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5. Los hongos (Fungi Mycota)

La Jenominac16n de hongo., proviene de '>U'> representantes má-. sobresa-


lientes. lo~ hongos qu~ tienen sombrerillo (griego. mykes; latín, fungus).
s on orgamsmos eucanotas y presentan en común con las plantas la pose-
sión de una pared celular, de vacuolas llenas de jugo celular y de una
eorricnte pla<,mática bien observable así como la incapacidad de moverse.
No presentan '>111 embargo pigmento fotosintético alguno y \On C-heteró-
crofo'> (quimioorganohe terótrnfos). Crecen en condicione-, aeróbicas y
obtienen la energía por oxidación de materia orgánica. Si se comparan con
las plantas diferenciadas en raí1, tallo y hojas (cormo) los hongos presen-
tan sólo un grado muy bajo de diferenciaci6n y en ellos casi no se da Ja
división del trabajo.

Cuerpo vegetativo. El cuerpo vegetativo es un talo. Consiste en filamen-


tos de unos 5 µm de diámetro que se ramifican repetidamente y que se
extienden por la superficie o por el interior del sustrato. Los filamentos o
hilas están formados por la pared celular y el citoplasma con sus inclu-
siones. Las hifas pueden estar '>eparadas en células mediante paredes
ttam.versales ('.eptos) (hongo-. <,upcriores) o carecer de paredes transver-
sales (hongo-. inferiores). Incluso en la<; hifa'> septadas el citoplasma de
una célula está en conexión con el de las vecmas por un poro central exis-
tente en el septo (Fig. 5. 1).

Al conjunto de hifas del talo de un hongo se le denomina micelio. En


determinado-. estadios. a menudo en el paso a fases de multiplicación ase-
xual a sexual. el micelio forma conjuntos de a<,pccto tisular denominados
plecténquimas. La "carne" de las setas constituye un plecténquima típi-

Flg. 5.1 Hitas somáti cas de los


hongos. A Las hilas de los ficomice-
loe carecen de paredes transversa-
... o septos· B Las hilas septadas
:'1 características de los eumicetos:
( Las hilas de Leptom1tus lacteus
Oom1ceto) presentan estrecha-
~ntos debidos a estrangulaciones
""Cillas.
170 5. Los hongos {Fungi = Mycota)

co. En los hongos superiores el micelio forma también gruesos filamento\


riwmorfos, algunos de los cuales participan en el transporte de sustancias:
Reproducción y multiplicación . Las hifas de los hongos crecen por el cxtre.
mo (crecimiento apical). En la mayoría de hongos cualquier parte del mice.
lio puede crecer; para sembrar resulta suficiente un pequeño troto de rn¡.
celio para que creLca un talo nuevo. Las formas y los mecanismos de
multiplicación son extraordinariame nte numerosos y constituyen la base
de la clasificación de los hongos. Pueden distinguirse dos tipos de repro.
ducción: la sexual y la asexual. Los hongos se multiplican por lo general
de ambas formas.
La reproducción asexual de los hongos se efectúa por lo general median.
te la formación de esporas, por gemación o por fragmentación. La forma.
ci6n de esporas es la forma más extendida y la más altamente diferencia.
da. Las conidi6spor as se forman por estrangulación del extremo de las
hifas (Penicillium, Aspergillus). Si se fonnan en el interior de receptáculos,
los esporangios, se habla de esporangi6spora s (Mucor. Rlti:.opus). Las
e-.porangiósporas de los hongos inferiores presentan a menudo flagelo, y
se denominan 1oósporas. Los flagelos siguen el plan general típico de los
eucariotas; surgen en el citoplasma de un blefaroplasto y están formados
por once fibrillas paralelas, nueve de las cuales se disponen en la periferia
de forma concéntrica alrededor de las dos fibrillas centrales (9 + 2).
La forma típica de reproducción asexual de las Ie.. aduras es la gem ación:
se forma una excrecencia en la célula madre a la que pasa un núcleo. faia
excrecencia se estrangula y forma una gémula (Fig. 5.2). La multiplica-
ción puede también efectuarse por rotura de las hifas en células indivi-
duales, los oídios o a rtrósporas (por ejemplo en Endomyces lactis). Esta~
células se hallan rodeadas en algunos hongos de una pared gruesa } se
denominan clamid6sporas. Finalmente algunas levaduras (Schi:osacc 'ra-
romyces) se multiplican por división binaria, típica de las bacterias.
La reproducción sexual supone como en el resto de los eucariotas la
unión de dos núcleos. Esta fusión de los núcleos tiene lugar en distintos
hongos tan sólo después de transcurrido un intervalo de tiempo de longi-
tud variable después de haberse producido el primer contacto entre la!'
células paternas implicadas. Pueden distinguirse tres fases en la reproduc-
ción sexual: primeramente se produce la plasmogamia, o unión de los
protoplastos. La célula resultante presenta dos núcleos. Estos dos núcleos
o dicarion no necesitan fusionarc;e en seguida sino que pueden permane-
cer en estado dicariótico durante toda la división celular. Los núcleos se
dividen pues de forma simultánea (división conjugada). Tan sólo después.
a menudo tras la formación de un cuerpo fructífero, se fonna por fusión
de los dos núcleos haploides (cariogamfa) el núcleo zigótico diploide A
la cariogamia le sigue la meiosis, esto es la reducción del número de ero-
5. Los hongos (Fungi = Mycota) 171

fl9· S.2 Reproducción asexual de algunos


riongos. A Por gemación (levaduras); B Por
ruPtura de las hilas en células aisladas, deno-
rnif1Sdas oídios o artrósporas, por comportar-
se como esporas (Collybia spec.); e Por for-
rnac1ón de pared gruesa, clam1dósporas
(fusarium) (según ALEXOPOULOS, C J Einluh-
run9 in die Mykolog1e, Fischer, Stuttgart
1966).

mosomas al número primitivo (haploide). Los tres procesos mencionados,


plasm?gamia, cariogamia y meiosis, se producen en alguno!> hongos
inmed1a~amente uno después.d~I otro, en otros se producen, sin embargo,
en estadios completamente distintos del desarrollo del hongo.
En los hongos inferiores se inicia la fase de reproducción sexual median-
re Ja formación de células sexuales o gametos. Si los gametos proceden-
res de las célula<, maternas masculinas y femeninas no se diferencian mor-
fológicamente entre sí, se habla de isogarnetos. Los gametos se forman a
menudo en c~lulas ~orfoló~icamente diferenciadas, los gam etangios. Si
los gametang1os se d1ferenc1an morfológicamen te entre sí se habla de Jos
pmetangios masculinos como de anteridios y de los gametangios feme-
ninos como de oogonios.

En lo ref~rente ~l tipo de.tra~sfc rencia de los gametos y de plasmogamia


pueden d1fe~enciarse vanos tipos. En los hongos inferiores predominante-
mente acuáticos ambos gametos son móviles (planogametos) y se fusio-
nan fuera ?el gametangio. En los oomicetos sólo el gameto masculino es
móvil; ~e mtr~uce en el oogonio y fecunda a la ovocélula. La gam etan-
alogarma o fu.s1ón de los gametangios multinucleados completos para for-
mar un cenoz1goto es característica de los zigomicetos.
Si en un mismo cuerpo vegetativo procedente de una sola espora se for-
man los gametangios masculinos y femeninos se habla de hongos monoi-
c:os (homotálicos o hermafroditas). En los hongos dioicos (heterotálicos)
los talos de los <.hstintos sexos \On diferentes y son portadores tan sólo de
órganos sexuales masculinos o femeninos. En los hongos homotálicos
llUede. producirs_e au~ofecu~dación (autogamia). Cuando algún tipo de
= rd1mento fis10Ióg1co e~lla la autofecundación se habla de incompati-
dad. Se presenta por ejemplo en Neurospora. Si bien en Neurospora
le f?nnan en un mismo talo gametangios de ambos sexos, sólo puede pro-
~.1rse la fecun~ación .entre tipos distintos de cruLarniento (+ y-). Los
1v1duos del m1'.'>mo llpo de cruLamiento son incompatibles.

~i~cación. Los fine~ de la clasificación de los hongos -como los de las


tenas- son predommanteme nte prácticos, si bien también tienen en
172 5. Los hongos (Fungí = Mycota)
cuenta¡¡,., relacione.., filogenéuca..,. La nomenclatur.i es binomial: el no1n.
bre de cada especie está formado por un nombre genérico y otro cspccili .
co (por ejemplo, Aspergillus 11i~er). La'> especie'> '>e agrupan en génen>s,
los géneros en familias (-oceoe), las familias en órdenes (-a/es) y los 6rdc.
nes en cla.,cs (-mycetes). La denominación Mrcoto o Fungí, esto es hon.
go-. por antonomasia. incluye a los míxomiccto.., u hongos mucosm. \t:r-
daderm.. lo'> ficomicetos u hongos inferiorc-. y los eumiceto-. u hong. ,,
superiore-..
El lector puede encontrar una \ isión completa de la taxonomía. morfologfa y
fisiología de los hongo'> en una serie de manuales: MúLLtR y Lo1 n l R.
GAt:MANN, ALEXOPOULOS, VON ARX. WEBSll'R y otros. El micólogo y el
microbiólogo interesados preferentemente en un grupo concreto de hongos
tienen que dirigirse a esas obras. Aquí sólo podemos presentar algunos repre-
sentante., de los distintos grupos que sean si-.temas modelo en la invc\ti•!a-
ción o bien que presenten un gmn interés pníctico (Tab. 5.1 ).

5.1 Acrasiomicetos (hongos mucosos celulares)


Los ac.:rasiomicetos se denominan también hongos mucosos celulares para
contraponerlos a los hongo-. mucosos verdadero.., que forman plasmodios.
La denominación de "amebas sociales" se debe a la curiosa formación de
cuerpo., fructíferos bien proporcionados a partir de un gran número Je
ameba., socializada-.. Debido al parecido externo existente entre lo'> cu ·r-
Pº" fructíferos de los m1xomicetos y de los acra-.iomicetos se han repre-
sentado conjuntamente los ciclos biológicos en la figura 5.3.
A los acrasiomicetos pertenecen aproximadamente una docena de espe·
cies que viven libremente en el suelo. Los mejor estudiados son
Dictrnste/i11111 mucoroide.\ y D. discoide11111. Pueden aislarse íácilmentc en
lo-. sucio-. ricos en humus. En los cultivos puro-. obtenidos en agar nutriti-
vo o en medios de cultivo líquidos las ameba' -.e alimentan de bacterias.
sobre todo de Escl1ericliia coli o de E11terabacter aerogenes en los traoa-
jos experimentales.
C iclo biológico (Fig. 5.3A). Las unidades básicas de los acrasiomiceto~
consi-.ten en amebas de-.nudas. uninuclcadas y haploides. Las amebas se
despla1an por el agar emitiendo pseudópodos, se alimentan por fagocito·
sis de células bacteriana-.) se multiplican. Poco después se desplt11an J un
centro de agregación y forman un pla... modio de agregación; c-.te pla... mo·
dio -.e denomina también p-.eudoplasmodio a fin de contraponerlo al pi 1v
modio multinucleado pero unicelular de los mixomicetos. Si bien las ame·
bas conservan su individualidad, el pseudoplasmodio funciona como un
todo. Forma un montículo en el que se diferencia el eje del cuerpo frui.:tí·
5.1 Acrasíomícetos (hongos mucosos celulares) 173

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Fi g. 5.3 Ci clos de desarrollo de los acrasi omicetos y mi xomicetos formadores


de cuerpos fructíferos. A Ciclo de desarrollo de un ac~asiomiceto (f?tetyostehum).
Las amebas desnudas un1nucleadas forman un plasmod10 de agregación; a part. de
él se d1ferenc1an un pedúnculo y una cabezuela formando un cuerpo fructifer1 B
Ciclo de desarrollo de los m1xomicetos. Las m1xamebas se reúnen en un plasm< Id.O
mult1nucleado del que surgirá el cuerpo fructífero.

fero el soróforo. Las células superiores se convierten en células pedun.:u·


lare~; el pedúnculo cs. rodeado por una c~pa de cel~losa. Las c~lulas Po~~
teriores se dirigen hacia el extremo superior del pedunculo, se d1sp~n~n
forma de una cabe7ucla esférica y se convierten en esporas; estas ullll113s
son amebas enquistadas. Durante la germinación de las esporas se f~rr~~
un poro en la pared de celulosa a través del cual sale la ameba. A partir
allí vuelve a iniciarse el ciclo biológico.
5.2 Mixomicetos (hongos mucosos verdaderos) 175

---
El c~tadio de nutrición se diferencia claramente de la fase morfogenética.
LB captación de alimento se detiene poco antes de producirse la agrega
¡ón Puede posponerse durante cierto tiempo la agregación añadiendo
~tenas que '>irvan de alimento. El ciclo de los acrasiomicetos con.,titu-
ye un ejemplo clásico de la formación de una estructura individual a par-
ur de cierto número de células independientes entre sí. La "orden !>upc-
r1or.. o "el dios de la-. amebas·· que desencadena la agregación y la forma-
ción de los cuerpos fructíferos parece ser una sustancia difu<iible denomi-
nada "acra.,ma". En el caso de Dyctiostelium discoideum la acrasina es
jdéntica al adenosinmonofosfato cíclico (adenosín-3' ,5'-fosfato) .

5.2 Mixomicetos (hongos mucosos verdaderos)


Los mixomicetos son eucariotas pertenecientes al grupo de los hongos. En
su ciclo biológico forman también cuerpos fructíferos análogos externa-
mente a los de las mixobacterias y de los acrasiomicetos pero notable-
mente mayores. En la imagen comparativa ya se ha presentado su ciclo
biológico (Fig. 5.3B). Viven en los lugares húmedos del bosque, sobre
hoja!> muertas, en la madera, en la corteza de los árboles, en las vallas vie-
jas. etc. Los cuerpos fructíferos de 0,5 hasta 1 cm de tamaño, en parte con
colores vistosos, resultan fáciles de ver. Los cuerpos fructíferos jóvenes de
Lyn>gala epidendron del tamaño de una cereza son prácticamente de color
rojo escarlata. Cuerpos fructíferos pedunculados más pequeños (por ejem-
plo. Críbraria rufa) destacan por la bizarra estructura del esporangio. El
pla.~modio de la e!>pecie amarilla Fuligo septica se presenta en masas del
tlmaño de una mano y de aspecto espumoso en las tenerías, en los toco-
nes de los árboles y en sitios análogos.
Ciclo biológico (Fig. 5.38). Las esporas liberadas por los cuerpos fructí-
feros gcnninan en superficies húmedas y dan lugar a individuos flagela-
dos o mixamebas. Se alimentan de sustancias líquida<> o fagocitando bac-
fcrias. levaduras, esporas de hongos u hongos. Tras un cierto tiempo los
imhonagelados pierden sus flagelos y pasan al estadio de amebas. Esas
~lu las son uninucleadas. Finalmente se fusionan dos de las mismas (pla'>-
lbogamia y cariogamia) y forman un mixozigoto. Estas amebas diploides
1C conservan como tales o bien se fusionan con otras amebas diploi-
dcs para formar plasmodios verdaderos multinucleados. Cuando las con-
diciones nutritivas son buenas, el número de núcleos se multiplica por
lllúlti ples divisiones mitóticas del núcleo. "Un pla~modio bien proporcio-
lla<lo ... puede ser comparado a un río que da lugar en su desembocadura a
llurnerosos brazos, formándose un delta. Este delta es el frente que se des-
Plaza lentamente hacia adelante" (JAHN). Los plasmodios tienen fototaxia
llegaliva y alcanLan los sustratos adecuados por medio de estímulos
(hidro- y quimiotaxia). En el movimiento hacia adelante parece participar
176 5. Los hongos (Fungí = Mycota)
~-=-~~~----''----~~~~~~~~~~-

una proteína parecida a la miosina B (cuya existencia ha sido probada en


Phy.1arum polycephalw11).
De los plm,mod10'> '>Urgen los e<,porangim. o cuerpos fructíferos. La tran.
sición a esa fase fructífera 'e caracterita fisiológicamente por un cambio
en la excitabilidad. Lo'> pht\modios abandonan su situación en lug.,re,
oscuros y húmedo'> y ...e despla1an hacia 1onas iluminadas. Citolcígi.
camente puede constatar<,e una división reductora (meiosis). A continua-
ción tiene lugar la formación de un esporangio de forma más o me 10 ,
complicada. e n cuya parte ex tema se forma una membrana sólida, el p •ri-
dio, y en cuyo interior '>e fonnan numerosas esporas de pequeño taro; ño
rodeadas por una membrana y provi.,tas de un solo núcleo. Los rel>to de
plasma que quedan entre la'> e'>poras forman una red o armazón llam,ido
capilicio. Al madurar '>e rompe el peridio y las esporas son liberadas del
esporangio mediante corrientes de aire.

5.3 Ficomicetos (hongos inferiores)


Bajo el apelativo de hongos inferiores reunimos a un vasto grupo de hon-
gos cuyos cuerpos vegetativos carecen de septos y son uninucleados por
muy ramificada., que puedan estar las hi fas; se habla de un talo cenocíti-
co. La mayoría de hongos inferiores forma las esporas en el interior de
esporangios. Las formas primitivas adaptadas a la vida acuática fon'lan
esporas y gametos móvi les. En el tránsito de las formas acuáticas a las for-
mas anfibias y terrestres más evolucionadas sólo se encuentran muy oca-
sionalmente estadios mó" i les.
Q uitr idiomketos. Lo'> quitridiomicetos son hongos preponderantem nte
acuáticos: también se encuentran algunos representantes en el suelo. Son
microscópicos. La pared celular parece estar formada principalmente por
q uitina. Muchos de dicho' hongos parasitan las algas planctónicas ) la'
plantas acuáticas. Sn1chHm1111 endobioticum tiene que mencionarst: por
ser el pará.,ito má., importante económicamente de las plantas culti\ ada....
el causante de lo'> tumore-. de la-. patatas. Rhi::.ophidiwn pollinis par: -.i1a
los granos de polen del género Pi1111s y es una de las especies prefe dl'
para hacer demo'>trac1one.,.
Oomicetos. Lo'> oorniceto'> son hongo., acuáticos y terrestres que se 111ul-
tiplican a-.exualmente mediante 1oósporas ílageladas. Saproleg11111 )
Leptomillls son los conocido., ··mohos del agua" y viven en e l agua. Lo~
peronosporales ya pueden vivir en medio terrestre. Son parásitos ohhga·
dos cuyo ciclo biológico trnnscurre totalmente en plantas superiores N°
obstante, aún forman 1oósporas. Entre ellos se encuentran a lgunos de 1°'
parásitos más devastadores: Phwophthora infestans es el causante de 1 ~
5.3 Ficomicetos (hongos inferiores) 177
poJrt:dumbre seca en la-. hojas y tubérculos de las patata'> y Pla.1111opara
¡ ;cola e' el causante del mildiu de la vid.
1 1

511prolcg11ia está mu} extendido y puede aislarse> cultivar<,e con facilidad.


ponit:ndo un cebo puede conseguirse fácilmente un cultivo de enriquec i-
miento se coloca como cebo una mosca muerta con la'> ala'> y la' pata-. bien
e~tc nt.h da'> en la \Uperficie de una cápsula que se ha llenado con agua de un
e..tanque > al cabo de pocos días la mosca se halla cubierta por hi fas y e<,po-
rangio-.. Con el microscopio puede seguirse sin ninguna dificultad la for
111ación de loe, e.,porangios y el ..desli1amiento" de las 70Óspora., (Fig 5.4)

fllg. 5.4 Ciclo biológico de Saprolegnia sp. a) Hita somática, b) esporangio con
loósporas primarias, c) zoóspora primaria, d) zoospóra encapsulada, e) germina-
Ción, f) zoóspora secundaria, g) zoóspora encapsulada, h) germinación, i) oogorno
:;1 oosferas e~féricas y anteridios, k) como en i) pero se presenta el corte transver-
"-cde los antend1os con los tu?os copuladores introducidos en el oogonio, 1) germi-
~ón de una oóspora (segun A LEXOPOULOS C.J.: Einführung in die Mykologle.
her, Stuttgart 1966).
178 5. Los hongos (Fungi = Mycota)

Es interesante la diplania cxbtentc en Saprolegni a y otros géneros pro)(1.


mos. Aparecen con..,ecutivamente dos estados móviles. La<. .roósporn' f'ri-
marias que han surgido del e'porang10 se enqu1\tan después de movl 'e
durante un primer período de tiempo. cMos cistos dan lugar a una segun.
da ZOÓ'>pora que a su ve1, vuelve a encapsul;ir!>e después de movcr\e
durante un cierto período. Unicamente este cisto forma un tubo gennina.
tivo )' después hifas.
La reproducci ón sexual se efectúa por contacto directo de los gametan.
gios, e\tO es, del anteridio con el oogonio. La mayoría de SaprolegniáLca\
son hermafroditas u homotáhcas: los anteridios y oogomo., que se Lnen
entre sí se forman en un mismo cuerpo vegetativo. Los oogonios son e ,fé-
ricos, con paredes gruesas y con varias células germinales (oosfcras). Los
anteridios son m:i<. pequeños, <,e fonnan en el extremo de las hifas y cuan.
do están maduros \e unen, ya sea uno o varios, al oogonio. De los amen.
dios salen tubos copuladore!> que atravesando la pared del oogonio se di n.
gen a las oosferas. Cada uno de los núcleos se dirige a un núcleo femeni-
no y se fusiona con él para formar el núcleo zigótico. Después de la fecu n-
dación cada una de las oosferas se rodea de una pared gruesa y se con-
vierte en una oóspora. Después de un período de vida latente bast·inte
largo germina la espora formando un tubo germinativo; en ese momento
tiene lugar la división reductora. El ciclo biológico -,e cierra con la fonna-
ción de nuevos esporangios.
Zigomiceto s. El nombre de ligomiceto s se debe al tipo de reproducción
sexual, especialmente a la formación de zigósporas. El cenozigoto o
zigóspora se fonna por fusión de dos gametangios (gametangiogamia que 1

a modo de puente o yugo (griego, :::ygos) unen entre sí las dos hifas pater-
nas (Fig. 5.6). Los zigomicetos constituyen el grupo de ficomicetos más
evolucionado y mejor adaptado a la vida terrestre. Se distribuyen en tres
órdenes: mucorale-.. entomoftorales y toopagales , si bien aquí solo o;e
hablará de los primeros.
Los mucorales viven en materia orgánica en descomposición; algunos
son coprófilos, esto es, su sustrato preferido Jo constituyen los excre •1en·
tos; el estiércol de caballo y el jugo obtenido a partir del mismo ha con'·
tituido el sustrato de estudios de gran valor. Nombres como Mucor 11111ce·
do, el moho blanco del estiércol, Rhi:opus 11igrica11s, el moho del pan, R.
ory:ae, R. arrhi:us, R. rouxii, P/zycomrces blakesleeamts, Choanef'ho ra
cticurbitarum, Blcikesleea y otros· no sólo son conocidos por los m1 cól~
gos, sino también por loi. químicos y los biotecnólogos debido al pa~
que desempeñan en la industria.
El crecimiento de los hongo'> es por lo general mu} escaso en cond1c ine¡
anaeróbicas y sólo prosigue durante un período breve. Al termina..e 0e
oxígeno atmosférico los hongos se transforman en fermentadores; much '
5.3 Ficomiceto s (hongos inferiores) 179

bOngos forman enton~es. ácido láctico o etanol. También adoptan una


_.ev~ ~orma de ~r~muento; Mucor racemosus forma en condicione.,
.,.acrob1cas un micelio gemular y las células jóvenes se reproducen al
¡gual que las levaduras por gemación.
¡,a propagación de las mucoríneas es muy rápida, tanto por medio de lac;
esporangióspo~ prod~cidas en gran número como por el rápido creci-
aniento de la'> hifas. Rlm:.opus srolonifer (= R. nigrican.~) forma p. ej. esto-
iones que pueden extenderse a distancias superiores a algunos centímetros.
¡,a repr~ucción asexu~J se efectúa por formación de esporangios y de
esporan~1ósporas. A partir del micelio con crecimiento exuberante se ele-
van vert1calment~ dos ramas laterales, qu~dan delimitadas por una pared
aansversal y se hinchan en Ja parte supenor formando una cabe.wela. Se
tef>8J1l una Lona externa de mucho contenido y una LOna interna de esca-
so contenido; ~lgu~as wnas son s~paradas por una pared celular que se
aboveda en el mtenor del esporangio y que se denomina columela. En la
zona externa puede haber cientos o miles de núcleos, alrededor de los cua-
les se dispone u~ poco de citoplasma y se convierten en esporangiósporas.
Algunas muconnea\ forman pequeños esporangios en esporangióforos
ramificados llamados esporangiolos que sólo presentan unas pocas espo-
115 o a veces una sola.


.... 5.5 Esporangióf oro del Ficomlceto Pilobolus. sb
La llecha indica la dirección en que será impulsado el
llporangio (sp) tras la ruptura de la vesícula situada
4llba;o del esporangio (sb). e = zona c1toplasmática nea
•carotenoides, a= zona de ruptura (de NuLTSCH, W.:
lrit6nica General, Ediciones Omega, S.A. Barcelona
~). ' '

81 esporangio de Pilobolus tiene una forma algo distinta (Fig. 5.5). La hifa
fOnadora del esporangio se hincha debajo de éste formando una vesícula;
llta hrncha1ón ~ace que el esporangio se sitúe a modo de gorra. Al
=:entar la cant1da~ de agua en el interior se origina una hipertensión y
COI do el esporangio está maduro el esporangióforo se rompe por la
-:amela y lanLa el esporangio (incluida la columela) a una altura de
tene 2 m (de ahí el nombre Pilobolus = lan.rador de proyectiles). Pilobolus
llk> ª~~más muy buena puntería. El esporangióforo presenta fototropis-
Pos1t1vo y crece dirigiéndose hacia la lu1, situando por lo tanto al cspo-
180 5. Los hongos (Fungi =Mycota)
GAMETANGIOGAMIA
esporangióforo
esporang.ióforo con esporang10S
con esporangioe

~ progametangios

'
~ _)
~mJceloo )~ m~I~
l cenoz~to ioven l
"""'""'°" (
l ~· ~ ¡
" o o
º"~ z1góspora con º" o8
esporas espora11910 en germ1nacoon esporas

Fig. 5.6 Ciclo biológico de Rhlzopus nlgricans.

rangio en dirección a la fuente luminosa. Pilobolus sólo crece en med10~


de cultivo con extracto-. de excrementos. El factor requerido es coprol!e-
no, un factor de crecimiento del grupo de las sideran1inas.
La reproducción sexual y el ciclo biológico se presentan en el case de
Rhizopus 11igrica11s (Fig. 5.6). La-. esporangiósporas liberadas son plun-
nucleadas. Germinan en condiciones adecuadas y se forma un miceho
aéreo muy ramificado. En aquellos puntos en que los estolones entran en
contacto con el suelo se forman ri1.0ides que penetran en el sustrato A
continuación se forman inmediatamente uno o varios esporangióforos En
R. 11igrica11s sólo tiene lugar la reproducción sexual cuando se encuentran
dos micelios fisiológicamente distintos y compatibles, esto es una cepa (+l
y otra(- ). Al aproximarse esos dos micelios se forman ramas copuladoras
que se hinchan y dan lugar a progametangios que se enriquecen en cito·
plasma y núcleos y finalmente se separan de las hifas portadoras por Ja
--- 5.4 Ascomicetos (hongos con ascas)

formación de una pared transversal. Las paredes celulares se disuelven en


la 10na de contacto de los gametangios y Jos protoplastos se fusionan
(gamcrnngiogamia). Se produce el apareamiento de los núcleos (+)con
iuícleos ( ) y la fusión de los mismos. Durante esa fase el ceno1igoto
aumenta de tamaño y se convierte en una zigóspora de paredes gruesas.
181

vespués de un período de reposo se libera la zigóspora y germina median-


te un e!-tporangio germinativo, proceso en el que los núcleos sufren una
división reductora. El cuerpo vegetativo es pues haploide.
Algunas mucoríneas son homotálicas y pueden autofecundarse.

5.4 Ascomicetos (hongos con ascas)


Los hongos superiores (eumicetos) abarcan a los ascomicetos y basidio-
micetos. Es característico de los mismos la posesión de un micelio septa-
do y la formación de conidiósporas. No presentan células flageladas.
La denominación de ascomicetos se debe a la formación tubular caracte-
rística del grupo, el asca , en la que se forman las ascósporas. En el asca
se realiza la cariogamia y la meiosis. El estadio de asca es la fase final de
la reproducción sexual, también llamada forma perfecta o forma princi-
pal de multiplicación. Muchos ascomicetos se reproducen asexualmente
mediante la formación de conidios. Esta forma secundaria de multipli-
cación se denomina también estadio imperfecto. Hay muchos hongos
para los que sólo se conoce el estadio imperfecto, esto es la formación de
conidios. Se agrupan bajo el nombre de hongos imperfectos o deutero-
micetos.
Ciclo biológico. El rubo germinativo que sale de la ascóspora se desarro-
lla y forma un micelio (Fig. 5.7). Este micelio produce conidióforos en
~mcrosas formas. Los conidios formados en gran número también ger-
llllnan y forman micelios, que son iguales a los formados a partir de las
IScósporas. Má<., tarde y en el mismo micelio que ha formado los conidios
IUrgen la'> ascas. La fase sexual se inicia con la formación de ascogoníos.
El ascogonio presenta una tricógina que recibirá los núcleos masculinos.
Estos últimos pasan del anteridio a través de la tricógina al ascogonio
(pla!'tmogamia) en donde se produce el apareamiento de los núcleos sin
CIUe éMos lleguen a fusionarse. Del ascogonio surgen a continuación las
llamadas hifas ascógenas, cada una de cuyas células presenta un núcleo
lllasculino y otro núcleo femenino (hifas dicarióticas). Los núcleos se divi-
den simultáneamente. La fusión de los dicarios se inicia con una división
~lular especial, la formación del uncínulo. El extremo de las hifos se
~Ondea formando una especie de gancho; la pareja de núcleos sufre una
división conjugada. La pareja de núcleos superior se separa tanto del pedí
182 5. Los hongos (Fungí= Mycota)

l!I

!ci>0G·=;:x:¡:;~JCtC0

Flg. 5.7 Ciclo biológico de un ascomiceto homotállco. A Ascogonio antes de la


plasmogamia; B Ascogonio con hitas ascógenas dicarióticas, estadios sucesivos de
la formación del uncínulo y del asca: a) formación del uncínulo, b) uncínulo tras la
d1v1s1ón de la pareja de núcleos, c) pared transversal del uncínulo ya formada. d)
canogamia en el asca y fusión del uncínulo con el ped1culo, e, f, g) d1vision~s del
núcleo pnmario del asca y g) formación de las ocho ascósporas; as = ascogonio. an
= =
anterid10, tr tricóg1na.

culo como del uncínulo mediante la formación de paredes celularei.. El


uncínulo se fusiona con el pedículo, con lo que la célula formada vuelve
a presentar una pareja de núcleos. La célula situ~1da arriba y sep~~ada con
anterioridad se convertirá en el asca. En el asca uene lugar la fus1on de los
dos núcleos de dicha célula. Este núcleo primario del asca sufre dos divi-
siones nucleares siendo una de ellas una meiosis. Los ocho núcleos h J~S
formarán por división celular libre las ocho ascósporas. El número de d1v1-
siones puede ser inferior (4 esporas) o superior (más de 1000 esporas).
Tanto las ascósporas como el micelio son pues haploides.
C uerpos fructíferos . Las ascas se fonnan con algunas excepciones- en
los cuerpos fructíferos (ascocarpios). Constituyen los recipientes o recep-
táculos en los que los órganos sexuales alcan1an la madure¿. La red de
hitas confiere al cuerpo fructífero su forma característica. Se diferent ~
tres formas (Fig. 5.8): 1. un cuerpo fructífero totalmente cerrado. el d eis·
totecio característico de los plectomicetos. 2. un cuerpo fructífero ampu-
li forme'. el pcritecio, típico de los i:iren,oi:iiicetos y 3: un c~erpo fruct'.fe~~
abierto en forma de copa. el apotec10, t1p1co de los d1scom1cetos. Adcn1•
5.4 Ascomicetos {hongos con ascas) 183

-~

• - -

cle1stotecio penlecto apotecio

Ag. 5.8 Imágenes habituales y cortes transversales de los cuerpos fructíferos


(ISCOC&rplos) característicos de los plectomlcetos (clelstotecio), de los plre-
nomlcetos (peritecio) y de los dlscomicetos (apoteclo).

existen hongos con ascas desnudas (protoascomicetos). En el caso de las


llUfa?o. (T11herales) los ascocarpios pennanecen cerrados.
Levaduras. Entre los protoascomicetos se encuentran las levaduras. La
fonna de reproducción asexual típica en sentido amplio de las levaduras es
la gemación (Fig. 5.2); raramente se efectúa la multiplicación por división
lransversal (división binaria). Las células resultantes de la gemación pue-
den pcnnanecer unidas formando un pseudomícelio o bien pueden sepa-
llrse completamente unas de otras. L1s ascósporas se forman en un asca
*snuda procedente ya sea de un zigoto ya sea de una célula vegetaU\a.
Los miembros de la familia endomicetáceas forman además de célula'> ais-
ladas por gemación un micelio. En el género f:11do111ycopsis se encuentran
JUntas hifas, células en gemación y ascas con ascósporas. En E11do111yces
lacti.~ (también llamado Geotrichum ca11didw11 y Oospora lactis) las hifas
le convierten en artrósporas. esto es. en célula... hifales autónomas.

la... ..,acaromicetáceas o levaduras propiamente dichas (Fig. 5.9 } 5 10)


Carecen de micelio. La levadura del pan y la de la cerveza son nua'> füío-
l6gicas de Sacclwromrces ceredsiae. Las célula-. haploides que se repro-
dUccn por gemación ·pueden fusionarse (copular). lnmediatament~ des-
lltaés de la cariogamia puede producirse una mciosis y la formación d.c
CUatro ascósporas. La célula diploide también puede sin embargo mult1-
184 5. Los hongos (Fungi =Mycota)

Fig. 5.9 Esquema del corte


transversal de una célula de le.
vadura. La gemación que ha dado
lugar a una célula hija ha dejado
una señal. Cm = membrana cito.
plasmática, Cp = citoplasma, D ::
dictiosoma, ER = retículo endo-
plasmático, Li = gotas lipídicas,
Mi =mitocondrias, N = núcleo,
=
Na = señal o cicatriz, NI nucléo-
lo, Po = polifosfato, Rb = riboso-
mas, V = vacuola, Zw = pared
celular.

.. ZlgOIO
...
..
A
\ ::) gem*'8dón de~ ··~
las aec6eporas (
eneluca r.~ 1

..
A B

Fig. 5.10 Ciclos biológicos de levaduras. A En Saccharomyces cerevisiae (pre-


dominantemente diploide) la copulación tiene lugar inmediatamente después de 1 ª
formación de las ascósporas. B En Zygosaccharomyces (haploide) las células
haploides vegetativas copulan y la fase diploide se limita al zigoto.
5.4 Ascomicetos (hongos con ascas) 185

Torulops1s
fo1mación de ascas
fo1mación de m1ceho
gemación gemación gemacion

flg. 5.11 Las levaduras pueden diferenciarse según su capacidad para formar
1 scas, micelios y para gemar.

plicarse por gemación; es de tamaño superior y fisiológicamente más acti-


va que la célula haploide. En la industria se utilizan preferentemente razas
diploides o poliploides. S. cerevisiae se ha convertido en un organismo
modelo para la investigación en genética molecular de los microorganis-
mos eucariotas debido a su genoma haploide (sólo triplica al de E. coli),
al bajo número de cromosomas (l6 lineales de 200 a 2200 kb), y a los bre-
ves tiempos de duplicación de 90 minutos.
Las levaduras asporógenas tienen que ser consideradas levaduras aún más
reducidas. Tan sólo unas pocas formas constituyen agrupaciones micelia-
les. que en la mayoría de los casos sólo se multiplican por gemación. Entre
las levaduras asporógenas se encuentran los géneros Candida, Toru/opsis.
Cryptococcus, Rlwdotorula, Pu/lula ria y otras (Fig. 5.1 1).
En la naturaleza pueden encontrarse levaduras en todos aquellos puntos en
que se 1iberen jugos fermentables ricos en azúcares: en el néctar de las flo-
res. en los frutos y en las hojas. Pul/u/aria pullulans es una levadura del
tejo que forma un recubrimiento negro sobre las hojas, cubiertas con cor-
nezuelo.

Plectomicetos. Los plectomicetos son hongos que tienen cleístotecios.


Entre los mismos se encuentran dos géneros extraordinariamente impor-
~tcs: Aspergillus y Penicillium, que sólo se conocen en su estado coni-
d1al (Fig. 5.12). Todavía volverá a hablarse repetidamente de estos hongos
en relación con aspectos fisiológicos. El micelio plurinucleado y muy
l'arniticado está cubierto por gran número de conidióforos. Éstos se for-
man indi vidualmente en las hifas, al ramificarse una célula hifal. la célula
Pedicular y surgir una hifa vertical. En Aspergillus esta célula termina con
una vesícula en cuya superficie se forman los este1igmas. Sobre Jos este-
186 5. Los hongos (Fungi = Mycota)

Flg. 5.12 Fíguras secundarias de fruc-


tificaci ón de los plectomicetos. A Peni-
cillium; B Aspergillus (de NULTSCH, W.:
Botánica General, Ediciones Omega,
A B S.A., Barcelona 1975).

rigmas se forman los conidios que a modo de un collar de perlas se dis-


ponen uno a continuación del otro. Los conidios están coloreados (negro,
marrón, ocre, verde, etc.) y confieren la coloración típica a la colonia.
Muchos representantes de los géneros Penicillium y Aspergillus causan
perjuicios en materias primas, campos, pieles, frutos, etc. Penicillium
roqueforti y P. camemberti (sustituido hoy en día por P. caseicolwn de
crecimiento más rápido) confieren respectivamente el gusto característico
a los quesos de Roquefort y de Camembert. P. notatum y P. chrysoge11w11
son los conocidos productores de la penicilina.
Pirenomicetos. Los pirenomicetos son hongos con peritecio. El peritecio
presenta en su forma típica una pared propia verdadera. Las ascas surgen
del suelo o de la parte inferior del cuerpo fructífero ampuliforme y se
hallan rodeadas de paráfisis. El canal formado por la parte más estrecha
está recubierto de perífisis (Fig. 5.7 y 5.8).
Entre los pirenomicetos se encuentra un gran número de hongos perjudi·
eiales: los hongos "del mi ldiu verdadero", parásitos obligados (Erysiphe,
U11ci11ula necator, Sphaerotheca 111ors-uvae, etc.), las especies saprofíti·
cas de Chaetomium, 115 especies de Neurospora muy conocidas objeto
de estudios genéticos. Sordariafimicola y otros son coprófilos. Sobre Jos
tocones de los árboles crecen las especies negras de Xylaria e Hypoxy/011.
Nectria galligena y N. cinnabarina producen enfermedades tumorales en
los árboles. Claviceps purpurea es el llamado cornezuelo del centeno
(Secale comutum); otras especies de Claviceps atacan distintas gra·
míneas.
Ciclo de un pirenomiceto. Se tratará aquí el ciclo con el ejemplo del cor·
nezuelo Claviceps purpurea (Fig. 5.13). Las ascósporas infectan los ova·
5.4 Ascomicetos (hongos con ascas) 187

flg. 5.13 Ciclo biológico del cornezuelo del centeno Claviceps purpurea.

ríos del centeno en la época de floración. El micelio invade el ovario y lo


transforma en primer lugar en una masa blanca y blanda. La superficie se
arruga y en las arrugas surge un gran número de pequeños conidios hiali-
nos dispuestos en el extremo de hifas muy apretadas que quedan suspen-
didos en un j ugo azucarado (miel del centeno) y de este modo son dise-
minados por los insectos. Poco después se seca la superficie y el ovario
invadido por los hongos se transforma en un esclerocio en forma de cuer-
no. Cuando los granos maduran los esclerocios caen al suelo e hiveman en
el mismo. La germinación de los esclerocios tiene lugar en primavera des-
pués de haber sido estimulados por las heladas y una vez se presenta la
humedad suficiente y las temperaturas adecuadas; de los esclerocios sur-
gen cabezuelas largamente pediculadas en las que se forman numerosos
peritecios dispuestos en las capas periféricas de las mismas. Cada asca
presenta ocho ascósporas filamentosas.
El esclerocio presenta alcaloides de gran actividad (derivados del ácido
lisérgico: ergobasina, ergotoxina, ergotamina) que han sido utilizados con
fines farmacéuticos. Por esto se han obtenido esclerocios inoculando arti-
ficial mente el centeno, en el campo. El cornezuelo del centeno (Claviceps
purpurea) puede cultivarse en medio líquido en profundidad.
Discomicetos. Los discomicetos presentan apotecios. Entre ellos se
encuentran las setas más o menos conocidas y sobresalientes como las
J>ezizas (Peziza), colmenillas (Morchella), helvelas (Helvella) y trufas
(Tuber) pero también hongos perjudiciales como Monilinia fructicola,
Scterotinia sclerotiorum, Rhytisma acerinum y Lophoderma, por sólo
nombrar unos pocos. Los apotecios son cuerpos fructíferos abiertos en
fonna de copa o de disco; en algunas setas son de un color rojo, amarillo
0 anaranjado vivo, otros son negros o marrones. Sobre los suelos quema-
188 5. Los hongos (Fungi =Mycota)
dos crece Pyronema omplwlodes (P. conjluens), el ejemplo característico
utilizado para mostrar la formación de las ascas.

5.5 Basidiomicetos (hongos erectos)


Los basid1omicetos están consider.idos como los hongos más desarrol a-
dos. El órgano caracterí<;Uco de los bas1diomicetos es el basidio, una cé u-
la terminal comparable al asca. Por lo general, del basidio se fonnan P'lr
estrangulación cuatro basidiósporas. Tienen un solo núcleo y son haploi-
des. Las bac;idiósporas son, al igual que las ascósporas. el resultado de la
plasmogamia, car1ogam1a y meios1s; los dos últimos procesos se reall/.an
en el basidio y en el asca respectivamente. El micelio de los basidiomice-
tos está formado por h1fas septadas. Los filamentos blancos que pueden

Bti~·w
d..··-.:... .. ~·
)Jia (. .
bsBs Pa Bs

~~a
~
a· b"
e
8bib
O e O

Fig. 5.14 Ciclo blológlco de un basldlomlceto. Las zonas encuadradas const1tu·


yen una imagen muy aumentada de las hilas y basid1os. A Formación de las h1fas
septadas a partir de las basíd1ósporas (bs) y plasmogamia y formación subsiguiente
de la fíbula (aba¡o en O se presenta con mayor aumento; para aclaraciones consúl·
tese el texto): B Formación de los basidios y estadios consecutivos de la formación
e
de las basídiósporas: Corte transversal del himenio con basidiósporas (bs), bas1·
dios (Bs), cistidios (Zy) y parálisis (Pa).
5.5 Basidiomicetos (hongos erectos) 189
ver~c en el follaje del bosque están formados por masas de hifas rodeadas
par una corte:rn; se llaman rizomorfos.
Ciclo biológico de un himenomiceto. Tras la germinación de la basi-
dió!>pora se forma el micelio primario constituido por h1fas de células un 1
11ucleadas. El micelio secundario dicariótico se forma cuando se encuen-
uan las hifa'> de dos cepas compatibles y cuando los protoplastos uninu-
cleados se han fusionado entre sí (plasmogamia). Los dos núcleos .,e d 1v1.
cten de fonna conjugada en cada división celular. En muchos bas1d 1o.
snicetos la división de la célula y del núcleo se efectúa mediante Ja for-
oaación de una fíbula (Fig 5.14). Este mecanismo garantiza que cada una
de la'> nuevas células contenga un núcleo hijo. En las células a punto de
dividirse se forma entre Jos dos núcleos a y b un gancho; este gancho se
dirige hacia la parte posterior. El núcleo anterior b se desplaza al interior
del gancho (fíbula) y Jos dos núcleos se dividen. En este momento se
forma una pared celular que separa la parte anterior con los dos núcleos
hijo~ a· y b' . Al mismo tiempo Ja fíbula se fusiona con la célula original y
el núcleo b pasa a la misma a través de un poro. La célula situada en el
extremo se separa de la fíbula mediante otra pared. En este momento cada
una de las dos células presenta un núcleo a y un núcleo b.
En los casos típicos el micelio dicariótico se desarrolla y forma cuerpo!>
fructíferos altamente organizados, los conocidos hongos de sombrerillo,
bovistas. etc. Los basidios se forman en una capa determinada del cuerpo
fructífero, el himenio. Está formado por un conjunto de basidio~ y de hifas
estériles, las paráfisis y los cistidios. Los basidios se forman a partir de una
célula terminal que aumenta de tamaño y en la que tiene Jugar la carioga-
mia. El núcleo del zigoto sufre una meiosis y posteriormente da lugar a
cuatro núcleos haploides. Entre tanto se han formado cuatro eMerigma~
con lo-, primordios de las basidiósporas. a los que emigran los núcleos.
Las ba~idiósporas son dispersadas activamente. Cuando se disponen en
una capa densa puede ven.e que están pigmentadas. Esta coloración cons-
tituye una imponante característica para su clasificación e identificación;
IC diferencian los hongos con esporas de diferentes colorei.: marrones,
violetas, negras, ocres y otras.

Flg. 5.15 El hongo Sporobolomyces.


Suelta sus esporas mediante la segre-
Qación y la eliminación de una gota de
toua.
190 5. Los hongos (Fungi = Mycota)
--'--~~~~~~~~~~~~~~~--

El ciclo biológico descrito puede aplicarse también con algunas modifica.


ciones a los homobasidiom1cetos. Se caracteri1an por la presencia de lo,
basidios ya descritos. En cuanto a la posición del himenio pueden d1sttn.
guirse los himenomicetos de los gasteromicetos. Al primer grupo pertene.
cen los hongos con sombrerillo (con láminas, agujas, poros, etc.), los hon.
gos yesqueros y los hongos ramificados. En los gasteromicetos el cuerpo
fructífero no se abre y el h11nenio no se encuentra en el exterior; las ba ,.
diósporru. sólo se liberan al romperse el cuerpo fructífero (bovistas, estre.
llas, filos).
Los heterobasidiomicetos se dividen en tres órdenes: tremelales, uredina.
les y ustilaginales. La fonnación de los basidios se aparta de la de los
homobasidiomicetos. En algunos grupos el probasidio se rodea de una
membrana resistente y se comporta como una espora de resistencia.
Desgraciadamente resulta imposible tratar aquí el interesante tema de las
modificaciones de los basidios, y de la adaptación a las condiciones
ambientales, del ciclo biológico de las plantas hospedadoras y de otros
temas similares. No obstante, tiene que mencionar:.e una pequeña familia
de hongos de aspecto parecido a las levaduras: las faporobolomicetáceas.
En el extremo de los esterigmas forman conidios sentados que son dise-
minados activamente, por lo que también se les llama balistósporas.
Sporobolomyces salmonicolor se multiplica al igual que las levaduras por
gemación. Cada célula puede formar un esterigma en cuyo extremo se
fonna una espora arriñonada. Al madurar se segrega una gota de agua en
el extremo inferior cerca del punto de inserción y las esporas son lanrndas
a una altura de cerca de O, 1 mm (Fig. 5.15). La mayoría de fonnas con
bas1dio:. libres (himenomicetos) sueltan al parecer las basidiósporas según
este mecanismo de secreción de una gota de agua.

5.6 Hongos imperfectos (deuteromicetos)


En C'>ta clase se agrupan todos aquellos hongos que carecen del e-,tadio
sexual (perfecto) o en los que aún no ha podido probarse. El estadio con•·
dial de estos hongos es muy parecido al tan bien conocido de los ascom1·
celos. Por eso puede suponerse que los hongos imperfectos representan el
estadio conidial de ascomicetos en los que aún no se ha descubierto el
estadio de asca o bien se ha perdido en el curso de la evolución.
Los hongos imperfectos no son sin embargo totalmente a!.exuales. En
ellos ha podido probar<,c, como también '>e ha hecho en los bas1d1om1cc·
tos y en otros ac;comicetO'>, la existencia de una par asexualidad . En esto'
hongos también existen los procesos de plasmogamia, cariogamia y me10:
sis, si bien no tienen lugar en puntos determinados del cuerpo fructífero ni
en momentos determinados del desarrollo. El micelio primario es normal·
_ ______s_.6_ Hongos imperfectos (deuteromicetos) 191

incntc homoca~ót~co, e-. d:c1r. '>ólo presenta un upo de núcleo. Se alcan-


za Ja heter ocarios1s por unión de protoplastos de tipos nucleares d1-,tintos.
El nüdco que se ha introducido en el micelio se multiplica y lo., núcleos
hijos se extienden por el micelio. El ciclo parasexual garantiza pues una
recombinación efectiva del material nuclear semejante a la verdadera
sexualidad.
La da'>1ficación de los hongos imperfectos e.,tá basada en la-, fonnas
secundaria-. de mulliphcac1ón y en otras caractcrí-,ucas } sólo '>irve para
fines pnicticos que permiten nombrarlos e identificarlos.