Javier Defelipe Neuroestetica

reFlexiones sobre lo bello,
el arte y la evolucin
Del cerebro
Javier DeFelipe
DeFelipe J. ReFlexiones sobRe lo bello, el aRte y la evolucin Del ceRebRo.

en: neuRoesttica. MaRtn aRaguz a (eD). MaDRiD, 2010, saneD, pp. 51-76.
saneD, 2010
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D.l.: M-46.358-2010
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reFlexiones sobre lo bello,
el arte y la evolucin
Del cerebro
Javier DeFelipe

este trabajo ha sido realizado gracias a la financiacin
de las siguientes entidades:
Ministerio de ciencia e innovacin
(proyectos saF2009-09394 y Cajal Blue Brain),
centro investigacin biomdica en Red enfermedades
neurodegenerativas (cibeRneD, cb06/05/0066)
y Fundacin cien.
captulo 4
reflexiones sobre lo bello, el arte y la

evolucin del cerebro
Javier DeFelipe
Como Platero no puede entrar [en el vergel] por ser burro, yo, por ser hombre,
no quiero entrar, y me voy de nuevo con l, verja arriba, acaricindole y
hablndole de otra cosa.
Juan Ramn Jimnez
Platero y yo (1915)
introDuccin
la creatividad artstica es sin duda un producto de la mente humana, pero el origen del placer intelec-
tual que produce la observacin de una obra de arte y la del artista que la crea es verdaderamente un mis-
terio; aunque no necesitamos la belleza o la percepcin esttica para sobrevivir, casi todo lo que el hom-
bre crea tiene una pincelada artstica. la produccin y apreciacin del arte parece ser un atributo
exclusivo de los humanos, una adquisicin reciente de la capacidad cognitiva del gnero Homo. entre los
acontecimientos ms notables acaecidos durante la evolucin del cerebro humano se encuentra el au-
mento de su tamao y, particularmente, el gran desarrollo y diferenciacin de la corteza cerebral. al au-
mentar de tamao tambin aumenta el nmero de neuronas y de conexiones sinpticas, volvindose cada
vez ms complejo. as, parece lgico suponer que gracias al aumento de la complejidad de nuestro cere-
bro ha sido posible el desarrollo espectacular de las funciones cognitivas y de las habilidades artsticas.
pero qu tiene de especial la neocorteza humana y en qu se diferencia de la de otras especies? lo bello
es percibido slo por los seres humanos? por qu el arte nos provoca placer mental?
como uno de los cimientos de la cultura es el aprendizaje social, es decir, el aprendizaje impulsado o
influenciado por la observacin o la interaccin con otros individuos, cabe preguntarse de qu modo
afectan la cultura y el entorno social a la apreciacin del arte. en este captulo se abordan estas cuestiones
a la luz de estudios recientes que indican que la corteza cerebral humana posee ciertas caractersticas que
nos distinguen de otros mamferos. son estas diferencias el punto de partida que dio lugar al nacimiento
del arte? ciertamente, algunas de estas ideas, como la influencia de la educacin en los procesos menta-
les, haban sido sugeridas mucho tiempo antes por maestros, filsofos, mdicos y cientficos; por ejemplo,
el mdico y filsofo Juan Huarte de san Juan (1529-1588) comenta en su libro clsico, Examen de inge-
nios para las ciencias, publicado en 1575:
[] en dos o tres aos aprende el hombre todo lo que alcanzaron los antiguos en dos mil. y si el hombre lo hu-
biera de adquirir por experiencia, haba menester vivir tres mil aos, y experimentando las medicinas matara pri-
mero (antes de que supiera sus cualidades) infinitos hombres; todo lo cual se excusar leyendo los libros de los
mdicos racionales y experimentados, los cuales avisan por escrito de lo que ellos hallaron en el discurso de su
vida.
Muchos siglos antes, el filsofo y matemtico pitgoras de samos (582 a.c.-507 a.c.) enunci la cle-
bre frase:
educad a los nios y no ser necesario castigar a los hombres. 5

neuRoesttica
ambas citas nos dan pie y motivos para la

reflexin. como consecuencia de la poca im-
portancia que se le suele dar al estudio de las
races histricas del origen de nuestro conoci-
miento, es normal que nos sorprenda la mo-
dernidad del pensamiento cientfico-filosfi-
co de nuestros antecesores remotos.
parece obvio que slo el ser humano ana-
tmicamente moderno puede ser conductual-
mente moderno, capaz de crear objetos sim-
blicos. Quiz es cuando descubre el mundo
de las ideas y nace el concepto del alma o es-
pritu. Desde ese momento se inicia la ince-
sante bsqueda del sitio donde se forja, dando
lugar al llamado problema cuerpo-alma o
Figura 1. imgenes que problema cuerpo-mente. en la Figura 1 se muestra la pintura Fray Pedro de San Dionisio, obra de Fran-
ilustran el problema
cuerpo-mente.
cisco de zurbarn (1598-1664), y una escultura de Don Quijote, presente en el Museo de arte Moderno
Izquierda: Fray Pedro de de Mxico. estas dos imgenes ilustran de forma diferente la relacin entre lo mental y lo fsico, pero am-
San Dionisio, de
Francisco de zurbarn bas sugieren una separacin entre las dos entidades. el santo que levita est rezando, pese a tener la cabe-
(1598-1664). za separada del cuerpo, mientras que Don Quijote se muestra reflexivo, con la cabeza vaca.
Fundaci institut
amatller dart Hispnic. para un materialista, los procesos mentales tendran simplemente una explicacin fsica, y el problema
arxiu Mas. Derecha: cuerpo-mente lo enunciara preguntndose: cmo lo fsico puede engendrar un proceso mental o cmo
Don Quijote, Museo de
arte Moderno de lo mental puede ser explicado por un fenmeno fsico?. para un dualista no existira tal problema, porque
Mxico. la materia y el espritu seran dos entidades absolutamente independientes, o, utilizando trminos ms
modernos, los procesos mentales se manifestaran a travs del cerebro, pero ste no sera la causa1. Qui-
z, una de las principales contribuciones de la neurociencia actual en este campo ha sido abordar el tema
Este Don Quijote es una
de los procesos mentales desde un punto de vista biolgico, pero es llamativo el poco arraigo popular e
foto tomada por el autor
influencia en la sociedad del conocimiento neurocientfico: debido a la poca cavilacin sobre la relacin
de este artculo en el
entre el cerebro y nuestra humanidad es frecuente encontrarnos con la dificultad de aceptar la naturaleza
Museo de Arte Moderno
neural de los procesos mentales, incluso dentro de la comunidad cientfica. as, otro de los objetivos de
de Mxico. En realidad,
representa al poeta Lon este captulo ha sido meditar sobre nuestra humanidad desde una perspectiva histrica y biolgica.
Felipe. Don Quijote por tanto, este captulo se compone de dos secciones principales, la Seccin I, Belleza, arte y cerebro,
aparece en varios y la Seccin II, Naturaleza humana de los circuitos corticales. a su vez, cada seccin se subdivide en va-
poemas de Len Felipe rios apartados que abarcan distintos temas que estn relacionados entre s, con la intencin de facilitar al
(e.g., Dilogo Perdido lector el seguimiento del desarrollo de las materias tratadas. no obstante, este ensayo no pretende ser ex-
[Entre Don Quijote y haustivo, y las limitaciones inevitables en la seleccin de datos y su interpretacin ponen de manifiesto,
Sancho]) y por el en muchos casos, los puntos de vista e intereses personales del autor. por ltimo, este captulo se basa
parecido de esta figura principalmente en diversos trabajos publicados previamente por el autor de la presente obra sobre la rela-
con la de un clsico Don cin entre arte y ciencia, cognicin y evolucin del cerebro.
Quijote, he querido
titular as a esta imagen.
Esta aclaracin no seccin i. belleZa, arte y cerebro
aparece en el texto de
este artculo ni en la no estamos solos: existen tantos munDos mentales como especies
versin en ingls.
la informacin procedente del mundo que nos rodea es conducida hacia el cerebro a travs de un
complicado sistema sensorial: receptores de diversas clases actan como transductores que transforman
los estmulos fsicos y qumicos del ambiente en impulsos nerviosos que el cerebro puede interpretar y
6
1 se podra establecer una analoga entre la relacin cuerpo-mente y un televisor y una pelcula: el televisor acta como un soporte
fsico a travs del cual se ve y se oye la pelcula, pero no tiene relacin alguna con la pelcula.
ReFlexiones sobRe lo bello, el aRte y la evolucin Del ceRebRo
Figura 2. imagen
compuesta que incluye
el palacio de cristal del
parque del Retiro de
Madrid, el autor de este
artculo, su perra alba y
cerebros de distintas
especies, con el fin de
expresar que la
interpretacin del
mundo externo es
distinta segn el cerebro
de cada especie. (esta
composicin est
dedicada a mis perras
luna y alba, por
ensearme a respetar y
querer a los animales y a
comprender la bella
frase de Juan Ramn
Jimnez: claro est,
platero, que t no eres
un burro en el sentido
vulgar de la palabra
lo eres, s, como yo lo
s y lo entiendo. t
tienes tu idioma y no el
mo.)
darles un significado. como se tratar ms

adelante (vid. Tamao del cerebro y evolu-
cin), existe una gran variedad de cerebros
en el reino animal, pero adems el sistema
sensorial es muy distinto entre las diferentes
especies. es decir, la interpretacin del mun-
do externo es caracterstica de cada especie.
puesto que el mundo externo es igual para to-
dos, se podra decir que existen tantos mun-
dos mentales como especies. este concepto
aparece reflejado en la Figura 2. en esta ima-
gen compuesta, los temas centrales son el pa-
lacio de cristal del parque del Retiro, unos
patos en el lago, dos observadores (el autor
de este captulo y su perra alba) y cerebros
de distintos mamferos. no cabe duda de que la percepcin de esta escena es diferente segn quien sea el Figura 3. Fotografa de
tico, actualmente
observador. empezando por la retina, siguiendo por el tlamo y la corteza cerebral, que son distintas en acogido en la Fundacin
cada especie, la interpretacin, necesariamente, no puede ser la misma. Quiz mi perra se qued sorpren- Mona (Riudellots de la
selva, girona). Foto
dida al ver por primera vez unos patos nadando en el agua, mientras que yo me emocion por la belleza cortesa de Dietmar
del conjunto. indudablemente, cada especie (a modo de nubes en el cielo) crear su mundo particular al crailsheim (Fundacin
Mona).
vivir este momento.
en la Figura 3 se muestra a tico, un chimpanc (Pan troglodytes), cuya mirada parece tan humana que
nos invita a reflexionar sobre el gran enigma de los otros mundos mentales, tan distintos y a la vez tan si-
milares, y nos sugiere que no estamos solos en el universo de las ideas. esto es probablemente lo que sin-
ti Juan Ramn Jimnez (1881-1958) cuando escribi:
yo trato a platero cual si fuese un nio. si el camino se torna fragoso y le pesa un poco, me bajo para aliviarlo. lo
beso, lo engao, lo hago rabiar l comprende bien que lo quiero, y no me guarda rencor. es tan igual a m, tan
diferente a los dems, que he llegado a creer que suea mis propios sueos.
adems, es importante recordar que algunas de las caractersticas que parecen ser exclusivamente hu- 7
neuRoesttica
manas, existen tambin en otras especies del

reino animal, e incluso, pueden estar ms
desarrolladas. ste es el caso de la transmi-
sin de la cultura con respecto a las relacio-
nes humanas, que se basa en la creacin de
normas y valores comunes que se expresan en
las tradiciones, el lenguaje y diversos smbo-
los. esta cultura se transmite de una genera-
cin a otra y, errneamente, es comn la cre-
encia de que esta transmisin es un atributo
exclusivamente humano. cada vez hay ms
estudios que demuestran que algunos anima-
les, especialmente los chimpancs, tienen una
gran inteligencia y pueden transmitir comple-
Figura 4. transmisin jas actividades culturales a sus congneres. en la Figura 4 se muestra un ejemplo de transmisin tecnolgi-
tecnolgica. esta imagen
ca en un grupo de chimpancs.
muestra a tres
chimpancs en bossou Quiz son ms sorprendentes los ejemplos de capacidades cognitivas cuando se trata de animales no
(guinea) que se asemeja
a una escena habitual
mamferos. por ejemplo, el cascanueces de clark o cascanueces americano (Nucifraga columbiana) es un
humana: una madre, un crvido que posee una extraordinaria memoria espacial, muy superior a la de otros animales, incluido el
joven primate y una cra.
Mientras que la madre
ser humano. esta ave recolecta durante semanas miles de semillas que usa como alimento para sobrevivir
casca nueces de palma durante el periodo invernal. la cantidad de semillas recolectadas es superior a sus necesidades en previ-
aceitera, el joven
primate presta atencin
sin de que otros animales encuentren los escondrijos y se coman lo almacenado. lo ms sorprendente es
para aprender a utilizar que distribuye estas semillas en varios miles de escondrijos esparcidos en un rea de unos 20 20 km y
la herramienta, y la cra
juega con una nuez.
que meses despus es capaz de localizar con exactitud. es decir, crea un mapa espacial muy complejo
Foto cortesa del Dr. que perdura en su memoria durante mucho tiempo.
tetsuro Matsuzawa
(primate Research
otro ejemplo de capacidad cognitiva es la extraordinaria inteligencia que muestran los cuervos de
institute, Kyoto nueva caledonia (Corvus moneduloides). estas aves son capaces de elegir o fabricar herramientas para
university, Japn).
extraer alimentos de los huecos de los rboles o del interior de tubos puestos a su alcance por los cientfi-
cos que estudian su comportamiento. uno de los experimentos consiste en colocar alimento en un peque-
o cesto con asa que se introduce en un tubo transparente situado en posicin vertical. el cuervo introdu-
ce la cabeza en el tubo para asir el asa del cesto con el pico, pero no lo consigue porque no llega.
transcurrido un tiempo, el ave repara en el alambre que han dejado al lado los experimentalistas. coge el
alambre y lo introduce en el tubo, pero no puede enganchar el asa porque el alambre es recto. no se da
por vencido: busca un punto de apoyo y dobla el alambre haciendo fuerza con el pico hasta darle forma
de gancho, construyendo as una herramienta que le permite alcanzar el cesto y comerse el alimento.
tambin se observ que cuando el animal tena la opcin de elegir entre un alambre recto y otro curvo
elega este ltimo, lo que indica que comprenden el principio de que la forma refleja la funcin.
an ms asombroso es un experimento que muestra que los cuervos de esta especie son capaces de
utilizar herramientas de forma consecutiva algo que pareca reservado al ser humano y a algunos prima-
tes no humanos, ya que la capacidad de utilizacin secuencial de herramientas ha sido una caracterstica
clave en el proceso de evolucin humano y ha sido atribuida a la complejidad cognitiva que entraa y
sin entrenamiento previo para conseguir el alimento. en esta ocasin, el alimento se coloca en el extremo
de un tubo transparente dispuesto horizontalmente y el cuervo tiene acceso a un pequeo rastrillo, cuyo
mango es demasiado corto para alcanzar el alimento. tras intentar infructuosamente alcanzar la comida
con este rastrillo, se sirve de l para sacar de otro tubo un segundo rastrillo cuyo mango no es suficiente-
mente largo, y con ste alcanza un tercero rastrillo -el adecuado- del interior de otro tubo, con el que por
fin puede alcanzar el alimento y arrastrarlo fuera del tubo para comrselo.
estas observaciones demuestran que los crvidos son capaces de entender y resolver un problema fsi-
co despus de examinar las circunstancias mediante una planificacin anticipada. es decir, pueden forjar
una imagen mental de la herramienta que necesitan fabricar para superar el problema e idear un plan para
8 ejecutarlo. algunos crvidos presentan una asombrosa inteligencia y astucia: cuando perciben que un
congnere les est observando mientras esconden el Figura 5. Fotografas de

cerebros de diferentes
alimento, lo cambian de lugar en cuanto el potencial especies. en parntesis
ladrn se ha ido. con frecuencia nos encontramos se indica el nombre
cientfico y el peso en
con ejemplos inesperados de inteligencia animal que gramos del cerebro.
se nos antojan autnticamente humana2. pRiMates: hombre
(Homo sapiens, 1.176
g), chimpanc (Pan
tamao Del cerebro y evolucin troglodytes, 273 g),
babuino (Papio
cynocephalus, 151 g),
existe una enorme variabilidad en el tamao del mandril (Mandrillus
sphinx, 123 g), macaco
cerebro entre las distintas especies de mamferos (Fi- (Macaca tonkeana, 110
gura 5) y dentro de nuestra propia especie (vid. Rela- g). caRnvoRos: oso
pardo (Ursus arctos, 289
cin entre el tamao del cerebro y las capacidades in- g), len (Panthera
telectuales). leo,165 g); guepardo
(Acinonix jubatus, 119
el rango de esta variabilidad abarca desde un peso g), perro (Canis
del cerebro de alrededor de 0,060 g en la musaraita familiaris, 95 g), gato
(Felis catus, 32 g).
(Suncus etruscus; peso corporal 2-3 g) este mamfe- aRtioDctilos: jirafa
ro, junto con el murcilago abejorro, Craseonycteris (Giraffa camelopardalis,
700 g), gran kud
(Tragelaphus
strepsiceros, 166 g),
mufln comn (Ovis
thonglongyai, con un peso corporal de 2 g, musimon, 118 g), cabra
monts (Capra
representan a los mamferos ms pequeos
pyrenaica, 115 g); pecar
que existen actualmente hasta 9.200 g en barbiblanco (Tayassu
pecari, 41 g).
el cachalote (Physeter macrocephalus: peso
MaRsupiales: wallaby
corporal 50.000 kg). el cerebro de la ballena de bennet (Protemnodon
rufogrisea, 28 g).
azul (Balaenoptera musculus; peso corporal
lagoMoRFos: conejo
100.000 kg), que es el animal ms grande (Oryctolagus cuniculus,
5,2 g). RoeDoRes: rata
que existe en la tierra, pesa 6.900 g. este pe- (Rattus rattus, 2,6 g),
so cerebral es parecido al del elefante indio ratn (Mus musculus,
0,5 g). el cerebro del
(Elephas indicus), con un cerebro de 6.000 g, chimpanc fue
aunque su peso corporal es 20 veces menor suministrado gentilmente
por la Dra. Dean Falk
(5.000 kg) que el de la ballena azul. por el (Florida state university,
contrario, el gorila (Gorilla gorilla) y el delfn eeuu). el resto de los
cerebros pertenecen a la
listado (Stenella coeruleoalba) tienen un peso coleccin del laboratorio
corporal similar (gorila, 160 kg; delfn, 150 del autor de la presente
obra (vid. ballesteros-
kg), pero el cerebro del gorila pesa solamente yez et al., 2005).
500 g, mientras que en el delfn es 1.200 g. barra de calibracin: 5
cm. imagen tomada de
Figura 6. Microfotografas de secciones coronales teidas no obstante, a pesar de esta variabilidad, el DeFelipe et al. (2007).
con el mtodo de nissl de la corteza frontal, parietal y grosor de la corteza vara relativamente poco
occipital del ratn, rata, conejo, cabra, gato, guepardo, len
y perro. ntese las variaciones del grosor dentro de la misma entre cerebros de diferentes tamaos (Figura 6).
especie y que ste vara relativamente poco a pesar de la por ejemplo, la corteza ms gruesa est repre-
diferencia de tamaos entre estos animales. tomada de
ballesteros et al. (2005). sentada por la corteza motora humana, que
puede alcanzar 4,5 mm, mientras que en las
profundidades de las cisuras puede ser tan slo de 1 mm de grosor. la corteza cerebral de la musaraita
tiene un espesor de 0,4 mm, mientras que en las ballenas, que tienen un cerebro que pesa varios miles de
2 un da me sorprendi el comportamiento de mi perra alba cuando nos entretenamos con el tpico juego de lanzar una pelota
para que ella fuera buscarla y traerla. Me di cuenta de que nuestra vecina black (otra hembra ms joven de labrador), cuando se in-
corporaba al juego, corra ms deprisa que alba, coga la pelota y me la devolva, ganndole la partida a alba. como sta era la
dominante, adopt la estrategia de esperar a mi lado a que black hiciera el trabajo de ir a buscar la pelota. cuando black llegaba
con ella, alba se la arrebataba y la pona a mis pies. sin embargo, cuando yo daba una ventaja de varios metros a alba para com-
9
pensar la superior velocidad de black, mi perra corra decidida detrs de la pelota, de lo cual puede inferirse que alba fue capaz de
idear un plan con reglas propias que asegurasen una decisin ptima en cada momento del juego.
neuRoesttica
veces ms que el de la musaraita, gran parte de su corteza no llega a los 2 mm de espesor. todo esto nos
hace pensar que el aumento del tamao del cerebro sea el principal factor de su evolucin. como anali-
zaremos en el apartado Uniformidad vs. no uniformidad de la corteza cerebral de los mamferos: organiza-
cin columnar y nmero y proporcin de tipos neuronales dentro de una columna cortical, la idea dominan-
te en la actualidad es que la corteza cerebral est formada por mltiples microcircuitos que se repiten. sin
embargo, tambin veremos que existe una serie de hallazgos que indican que este concepto es claramente
una simplificacin, pero, curiosamente, estas observaciones han pasado prcticamente desapercibidas.
relacin entre el tamao Del cerebro y las capaciDaDes intelectuales
el desarrollo del cerebro humano o encefalizacin a lo largo de la evolucin se puede expresar cuanti-
tativamente mediante un cociente de encefalizacin. este cociente es una medida del peso del cerebro
con respecto al peso corporal relativa a los valores obtenidos en diversas especies. valores del cociente de
encefalizacin de 1, menos de 1 o ms de 1 indican un tamao relativo del cerebro que est dentro, de-
bajo o por encima de la media. utilizando esta medida se ha calculado en las muestras fsiles de Austra-
lopithecus afarensis (3,1 millones de aos de antigedad, probablemente los inmediatos predecesores del
gnero Homo) y de Homo
neanderthalensis (30.000
aos) que los cocientes de
encefalizacin son 2,5 y
7,5, respectivamente. los
grandes primates antropo-
morfos actuales y algunos
monos de pequeo tama-
o tienen cocientes de en-
cefalizacin de 1,5 a 3,0,
mientras que el ser huma-
no actual presenta un co-
ciente de encefalizacin
extremadamente alto (7,0).
el notable aumento del
tamao del cerebro huma-
no, su relacin con las fun-
ciones cerebrales superio-
res, junto con las grandes
diferencias en las capaci-
dades intelectuales entre
Figura 7. tabla i del diversos individuos, fueron el punto de partida para estudiar en el siglo xix y principios del siglo xx si los
artculo de spitzka
(1907) donde se incluye
cerebros de personas con capacidad intelectual superior se podan o no distinguir de los cerebros ordina-
el nombre, edad, rios mediante caractersticas anatmicas especiales. a primera vista, dentro de nuestra especie, el signifi-
ocupacin, nacionalidad
y peso del cerebro de
cado en las diferencias de tamao no est en absoluto nada claro. por ejemplo, el poeta ingls lord byron
distintas personalidades. (1788-1824) parece ser que tena un gran cerebro, no slo como lo demuestran sus escritos, sino por su
enorme tamao, que pesaba 2.238 g. tambin oliver cromwell (1599-1658), protector de la Repblica de
inglaterra, tena un cerebro que pesaba entre 2.233 y 2.330 g. por el contrario, el escritor francs anatole
France (1844-1924), que fue premio nbel de literatura en 1921, tena un cerebro que pesaba solamente
1.100 g. una ancdota interesante en relacin con el tamao del cerebro es la protagonizada por el gran
histlogo y neuroanatomista sueco gustav Magnus Retzius (1842-1919). segn spitzka (1907), en vista de
los resultados negativos de los estudios sobre la morfologa cerebral realizados hasta la fecha, y debido al
inters de Retzius por conocer si los cerebros de personas con capacidad intelectual superior se podan o
no distinguir de los cerebros ordinarios mediante caractersticas anatmicas especiales, propuso, junto
10 con el fisilogo tigerstedt, que sus colegas donaran sus cerebros para su posterior estudio cientfico. los
formularios para la donacin del cerebro tan slo fueron firmados por Retzius y tigerstedt. otras iniciati-
vas tuvieron ms xito y se constituyeron sociedades o bancos de cerebros, como la American Anthropo-
metric Society, establecida en 1889, para que los cerebros de personas ilustres de las bellas artes, la cien-
cia, la poltica, la msica y de la literatura pudieran ser analizados por la comunidad cientfica. spitzka,
que fue uno de los fundadores de esta sociedad, duda que los pesos extremadamente elevados de los ce-
rebros de lord byron y de cronwell sean verdicos. no obstante, los pesos de los cerebros de los ms de
cien personajes ilustres que l comprob y estudi cuidadosamente variaban entre 2.012 g y 1.198 g (Fi-
gura 7).
el primero de la lista de spitzka es el novelista ruso ivan turgenev (1818-1883), autor de la famosa
obra Padres e Hijos, y, curiosamente, el cerebro ms pequeo era de Franz Joseph gall (1758-1828), que
junto con Johann christoph spurzheim (1776-1832), fueron los padres de la frenologa. segn esta doctri-
na, cada una de las facultades mentales se localiza en
partes concretas de la corteza cerebral, el tamao de
las cuales estaba en relacin directa con el desarrollo
de la facultad correspondiente, y este tamao vena in-
dicado por la configuracin externa del crneo. Qu
habra dicho gall al verse al final de la lista?
existen publicaciones ms recientes sobre personas
normales con cerebros extremadamente pequeos, co-
mo es el caso de Daniel lyon, quien falleci en 1907 a
la edad de 41 aos, y que tena un cerebro que pesaba
nada ms que 680 g, aunque era una persona sin ninguna caracterstica especial, con un peso corporal e Figura 8. Fotografa del
cerebro humano
inteligencia normal. es decir, parece ser que una diferencia de casi un 50% de masa cerebral, con sus mi- (izquierda) y de un
les de millones de neuronas y de sinapsis, no tiene importancia funcional. entonces, qu es lo que deter- chimpanc (derecha).
ntese que la
mina que una persona sea ms inteligente o un genio de la msica, la pintura, la literatura, etc.? configuracin externa
del cerebro es similar a
pesar de la diferencia de
origen De la cultura humana tamaos.
como el cerebro no fosiliza, la antropologa estudia la capacidad del cerebro a travs de las herra-
mientas que es capaz de crear. De este modo, el Homo erectus, con una antigedad de 1,8 millones de
aos, fue capaz de crear las primeras herramientas bifaciales, lo que sugiere que tenan una mayor capaci-
dad cognitiva que los australopitecos. el Homo heidelbergensis, datado en 650.000 aos y con un cerebro
mayor (volumen craneal de 1.350 cm) que el de Homo erectus (volumen craneal variable, entre 800 y
1.200 cm3), era capaz de producir bifaces muy simtricos (con mltiples usos, como cortar la piel, la car-
ne o trabajar la madera) y algunas herramientas de lascas, como puntas y raspadores de madera, hueso y
asta, siendo los iniciadores de esta tcnica. tambin es muy probable que en esta poca el fuego fuese uti-
lizado y su uso se generalizara paulatinamente. la utilizacin del fuego represent una mejora en la cali-
dad de vida y adaptacin al medio, permitiendo la coccin de alimentos, lo que proporcionaba una dieta
ms variada y combatir mejor el fro; adems, probablemente contribuy a incrementar la interaccin so-
cial y el desarrollo de la comunicacin. as, hace unos 500.000 aos comenzaron a surgir las capacida-
des cognitivas modernas. no obstante, es evidente que el aspecto externo de los huesos frontales del cr-
neo es muy distinto entre los fsiles arcaicos y el hombre moderno. sin embargo, el estudio comparativo
del interior de esta regin, mediante tomografa axial computarizada, no muestra cambios significativos en
la morfologa de la regin anterior del cerebro en los ltimos 500.000 aos. en este contexto, es importan-
te recordar que los chimpancs son los primates con mayor parentesco con el ser humano. la separacin
de las lneas evolutivas entre aquellos y nosotros se produjo aproximadamente hace 6 millones de aos.
De este modo, no parece aventurado proponer que la configuracin externa del cerebro de los precurso-
res del ser humano, como los australopitecos y ms an, nuestros antepasados del gnero Homo, fuera
muy parecida a la nuestra (Figura 8).
el punto de vista dominante sobre el origen de la cultura humana es que los seres humanos modernos
se originaron en frica hace unos 200.000 aos y luego se extendieron por el resto del planeta durante los 11
neuRoesttica
ltimos 100.000 aos y que de

forma repentina (hiptesis del
modelo conocido como revo-
lucin humana) o gradual lle-
gamos a ser culturalmente co-
mo el hombre actual. los que
estn a favor de la hiptesis de
la "revolucin humana" se ba-
san principalmente en que ha-
ce 40.000-50.000 aos hubo
algo semejante a una explosin
tecnolgica, artstica y conduc-
tual, ya que son muy numero-
sos los hallazgos (p. ej., utensi-
lios cortantes sofisticados,
instrumentos musicales, orna-
mentos, arte figurativo, caza es-
pecializada, uso de recursos
acuticos, y pruebas que indi-
Figura 9. Fotografas de can el uso de pigmentos, entre otros) que aparecieron prcticamente de repente y de forma simultnea en
las piezas M3-10, M2-1
y M1-6 y sus
casi todo el viejo Mundo. sin embargo, los cientficos que estn en contra de esta hiptesis afirman que
correspondientes muchos de estos hallazgos se encontraron en frica miles de aos antes. De hecho, el descubrimiento en
trazados. en el dibujo de
la derecha tambin se
sudfrica de grabados (incisiones formando patrones geomtricos) en piezas de ocre en la cueva de blom-
muestra la estratigrafa y bos y en cscaras de huevo de avestruz en Diepkloof Rock shelter, con una antigedad de decenas de mi-
edades de los depsitos
de la cueva de blombos.
les de aos, anterior a la europa de hace 30.000-40.000 aos (algunas de las piezas talladas encontradas
tomada de Henshilwood en blombos estn datadas en 75.000-100.000 aos) sugiere que esta evolucin cultural y conductual fue
et al. (2009).
gradual y que tuvo su origen en frica, y que despus fue exportada a otras regiones de europa y asia (Fi-
gura 9).
en la Figura 10 se muestra la venus de tan-tan, el Lowenmensch (hombre-len) de Hohlenstein-sta-
del, la venus de Willendorf y el David del artista Miguel ngel (1475-1564), como ejemplos del des-
arrollo de la creatividad artstica. la venus de tan-tan se asemeja a una figura humana y se estima que
tiene una antigedad de entre 300.000 y 500.000 aos. algunos antroplogos sostienen que este objeto
fue modificado deliberadamente para que adoptara una forma antropomorfa, mientras que otros son es-
cpticos y creen que es un producto creado por casualidad. el debate se centra en que si realmente es
Figura 10. Fotografas de

la venus de tan-tan (6
cm de altura, encontrada
en Marruecos) (a), el
hombre-len de
Hohlenstein-stadel (29,6
cm; alemania) (b), la
venus de Willendorf
(11,1 cm; austria) (c), y
el David del Miguel
ngel (517 cm); creada
entre 1501 y 1504 a
partir de un solo bloque
de mrmol (D).
12
un objeto de arte no pudo haber sido creado Figura 11. leonardo da

vinci, Quaderni
por nuestra especie, ya que sta apareci en danatomia (Windsor
frica ms tarde, hace unos 200.000 aos. su castle, Rl 12603 recto,
c. 1490): el sistema
autor tendra que haber sido, quiz, el Homo nervioso central y los
heidelbergensis, considerado por algunos antro- nervios craneales (que se
suponan huecos y
plogos como el antepasado comn del hom- capaces de transmitir
bre moderno y de los neandertales. esto estara fuerzas animales o
generadoras). el dibujo
en contra de la idea comnmente aceptada de principal muestra las
que solamente el hombre anatmicamente mo- capas que cubren el
cerebro, comparables a
derno puede ser conductualmente moderno, las de una cebolla
capaz de crear objetos simblicos. De hecho, cortada por la mitad
(izquierda de la imagen).
como hemos visto ms arriba, los grabados en en la parte inferior del
ocre y en cascaras de huevo de avestruz, que dibujo se ilustran los
ventrculos vistos desde
indican una expresin simblica humana mo- arriba, y los nervios
derna, tienen una antigedad de unos 100.000 ptico y auditivo
entrando en el ventrculo
aos, as como las piezas que constituyen una anterior.
expresin artstica indudable, como el hombre-
len -con unos 35.000 aos de antigedad y
que representa una figura mtica con cuerpo de
hombre y cabeza de len- y la venus de Willen-
dorf -datada en 25.000-20.000 aos y que re-
presenta una mujer desnuda, con la cabeza cu-
bierta de trenzas o por una capucha-. estos
objetos son extraordinariamente importantes, ya
que para ser producidos requieren una creativi-
dad artstica muy desarrollada, adems de una
gran habilidad tcnica e imaginacin simblica,
idnticas a la del hombre actual. el David -es-
cultura considerada como una de las obras
maestras del Renacimiento- es un ejemplo de la
excepcional habilidad tcnica e imaginacin
simblica que puede alcanzar el ser humano.
pero no debemos olvidar, como dej apuntado
hace casi 500 aos Huarte de san Juan (vid. Introduccin), que para que nuestro cerebro sea capaz de Figura 12. esquema
realizado por Robert
desarrollar estas habilidades, la transmisin cultural y la educacin son tan importantes como la capa- Fludd (1574-1637) en
cidad biolgica cerebral. las contribuciones de einstein, Mozart o goya, por ejemplo, no hubieran sido 1619 para ilustrar el
vnculo mgico entre lo
posibles si no hubieran nacido en el momento cultural en que lo hicieron. cuntos miles de genios de divino, el mundo
las artes y de las ciencias habran podido serlo desde hace 200.000 aos, cuando el hombre era anat- espiritual y el mundo
terrenal, corporal.
micamente moderno, si hubieran tenido las herramientas culturales y la atmsfera intelectual de la ac-
tualidad? gracias a nuestra capacidad de aprender, tras un goya surgen muchos goyas. un ejemplo
claro a favor de esta idea es el caso extremo de los nios ferales (tambin conocidos como nios salva-
jes) que tienen profundos problemas psicolgicos, intelectuales y lingsticos por haber vivido aparta-
dos de la sociedad durante un largo perodo de su infancia. en esta lnea, un hallazgo particularmente
relevante es la demostracin de que aprender a leer y a escribir producen cambios permanentes en el
cerebro3.
3 por ejemplo, castro-caldas et al. (1998) realizaron un estudio utilizando la tomografa de emisin de positrones para comparar la
organizacin funcional del cerebro de personas ilustradas y otras analfabetas que nunca haban asistido a la escuela y no saban leer
ni escribir. a estas personas se les haca repetir una serie de palabras conocidas y otras desconocidas o sin sentido alguno. estos au-
tores observaron que las reas cerebrales que se activaban eran muy diferentes, lo que indica que la educacin produce un cambio
13
permanente en la organizacin funcional del cerebro que afecta al procesamiento de informacin (en este caso fonolgica, aunque
es probable que tambin afecte a otros procesos cognitivos).
neuRoesttica
arte en el cerebro
Durante siglos, multitud de filsofos y

cientficos ha tratado de definir, explicar y
localizar diversos aspectos de la cognicin
humana, incluyendo el talento artstico. leo-
nardo da vinci (1452-1519) quiz podra ser
considerado como el padre de la ingeniera
mental por ser uno de los pioneros en tratar
de explicar detalladamente mediante leyes
fsicas cmo procesa el cerebro la informa-
cin visual y otros estmulos sensoriales e in-
tegra dicha informacin a travs del alma.
Da vinci otorg al sistema anatmico de la
Figura 13. Izquierda:
visin una funcin esencial en la percepcin
representacin artstica y desarroll un modelo mecanicista basado en la doctrina ventricular o celular de las funciones
frenolgica de las reas
cerebrales segn las
cerebrales, desarrollada en los siglos iv y v por los antiguos padres de la iglesia, especialmente por san
funciones mentales. agustn (354-430). en la Figura 11 se muestra un dibujo de da vinci en el que compara las distintas capas
Derecha: revista
American Phrenological
del interior de una cebolla cortada por la mitad con las capas (pelo, cuero cabelludo, msculos, etc.) de
Journal publicada por la cabeza humana; en el dibujo tambin incluye un diagrama esquemtico del ojo. el nervio ptico se
Fowlers y Wells, (nueva
york).
proyecta desde el ojo al interior del cerebro, donde se encuentran los tres ventrculos. en la parte inferior
del dibujo tambin se ilustran los ventrculos vistos desde arriba y los nervios ptico y auditivo entrando
en el ventrculo anterior (imprensiva). gracias a esta cavidad, la mente del pintor poda penetrar en el
mundo exterior para hacer una descripcin e interpretacin de la naturaleza. una vez que la informacin
pasaba al senso comune, sta actuara como un ojo interior u occhio tenebroso (ojo en sombras u ojo
sin luz exterior).
en la figura 12 se ilustra otro ejemplo interesante sobre la localizacin de los procesos mentales, reali-
zada por el mdico, astrlogo y mstico ingls Robert Fludd (1574-1637). en este esquema, Fludd trata de
explicar su concepcin sobre el vnculo mgico entre lo divino, el mundo espiritual y el mundo terrenal,
corporal. en la parte central, debajo de Mens. Intellectus. Ratio, aparece la frase Hic anima est (aqu el al-
ma est).
la doctrina ventricular coexista con otras ideas que localizaban las funciones mentales en el corazn
o en el hgado. esta controversia, que se mantuvo desde la antigedad clsica y la edad Media hasta el
comienzo del siglo xix, se reflej en numerosas obras de clebres escritores, como William shakespeare
(1564-1616), que en su obra, El mercader de Venecia (1596), dice:
Dime dnde se engendra la imaginacin, o en el corazn, o en la cabeza.
volviendo a la creatividad, Honor de balzac (1799-1850) coment:
el arte nace en el cerebro y no en el corazn.
en esta atmosfera surge la frenologa, que adquiri una gran popularidad a pesar de fraguarse sin una
base cientfica slida. las facultades mentales, incluyendo la creatividad artstica, tenan una localizacin
en partes concretas de la corteza cerebral (Figura 13). a pesar de tener muchos detractores en el mundo
cientfico, este movimiento tuvo un efecto muy positivo que estimul enormemente el estudio experimen-
tal, siendo Marie-Jean pierre Flourens (1794-1867) uno de los pioneros en abordar experimentalmente el
problema de la localizacin cerebral. este cientfico francs realiz numerosos experimentos en diversos
animales utilizando dos mtodos: las lesiones cerebrales y la estimulacin fisiolgica del cerebro, tcnicas
ampliamente utilizadas hasta nuestros das. poco a poco, mediante estos estudios experimentales y en ba-
14 se a observaciones clnicas con pacientes que presentaban diversas alteraciones que afectaban al cerebro
o tenan traumas craneales producidos por accidentes o heridas de guerra, se empezaron a localizar las
reas corticales del lenguaje y las funciones sensoriales y motoras primarias, como la visin, la audicin,
somato-sensorial y motora4. numerosos cientficos siguieron el ejemplo establecido por estos estudios
pioneros y surgieron otros grandes descubrimientos a finales del siglo xix y a lo largo del siglo xx, que
junto con los nuevos mtodos de anlisis y, especialmente, el desarrollo de las tcnicas neurofisiolgicas y
de neuroimagen, tales como resonancia magntica funcional, electroencefalografa y magnetoencefalogra-
fa, han dado lugar a nuestro conocimiento actual sobre la localizacin de las funciones cerebrales.
sin embargo, es importante recalcar que aunque a lo largo de la historia de la localizacin de las fun-
ciones cerebrales el talento artstico siempre ha ocupado un puesto principal, su exploracin rigurosamen-
te cientfica tiene un recorrido relativamente corto. gracias al progreso tecnolgico de la segunda mitad
del siglo xx y principios del presente ha habido un crecimiento enorme en el nmero de publicaciones
centradas especialmente en las bases neurales de la experiencia estti-
ca de la belleza, sobre todo en el arte visual. las conclusiones alcan-
zadas hasta la fecha son heterogneas, pero, en general, las zonas ce-
rebrales que participan incluyen diversas regiones corticales y
subcorticales que implican la activacin de circuitos sensorimotores,
emocionales y cognitivos. no obstante, la corteza cerebral y, en parti-
cular la corteza prefrontal, parecen tener un papel clave.
belleZa y placer psquico
la belleza se podra definir como la capacidad del cerebro huma-

no para deleitarse psquicamente mediante un estmulo sensorial, co-
mo por ejemplo, la lectura de un libro, una interpretacin musical,
etc., pero, por qu hemos de pensar que lo bello es una caracterstica
exclusivamente humana? cuando un pavo real muestra su plumaje,
no estar haciendo alarde de su belleza porque la hembra es capaz
de percibir lo bello? (Figura 14). cuanto ms vistoso y mayor nmero
de ojos presente el plumaje del macho, mayor ser la atraccin e in-
citacin sexual que provocar a las hembras. ste fue uno de los motivos por los que charles Robert Dar- Figura 14. La beaut et
l'amour, de philip
win (1809-1882) deca que la belleza es el resultado de una seleccin sexual. por supuesto, en la especie oroquietowitz.
humana, en la seleccin de la pareja tambin interviene la atraccin fsica, pero lo excepcional es que pa-
ra el ser humano la percepcin esttica ha derivado hacia condiciones puramente mentales, sin ningn
beneficio aparente para la supervivencia del individuo o para la perpetuacin de la especie.
nuestros antepasados humanos prehistricos vieron muchos atardeceres y amaneceres y, probable-
mente, se percataran de la belleza del paisaje, de las flores y de los rboles, pero a pesar de tener un cere-
4 entre los estudios pioneros clsicos se incluyen los realizados sobre el lenguaje por paul broca (1824-1880) y carl Wernicke (1848-
1905), como el caso de la lesin del lbulo frontal del paciente phineas gage (1823-1860), descrito en una serie de publicaciones
realizadas principalmente por John Harlow (1819-1907) y las investigaciones de Wilder grave penfield (1891-1976) sobre el trazado
de mapas funcionales en la corteza cerebral humana. broca fue el responsable de la localizacin de la primera regin del cerebro
que se relacion con una funcin cognitiva concreta, la articulacin del lenguaje, en la regin del lbulo frontal inferior, que poste-
riormente se denomin rea de broca en su honor; Wernicke descubri que una lesin en la regin temporoparietal posterior del
hemisferio izquierdo (denominada rea de Wernicke en su honor) daba lugar a una trastorno del lenguaje que implicaba una incapa-
cidad para apreciar el significado de la palabra hablada o escrita, pero que dejaba intacta la expresin verbal; Harlow estudi el caso
de phineas gage, una persona normal que a la edad de 25 aos sufri un accidente cuando trabajaba en la construccin de una va
de ferrocarril. una barra de hierro de grandes dimensiones penetr en su cabeza, lesionndole el polo frontal izquierdo. sorprenden-
temente, sobrevivi al accidente y un tiempo despus mostr una notable recuperacin de sus capacidades intelectuales, pero sufri
cambios en su intelecto, personalidad y estabilidad emocional. gage se convirti en una persona pueril, impulsiva y caprichosa. De
esta forma se demostr que el temperamento y ciertas facultades emocionales y cognitivas podan ser afectados por lesiones del l-
bulo frontal; penfield realiz el trazado de los mapas sensoriales y motores en la corteza cerebral humana mediante estudios de esti-
mulacin electrofisiolgica durante la intervencin quirrgica de pacientes con epilepsia. las investigaciones de penfield y su equipo
dieron lugar al famoso homnculo sensorial y motor, que dibuja la topografa funcional de la corteza somestsica y motora mediante
una figura distorsionada del cuerpo que refleja el rea cortical representada y no el tamao de la regin corporal. por ejemplo, las
manos, labios y lengua ocupan una superficie cortical igual o ms grande que el tronco. 15
neuRoesttica
Figura 15. Dos versiones

de La Ville de Belgrade,
de philip oroquietowitz.
bro como el nuestro, todava no haban desarrollado el lenguaje y menos an la escritura, por lo que no
pudieron disfrutar intelectualmente del arte de la literatura. Recapacitemos sobre el hecho de que el bos-
que neuronal de nuestro cerebro ha permanecido inalterado por el paso de los siglos y de los milenios. Fi-
losofemos, pues, en el extraordinario avance cultural-intelectual que ha tenido lugar para que un cerebro,
como el de Juan Ramn Jimnez, pueda crear una prosa potica tan bella para narrar lo observado en la
naturaleza:
Qu triste belleza, amarilla y descolorida, la del sol de la tarde cuando me despierto bajo la higuera!
tan slo es un grupo simple de palabras que definen objetos comunes, pero es su combinacin espec-
fica la que nos emociona. lo mismo podramos decir de la pintura, la msica, las artes escnicas. sta es
la grandeza del cerebro humano, la de poseer la capacidad de evolucionar intelectualmente y descubrir
nuevos mbitos mentales para el placer psquico. sin embargo, como ocurre con otras muchas funciones
cerebrales, parece ser que tenemos que aprender a degustar el arte, como lo demuestran numerosos
ejemplos en los que algunos artistas han pasado de ser desdeados a ser considerados, prcticamente de
la noche a la maana, grandes genios, simplemente por un cambio mental o cultural en la percepcin del
arte. ste es el caso de la famosa y primera exposicin independiente realizada en 1874 por algunos pin-
tores despus conocidos como impresionistas, entre los que se encontraban claude Monet (1840-
1926), paul czanne (1839-1906) y camile pisarro (1830-1903). el crtico de arte louis leroy calific los
cuadros de horribles y confusos a la vez en su artculo l'exposition des impressionnistes (la exposi-
cin de los impresionistas) publicado en el peridico parisino Le Charivari (1832-1937). leroy titul as su
artculo inspirado en el cuadro de Monet, Impression, soleil levant (impresin, sol naciente), bautizando
sin querer con este nombre al movimiento pictrico. un caso similar fue la falta de reconocimiento en vi-
da del clebre artista vincent van gogh (18531890), que tras su fallecimiento fue admirado por los
amantes del arte y el mundo de la pintura. por otra parte, es el conjunto de la obra lo que nos infunde de-
leite intelectual. a semejanza de la literatura, viene a propsito el comentario de Jos saramago (1922-
2010):
empezar a leer fue para m como entrar en un bosque por primera vez y encontrarme de pronto con todos los r-
boles, todas las flores, todos los pjaros. cuando haces eso, lo que te deslumbra es el conjunto.
sin embargo, podemos suprimir pequeas partes de un cuadro o modificar una obra sin perder su
identidad y mantener su belleza. por ejemplo, la Figura 15 contiene la reproduccin de dos versiones de
un cuadro, pero cul es el original de La Ville de Belgrade de philip oroquietowitz, el de la izquierda o el
de la derecha? cul es ms bello? cmo mezcla nuestro cerebro las distintas facetas del cuadro para
que a pesar de las mltiples variaciones siga siendo bello? Hasta qu punto podemos seguir variando la
imagen sin rebasar el lmite de lo bello? todo esto parece indicar que los objetos no son intrnsecamente
bellos, sino que es la idea mental de nuestro cerebro el que otorga esta caracterstica. pero si somos tan
16 distintos, por qu la apreciacin del arte es ms bien universal? o mejor dicho, cmo se contagia la
Figura 16. Izquierda:

formacin del hipocampo
humano (Seccin del asta
de Ammon y de la
circunvolucin dentada
[coloreada en rojo] del
hombre). tomado de
Dejerine J y Dejerine-
Klumpke aM. Anatomie des
Centres Nerveux. Rueff,
paris, 1895. Derecha:
hipocampo con corteza de
un ratn Brainbow. paleta
de pintor? imagen obtenida
con un microscopio
confocal de un ratn
genticamente modificado
(Brainbow, arco iris
cerebral) para expresar
protenas fluorescentes en
apreciacin del arte? no ser que nuestro cerebro contiene un mundo misteriosamente bello y oculto, en grupos de neuronas del
el interior del bosque neuronal, que el artista slo tiene que descubrir para mostrarlo y compartir el deleite sistema nervioso. las
neuronas estn marcadas
de ese embelesamiento mediante una comunin intelectual globalizada? con varios colores, puesto
que expresan diferentes
combinaciones de protenas
el cerebro como Fuente De inspiracin artstica fluorescentes amarillas,
azules o rojas (yFp, cFp o
RFp, respectivamente). en el
una importante innovacin en la visualizacin microscpica del cerebro introducida en estos lti- centro de la imagen se
mos aos ha sido la identificacin de la protena fluorescente verde (green fluorescent protein, gFp), muestra la formacin
curvada del hipocampo,
aislada originalmente a partir de la medusa Aequorea victoria. el gen de la gFp se puede introducir en mientras que en la parte
las clulas intactas y en ciertos animales de experimentacin, de tal manera que cuando el gen de la superior se observan
neuronas de la corteza
gFp se fusiona con el gen que codifica para una protena dada, la expresin de la protena conserva su cerebral. en el hipocampo,
actividad normal, mientras que mantiene su fluorescencia de gFp, lo que proporciona una herramienta las clulas estn marcadas a
diferentes niveles en el giro
muy til como marcador de la expresin gnica. Mediante la aplicacin de ingeniera molecular de la dentado y en las regiones
gFp se han podido generar variantes ms estables y brillantes, con varios espectros de excitacin y ca1, ca2 y ca3.
curvndose alrededor del
emisin. la aplicacin de esta tecnologa para estudiar los circuitos neuronales representa actualmente hipocampo, se pueden ver
una de las reas ms apasionantes, hermosas y prometedoras de la neuroanatoma. por ejemplo, se han fibras cursando a travs del
cuerpo calloso (rojo), que
generado ratones transgnicos que expresan selectivamente en las neuronas protenas fluorescentes en transporta informacin entre
rojo, verde, amarillo o azul (estas protenas se denominan xFp), obtenindose imgenes similares a las los hemisferios cerebrales, y
el alveus (verde), que
generadas con el mtodo de golgi, pero en colores (Figura 16). estos ratones que expresan espectral- transmite informacin del
mente distintas xFps se pueden cruzar para generar animales bi- o tricolores en los que las posibles hipocampo a la corteza
entorrinal. en la corteza
conexiones entre las neuronas marcadas pueden ser visualizadas. en esta lnea, una de las herramientas medial se pueden visualizar
actuales ms fascinantes es el mtodo combinatorio de color, llamado Brainbow, en el que en lugar de varias clulas piramidales
de capas profundas con sus
marcar las neuronas con 1, 2 o 3 colores, se pueden marcar con un amplio espectro de ms de 100 co- dendritas apicales dirigidas
lores mediante la expresin combinatoria con diferentes niveles de xFps rojas, verdes y azules. el cien- hacia la superficie dorsal
del cerebro. Resulta
tfico Jeff lichtman y colaboradores han realizado esta interesante analoga entre el Brainbow y un mo- intrigante preguntarse hasta
nitor de vdeo Rgb. en las neuronas de estos animales se combinan diferentes intensidades de tres dnde podra haber podido
avanzar cajal en sus
canales (rojo, verde y azul) para generar casi todo el espectro de colores que el sistema visual humano estudios con las numerosas
puede percibir. Dado que varias lneas Brainbow estn disponibles para la comunidad cientfica, se es- tcnicas disponibles en la
actualidad para marcar y
pera que este enfoque tecnicolor nos ayude a descubrir nuevos aspectos de los circuitos neuronales visualizar clulas de forma
individual con diversos
(Figura 16).
colores. tomada de tamily
tal y como aparece reflejado en Cajals Butterflies of the Soul (DeFelipe, 2009), reflexionando sobre el a. Weissman y Jeff W.
lichtman (Harvard
ratn Brainbow, hace al caso mencionar el comentario del escritor ruso vladimir nabokov (1899-1977):
university, eeuu). Paisajes
[] as if his genes were painting in aquarelle (como si sus genes estuvieran pintando con acuarelas). Neuronales: Homenaje a
Santiago Ramn y Cajal.
nabokov, conocido principalmente por su novela Lolita (1955), fue un sinesteta de grafema-color. (un si-
csic, Madrid, 2007.
nesteta o sinestsico es un individuo que presenta el fenmeno cognitivo denominado sinestesia, median-
te el cual la estimulacin de una va sensorial o cognitiva conduce a experiencias asociadas a la estimula-
cin de una segunda va o modalidad no estimulada; un sinesteta puede, por ejemplo, or colores o ver
sonidos.) nabokov, en una entrevista realizada en 1962, despus de comentar que tena el don de ver le- 17
neuRoesttica
tras en color, el entrevistador le pregunt cules eran los colores de sus propias iniciales, vn. nabokov
respondi:
la v es como un rosa plido transparente [...]: sin duda ste es el color que ms se aproxima a la v. en cuanto a
la n, tiene un color grisceo amarillento, como la avena. pero sucede algo curioso: mi esposa tambin tiene es-
te don de ver las letras en color, pero sus colores son completamente diferentes. Hay, quizs, dos o tres letras
en las que coincidimos, pero en las dems los colores son muy diferentes. Result que un da descubrimos que
mi hijo [...] ve tambin las letras en colores [...], as que le pedimos que nos diera la lista de sus colores y des-
cubrimos que en un caso, una letra que l vea de color prpura, o tal vez malva, era de color rosa para m y
azul para mi mujer. sta era la letra M. por tanto, el resultado de la combinacin del rosa y el azul era, en este
caso, el lila. era como si los genes de mi hijo estuvieran pintando con acuarelas.
es asombroso que esta metfora de na-

bokov haya alcanzado una semejanza casi
total en el caso de los ratones Brainbow; los
genes de stos, en lugar de pintar con acua-
relas lo hacen con protenas fluorescentes,
lo cual constituye una revelacin decisiva
para la inspiracin literaria y artstica de un
sinesteta de grafema-color como nabokov.
asimismo, existen obras de arte que sirven
al cientfico para crear interesantes analog-
Figura 17. Fotografas de la pintura Bordando
el manto terrestre, de Remedios varo (1908- as entre arte y cerebro, como el cuadro Bor-
1963). en la foto de la derecha se muestra a dando el manto terrestre, de Remedios varo
mayor aumento el tema central del cuadro.
(1908-1963) (Figura 17). cuando me encon-
tr por primera vez con este cuadro se me ocurri que el manto podra ser la corteza cerebral, que estaba
siendo diseada y creada por un equipo cientfico (los personajes que aparecen en el cuadro) siguiendo el
dictado del conocimiento del plan estructural cortical (los hilos seran las conexiones neuronales), y este
dictado se manifestara por la lectura (personaje situado en el centro del cuadro) del libro de la ciencia.
ciertamente, la creacin artstica es producto del cerebro, que interpreta el mundo exterior median-
te la transformacin de la informacin que recibe a travs de sus complejos circuitos neuronales, co-
menzando, como apuntaba leonardo Da vinci (Figura 11), por los ojos, para viajar al interior del cere-
bro (retina, nervio ptico, tlamo, corteza cerebral, etc.). este viaje cerebral se realiza a travs de rutas
(fibras nerviosas) que conectan distintas partes del cerebro, cuyas trayectorias se pueden visualizar in vi-
Fig. 18. cerebro
multicolor. otra pintura vo mediante un mapa de colores una vez tratadas matemticamente las imgenes obtenidas con reso-
abstracta? imagen del
nancia magntica (Figura 18). acaso esta imagen no parece indicarnos el flujo mental del proceso cre-
cerebro humano obtenida
con una secuencia de ativo del pintor abstracto?
tensor de Difusin (Dti en
Dejando volar la imaginacin, las similitudes entre las ilustraciones cientficas y algunas pinturas crea-
ingls; herramienta
matemtica para procesar das por artistas nos invitan a preguntarnos si el artista pinta de forma inconsciente no slo lo que su cere-
imgenes) en una
resonancia magntica de
bro est interpretando, sino tambin, hasta cierto punto, lo que contiene su propio cerebro. como se
3tesla (HDxt, geHc). la muestra en la Figura 19, las imgenes obtenidas con el microscopio de luz polarizada de los neurotrans-
tcnica permite conocer la
direccin de los tractos de
misores cristalizados ms importantes del cerebro -glutamato, gaba, noradrenalina, serotonina, acetilco-
fibras de la sustancia lina y dopamina- se parecen a las pinturas cubistas o al arte abstracto de Franz Marc (1880-1916) o Juan
blanca. el color indica la
direccin de las fibras
gris (1887-1927).
(rojo, transversal; verde, y es que cuanto ms arte veo ms me sorprendo y ms me intereso por el asombroso parecido entre el
antero-posterior; azul,
supero-inferior). imagen
arte que crea nuestro cerebro y la belleza natural de sus paisajes neuronales, especialmente cuando ocu-
cortesa del Dr. Juan rre inadvertidamente para el artista. adems de los ejemplos reseados ms arriba, el tema de las vides
lvarez-linera, Fundacin
cien-Fundacin Reina
pintadas por cristbal guerra, ilustradas en la parte superior de la Figura 20, son particularmente intere-
sofa, Madrid. santes. estas pinturas son notablemente parecidas a las imgenes que se obtienen en la actualidad con el
microscopio confocal para estudiar en la enfermedad de alzheimer las alteraciones microanatmicas de
18 las neuronas ms tpicas y abundantes de la corteza cerebral, las clulas piramidales. la parte inferior de
la Figura 20 muestra el contacto de las placas de beta-

amiloide (rojo), tpicas de la enfermedad, con las espinas
dendriticas (verde; Vid. Variaciones especficas de la espe-
cia en la microestructura cortical), provocando la altera-
cin de las espinas, lo cual se relaciona con el deterioro
cognitivo.
una vez ms, ciencia y arte van de la mano. como
refera en cajals butterflies of the soul, la inagotable
creatividad artstica de la mente humana parece tener
un mundo paralelo en el universo microscpico del ce-
rebro, y este mundo misterioso, fascinante y mgico de
los bosques neuronales atrapa y produce satisfaccin in-
telectual. y para describir este encantamiento, y como
colofn a este apartado, nada mejor que apoyarnos en
un fragmento de otra creacin maestra de la prosa cien-
tfico-potica de santiago Ramn y cajal, Recuerdos de
mi vida (1917):
Mi tarea comenzaba las nueve de la maana y sola prolon-

garse hasta cerca de la medianoche. y lo ms curioso es que el
trabajo me causaba placer. era una embriaguez deliciosa, un Figura 19. primera fila, de izquierda a derecha: pinturas de los artistas Juan gris
(1887-1927) las dos primeras son Violn y Grabado (1913) y Violn y Guitarra
encanto irresistible. es que, realmente, dejando aparte los hala-
(1913) y Franz Marc (1880-1916) Tirol (1914). segunda fila: fotomicrografas
gos del amor propio, el jardn de la neurologa brinda al investi- obtenidas con un microscopio de luz polarizada de los neurotransmisores
glutamato, noradrenalina y dopamina. tercera fila: gaba, serotonina y
gador espectculos cautivadores y emociones artsticas incom-
acetilcolina. las imgenes de microscopa de luz polarizada fueron
parables. en l hallaron, al fin, mis instintos estticos plena proporcionadas por Michael W. Davidson (Florida state university). tomada de
DeFelipe (2009).
satisfaccin. como el entomlogo caza de mariposas de vis-
tosos matices, mi atencin persegua, en el vergel de la sustan-
cia gris, clulas de formas delicadas y elegantes, las misteriosas
mariposas del alma, cuyo batir de alas quin sabe si esclarecer
algn da el secreto de la vida mental! [] la admiracin inge-
nua de la forma celular constitua uno de mis placeres ms gra-
tos. porque, aun desde el punto de vista plstico, encierra el te-
jido nervioso incomparables bellezas Hay en nuestros parques
algn rbol ms elegante y frondoso que el corpsculo de pur-
kinje del cerebelo la clula psquica, es decir, la famosa pir-
mide cerebral?
Figura 20. panel superior: pinturas al leo de vides realizadas por

cristbal guerra. Los cdices del vino (cicca, las palmas de
gran canaria, 2009). panel inferior: imgenes tomadas con un
microscopio confocal para mostrar las dendritas con espinas
(verde) de las clulas piramidales en la corteza de un ratn doble
transgnico app/ps1. estos ratones son capaces de desarrollar en
el cerebro placas que contienen el pptido de beta-amiloide
(rojo; visualizadas con Rojo congo) y se utilizan como modelos
animales para el estudio de la enfermedad de alzheimer. las
clulas piramidales fueron inyectadas intracelularmente con
lucifer yellow (un marcado fluorescente) que se difunde por el
interior de la neurona, permitiendo visualizar la morfologa
completa de la clula. estos experimentos se realizan tanto en
animales de experimentacin como en autopsias de pacientes de
alzheimer para estudiar las alteraciones microanatmicas de los
circuitos corticales en dicha enfermedad. las alteraciones de las
clulas piramidales se relacionan con el deterioro cognitivo.
19
imgenes obtenidas en el laboratorio del autor de la presente
obra por Ruth benavides-piccione.
neuRoesttica
a continuacin, para adentrarnos en el incitante tema del substrato neuronal que hace al hombre ser
humano, se resumen algunos aspectos bsicos sobre la organizacin de la corteza cerebral y se discuten
las caractersticas que nos distingue de otros mamferos.
seccin ii. naturaleZa humana De los circuitos

corticales
organiZacin De la corteZa cerebral y naturaleZa humana: estuDios comparativos
la neocorteza es la regin de la corteza ce-

rebral que ms se ha expandido a lo largo de
la evolucin (en el ser humano representa el
90% de la superficie de los hemisferios). el es-
tudio de la neocorteza (Figura 21) es el tema
preferido por muchos cientficos tericos y ex-
perimentalistas por su implicacin directa en
diversos aspectos del comportamiento de los
mamferos y porque es la estructura ms hu-
mana del sistema nervioso. es decir, la activi-
dad de la corteza cerebral est relacionada con
las capacidades que diferencian al ser humano
de otros mamferos, como por ejemplo, el len-
guaje, la imaginacin y la capacidad de abs-
Figura 21. cerebro traccin, permitindonos realizar tareas tan extraordinarias y sumamente complicadas y humanas como
humano. a, Fotografa de escribir un libro, componer una sinfona o inventar el ordenador. adems, cuando la corteza cerebral se
una seccin coronal del
cerebro. b, altera se producen graves trastornos neurolgicos y psiquitricos, que en ocasiones son la causa directa de
Microfotografa de una enfermedades tales como la epilepsia, la enfermedad de alzheimer o la esquizofrenia; sta es otra de las
seccin de corteza
cerebral motora teida razones de que su estudio sea de mximo inters. santiago Ramn y cajal (1852-1934) describi con es-
con el mtodo de nissl. tas bellas palabras el fascinante misterio y atraccin por el estudio de la corteza cerebral en su libro Re-
c, neuronas de la
corteza cerebral humana cuerdos de mi vida (1917):
teidas con el mtodo de
golgi. Dibujo tomado de
Klliker (1893). barra de senta yo entonces vivsima curio-
calibracin: 10 mm en a; sidad algo novelesca por la
250 m en b.
enigmtica organizacin del rga-
no del alma []. conocer el cere-
bro nos decamos en nuestros
entusiasmos idealistas equivale
averiguar el cauce material del
pensamiento y de la voluntad.
sin embargo, algunas de las

caractersticas del diseo estructu-
ral cortical, como son la organiza- Figura 22. Microfotografas de secciones coronales del cerebro de un reptil
cin laminar y columnar, no son (geco; izquierda) y de un mamfero (ratn; derecha) teidas con el mtodo de
nissl. ntese la organizacin trilaminar de la corteza en el geco. en los
exclusivas de los mamferos. por mamferos, esta corteza simple est presente en la paleocorteza (formada
ejemplo, en el telencfalo de los principalmente por la corteza olfatoria) y en la arquicorteza (principalmente
formacin del hipocampo), pero estn separadas por la neocorteza, que es
reptiles existe una corteza bien di- una estructura ms compleja y heterognea, con mltiples capas (tpicamente
ferenciada formada por tres capas 6) y subcapas, y es la que ms se ha expandido a lo largo de la evolucin. el
cerebro del geco es cortesa de los Drs. agustn gonzlez y Jess lpez, del
capa plexiforme externa, con
20
Departamento de biologa celular, Facultad de biologa, universidad
muy pocas neuronas; capa celular complutense de Madrid.
intermedia, que contiene la mayora de las neuronas; y capa plexiforme interna, con un nmero modera-
do de neuronas que es semejante a la organizacin trilaminar del hipocampo de los mamferos (Figura
22).
asimismo, las aves y los mamferos no slo comparten muchas rasgos conductuales y cognitivos, sino
que recientemente se ha demostrado la existencia de una organizacin funcional columnar en el telenc-
falo auditivo del gallo (Gallus gallus) que es semejante a la organizacin columnar tpica de la neorcorteza
(vid. Uniformidad vs. no uniformidad de la corteza cerebral de los mamferos: organizacin columnar y
nmero y proporcin de tipos neuronales dentro de una columna cortical). por otra parte, en general, la
neocorteza contiene un conjunto similar de elementos al de cualquier otra regin del sistema nervioso
central. Del mismo modo, las propiedades fisiolgicas, los neurotransmisores, receptores y otras molcu-
las que normalmente se encuentran en las neuronas corticales, no son caractersticas exclusivas de la neo-
corteza, sino que se encuentran tambin en diversas regiones del cerebro humano y en el de otras espe-
cies. por estos motivos, una de las principales metas de la neurociencia es establecer cul es el substrato
neuronal que hace al hombre ser humano. en relacin con estos interrogantes, nada mejor que remitirnos
una vez ms a las palabras de cajal:
parecame improbable y hasta un poco atentatoria la dignidad humana, la opinin generalmente aceptada de que
entre el cerebro de los mamferos y el del hombre median solamente diferencias cuantitativas pero el lenguaje arti-
culado, la capacidad de abstraccin, la aptitud de forjar conceptos y, en fin, el arte de inventar instrumentos ingenio-
sos no parecen anunciar la existencia de resortes originales, de algo, en fin, cualitativamente nuevo y justificativo
de la nobleza psicolgica del Homo sapiens?
esta pregunta todava no tiene una repuesta, a pesar del gran nmero de estudios realizados desde los
estudios de cajal hasta nuestros das. es decir, no sabemos cules son las caractersticas funcionales y mi-
croanatmicas fundamentales que distinguen al cerebro humano del cerebro del resto de los mamferos.
uniformidad vs. no uniformidad de la corteza cerebral de los mamferos: organizacin columnar y

nmero y proporcin de tipos neuronales dentro de una columna cortical
es evidente que la corteza cerebral no es una estructura homognea en toda su extensin, pero existen
dos puntos de vista antagnicos desde los tiempos de cajal. un grupo de investigadores sostiene que las
diferencias funcionales de las distintas reas corticales se podran explicar simplemente por el sistema de
conexiones aferentes y eferentes que es especfico de cada rea, mientras que las diferencias histolgicas
seran esencialmente fortuitas. otro grupo de investigadores plantea que las diferencias morfolgicas entre
las reas corticales seran tan fundamentales como lo son las diferencias en las conexiones. un factor im-
portante que apoya la idea de la uniformidad bsica de la neocorteza es que en las secciones teidas con
el mtodo de nissl su apariencia es ms bien uniforme, a pesar de la diversidad funcional. De hecho, con
la excepcin de algunas regiones corticales, tales como las reas primarias visual y motora, la mayora es
difcil de distinguir si no conocemos de qu zona del cerebro ha sido extrada la muestra para poder as
identificarla siguiendo las descripciones citoarquitectnicas de esa regin cortical. an as, esto es una ta-
rea difcil que adems est sujeta a discusin, ya que no hay un solo mapa citoarquitectnico, sino que
existen diversos mapas segn distintos autores5. por lo tanto, parece ser razonable y atractiva la nocin de
que el procesamiento de informacin cortical se deba realizar a travs de conjuntos de neuronas organi-
zadas en mltiples microcircuitos que se repiten. como veremos en el siguiente apartado, esta idea surgi
a mediados del siglo xx y, actualmente, es la que goza de ms partidarios.
5 por ejemplo, en los clsicos mapas de la corteza cerebral humana de brodmann y de von economo y Koskinas se distinguan 44 y
107 reas, respectivamente. un experimento que ilustra a la perfeccin el problema de los mapas citoarquitectnicos es el realizado
por lashley y clark (1946), quienes parcelaron de forma independiente el mapa cortical de dos monos araa (Ateles geoffroyi) y en-
contraron pocas coincidencias entre los dos mapas. otro ejemplo interesante es el de los mapas corticales del ratn, en cuya corte-
za, a pesar de ser ms homognea que la de los primates, existen notables diferencias entre distintos autores: si se compara el atlas
21
de Hof et al. (2000a) con el de paxinos y Franklin (2004) se puede comprobar que en cualquier coordenada hay muchas discrepan-
cias, no slo en la parcelacin, sino tambin en la nomenclatura.
neuRoesttica
Figura 23. Dibujos

realizados por lorente
de n (1938) para
ilustrar los circuitos
sinpticos corticales (a)
y para introducir el
concepto de la unidad
cortical elemental de
operacin (b). segn
lorente de n: el
pequeo diagrama de la
derecha [en el panel a]
es una simplificacin del
diagrama de la
izquierda. la fibra
aferente af [verde] activa
la clula piramidal [azul]
que es el origen de la
fibra eferente ef, y oRganizacin coluMnaR
tambin a un sistema de
[interneuronas] corticales los estudios de cajal representan la primera descripcin detallada de la arquitectura celular y de las
(i1, i2, i3, [rojo]); las conexiones neuronales de la corteza cerebral, dando lugar a los primeros diagramas de circuitos cortica-
colaterales recurrentes de
ef envan impulsos de les. estos diagramas alcanzaron su nivel ms alto de refinamiento con Rafael lorente de n (1902-1990),
nuevo al sistema de discpulo de cajal, quien trat de reducir la complejidad anatmica a diagramas sencillos para desarrollar
[interneuronas]
corticales. los colores argumentos tericos sobre el flujo de informacin. lorente de n propuso que la divisin de las neuronas
han sido aadidos por el en grupos activos e inactivos no slo es tpica en la fisiologa del reflejo, sino que es una caracterstica ge-
autor de la presente obra.
neral de la actividad del sistema nervioso, incluyendo la corteza cerebral:
a pesar de los muchos canales posibles para la dispersin de los impulsos, slo una parte discreta de la corteza se
activa.
as, lorente de n introdujo en 1938 el concepto fundamental de unidad cortical elemental de ope-
racin (Figura 23). propuso que la corteza est compuesta por un gran nmero de unidades elementales
de operacin, no simplemente yuxtapuestas, sino tambin solapadas. adems, sugiri que estas unidades
consistan en pequeos cilindros formados por cadenas verticales de neuronas a lo largo de todas las ca-
pas corticales y que tenan fibras aferentes especficas como ejes:
la pequea tira reproducida a la izquierda de la figura 63 [Figura 23b, azul] representa la seccin vertical de un
cilindro que tiene una fibra aferente especfica como eje [verde]. todos los elementos de la corteza estn repre-
sentados en ella, y por tanto puede ser llamada la unidad elemental, mediante la cual, tericamente, todo el pro-
ceso de la transmisin de los impulsos, desde la fibra aferente hasta el axn eferente, puede ser efectuado.
esta hiptesis pas casi desapercibida hasta los estudios experimentales de Mountcastle, que presen-
t evidencias fisiolgicas de la organizacin columnar en la corteza somatosensorial del gato y el mo-
no. esta organizacin fue ms tarde confirmada, tanto anatmicamente como fisiolgicamente, en va-
rias reas corticales por numerosos investigadores; los estudios de Hubel y Wiesel en la corteza visual
del gato y el mono representaron los estudios ms detallados y la corroboracin ms convincente de es-
ta organizacin. Mountcastle propuso dos tipos de organizacin vertical: macrocolumnar y microco-
lumnar. la macrocolumna es la unidad bsica de procesamiento cortical de informacin y consiste en
un cilindro de tejido cortical que vara de acuerdo a lo que se extiendan las fibras aferentes individua-
les que llegan a la corteza (de 300 a 600 m, dependiendo del rea cortical y/o la especie). esta macro-
columna, a la que generalmente se le denomina simplemente columna, por tanto sera equivalente a la
unidad cortical elemental de operacin de lorente de n. la minicolumna es la subunidad modular
bsica en la corteza, representando la unidad funcional de organizacin cortical ms pequea; el en-
samblaje de varias minicolumnas constituye una macrocolumna. estas minicolumnas estn formadas
por un grupo de clulas interconectadas y orientadas verticalmente, que estn contenidas en un cilin-
dro vertical de tejido con un dimetro aproximado de 25-50 m (dependiendo del rea cortical y/o es-
22 pecie). De la misma manera, Mountcastle defini la macrocolumna como una unidad compleja de pro-
cesado y distribucin que une numerosas

aferencias con numerosas eferencias sola-
pando cadenas internas de procesado (mini-
columnas)6.
actualmente, la repeticin ordenada de la
columna cortical como elemento unitario re-
presenta la principal hiptesis sobre la organi-
zacin funcional de la corteza cerebral. pues-
to que las distintas capas corticales estn
implicadas en distintos circuitos, se podra ha-
cer una analoga con las columnas historiadas
del templo de Medinet Hab (egipto). estas
columnas no slo constituyen un soporte ver-
tical bsico del templo, sino que adems los
adornos y relieves nos cuentan historias relacionadas con el faran Ramss iii, y stos son distintos a dife- Figura 24. Fotografas que
ilustran las columnas
rentes alturas (capas) de la columna (Figura 24). historiadas del templo de
adems del inters puramente cientfico de las caractersticas funcionales y anatmicas de la organiza- Medinet Hab (egipto) o
templo funerario de
cin columnar, la sugerencia de que ciertas alteraciones en las minicolumnas estn asociadas con enfer- Ramss iii (faran de la
medades cerebrales tan comunes y devastadoras como la enfermedad de alzheimer, el autismo y la esqui- dinasta xx que gobern
desde el ao 1185 al
zofrenia, ha renovado el inters por su estudio. 1153 a. c.). a la derecha
se muestra un detalle de
una de las columnas que
nMeRo y pRopoRcin De tipos neuRonales DentRo De una coluMna coRtical indica que a distintos
Rckel et al. (1980) calcularon el nmero de neuronas dentro de una tira de tejido desde la superfi- alturas (capas i-vi y
sustancia blanca; WM)
cie pial hasta la sustancia blanca, con dimensiones similares a una minicolumna funcional (30 micras los adornos y relieves son
de ancho por 25 micras de espesor) en reas corticales con distintas funciones (motora, sensorial som- distintos.
tica, visual, frontal, parietal y temporal) de distintas especies (ratones, ratas, gatos, monos y humanos).
Descubrieron que, en todas las reas y en todas las especies analizadas, el nmero absoluto de neuro-
nas era de aproximadamente 110 (a pesar de las notables diferencias en el grosor de la corteza cerebral
entre las distintas especies), con la excepcin de la regin binocular visual del rea 17 del mono y del
ser humano, donde haba aproximadamente 2,5 veces ms neuronas. adems, estudios previos realiza-
dos con microscopa electrnica sugeran que la proporcin de neuronas caracterizadas como neuro-
nas piramidales y no piramidales (en base a sus caractersticas ultraestructurales) era la misma en dife-
rentes reas corticales del mono, la rata y el gato. estas observaciones llevaron a Rckel et al a
proponer que la estructura intrnseca de la neocorteza es esencialmente ms uniforme de lo que se
pensaba, y que las diferencias en la citoarquitectura (diferencias en el grosor de las capas) y funcin
6 se ha propuesto que la organizacin columnar est relaciona principalmente con la migracin de las neuronas durante el desarro-
llo en columnas radiales (radial unit hypothesis) desde las zonas ventricular y subventricular. gracias a esta migracin radial, la corte-
za cerebral podra aumentar considerablemente de extensin durante la evolucin como una lmina de clulas con un espesor bsi-
camente uniforme, en lugar de aumentar en tamao como un globo. como las fibras talmicas especficas se ramifican dentro de
una extensin intracortical discreta aproximadamente 0,5 mm de anchura, que en trminos generales coincide con el rea de
distribucin de los rboles dendrticos de las clulas piramidales, se considera que cada columna est constituida por un cilindro de
tejido cortical de unos 0,5 mm de espesor y 2-4 mm de altura que se extiende desde la superficie hasta la sustancia blanca. en
trminos generales, el flujo de informacin sera el siguiente: las aferencias talmicas representan la principal entrada a la corteza de
informacin procedente del mundo externo. una parte de esta informacin es transmitida a las neuronas de las capas superficiales
mediante los axones ascendentes de las neuronas de las capas medias, que son la diana principal de las fibras talmicas.
las clulas de las capas superficiales, a su vez, transmiten a travs de conexiones descendentes, parte de esta informacin a las c-
lulas de las capas inferiores. otra parte importante de la informacin talmica llega a numerosas clulas localizadas en distintas ca-
pas de la columna travs de las conexiones en la capa i de las fibras talmicas con la arborizacin dendrtica principalmente de c-
lulas piramidales que estn situadas en las capas ii, iii y v, pero que disponen de una arborizacin dendrtica prominente en la
capa i. Finalmente, la informacin procesada sale de la columna cortical a travs de las clulas piramidales, para alcanzar otras
reas corticales (conexiones cortico-corticales) o centros subcorticales (conexiones cortico-subcorticales, que incluyen el tlamo y
otras regiones extratalmicas). no obstante, la informacin talamocortical interacciona con la informacin almacenada (memoria)
y con las entradas provenientes de otras reas corticales y de centros subcorticales extratalmicos, como el ncleo basal de Mey-
23
nert, los ncleos mesenceflicos del rafe, el rea tegmental ventral o el locus coeruleus. as, la respuesta final es el producto de una
interaccin entre la informacin almacenada, la procedente del mundo externo y la elaborada por el propio cerebro.
neuRoesttica
Figura 25. imgenes eran una consecuencia de

tomadas con el
microscopio confocal las conexiones extrnsecas.
para mostrar clulas los estudios de Rckel et
piramidales en distintas
capas de la corteza al han tenido una conside-
temporal humana rable influencia y han pro-
inervadas por fibras
catecolaminrgicas porcionado importante
(marcaje apoyo a la idea dominante
inmunocitoqumico
utilizando anticuerpos en la actualidad de que la
contra la enzima tirosina corteza cerebral est for-
hidroxilasa; tH). las
clulas piramidales mada por mltiples micro-
fueron inyectadas circuitos que se repiten, y
intracelularmente con
lucifer yellow (un que las variaciones entre
marcado fluorescente) en las reas corticales de las distintas especies son significativas, si se prescinde de la diferencias en las co-
material fijado con
paraformaldehdo. el nexiones aferentes y eferentes. sin embargo, existen una serie de hallazgos que indican que esta idea es
lucifer yellow se difunde claramente una simplificacin, pero curiosamente estos estudios han pasado prcticamente desaperci-
por el interior de la
neurona mediante el paso bidos. De hecho, utilizando mtodos cuantitativos ms apropiados, como el mtodo del disector (intro-
de una corriente negativa ducido en 1984 por sterio), diversos autores no pudieron confirmar los hallazgos de Rockel et al. en la
continua, permitiendo
visualizar la morfologa rata y el gato, ni que cada unidad cortical contuviera un nmero similar de neuronas en otras especies
completa de la clula,
estudiadas. en conclusin, en una tira de tejido cortical que abarque desde la capa i a la capa vi no hay
incluyendo las espinas
dendrticas (vid. tambin un nmero bsico de neuronas compartido por todos los mamferos.
figura 26 e, F). a, imagen
panormica tomada con
el microscopio confocal variaciones especficas de la especie en la microestructura cortical
para mostrar clulas
piramidales en distintas
capas de la corteza. b, c, clula piRaMiDal
dos imgenes a mayor
las clulas piramidales representan los principales componentes de los circuitos sinpticos de la corte-
aumento tomadas con el
microscopio confocal en za cerebral y constituyen la principal fuente de sinapsis excitadoras corticales. estas neuronas son virtual-
la capa vi, cada una de
ellas de la misma seccin
mente las nicas clulas de proyeccin de la corteza cerebral. es decir, la informacin que se procesa en
y campo microscpico, una regin dada de la corteza sale de ella a travs de los axones de las clulas piramidales para alcanzar
para mostrar una clula
piramidal inyectada (b) y
otras reas corticales o centros subcorticales. adems, son elementos clave en la organizacin columnar
neuronas y fibras tH- de la corteza cerebral y en el mecanismo del enlace global de la percepcin sensorial, que es el fenme-
positivas (c). D, la
combinacin de ambas
no mediante el cual el cerebro integra simultneamente la informacin procesada en distintas reas corti-
imgenes (b y c) permite cales para producir una percepcin unificada, continua y coherente. por otra parte, las espinas dendrticas
establecer la localizacin
de los axones tH-
de las clulas piramidales representan un componente crucial en la estructura y funcin de las clulas pi-
positivos con respecto a ramidales: el nmero de espinas que tiene una clula piramidal -este nmero est determinado por la lon-
la clula piramidal. e, F,
imgenes a mayor
gitud de los rboles dendrticos y la densidad de las espinas a lo largo de las dendritas- refleja en buena
aumento del panel D medida el nmero de aferencias excitadoras que recibe y, por tanto, su capacidad para procesar esta infor-
para mostrar ejemplos de
posibles contactos de
macin. adems, las espinas dendrticas constituyen el principal elemento postsinptico de las sinapsis
axones tH-positivos con excitadoras de la corteza cerebral, y diversos estudios indican que la morfologa de las espinas dendrticas
una espina (e) o con el
tallo (F) dendrtico de la tiene una extraordinaria relevancia funcional7. tambin, se ha propuesto recientemente que las espinas
clula piramidal marcada dendrticas actan como unidades de memoria, de tal forma que las espinas grandes seran estables y re-
con lucifer yellow. barra
de calibracin: 320 m presentaran las trazas fsicas de la memoria a largo plazo, contribuyendo a las conexiones sinpticas esta-
en a; 130 m en b-D; 7 bles (memory spines, espinas de memoria), mientras que las espinas pequeas seran mviles e inestables
m en e, F. tomada de
benavides-piccione et al. y contribuiran a las conexiones dbiles (learning spines, espinas de aprendizaje). estas caractersticas son
(2005).
7 se ha demostrado que el volumen de la cabeza de la espina es directamente proporcional al tamao de la densidad postsinptica,
al nmero de receptores postsinpticos, al nmero de vesculas presinpticas ancladas a la membrana y a la cantidad de neuro-
transmisor disponible para ser liberado. por otro lado, el tamao de la cabeza y del cuello son factores que influyen notablemente
en el intercambio bioqumico entre la espina y el tallo dendrtico. De hecho, se ha propuesto que una de las funciones de las espi-
nas es la compartimentalizacin bioqumica. Dada la estrechez del cuello de la espina, ste supone una barrera contra la difusin
de metabolitos, aislando bioqumicamente a la espina del tallo dendrtico. Diversos laboratorios han estudiado detalladamente la
24
compartimentalizacin del calcio en las espinas dendrticas, ya que el calcio desencadena una serie de reacciones bioqumicas, al-
gunas de las cuales podran estar implicadas en fenmenos de plasticidad relacionados con la memoria y el aprendizaje.
la causa de que el estudio de la microanatoma de la clula piramidal y,

especialmente, de las espinas dendrticas, sea un tema de mximo inters
en estos momentos.
espinas DenDRticas y evolucin: estuDios coMpaRativos

aunque existen numerosos estudios con el mtodo de golgi que sugieren
una mayor complejidad de la arborizacin dendrtica de las clulas piramida-
les en el cerebro humano en comparacin con otras especies, el problema es
que este mtodo es inconsistente y la impregnacin de las neuronas es in-
completa. por estos motivos, los estudios morfomtricos u otras tcnicas de
anlisis morfolgicos son difciles de interpretar, dando lugar a cierto escepti-
cismo. actualmente, sin embargo, se ha desarrollado un mtodo muy til de
anlisis microanatmico y de la inervacin de las clulas piramidales que
consiste en la inyeccin intracelular en tejido fijado con agentes qumicos,
como lucifer yellow8. esta tcnica tiene la ventaja de que no es necesario
Figura 26. Microfotografas de clulas piramidales en la
mantener vivo el tejido para realizar el experimento y, por tanto, se puede utili- neocorteza humana y del ratn, en secciones paralelas a la
zar en cerebros humanos obtenidos a partir de autopsias (Figura 25). superficie cortical. a, b, microfotografas a bajo aumento de
clulas piramidales de la capa iii inyectadas con lucifer
utilizando el mtodo de las inyecciones intracelulares con lucifer ye- yellow (vid. leyenda de la figura 27) y procesadas con 3,3-
llow se han realizado estudios comparativos entre diferentes reas corticales diaminobenzidina (Dab) en la corteza temporal humana (a)
y corteza somatosensorial del ratn (b). ntese el tamao
y especies, principalmente de primates no humanos, demostrndose que menor de las clulas piramidales en el ratn. c, D,
existen diferencias muy significativas entre las reas corticales de distintas microfotografas a mayor aumento de a y b para mostrar el
cuerpo celular y dendritas basales en el humano (c) y ratn
especies. por ejemplo, se ha observado que las clulas piramidales de la (D). e, F, microfotografas a gran aumento (objetivo de
corteza temporal humana exhiben aproximadamente el doble de espinas inmersin 100) de una dendrita basal humana (e) y del
ratn (F). ntese el menor tamao de las espinas dendrticas
dendrticas que la corteza temporal del macaco y el tit, y unas 5 veces ms en el ratn. barra de calibracin: 425 m en a, b; 45 m en
que la corteza somatosensorial del ratn (Figura 26). c, D; 10 m en e, F. tomada de benavides-piccione et al.
(2002).
asimismo, las clulas piramidales de la corteza prefrontal humana tie-
nen el 72% ms espinas que la corteza prefrontal del macaco, y aproxima-
damente 4 veces ms espinas que la corteza prefrontal del tit o la corteza
motora del ratn. estos datos indican que las clulas piramidales de la cor-
teza cerebral humana son capaces de integrar un mayor nmero de aferen-
cias que las clulas piramidales de cualquiera de las otras especies estudia-
das, y que existen diferencias notables entre las reas corticales y las
especies, confirmando la idea de cajal sobre la mayor complejidad de las
clulas piramidales en el humano. por otro lado, se ha observado que las
clulas piramidales de la corteza cerebral del ratn muestran una tenden-
cia similar a la encontrada en los primates, en cuanto a que presentan no-
tables diferencias en el tamao del rbol dendrtico y en el nmero total de
espinas entre diversas reas citoarquitctonicas distantes en el eje rostro-
caudal del cerebro. tambin, se ha comparado el tamao de las espinas
dendrticas de la corteza temporal humana con el de las espinas de la cor-
teza somatosensorial y corteza visual secundaria/temporal de asociacin
del ratn. as, se ha descubierto que las cabezas de las espinas en el huma-
no tienen el 100% ms de volumen que en la corteza somatosensorial del ratn (Figura 26 e, F), y stas a Figura 27. Dibujo esquemtico
que muestra las conexiones
su vez presentan el 30% ms de volumen que en la corteza visual/temporal de este animal. tambin, se sinpticas de tres tipos
ha constatado que la longitud del cuello de las espinas es significativamente ms larga (aproximadamente principales de interneuronas
(clulas de double bouquet,
clulas en candelabro y clulas
en cesto tpicas o grandes) con
las clulas piramidales en la
8 Mediante una micropipeta de aproximadamente 1 m de dimetro, se penetra en el interior del cuerpo de la neurona para inyec-
corteza cerebral de primates.
tar lucifer yellow (e.g. elston et al., 1996), que es una sustancia fluorescente que se difunde a lo largo de sus prolongaciones den- tomado de DeFelipe y Farias
drticas, lo que permite la visualizacin de su arborizacin dendrtica completa y sus posibles conexiones con otras neuronas me- (1992).
25
diante doble tincin inmunocitoqumica (Figura 25), utilizando anticuerpos para diversos neurotransmisores (o sus enzimas de
sntesis) o protenas fijadoras de calcio (e.g. benavides-piccione et al., 2005).
neuRoesttica
Figura 29. Microfotografas a mayor aumento de las zonas

contenidas dentro de los rectngulos indicados en la figura 28
(vid. leyenda de esta figura para ms informacin). barra de
calibracin: 45 m. tomada de ballesteros et al. (2005).
el 30%) en el humano que en el ratn. estas dife-

rencias en el tamao de la cabeza de las espinas y
en la longitud del cuello son importantes, puesto
que como hemos visto en el subapartado Clula pi-
ramidal, existe una clara relacin entre la morfolo-
ga y la funcin de las espinas.
en resumen: el estudio comparativo de las espi-
nas dendrticas sugiere que no solamente las clu-
las piramidales de la corteza cerebral humana son
Figura 28. capaces de integrar un mayor nmero de aferencias que las clulas piramidales de cualquiera de las otras
Microfotografas a bajo
aumento de secciones de especies estudiadas, sino que, adems, la morfologa de las espinas vara entre las especies, lo que indica
distintas reas de la la existencia de diferencias en las propiedades biofsicas y en los mecanismos de neurotransmisin a nivel
corteza cerebral humana,
teidas de las mismas.
inmunocitoqumicamente
con anticuerpos dirigidos
contra la protena fijadora otRos estuDios: anlisis ultRaestRuctuRales e inMunocitoQuMicos
de calcio calbindina. estas se ha observado con microscopa electrnica que el nmero de sinapsis asimtricas (excitadoras)
reas son: prefrontal (rea
10); somatosensorial y simtricas (inhibidoras) por neurona es mayor en el ser humano que en el ratn y la rata, lo que in-
primaria (rea 3b); motora dica una mayor complejidad de los circuitos excitadores e inhibidores. tambin, se han encontrado
primaria (rea 4);
asociativa temporal (rea diferencias notables entre diferentes especies con respecto a la proporcin y tipos de interneuronas
22); y visual primaria (rea gabargicas. uno de los ejemplos ms importantes es la presencia en ciertas especies de un tipo es-
17) secundaria (rea 18).
Destaca la presencia de pecial de interneurona gabargica, llamada clula de double bouquet. estas clulas se caracterizan
numerosos axones de por presentar colaterales axnicas largas -que forman haces verticales densamente agrupados (como
clulas de double bouquet
(como colas de caballo; colas de caballo)- (Figura 27) y por ser muy numerosas, de manera que forman una estructura micro-
vid. figura 27) calbindina- columnar con una distribucin muy regular (Figuras 28, 29).
positivos que discurren
desde la parte inferior de adems, puesto que cada cola de caballo establece cientos de sinapsis inhibidoras con espinas y ta-
la capa ii hasta las capas llos dendrticos, dentro del estrecho campo de distribucin vertical de su arborizacin axnica, se con-
v-vi. las zonas
contenidas dentro de los sidera que las clulas de double bouquet representan un elemento clave en la organizacin microco-
rectngulos se muestran a lumnar de la neocorteza. aunque las clulas de double bouquet se han descrito en diversas especies,
mayor aumento en la
figura 29. barra de esta organizacin microcolumnar solamente se ha observado en el humano y otros primates, pero no
calibracin: 150 m. en roedores (ratn, rata), lagomorfos (conejo), artiodctilos (cabra) y carnvoros (gato, len, perro), lo
tomada de ballesteros et
al. (2005). que sugiere una diferencia fundamental en la organizacin de la corteza cerebral entre estas especies.
para concluir, es probable que a medida que se realicen ms estudios detallados sobre la microanato-
ma cortical humana se descubran muchas ms diferencias entre el ser humano y otras especies. por su-
puesto, no sabemos cul puede ser el significado de todas estas variaciones estructurales cuando tratemos
26 de correlacionarlas con las cualidades humanas o las de otras especies, pero creemos que estas observa-
ciones representan un paso ms para abordar el apasionante tema del estudio del substrato neuronal que
hace al hombre ser humano.
agraDecimientos
Quiero expresar mi gratitud a los componentes de mi laboratorio: lidia alonso-nanclares, lidia blz-
quez-llorca, Ruth benavides-piccione, isabel Fernaud, ana garca, Juncal gonzlez, asta Kastanauskaite,
ngel Merchn, paula Merino, Miguel Miguens, alberto Muoz, Jos Rodrigo-Rodrguez y lorena valds,
por su apoyo y por sus muchas e importantes contribuciones a la investigacin que se desarrolla en el labo-
ratorio. especialmente, quiero agradecer a Ruth benavides-piccione sus crticas sobre el texto. tambin quie-
ro dar las gracias a santiago Daz por su asistencia editorial, y a antonio Martn-araguz por invitarme a escri-
bir este captulo y por su gran inters y excelente labor en la divulgacin de la historia de la neurologa.
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reFlexiones sobre lo bello,

DeFelipe J. ReFlexiones sobRe lo bello, el aRte y la evolucin Del ceRebRo.

Reservados todos los derechos. ninguna parte de esta publicacin

sanidad y ediciones, s.l.

DeFelipe J. ReFlexiones sobRe lo bello, el aRte y la evolucin Del ceRebRo.

reflexiones sobre lo bello, el arte y la

educad a los nios y no ser necesario castigar a los hombres. 5

ambas citas nos dan pie y motivos para la

darles un significado. como se tratar ms

manas, existen tambin en otras especies del

congnere les est observando mientras esconden el Figura 5. Fotografas de

relacin entre el tamao Del cerebro y las capaciDaDes intelectuales

ltimos 100.000 aos y que de

Figura 10. Fotografas de

un objeto de arte no pudo haber sido creado Figura 11. leonardo da

Durante siglos, multitud de filsofos y

Dime dnde se engendra la imaginacin, o en el corazn, o en la cabeza.

volviendo a la creatividad, Honor de balzac (1799-1850) coment:

el arte nace en el cerebro y no en el corazn.

belleZa y placer psquico

la belleza se podra definir como la capacidad del cerebro huma-

Figura 15. Dos versiones

Figura 16. Izquierda:

es asombroso que esta metfora de na-

la Figura 20 muestra el contacto de las placas de beta-

Mi tarea comenzaba las nueve de la maana y sola prolon-

Figura 20. panel superior: pinturas al leo de vides realizadas por

seccin ii. naturaleZa humana De los circuitos

la neocorteza es la regin de la corteza ce-

sin embargo, algunas de las

uniformidad vs. no uniformidad de la corteza cerebral de los mamferos: organizacin columnar y

Figura 23. Dibujos

cesado y distribucin que une numerosas

Figura 25. imgenes eran una consecuencia de

la causa de que el estudio de la microanatoma de la clula piramidal y,

espinas DenDRticas y evolucin: estuDios coMpaRativos

Figura 29. Microfotografas a mayor aumento de las zonas

el 30%) en el humano que en el ratn. estas dife-

york, 1983. churchill livingstone, pp. 357-383.

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