LIGAMIENTO Y RECOMBINACIN

El principio de Mendel segn el cual los genes que controlan

SUMARIO

diferentes caracteres son heredados de forma independiente uno de

otro es cierto slo cuando los genes existen en cromosomas diferentes. El
genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan y sus colaboradores
demostraron en una serie amplia de experimentos con moscas de la
fruta (que se reproducen con gran velocidad), que los genes se
disponen de forma lineal en los cromosomas y que cuando stos se
encuentran en el mismo cromosoma, se heredan como una unidad
aislada mientras que el cromosoma permanezca intacto. A los genes

Sin embargo, Morgan y su grupo observaron tambin que este

ligamiento rara vez es completo. Las combinaciones de los alelos de
cada progenitor pueden reorganizarse. Durante la meiosis, una pareja
de cromosomas homlogos puede intercambiar material durante lo
se

denomina

recombinacin

entrecruzamiento.

Pgina

1. Ligamiento

42

2. Deteccin

46

del
Ligamiento

heredados de esta manera se dice que estn ligados.

que

Temas

3. Frecuencias

51

de
Recombinacin

El

entrecruzamiento se produce generalmente al azar a lo largo de los

cromosomas, de modo que la frecuencia de recombinacin entre dos
genes depende de la distancia que los separe en el cromosoma. En
consecuencia los

cientficos

pueden trazar o dibujar mediante

experimentos de reproduccin apropiados, las posiciones relativas de

los genes a lo largo del cromosoma o mapa gnico.
Basndose en la teora cromosmica de la herencia enunciada
por Sutton y cuyos aspectos escenciales son:
Los genes estn ubicados en los cromosomas
La ordenacin de los mismos es lineal
Al fenmeno gentico de la recombinacin le corresponde
un fenmeno citolgico de intercambio de segmentos cromosmicos,
Morgan propuso que
Existen parejas gnicas situadas sobre el mismo par de cromosomas
homlogos, llamando a este fenmeno ligamiento.

41

Problemas
Resueltos

54

Ligamiento y
Recombinacin

Cuando dos o ms genes estn localizados en el mismo

cromosoma se dice que estn ligados, y pueden estarlo en
autosomas o cromosomas sexuales.
Los genes que se encuentran en distintos cromosomas se
distribuyen en las gametas independientemente uno del otro. Sin
embargo, los genes que se encuentran en el mismo cromosoma
tienden a permanecer juntos; es decir, a no sufrir separaciones ni
combinaciones al azar durante la formacin de las gametas.

Genes
ligados

Al analizar los resultados de una cruza de prueba a

individuos
dihbridos
se observarn
resultados
diferentes,
dependiendo de la ubicacin de los genes, es decir: en el mismo o
en distintos cromosomas.
A) Los genes que se encuentran en distintos cromosomas se
distribuyen independientemente, por lo tanto del apareamiento genes con
AaBb x aabb se obtendr una proporcin esperada en la cruza de distribucin
independiente
prueba de 1:1:1:1.
Ejemplo 8: consideremos dos pares de genes (A, a) y (B, b)
aabb slo produce
ubicados en distintos cromosomas:
tipo gametas de
tipo: ab.
AaBb produce 4
Progenitores
AaBb
x
aabb
tipos de gametas
con igual igual fre

100%
cuencia.
Gametos
AB Ab aB ab
Ab
F1

AaBb:

Aabb: aaBb: aabb

B1) Los genes ligados no se distribuyen independientemente sino
que tienden a permanecer juntos y en la misma combinacin
encontrada en los progenitores.

completamente
Ejemplo 9: consideremos dos pares de genes (A, a) y (B, b) ligados o ligamiento
completo
ubicados en el mismo cromosoma:
Progenitores
Gametos

AB/ab
AB

ab

ab/ab

ab/ab slo pro-

100% ab
F1

AB/ab : ab/ab

42

duce un tipo de gametas: ab.

AB/ab produce 2
tipos de gametas
con igual frecuencia: AB y ab .

Los productos de la meiosis ( gametos AB y ab) presentan los

genes ligados o unidos de la misma forma que se encuentran en el
progenitor sometido a prueba. Son el resultado de no haber sufrido
entrecruzamiento y se denominan gametos tipo progenitor o parental.
B2) Los genes ligados no siempre permanecen juntos, debido a que las
cromtides no hermanas de cromosomas homlogos pueden
intercambiar entre ellos segmentos de longitud variable durante la
profase meitica produciendo gametos de tipo recombinantes por
virtud del entrecruzamiento. Cabe aclarar que en las meiosis que ocurre
entrecruzamiento y recombinacin adems de los gametos de tipo
progenitor se obtienen los gametos tipo recombinantes que constituyen
nuevas combinaciones de los genes ligados en los progenitores.

genes parcialmente
ligados
o
ligamiento incompleto
y recombinacin

Durante la meiosis cada cromosoma se duplica formando dos

cromtides hermanas idnticas, el par de cromosomas homlogos se
aparea (sinapsis) y se produce el entrecruzamiento entre cromtides no Meiosis
hermanas. Este ltimo proceso requiere del rompimiento y la reunin de y
slo dos de las cuatro bandas en cualquier punto del cromosoma. (Ver Recombinacin
figura a continuacin)

Entrecruzamiento

Fin de

Fin de

la Meiosis I

A
A

la Meiosis II
A

gameta
tipo progenitor
AB

gameta
tipo recombinante
Ab

gameta
tipo recombinante
aB

gameta
tipo progenitor
ab

B
b

b
a

43

Los productos de la meiosis (gametos AB y ab), presentan los

genes ligados de la misma forma que se encuentran en los progenitores,
resultan de las cromtides que no sufrieron entrecruzamiento y se
denominan gametos tipo progenitor o parental.
Los otros dos productos meitico (gametos Ab y aB), resultantes
del entrecruzamiento, constituyen nuevas combinaciones de los genes
ligados originalmente en los progenitores y se denominan gametos tipo
recombinantes.
En los dihbridos o dobles heterocigotas, para dos loci ligados,
puede ocurrir que los dos alelos dominantes o tipo comn estn en un
cromosoma y los dos recesivos o mutantes en el otro. En este caso se
dice que las relacines de enlace es de acoplamiento o cis.

AB/ab
fase de acoplamiento

Cuando el alelo dominante de un locus y el recesivo del otro

ocupan el mismo cromosoma la relacin es de repulsin o trans.
Los gametos recombinantes y progenitores sern diferentes en
cada caso.

Ab/aB
fase de repulsin

Productos de la recombinacin:
genes ligados en fase de acoplamiento
A

Resmen
A) Acoplamiento

Progenitor
a
A B
gameta
tipo
progenitor

AB/ab

A b

a B

gametas de tipo
recombinante

a b
gameta
tipo
progenitor

T.R. aB
Ab
B)Repulsin

genes ligados en fase de repulsin

A

Gametos: T.P. AB
ab

Progenitor

A b
gameta

A B

a b

tipo
progenitor

gametas de tipo
recombinante

a B
gameta
tipo
progenitor

44

Ab/aB

Gametos: T.P.

Ab
aB

T.R.

AB
ab

La recombinacin, definida en relacin a la meiosis, es el proceso

que genera un producto haploide cuyo genotipo difiere de los dos
genotipos progenitores (haploides) que formaron la clula (2n) que inici
la meiosis. El producto as generado se denomina recombinante.
Hay dos tipos de recombinacin, las
recombinantes por mtodo absolutamente diferentes:

que

producen

a) intercromosmica
b) intracromosmica
a) Recombinacin intercromosmica.
Es la que se produce mediante la distribucin independiente de
Mendel. Las dos clases recombinantes o nuevos fenotipos constituyen el
50% de los descendientes, 25% de cada tipo. Si encontramos esta
frecuencia podemos inferir que las parejas gnicas segregan
independientemente.
b) Recombinacin intracromosmica.
Se produce por entrecruzamiento. Esto ocurre entre cualquiera
de dos cromtides no hermanas. Esto no sucede en todas las meiosis,
pero cuando lo hace, la mitad de esos productos son recombinantes y la
otra mitad sern gametos tipo progenitor.
Las meiosis sin entrecruzamiento entre dos loci producirn slo genotipos
parentales para esas parejas gnicas.
La recombinacin intracromosmica se pone de manifiesto en la
aparicin de una frecuencia de recombinacin menor al 50%. El
ligamiento fsico entre las combinaciones gnicas parentales impide la
libre distribucin de los genes (distribucin independiente), la que genera
una frecuencia de recombinacin del 50%.
Dada una descendencia, cmo podemos descifrar qu tipo de
recombinacin ha ocurrido ?
La respuesta est en
LA FRECUENCIA DE RECOMBINANTES.

45

Deteccin del Ligamiento

Para detectar la diferencia entre la transmisin independiente y el

ligamiento de los genes el mtodo ms sencillo consiste en comparar el
nmero de individuos de las clases fenotpicas observadas con los
esperados segn la transmisin independiente y probar la desviacin de
esos dos valores mediante una prueba de chi-cuadrado.
Por ejemplo: un apareamiento entre un heterocigoto AaBb y un
homocigoto doble recesivo aabb dara lugar a cuatro clases de
descendientes: AaBb, Aabb, aaBb y aabb. Si los dos pares de genes
(A,a) y (B,b) se distribuyeran independientemente, las cuatro clases se
presentaran en la misma proporcin de y con una prueba de X2 se
detectaran las desviaciones de dichas proporciones.
Sin embargo, el ligamiento entre los genes no es la nica causa
que pueda afectar las frecuencias de determinadas clases. Las
diferencias de viabilidad gamtica o cigtica pueden alterar las
proporciones de los pares de genes individuales de modo que, el
cruzamiento Aa x aa puede no producir la proporcin esperada: Aa :
aa.
Para distinguir estos efectos con X2 se debe probar que los genes
individualmente segregan en forma mendeliana, como cabra esperar.
Para eso deben calcularse tres valores de chi-cuadrado cuando
consideramos dos genes ligados: uno para comprobar la segregacin
conjunta (distribucin independiente), y dos test para comprobar la
segregacin de cada uno de los pares de genes individualmente.
Ejemplo10: Considere un apareamiento entre AABB x aabb, a la F 1 AaBb
se le hace cruza de prueba. Supongamos que las cuatro clases
fenotpicas se presentan con los siguientes valores:
AaBb Aabb aaBb aabb Total
Observados
140
38
32
150
360
Para comprobar si corresponde a un caso de ligamiento o a una
distribucin independiente de dos genes, realizamos un X2 conjunto:
Ht: Hubo distribucin independiente, por lo tanto, de la cruza de prueba a
un dihbrido se espera de cada clase fenotpica.

46

Obs.
Esp.

AaBb
140
90

Aabb
38
90

aaBb
32
90

(O-E)2/E

(50)2/90

(-52)2/90

(-58)2/90

aabb
150
90

Total
360
360

(60)2/90 X2cal.= 135,19

Al comparar el valor de X2 cuadrado calculado con el valor

de tabla (para tres grados de libertad y un nivel de significacin del
5%) observamos que las desviaciones son altamente significativas.
Cul es la causa responsable de esta discrepancia?...
2

Se calcula X para el locus (A,a), y se observan los siguientes

resultados:
Ht: Hubo segregacin normal, por lo tanto de la cruza de prueba a
un heterocigota se espera de cada clase fenotpica.
Obs.
Esp.
(O-E)2/E

Aa
140+38 = 178
180

aa
32 +150=182
180

Total
360
360
X2cal.= 0.044

(178-180)2/180
(182-180)2/180
Y para el locus (B,b)

1) Chi-cuadrado
conjunto
Grados de libertad (gl):
Clases -1
4-1=3
X2t (3, 0.05)= 7,81

2) Chi-cuadrado para
comprobar
anormalidades en la
segregacin en ambos
locus

Locus A
Grados de libertad (gl):
Clases -1
(gl)= 2-1 =1
X2t (1, 0.05)= 3,94

Ht: Hubo segregacin normal, por lo tanto de la cruza de prueba a

un heterocigota se espera de cada clase fenotpica.

Obs.
Esp.

Aa
140+32 = 172
180

aa
38 +150=188
180

Total
360
360

(O-E)2/E

(172-180)2/180

(188-180)2/180

X2cal.= 0.70

En el primer test realizado para comprobar la segregacin

conjunta se observa que las discrepancias entre lo observado y lo
esperado son altamente significativas, entonces debe rechazarse la
hiptesis de trabajo; es decir, los genes no se encontraban en
distintos cromosomas y por lo tanto los genes no se distribuyeron
independientemente.
Al realizar los otros dos test para comprobar la segregacin
de cada loci en forma independiente, los resultados indican
concordancia entre lo esperado y lo observado, es decir, se hallan
dentro de los lmites de una desviacin normalmente esperada.
Al rechazar la hiptesis de la existencia de distribucin
independiente y poder asegurar que no hubo distorcin en la
segregacin de los alelos de los dos loci podemos atribuir los
resultados observados al ligamiento. Por ende, el locus A y el locus B
se encuentran en el mismo cromosoma.

47

Locus B
Grados de libertad (gl):
Clases -1
(gl)= 2-1 =1
X2t (1, 0.05)= 3,94

Conclusin

Si los locus A y B se encuentran en el mismo cromosoma:

Cul es la relacin de enlace en el dihbrido?
Para contestar esta pregunta se debe considerar lo siguiente:

1) al ser una cruza de prueba, el individuo ab/ab (el

probador) slo producir gametas ab, por lo tanto las variaciones
de la descencia son debidas al las diferencias en las gametas del
dihibrido.
2) qu descendencia se encuentra en mayor proporcin. En
nuestro ejemplo los descendientes de tipo AB/ab (140) y ab/ab
(150). Esto indica que las gametas Ab y ab, que fueron aportadas
por el progenitor probado, se encuentran en mayor proporcin, por
lo tanto son de tipo progenitor y presentan la combinacin original
del progenitor heterocigota ya que provienen de las cromtides
que no sufrieron recombinacin.
Utilizando la notacin para ligamiento:
Progenitores:
Gametas:

AB/ab
AB y ab Ab y aB
T.P.

Descendencia:

ab/ab
ab

T.R.
AB/ab Tipo Progenitor
Ab/ab Tipo Recombinante
AB/ab Tipo Recombinante
Ab/ab Tipo Progenitor

48

Frecuencia de
Recombinacin

A la proporcin en que se forman las nuevas combinaciones

de dos pares de genes, en comparacin a la suma de todas las
combinaciones, se la
conoce como frecuencia
de
entrecruzamiento o de recombinacin.

frecuencia de
recombinacin

Volviendo a los datos del ejemplo 10:

AB/ab Ab/ab aB/ab ab/ab Total
Observados
140
38
32
150
360
Del total, 70 (38+32) son combinaciones nuevas, lo que
representa una frecuencia de recombinacin de 0,19 o 19%.
La frecuencia de recombinacin se define como:
Frecuencia de recombinacin =

Total de recombinantes
Total de descendientes

y se expresa como:
% de recombinacion = ( frecuencia de recombinacion ) 100

La frecuencia de recombinacin entre los genes aumenta o

disminuye a medida que aumenta o disminuye la distancia de los
genes y puede ser utilizado para construir mapas gnicos. Es decir,
existe una relacin entre la frecuencia de recombinacin entre los
genes ligados y la distancia entre los mismos en el cromosoma.
De acuerdo con lo anterior, por definicin, un uno por ciento de
recombinacin es igual a una unidad de mapa (u.m.), tambin
denominada centimorgan (cM).
A

B
19 cM

Los valores de recombinacin pueden variar desde 0 a 50

por ciento con distintos conjuntos de pares de genes. El lmite inferior
representa la ausencia de recombinacin entre dos pares de genes,
mientras que el lmite superior representa un grado de
recombinacin igual a la transmisin independiente.
0% < frecuencia de recombinacin > 50%

49

unidades de mapa o
centimorgan

Si entre dos genes existe ms del 50% de recombinacin, es

necesario utilizar otro mtodo para calcular las distancias y el orden
de los genes. Este mtodo se denomina cruza de tres puntos y
consiste en adicionar un tercer gen obteniendo diferentes productos
meiticos o gametas.
La figura siguiente muestra los distintos tipos de gametas
posibles a partir de un trihbrido en fase de acoplamiento:
Zona II

Zona I
A

Sin
Recombinacin

Con Recombinacin

Gametas Tipo
Progenitor

Gametas Recombinantes en:

Zona I
Zona II
Zona I y II

ABC
abc

Abc
aBC

por qu
el porcentaje de
recombinacin nunca es
del 100%?

Abc
aBC

AbC
aBc

Resumiendo:
A partir de un individuo trihbrido con genes ligados se obtienen los
siguientes tipos de gametas:

1) 2 Gametas tipo progenitor: con la combinacin original de los

genes del progenitor.

2) 2 Gametas tipo recombinantes en Zona I: son las resultantes de

un entrecruzamiento a la izquierda del marcador o gen central.

3) 2 Gametas tipo recombinantes en Zona II: como producto de un

entrecruzamiento a la derecha del marcador o gen central.

4) 2 Gametas tipo doble recombinantes: son las que resultan del

entrecuzamiento simultneo en Zona I y Zona II.

50

Zona I y Zona II surgen de

trazar una lnea
imaginaria a partir del
marcador o gen central.
Asi:
A la izquierda : Zona I,
a la derecha Zona II.

Anlisis de un ligamiento
de tres puntos

Ejemplo 11: Utilizando los datos siguientes calcule:

Genotipos
Observados
ABC/abc
390
abc/abc
374
Abc/abc
27
aBC/abc
30
ABc/abc
81
abC/abc
85
AbC/abc
5
aBc/abc
8
Total
1000
a) la frecuencia de recombinacin de los genes.
b) el orden en el mapa entre los tres genes.
c) Cules son las distintas clases de las descendencia?

Primero se debe determinar cul es el genotipo de los Paso 1

progenitores. Para esto se tiene como dato que es una cruza de prueba, Determinar el genotipo de
por lo tanto el genotipo de el progenitor probador es abc/abc. Para los padres
determinar el genotipo del otro progenitor debemos considerar las clases
ms numerosas de la descendencia llamadas de tipo progenitor y que se
corresponden con las gametas de tipo progenitor que siempre se
encuentran en mayor proporcin.
Descendencia
ABC/abc
T.P.
abc/abc

Observados
390
374

Gametas del dihbrido

de las que provienen
ABC
T.P.
abc

En consecuencia las gametas ABC y abc son copia de los

cromosomas del dihbrido cuyo genotipo sera: ABC/abc.
Una vez determinado el genotipo de los progenitores, es
necesario saber el orden real de los genes en el cromosoma, o sea, cul Paso 2
es el gen central. Para ello se debe recurrir a las clases doble Determinar el oden de los
recombinantes que provienen de las gametas que son producto de una genes
doble recombinacin (tanto en zona I como en zona II). Estas gametas
pueden identificarse pues son las que aparecen en menor proporcin en
el conjunto de gametas.
Descendencia
AbC/abc T.R
aBc/abc

Observados
5
8

Gametas del dihbrido

de las que provienen
AbC T.R
aBc

Si se considera que al realizarse un doble entrecruzamiento, se

intercambian el alelo central las cromtides no hermanas, al reconstruirlo
debemos obtener la combinacin original, lo que confirma el alelo
central y por lo tanto el orden real de los alelos en el cromosoma.

51

Una vez determinado el orden se puede calcular la frecuencia Paso3

de recombinacin entre los tres alelos, o sea, la proporcin de los Clculo de la frecuencia
recombinantes observados para cada par de genes respecto al nmero de recombinacin
total de individuos de la descendencia:
Genotipos
Observados
recombinantes
Abc/abc R. Zona I
27
(27+30)/1000=
aBC/abc
30
5,7%
ABc/abc R. Zona II
81
(81+85)/1000=
abC/abc
85
16,7%
AbC/abc D.R.
5
(5+8)/1000=
aBc/abc
8
1,3%
Total
1000
Clculo de la frecuencia de recombinacin entre a y b.
Este valor se obtiene de considerar el porcentaje de recombinantes en
zona I ms los dobles recombinantes, ya que estos incluyen
entrecruzamientos en esta zona.
% recombinacin entre a y b= % de recombinacin en zona I + % D.R.
% recombinacin entre a y b= 5,7 + 1,3
% recombinacin entre a y b= 7%

Clculo de la frecuencia de recombinacin entre b y c.

Este valor se obtiene de considerar el porcentaje de recombinantes en

zona II ms los dobles recombinantes, ya que estos incluyen
entrecruzamientos en esta zona.
% recombinacin entre b y c= % de recombinacin en zona II + % D.R.
% recombinacin entre b y c= 16,7 + 1,3
% recombinacin entre b y c= 18%

Clculo de la frecuencia de recombinacin entre a y c.

5,7 + 16,7 + 2(1,3)= 25%
% recombinacin entre a y c= 25 %

Ntese que para calcular la recombinacin entre los genes extremos a la

suma de los porcentajes de recombinacin en zona I y en zona II se
agrega el doble de la frecuencia de los doble recombinantes (2,6%). Al
aadirlo al 22,4 por ciento resulta un total de 25% para a-c, que es la
suma exacta de las distancias a-b (7) y b-c (18).

52

Las distancias gnicas se obtienen a partir del porcentaje de Paso 4

recombinacin, siendo un uno por ciento de recombinacin igual a un Determinar las distancia
centiMorgan (cM) o una unidad de mapa (u.m.)
gnicas
Clculo de la distancia entre a y b=
% de recombinacin entre a y b= 7% 7 u.m.
Clculo de la distancia entre b y c=
% de recombinacin entre b y c = 18% 18 u.m.
Clculo de la distancia entre a y c=
% de recombinacin entre a y c= 25% 25 u.m.

7 u.m.

Paso 5
Dibujar el mapa

18 u.m.

COINCIDENCIA E INTERFERENCIA
La baja frecuencia de los dobles entrecruzamientos indica la
dificultad que se presenta para separar en un entrecruzamiento el gen
central de los genes que se hallan a ambos lados del mismo. Esta
dificultad aumenta ya que los dobles entrecruzamientos se producen por
lo general con una frecuencia incluso menor a la esperada.
Si el entrecruzamiento de una pareja de loci no afectase al
entrecruzamiento de una pareja vecina, se espera que los dobles
entrecruzamientos se presenten con una frecuencia igual al producto de
ambas frecuencias (probabilidad combinada de dos sucesos
independientes). Sin embargo la frecuencia observada siempre es
menor que la esperada. Aparentemente el entrecruzamiento en una
regin interfiere con el entrecruzamiento en una regin vecina.
Este fenmeno se designa como interferencia (I). La medida de
la interferencia se calcula a partir del coeficiente de coincidencia (c.c.)
que es la relacin entre los dobles entrecruzamientos observados y los
dobles entrecruzamientos esperados.
I = 1 c.c. = 1

Dobles recombinantes observados

Dobles recombinantes esperados

53

coincidencia interferencia

PROBLEMAS RESUELTOS:
No hay problemas resueltos, hay problemas ms o menos resueltos

1) En la meiosis femenina de Drosophila melanogaster la fraccin de recombinacin entre los loci

ligados A y B es 0,4. Se cruza un heterocigoto Ab/aB con un homocigoto recesivo ab/ab. Indique la
descendencia posible de este apareamiento.
Solucin:
El problema indica la existencia de ligamiento entre los dos loci. Adems, al indicar que la
recombinacin es de 0,4 tambin nos dice un porcentaje de recombinacin del 40 % y, por lo tanto,
antre A y B hay 40 u.m.
Al realizar el apareamiento:
P)

G)

Ab/aB

El
progenitor
dihbrido
se
encuentra en fase de repulsin

ab/ab

Tipo Progenitor
30% Ab
30% aB
Tipo recombinantes
20% AB
20% ab

En que proporcin se encuentran las

gametas del progenitor dihbido?
El porcentaje de recombinacin es la
relacin que hay entre los recombinantes
y el total de la descendencia. Al tener
ese dato se sabe que el 40% de las
gametas producidas son de tipo recombinantes, 20% de cada tipo.

Todas
ab

Las gametas de tipo progenitor, por lo tanto, constituyen el 60%, 30% de cada una.
Por qu mitad de cada tipo? Porque la separacin de los homlogos en la meiosis se realiza y
por lo tanto las cromtides migran con su carga gnica ecuacionalmente; ms cuando
consideramos genes ligados la frecuencia depender de la distancia de los mismos.
De la unin de las gametas de ambos progenitores obtenemos la descendencia:
Respuesta: descendencia de tipo progenitor: 30% Ab/ab y 30% aB/ab y descendencia de tipo
recombinante: 20% AB/ab y 20% ab/ab.
Los trminos tipo progenitor y tipo recombinante se utilizan en fase haploide (gametas) y en
fases diploides (genotipo y fenotipos).

2) En una especie animal hay tres caracteres recesivos respecto al normal: albino (a), sin cola (s) y
enano (e). Los tres loci que los determinan estn situados en el mismo cromosoma. Se realizaron
cruces de prueba a individuos heterocigotos para estos tres genes y la progenie (1000 individuos) fue
clasificada como : 5 enanos; 6 albinos, sin cola; 69 normales; 67 albinos, enanos,sin cola; 382 enanos,
sin cola; 379 albinos; 48 sin cola; y 44 albinos enanos. Explique estos resultados.
Solucin:
Para explicar los resultados se debe, al saber que estn ligados; determinar la frecuencia de
recombinacin de los genes, el orden que presentan los genes en el cromosoma y cules son
54

las distintas clases de las descendencia. Para ello se siguen los pasos indicados en la parte terica
basados en la descendencia.
Paso 1: Determinar los genotipos de los progenitores
Los fenotipos ms abundantes corresponden a los tipo progenitor: los 382 enanos, sin cola y los 379
albinos.
Al saber que es una cruza de prueba (el progenitor probador, triple recesivo, slo aportar gametas
de tipo ase ) y teniendo en cuenta los smbolos indicados se puede escribir los genotipos de estos
individuos:
Fenotipos Observados
Genotipos
382 enanos, sin cola
Ase/ase
379 albinos
aSE/ase
De esto se desprende que las gametas, aportadas por el progenitor trihbrido, de tipo progenitor
fueron Ase y aSE. El genotipo del progenitor, por lo tanto, es Ase/aSE, ya que esas gametas estn
indicando qu alelos se encuentran en cada uno de los homlogos del progenitor sometido a la
cruza de prueba.
Recordar que este paso no nos indica cul es el locus central. Para ello debemos pasar al segundo
paso.
Paso 2: Determinar el orden de los genes
Para determinar el orden de los genes es necesario conocer los genotipos de los progenitores y los
genotipos de los doble recombinantes, que como ya fue mencionado son los que se encuentran en
menor proporcin en el conjunto de la descendencia.
Fenotipos Observados
Genotipos
5 enanos
ASe/ase
6 albinos sin cola
asE/ase
En el doble entrecruzamiento se intercambia el alelo central entre las cromtides no hermanas, al
reconstruirlo se debe obtener la combinacin original, lo que confirma el alelo central y por lo tanto
el orden real de los cromosomas.
A

e
E

Si hubiese considerado como central al locus e, por ejemplo, la situacin hubiera sido:
A
a

e
E

Observamos que al intentar reconstruir el genotipo del progenitor, se obtiene otro que no se
corresponde con el que considerablemente deba ser, de acuerdo a la descendencia que est en
mayor proporcin.
Por lo tanto el orden correcto es el que establece al locus s como central.

55

Paso 3: Determinar las frecuencias gnicas:

Fenotipos
Normal
Albino,
enano,sin cola
Sin cola
Albino, enano
Enano
Albino, sin cola

Genotipos
Observados
recombinantes
ASE/ase
69
R. Zona I
ase/ase
67

(69+67)/1000=

AsE/ase
aSe/ase
Ase/ase
asE/ase

(48+44)/1000=
9,2%
(5+6)/1000=
1,1%

R. Zona II
D.R.

13,6%

48
44
5
6

% de recombinacin entre a y s: 13,6 + 1,1= 14,7%

% de recombinacin entre s y e: 9,2 + 1,1 = 10,3%
% de recombinacin entre a y : 13,6 + 9,2 + 2(1,1)= 25%
Paso 4: Determinar las distancias gnicas
Clculo de la distancia entre a y s=
% de recombinacin entre a y s=14,7% 14,7 u.m.
Clculo de la distancia entre s y e=
% de recombinacin entre s y e = 10,3% 10,3 u.m.
Clculo de la distancia entre a y e=
% de recombinacin entre a y e= 25% 25 u.m.
Paso 5: Dibujar el mapa
a

s
7 u.m.

e
18 u.m.

56

57