Pigmentos carotenoides

en frutas y vegetales;
mucho ms que simples
colorantes naturales
MARA ISABEL MNGUEZ MOSQUERA, ANTONIO PREZ GLVEZ Y DMASO HORNERO MNDEZ. GRUPO DE QUMICA Y BIOQUMICA
DE PIGMENTOS. DEPARTAMENTO DE BIOTECNOLOGA DE ALIMENTOS. INSTITUTO DE LA GRASA (CSIC). SEVILLA

El color de los alimentos es quizs el primer atributo que el consu-

midor valora cuando determina la apariencia y calidad de un pro-
ducto, y por tanto va a condicionar su aceptabilidad. Una apariencia
natural siempre ser evaluada positivamente mientras que se toma-
rn precauciones ante un color extrao o inesperado que suele ser in-
terpretado en trminos de deterioro o manipulacin inadecuada de
las frutas y vegetales.

CTC 2
 El color externo a travs de la expe-
riencia, la educacin y alguna compo-
nente innata, informa sobre el estado hi-
ginico-sanitario, el valor nutricional, y
adems nos anticipa y proporciona sen-
saciones de otras caractersticas sensoria-
les como el olor y sabor. Existen estudios
que demuestran interacciones cruzadas
entre la percepcin del color y otros sen-
tidos, y que intervienen en la aceptabili-
dad de los alimentos (color-gusto, color-
olor, color-flavor). El color se convierte en
un ndice de calidad y nos indica el dete-
rioro de la misma.
En las frutas y vegetales, el color se
debe principalmente al concurso de tres
familias de pigmentos: clorofilas, carote-
noides y antocianinas, que son responsa-
bles de la coloracin verde, roja-amarilla,
y azul-violeta respectivamente. La princi-
pal funcin observable de estos pigmen-
tos en los vegetales, es la atraccin de
animales para actuar como vectores en la
diseminacin de las semillas y frutos,
asegurando as el xito reproductivo y la
perpetuacin de la especie. Sin duda la
adquisicin de estos colores llamativos
ha sido seleccionada en el transcurso de
la evolucin y ha ayudado a la fijacin de
otros caracteres. Los humanos no queda-
mos ajenos a este fenmeno de atrac-
cin, de tal forma que la industria ali-
mentaria conocedora de este hecho trata
de hacer a los alimentos ms atractivos
normalmente a travs del color.
Se puede afirmar que entre todos los
pigmentos presentes en los organismos vi-
vos, no hay duda que los carotenoides son,
despus de las clorofilas, los ms amplia-
mente distribuidos en la Naturaleza. Se los
encuentra en todo el reino vegetal, tanto
en tejidos fotosintticos como no fotosint-
ticos (siendo responsables del color amari-
llo, naranja y rojo de la mayora de frutos),
en bacterias, algas, hongos y animales. Es-
tos ltimos no son capaces de sintetizarlos
y los incorporan a travs de la dieta. Se es-
tima que la produccin anual en la Natu-
raleza es de 108 toneladas, y en la actuali-
dad se conocen cerca de 700 carotenoides.
Estructuralmente hablando los carote-
noides son los nicos tetraterpenos natu-
rales, derivados de la unin de 8 unida-
des de isopreno que origina un esqueleto
de 40 tomos de carbono. En general los
carotenoides se clasifican en dos grandes
grupos: carotenos (estrictamente hidro-
carburos) y xantofilas, derivados de los
anteriores por incorporacin de funciones
oxigenadas. Los carotenoides pueden
presentar una estructura acclica como li-
copeno, o poseer distintas estructuras c-
clicas de cinco o seis carbonos en uno o
ambos extremos, como -caroteno. Dado
el gran nmero de dobles enlaces de la
cadena polienoica central, los carotenoi-
des pueden existir en diversas conforma-
ciones cis/trans, aunque la ms estable y
por tanto presente en la naturaleza es la
todo-trans. En la Figura 1 se representa la
estructura de los carotenoides ms habi-
tuales y de mayor importancia biolgica.
Los carotenoides se localizan en las
clulas vegetales en el interior de org-
nulos especializados, cloroplastos y cro-
moplastos; en los primeros acompaan a
las clorofilas. En el caso de los frutos ma-
duros, los carotenoides se acumulan en
los plastoglbulos de los cromoplastos de
forma masiva y es donde la diversidad
estructural alcanza un mayor grado. La
presencia del extenso sistema de dobles
enlaces conjugados de la cadena polie-
noica de los carotenoides conforma un
cromforo (parte de la estructura respon-
sable de la absorcin de luz visible y por
tanto del color del compuesto) cuya capa-
cidad de absorcin de luz da lugar a los
llamativos y caractersticos colores de es-
tos pigmentos. El nmero de dobles enla-
ces conjugados y la presencia de diferen-
tes grupos funcionales determinar en l-
tima instancia las caractersticas espec-
troscpicas propias de cada pigmento.
Funcin y actividad biolgica
La principal funcin biolgica de los
carotenoides es la de servir como pig-
mentos accesorios en la recoleccin de la
luz durante el proceso fotosinttico, y co-
mo sustancias fotoprotectoras, inhibien-
do la propagacin de especies reactivas
de oxgeno y otros radicales libres, por
tanto impidiendo la accin nociva de s-
tos a nivel celular. En los animales, este
conjunto de pigmentos presenta varias
actividades biolgicas muy importantes
desde el punto de vista nutricional y fi-
siolgico. Como se ha mencionado ante-
riormente, los animales no pueden sinte-
tizar carotenoides de novo aunque s me-
tabolizarlos a vitamina A (retinol, Figura
2), siempre y cuando renan los requisi-
tos estructurales necesarios para ello, es-
to es, un anillo tipo no sustituido. Apro-
ximadamente un 10% de los carotenoi-
des cumplen esta configuracin, siendo
-caroteno y -criptoxanteno, los ms re-
presentativos. La Tabla 1 recoge la activi-
dad de provitamina A relativa a -carote-
no de carotenoides presentes en la dieta.
La nica fuente de estos precursores de
retinol es la dieta, y en la mayora de los
casos son las frutas y vegetales los ali-
mentos que principalmente aportan caro-
tenoides con actividad de provitamnica
a nuestra ingesta. Pero adems, nuestro
organismo utiliza otra actividad de estos
componentes, comn a todos ellos: la ca-
pacidad antioxidante frente a radicales li-
bres de muy diversa naturaleza y origen,
integrando a los carotenoides en el com-
plejo sistema de antioxidantes primarios
junto a los tocoferoles y la vitamina C,
entre los que existe un ciclo regenerativo
que aumenta sinrgicamente la capaci-
dad antioxidante. Finalmente, nuestro
metabolismo ha encontrado otros roles
para los carotenoides, las denominadas
actividades no antioxidantes, que se des-
criben posteriormente.
Carotenoides en la dieta
mediterrnea
De todos los carotenoides presentes
en la Naturaleza, obviamente y atendien-
do a nuestros hbitos dietticos no todos
estn disponibles en nuestra ingesta, y
solo accedemos en cantidades significati-
vas a 30-40 de estos componentes. De
ellos slo se describen, de forma regular
en plasma y tejidos perifricos a 13, en-
tre los que destacan -caroteno, -carote-
no, -criptoxanteno, licopeno, lutena y
zeaxanteno. La dieta Mediterrnea, es
quizs la que mayor diversidad y canti-
CTC 3
Figura 1. Estructura qumica de los pigmentos carotenoides habitualmente presentes en nuestra dieta y de mayo relevancia nutri-funcional.
dad de carotenoides aporta a la ingesta,
por su elevado contenido en frutas y ve-
getales (frescos y/o procesados) y aceites
de origen vegetal. Teniendo en cuenta
los 6 carotenoides ms representativos
anteriormente mencionados, en la Tabla
2 se detallan las cantidades en las que se
encuentran en alimentos del mbito de la
dieta Mediterrnea. Todos los vegetales
verdes aportan en mayor o menor canti-
dad lutena, -caroteno y -criptoxanteno,
pudiendo variar la concentracin enor-
memente de una fuente a otra. La mejor
fuente de -caroteno es la zanahoria y la
calabaza, mientras que -caroteno est
ms diversificado en frutas y vegetales
como la zanahoria, el pimiento rojo, la
naranja, la patata, el brcoli y vegetales
verdes. -Criptoxanteno se encuentra ma-
yoritariamente en el pimiento maduro ro-
jo y frutas de origen tropical como la pa-
paya. La principal fuente de licopeno es
el tomate y sus productos derivados (pas-
ta y salsas) as como la sanda y el pome-
TABLA 1: CARATENOIDES CON ACTIVIDAD DE PROVITAMINA A.
VALOR PROVITAMNICO REFERIDO A -CAROTENO SEGN BAUERNFEIND
Carotenoide
trans--caroteno
9-cis--caroteno
13-cis--caroteno
trans--caroteno
9-cis--caroteno
13-cis--caroteno
trans--criptoxanteno
9-cis--criptoxanteno
15-cis--criptoxanteno
-caroteno-5,6-epxido
mutatocromo
-caroteno
-zeacaroteno
CTC 4
lo rojo. Entre las fuentes ricas en lutena
destacan los vegetales verdes como las
espinacas, coles de Bruselas, brcoli, y
guisantes, mientras que zeaxanteno se
encuentra en concentraciones altas en la
yema del huevo y el maz. Actualmente
no existe una recomendacin de ingesta
diaria de carotenoides, aunque si se ha
propuesto un valor de referencia de 6
mg/da, basado en el aporte de los caro-
tenoides con actividad de provitamina A.
La importancia del resto de funciones fi-
siolgicas (actividades antioxidantes y no
antioxidantes) demanda un estudio ms
profundo de las mismas y de la correla-
cin dosis-efecto, para que permitan es-
tablecer unos valores de ingesta diaria
para estos componentes.
Absorcin y acumulacin
La liposolubilidad de los carotenoides
es la principal caracterstica que determi-
na las etapas del proceso de liberacin,
transporte y asimilacin desde el alimen-
Porcentaje de actividad
100
38
53
53
13
16
57
27
42
21
50
42-50
20-40
to, y la eficacia de ellas. En el hombre, la
eficiencia del proceso es baja, ya que s-
lo un 30% del total carotenoide ingerido
se absorbe de forma efectiva. El proceso
incluye una etapa de liberacin del con-
junto de carotenoides desde la matriz ali-
mentaria y su incorporacin a glbulos li-
pdicos, que tiene lugar en el estmago,
la formacin de micelas, y la absorcin
del contenido de stas por las clulas in-
testinales. En estas etapas interviene un
sistema multifactorial que selecciona qu
carotenoides se absorben preferentemen-
te y en qu cantidad.
- Liberacin y solubilizacin desde la ma-
triz alimentaria. Los carotenoides se so-
lubilizan en glbulos lipdicos desde el
alimento. Es un proceso mecnico y en-
zimtico en el que la masticacin y la
accin de las secreciones gstricas per-
miten liberar los carotenoides e incor-
porarlos en pequeas gotas de grasa.
En esta etapa, un mayor grado de pro-
cesado del alimento, y la cantidad de
Figura 2. Estructura qumica de la forma activa
de vitamina A (Retinol)
 grasa co-ingerida con ste aumentan la
solubilizacin de carotenoides. Alimen-
tos cocinados, y/o previamente homo-
geneizados son fuente de carotenoides
ms absorbibles. La naturaleza de la
matriz, tambin es un factor a conside-
rar; si es rica en fibras la disponibilidad
final de carotenos se reduce en compa-
racin con una matriz oleosa.
- Incorporacin a micelas. Las gotas lipdi-
cas se reducen considerable de tamao
gracias a los movimientos gastrointesti-
nales y a la accin de las secreciones bi-
liares que forman y estabilizan las mice-
las. Las micelas son agregados molecula-
res cuyo exterior esta formado por com-
ponentes hidroflicos y un interior liposo-
luble rico en triglicridos y en el que se
encuentran los carotenoides. En esta eta-
pa, la cantidad y tipo de grasa ingerida
es el principal factor, puesto que estimu-
lan las secreciones imprescindibles para
solubilizar y estabilizar las micelas, e hi-
drolizar el conjunto de lpidos. En fun-
cin del tipo de grasa ingerida se obser-
va una respuesta diferente. Triglicridos
de cadena corta o media producen una
absorcin reducida, mientras que los tri-
glicridos de cadena larga aumentan la
disponibilidad de carotenoides. Elemen-
tos como la fibra y los sustitutos de las
grasas (como los polisteres de glucosa)
son interferentes con la absorcin.
- Absorcin por el enterocito. Las micelas
chocan con la pared intestinal y su con-
tenido se difunde a travs de la mem-
brana del enterocito. En este punto se
ha establecido una preferente absorcin
de las xantofilas respecto a los carote-
nos ya que la mayor polaridad de las
primeras supone una ventaja en este
proceso final.

TABLA 2: CONTENIDO EN CAROTENOIDES EN ALIMENTOS REPRESENTATIVOS DE LA DIETA MEDITERRNEA,

EXPRESADO EN g/100 G.

Vegetales verdes -caroteno -caroteno -criptoxanteno lutena o zeaxanteno licopeno

Lechuga 1.272 2.635

Espinaca 5.597 11.938

Coles de Bruselas 6 450 1.590

Hortalizas/Tubrculos
Judas 147 408

Brcoli 1 779 2

Pimiento 59 2.379 2.205

Calabaza 4.795 6.940

Patata 6

Tomate 112 393 130 3.025

Zanahorias 4.649 8.836

Cebolla 6

Frutas
Pia 30

Pltano 5 21

Uva 5 603 12 13

Mango 17 445 11

Meln 27 1.595 40

Naranja 16 51 122 187

Sanda 295 103 17

Pera 6 27 17 4.868

Cereales
Maz 33 30 884

Trigo 100 35

Aceites vegetales
Oliva 219 30 5.990

Palma 24 38

CTC 5
 Principalmente, los carotenoides se
acumulan en el tejido adiposo e hgado,
aunque se ha descrito la presencia de es-
tos componentes en el pulmn, rin,
piel, y mdula espinal. El plasma, al ser
el medio de distribucin de estos pig-
mentos, mantiene siempre una reserva
de carotenoides circulando, transporta-
dos en lipoprotenas. Tejidos en los que
se depositan carotenoides de forma muy
especfica son la macula lutea y la prs-
tata. En la macula lutea, se depositan
preferentemente zeaxanteno y lutena. Su
escasa presencia se correlaciona con una
actividad preventiva de la degeneracin
macular, que se comentar ms adelante.
En la prstata tambin se observan canti-
dades apreciables de licopeno, ligado al
desarrollo de actividad anticancerosa. La
correlacin entre la concentracin tisular
carotenoide y la ingesta de estos com-
puestos es directa por lo que los carote-
noides se utilizan como biomarcadores
del consumo de frutas y vegetales, ligado
a una reduccin del riesgo a desarrollar
enfermedades degenerativas segn ml-
tiples estudios epidemiolgicos.
Actividades no antioxidantes
Como ya se ha indicado, la principal
funcin fisiolgica de los carotenoides es
su actividad como provitamina A, fun-
cin que por causas estructurales slo
puede desarrollar algunos carotenoides.
Junto a esta funcin, se describe la capa-
cidad antioxidante como la ms repre-
sentativa de los carotenoides, y que se
hace extensiva a todos ellos (con o sin ac-
tividad provitamnica). Los carotenoides
inhiben el proceso de auto-oxidacin lip-
dica, por lo que su presencia en las mem-
branas celulares evita los consecuentes
procesos negativos. Reaccionan adems
TABLA 3: ENSAYOS CLNICOS DE SUPLEMENTACIN CON -CAROTENO
EN GRUPOS DE POBLACIN DE RIESGO Y CORRELACIN ENCONTRADA
Dosis
50 mg -caroteno
(5 aos) de piel en periodo de latencia correlacin
50 mg -caroteno con o sin
vitamina C y -tocoferol (5-8 aos) de adenoma colorectal
20 mg -caroteno
(5-8 aos)
30 mg con 25.000
UI de vitamina A
50 mg -caroteno
(12 aos)
15 mg -caroteno 50 g selenio,
30 mg -tocoferol (5-6 aos)
CTC 6
con otros radicales de
mltiple naturaleza, como
por ejemplo los formados
durante el metabolismo
de compuestos xenobiti-
cos. En el desarrollo de es-
ta funcin est basada la
correlacin entre lutena y
zeaxanteno y la disminu-
cin del riesgo de degene-
racin macular, una enfer-
medad que provoca ce-
guera y que tiene un ele-
vado nivel de incidencia
en la tercera edad. En el
estrs oxidativo y la gne-
sis de radicales libres es-
tn basados la aparicin
de procesos degenerativos
como ciertos cnceres y
tumores, las enfermeda-
des cardiovasculares, la
depresin del sistema inmune, etc. Por xin 43, que permite la comunicacin in-
tanto, la implicacin de los carotenoides tercelular. Las clulas del sistema inmune
en la inhibicin o reduccin del estrs tambin se basan en la comunicacin in-
oxidativo, participando como antioxidan- tercelular para ejercer su actividad de
tes sera el principal mecanismo de ac- forma efectiva por lo que este mismo me-
cin de estos compuestos y la caracteri- canismo sustentara la promocin del sis-
zacin de ellos como anticancergenos e tema inmune por parte de los carotenoi-
inmunoactivadores. des. Todas estas actividades han gene-
Sin embargo no es este el nico me- rando dos lneas de investigacin que
canismo de accin posible. La prolifera- sustentan la funcionalidad fisiolgica de
cin celular est controlada mediante la los carotenoides: su actividad como an-
comunicacin que se establece entre las tioxidantes de membrana, integrndose
clulas de un mismo tejido. En caso de en el ciclo oxidativo de la clula junto
proliferacin anmala, el restablecimien- con otros antioxidantes primarios, y por
to o la estimulacin de la comunicacin otro lado, su implicacin en los procesos
es fundamental para controlarla, y este de control de la diferenciacin y prolife-
sera el sistema mediante el que los caro- racin celular.
tenoides pueden regular la proliferacin Los conocimientos adquiridos a partir
y actuar como anticancergenos, ya que de 1980 fueron los principales impulso-
se ha establecido que los carotenoides res de varios ensayos clnicos, en los que
estimulan la expresin de un gen, cone- se suministr -caroteno en dosis supra-
fisiolgicas (25-50 mg), llevados a cabo
con grupos de poblacin de riesgo. Los
seis estudios completados hasta la fecha
se exponen en la Tabla 3, que incluye la
Grupo de poblacin Efecto Referencia dosis suministrada, el grupo de pobla-
Pacientes con cncer Ausencia de Greenberg et al cin empleado y el resultado. En general
1990 se observa ausencia de correlacin entre
Pacientes con historial Ausencia de Greenberg et al la suplementacin y el desarrollo del pro-
correlacin 1994 ceso degenerativo; ni beneficios ni ries-
Fumadores Correlacin ATBC Cancer gos es la conclusin ms extendida. Sin
negativa Prevention Study embargo, en un estudio se detect un in-
Group 1994 cremento de la mortalidad en el grupo de
Fumadores o personas Correlacin Omenn et al
riesgo, lo que llev a la suspensin del
expuestas a asbesto negativa 1996 tratamiento y provoc alertas y cierta
confusin, puesto que el resultado era el
Fumadores desde el Ausencia de Hennekens et al
contrario al esperado. Experiencias pos-
inicio del ensayo correlacin 1996
teriores han revelado que la suplementa-
Adultos aquejados Correlacin Blot et al cin a dosis elevadas (ms de 20 mg) con
de malnutricin positiva 1993
-caroteno en fumadores s incrementa el

riesgo de enfermedad debido a la gne-
sis de metabolitos que incrementan el ci-
clo oxidativo y disminuyen el control de
la diferenciacin y proliferacin celular.
La estrategia de utilizar a -caroteno
como quimioprotector, por tanto, no est
avalada por los ensayos clnicos en las
condiciones estudiadas. La dosis es qui-
zs el factor clave a controlar en estos es-
tudios, que probablemente en el futuro s
tengan repercusiones positivas. No se
trata por tanto de utilizar a los carotenoi-
des como frmacos, intentando obtener
de una ingesta puntual un efecto agudo,
sino como componentes bioactivos de la
dieta, cuya accin positiva se obtiene de
una ingesta a la dosis habitual y de la
que se deriva un efecto crnico. Esta idea
est en concordancia con las recomenda-
ciones dietticas actuales de consumir
cinco raciones de frutas y hortalizas fres-
cas al da, lo que nos proporciona agua,
vitaminas hidrosolubles y liposolubles, fi-
bra y compuestos fitoqumicos como los
carotenoides.
Los resultados ms positivos encon-
trados entre la ingesta de un carotenoide
y la disminucin efectiva de riesgo a de-
sarrollar un proceso degenerativo se han
encontrado para lutena, zeaxanteno, y li-
copeno. Existen evidencias claras que las
mencionadas xantofilas reducen las dos
enfermedades ms comunes en la tercera
edad: las cataratas y la degeneracin ma-
cular, e incluso pueden retardar el pro-
greso de estos procesos una vez comen-
zados. Tambin existen pruebas correla-
cionando dietas ricas en licopeno con una
disminucin del riesgo a desarrollar cn-
cer de prstata. En estos casos s se ha es-
tablecido adems una co-
rrelacin entre el depsito
de estos pigmentos en los
tejidos mencionados y la
proteccin de los mismos
contra el dao degenerati-
vo.
No cabe duda que estas
actividades sirven para re-
conocer la importancia de
estos componentes en
nuestra dieta, actividades
cuya vala supera amplia-
mente a la funcin de pro-
porcionar un color atracti-
vo, adecuado, o reconoci-
ble como natural, a un ali-
mento. Sin embargo nos
dejamos llevar por las lla-
mativas coloraciones y
que por supuesto aaden
un toque de fantasa y va-
riedad cromtica a nuestros platos. Y es-
t bien que as sea, puesto que enmasca-
rados por el color se ocultan muchos be-
neficios derivados no slo ya de los caro-
tenoides sino del conjunto de componen-
tes de frutas y vegetales (fibra, vitaminas
y otros ingredientes funcionales) para los
que los carotenoides tambin sirven co-
mo reclamo. En definitiva dejemos que la
Naturaleza nos atraiga con sus llamativos
colores y aprovechmonos de las recom-
pensas que nos esperan por haber sido
persuadidos.
Bibliografa
Bauernfeind, J.C. (1972). Carotenoid vita-
min A precursors and analogs in foods
and feeds. J. Agric. Food Chem. 20:
456-473.
Blot, W.J., Li, J.Y., Taylor, P.R., Guo, W.,
Dawsey, S., Wang, G.Q., Yang, C.S.,
Zheng, S.F., Gail, M., Li, G.Y., Yu, Y.,
Liu, B., Tangrea, J., Sun, Y., Liu, F.,
Fraumeni, J.F., Zhang, Y.H., Li, B.
(1993). Nutrition intervention trials in
Linxian, China: supplementation with
specific vitamin/mineral combinations,
cancer incidence, and disease-specific
mortality in the general population. J.
Natl. Cancer Inst. 85: 1483-1492.
Gandul-Rojas, B., Mnguez-Mosquera
M.I. (1996). Chlorophyll and carotenoids
composition in virgin olive oils from va-
rious spanish olive varieties. J. Sci. Food
Agric. 72: 31-39.
Graham, R.D., Rosser, J.M. (2000). Carote-
noids in staple foods: their potential to
improve human nutrition. Food Nutr.
Bull. 21: 405-409.
Greenberg, E.R., Baron, J.A., Stukel, T.A.,
Stevens, M.M., Mandel, J.S., Spencer,
S.K., Elias, P.M., Lowe, N., Nierenberg,
D.W., Bayrd, G., Vance, J.C., Freeman,
D.H., Clendenning, W.E., Kwan, T., The
Skin Cancer Prevention Study Group.
(1990). A clinical trial of beta carotene
to prevent basal-cell and squamous-cell
cancers of the skin. N. Engl. J. Med.
323: 789-795.
Greenberg, E.R., Baron, J.A., Tosteson,
T.D., Freeman, D.H., Beck, G.J., Bond,
J.H., Colacchio, T.A., Coller, J.A.,
Frankl, H.D., Haile, R.W., Mandel, J.S.,
Nierenberg, D.W., Rothstein, R., Sno-
ver, D.C., Stevens, M.M., Summers,
R.W., Van Stolk, R.U., The polyp pre-
vention study group. (1994). A clinical
trial of antioxidant vitamins to prevent
colorectal adenoma. N. Engl. J. Med.
331: 141-147.
Hennekens, C.H., Buring, J.E., Manson,
J.E., Stampfer, J., Rosner, B., Cook,
N.R., Belanger, C., LaMotte, F., Gazia-
no, J.M., Ridker, P.M., Willet, W., Peto,
R. (1996). Lack of effect of long-term
supplementation with beta carotene on
the incidence of malignant neoplams
and cardiovascular disease. N. Engl. J.
Med. 334: 1145-1149.
Omenn, G.S., Goodman, G.E., Thornquist,
M.D., Balmes, J., Cullen, M.R., Glass,
A., Keogh, J.P., Meyskens, F.L., Valanis,
B. Williams, J.H., Barnhart, S., Ham-
mar, S. (1996). Effects of a combination
of beta carotene and vitamin A on lung
cancer and cardiovascular disease. N.
Engl. J. Med. 334: 1150-1155.
The alpha-tocopherol, beta carotene can-
cer prevention study group. (1994).
The effect of vitamin E and beta carote-
ne on the incidence of lung cancer and
other cancers in male smokers. N. Engl.
J. Med. 330: 1029-1035.
CENTRO DEL CSIC: Instituto de la Grasa.
Departamento: Biotecnologa de Alimen-
tos.
Nombre Investigador: Mara Isabel Mn-
guez Mosquera (profesor de Investigacin).
E-mail: minguez@cica.es
Web: www.ig.csic.es
Tendencias de Investigacin:
1. Biosntesis y catabolismo de pigmentos
cloroflicos y carotenoides durante el
desarrollo y maduracin de los frutos.
2. Transformaciones de pigmentos durante
el procesado y almacenamiento de ali-
mentos de origen vegetal.
3. Influencia de la estructura y entorno bio-
qumico y fsico-qumico de clorofilas y
carotenoides en sus propiedades antioxi-
dantes y nutricionales.
CTC 7