dis·
ponen de los dos tipos de hidrogenasas; Nocardia dispone solam7nte del
en1ima soluble y la gran mayoría de las bacterias del hidr6geno disponen
402 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos
La asimilación del carbono tiene lugar por fijación del anhídrido carbóni-
co a través del ciclo de la ribulosabifosfato. Las bacterias oxidadoras del
monóxido de carbono llamadas también carboxidobacterias, disponen de
una hidrogenasa particulada, ligada a membranas, y son capaces de cre-
cer también como bacterias del hidrógeno.
CH2-0-@ CH2-0-@
1 1
C=O C-OH
1 11
HC-OH - - - + - C-OH
1 1 COOH
1
HC-OH HC-OH HC-OH
1 1
1
CH2-0-@ CH2-0 - @ CH2-o-@
'-------------------------_J
ribu/osa-bifosfato·carboxilasa
CH2-0-@
1
C=O OH"
1
HC-OH
1 COOH
HC-OH OH. 1
1 HC-OH
CH2-0- @
CH2-o-©
' - - - -- - - ------------------_J
ribulosa-bifosfato-carboxilasaloxigenasa
i------------- ~
Shu-7- P © ShuBP L
®
1OHAP 1
. 1l xu-s-P I ~----------"~'--~
_ _,.__ _ _ _ _ _
'fa'+P'
Flg . 11.2 Esquema de las dos posibilidades para regenerar las pentosasfos-
fato a partir de triosasfosfato y fructosa-6-fosfato. La parte izquierda resume los
pasos de reacción implicados en la síntesis de las pentosas de los ácidos nucleicos
(ribosa, desoxirribosa) en los que participa la transa/do/asa. La parte derecha se
ocupa de las reacciones implicadas en la regeneración del aceptor de C02 (ribulosa-
1,5-bifosfato) en las que participa la sedoheptulosa-1,7-bifosfato y la a/do/asa, pero
no la transa/do/asa. Abreviaturas: F-6-P = fructosa-6-fosfato; GAP= glicerinaldehído·
=
3-fosfato; DHAP dihidroxiacetonafosfato; E·4-P = eritrosa-4-fosfato; Shu-7-P =se-
doheptulosa-7-losfato; ShuBP = sedoheptulosa-1 ,7-bilosfato; Xu-S·P = xilulosa-5·
fosfato; R-5-P = ribosa-5-losfato; (1) transa/do/asa; (2) transcetolasa; (3) fructosa-
bifosfato·aldolasa; (4) fructosa-bifosfatasa.
406 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos
6 RuBP 123·PG
6 pentosa·P - 10 12 lliosa·P
1 1 hexosa· P
mente sólo 3 moles de A TP por la vía reductiva del acetil-CoA, unos 5 moles de
A TP por el ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos y 9 moles de A TP por el
ciclo de la ribulosabifosfato c:uboxilasa.
dependiente de ferredoxina
L-----------'~
piruvato /
8j \ ~
C0
2
-- ·¡ C A
ma1oni - o
2-oxoglutarato oxalacetato
1ATP 1 1PEP 1
I \
carbamilfosfato oxalacetato