LA TEORA DEL EQUILIBRIO ECOLGICO

En el siglo XIX, la termodinmica permiti estudiar fenmenos relacionados con las

propiedades de los elementos qumicos, limitando su estudio a los estados de equilibrio,
es decir, sistemas en los que ciertas propiedades no cambian en el tiempo. De modo que
si no se cumplen las condiciones de equilibrio, el sistema se transforma hasta alcanzarlo,
y los estados intermedios por los que pasa son estados de no equilibrio.
Durante la dcada de los aos 30 del siglo XX, gracias al concepto de las relaciones de
reciprocidad de L. Onsager fue posible ampliar la termodinmica al estudio de estados
en proximidad al equilibrio. No obstante todava se trataba de lo que matemticamente
se llama una teora lineal.
Ser precisamente en estos aos que L. Von Bertalanffy, acuar la que conocemos como
teora general de sistemas (TGS) pero no experimentar su mayor desarrollo hasta la
decada de los 60, la base de su constructo terico considera que la realidad est
constituda por sistemas interdependientes que se equilibran entre s.
I. Prigogine por su teora sobre las estructuras disipativas, abrir nuevas perspectivas
para el estudio de los sistemas alejados del equilibrio, con una termodinmica no lineal,
que significar una nueva etapa en la ciencia. De hecho cualquier sistema complejo
como el universo y los seres vivos transcurre por una serie sucesiva de estados
estacionarios y estables, que son interrumpidos o producidos por causas internas y
externas al sistema.
La escuela de Palo Alto (EE.UU.) con E. Goffman y colaboradores parten del paradigma
sistmico, y con los postulados de la generacin ciberntica aportan la nocin de feedback (+) y (-).
Todo sistema tiene unos parmetros, aquellos lmites a partir de los cuales si el sistema
los traspasa entra en crisis. Todo sistema opera a lo largo del tiempo a travs de
oscilaciones, cuando sube en exceso el propio sistema tiene mecanismos reguladores que
hacen que vuelva al equilibrio.
Sin embargo, el equilibrio nunca es totalmente estable con lo cual lo que sucede es que
el sistema va a parar al borde contrario de este parmetro, y a partir de aqu existe otra
fuerza que lo devuelve a su equilibrio. Todas estas fuerzas que hacen que el sistema no
se salga de sus parmetros y as continuar con su propia subsistencia seran el feed-back
positivo y negativo. Es una retroalimentacin que se recibe para aadirla al
funcionamiento del sistema y entonces regular la conducta del mismo para que no se
pierda el equilibrio.
Ciertamente la teora del equilibrio ecolgico es el verdadero referente del paradigma
sistmico en la ciencia moderna, y nos tiene que servir para solucionar en situaciones
reales aquellos sistemas que en riesgo de un desequilibrio deben evitar su crisis
ecolgica.
No obstante, aunque la teora del feed-back positivo y negativo de E. Goffman en la
primera generacin ciberntica, trat de estudiar los factores reguladores de los

sistemas. Sin embargo, en derivaciones posteriores de la segunda generacin

ciberntica, es reformulada y replanteada con modelos estimativos en funcin de otras
teoras, como son los trabajos de D. Meadows y J. Randers, que hipotetizan ms all de
los lmites del crecimiento fuera de los parmetros del sistema, con un modelo que no
aporta respuestas al problema de los desequilibrios. Y en este aspecto, la posterior o
ms elaborada teora de J. Lovelock y L. Margulys, por la cual se afirma que el sistema
dispone de mecanismos de regulacin para sus propios desequilibrios, y que ha seguido
en la prctica sin aportar soluciones a los mismos problemas.
En definitiva, se trata en realidad de utilizar un modelo variable que sin salirnos del
sistema crece de modo exponencial al mismo tiempo que se equilibra a si mismo, en el
que segn la teora del equilibrio de J. Nash cumpla con el principio de que el
incremento positivo de un factor no sea perjudicado negativamente por otro, porque
contrariamente a otros modelos tericos, es necesario considerar por su importancia el
factor demogrfico, elemento que se asume como indicador de estado. De este modo,
no se entiende como en el modelo de D. Meadows y J. Randers que el aumento
poblacional sea un problema, sino todo lo contrario, es su condicin natural de
crecimiento. Y en consecuencia, no se comprende al ndice de poblacin regulado en
funcin de otras variables como en la hiptesis de J. Lovelock y L. Margulys sino que es
el factor que indica sus parmetros de desarrollo.

Cadena trfica

Ejemplos de cadenas trficas terrestre y marina.

La cadena trfica (del griego trophos, alimentar, nutrir)1 describe el proceso de transferencia
de sustancias nutritivas a travs de las diferentes especies de una comunidad biolgica,2 en el
que cada uno se alimenta del precedente y es alimento del siguiente. Tambin conocida
como cadena alimenticia o cadena alimentaria, es la corriente de energa y nutrientes que
se establece entre las distintas especies de un ecosistema en relacin con su nutricin.
La energa fluye hacia arriba a lo largo de la cadena trfica o alimentaria. En un ecosistema,
la cadena alimentaria expresa la relacin entre los organismos vivos, e indica cules son comidos
y cules comen a cada paso.

En el nivel inferior de la cadena alimentaria estn las plantas, que crean sus tejidos directamente
de la luz del sol. Podemos llamar a las plantas el primer nivel trfico (un nivel trfico es un
grupo de organismos que obtienen su energa de la misma manera.)

Los animales que comen plantas (herbvoros) forman el segundo nivel trfico. Es evidente que
los herbvoros, como las plantas, no hacen un uso eficiente de su aporte primario de energa. La
mayora de las plantas mueren de muerte natural, sin ser consumidas por conejos y dems de
su especie. Normalmente, los herbvoros son capaces de utilizar un 10 por ciento de la energa
disponible en el primer nivel trfico.
Un tercer nivel trfico consiste en los carnvoros primarios (como los lobos), que comen
herbvoros, y un cuarto en los animales (como las orcas) que comen carnvoros primarios
(superdepredadores). Finalmente, al final de la cadena alimentaria, estn los animales (como
los buitres y algunos insectos) que consumen plantas y animales muertos.

Los seres humanos, los cerdos, osos grises, ardillas y otros omnvoros se alimentan de todos
los niveles trficos. Posiblemente son los animales ms eficientes en trminos de emplear la
energa que llega hasta ellos a travs de la cadena alimentaria.
Avanzar de un nivel trfico al siguiente implica una prdida de aproximadamente un 90 por
ciento de la energa disponible, lo que explica los precios de los alimentos. Si se pierde un factor
de diez en la energa cada vez que nos movemos hacia arriba en los niveles trficos, habr que
pagar diez veces ms por la energa en el nivel trfico superior del que se pagara por la misma
energa en el nivel trfico inferior.

Por ejemplo, la ternera cuesta como unas diez veces ms por peso que la misma cantidad de
cereal debido a que la energa en la ternera tiene que obtenerse a partir del cereal con una
prdida aproximada de un factor de diez en energa.

Otro ejemplo que explica este factor, sera cuestionarnos porqu no comemos leones. Los leones
son carnvoros del tercer nivel trfico, as que, aunque ignorramos los costes del transporte, la
carne de len costara como unas diez veces ms que la de la ternera; demasiado cara
Del mismo modo que la energa se vuelve ms concentrada cuando vamos de planta a herbvoro
a carnvoro, igual actan los contaminantes que han entrado en la cadena alimentaria. sta es la
causa de la preocupacin entre los ecologistas y los analistas de la poltica pblica: los
contaminantes se concentran a medida que avanzan en la cadena alimentaria.

Papeles funcionales y gremios

La teora ecolgica clsica asuma que cada una de las especies de un

ecosistema ocupaba un nicho ecolgico propicio, diferente al de
cualquier otra, gracias a la accin del mecanismo conocido
como exclusin competitiva. Por lo tanto, para comprender el
funcionamiento del ecosistema era necesario conocer el nicho de cada
especie. Con el tiempo, se ha descubierto un panorama ms complejo,
con un solapamiento ecolgico muy superior al previsto por la teora
ecolgica clsica. El reconocimiento de la redundancia ecolgica llev a
la definicin, hace ya un tiempo, del concepto de grupo funcional,
entendido como un conjunto de especies con un papel ecolgico similar.

La bsqueda e identificacin de grupos funcionales se ha popularizado

notablemente de la mano de la modelizacin ecolgica y del triunfo
de los enfoques centrados en la conservacin de los servicios
ecosistmicos. Aparentemente, ya no resulta necesario conocer con
detalle cada una de las especies presentes en un ecosistema, ni su
biologa, para intentar predecir las respuesta de la productividad, los
flujos de nutrientes o la estabilidad de los ecosistemas ante diferentes
situaciones, incluidos sistemas de gestin alternativos. Basta simular el
comportamiento de los diferentes grupos funcionales y de un puado de
especies clave para obtener la respuesta. Nada que objetar desde una
perspectiva filosfica, pues la ciencia aspira a comprender el mundo
mediante la identificaciones de mecanismos y procesos generales,
ms all de los detalles particulares de cada caso. Adems, cierta
prdida de informacin resulta imprescindible para poder abordada de
forma analtica sistemas complejos. Ahora bien, debemos andarnos con
cuidado a la hora de definir los grupos funcionales.
Aparentemente, los herbvoros constituyen un grupo funcional obvio,
fcil de reconocer e identificar. Sin embargo, incluyen especies tan
dispares en tamao y forma de alimentacin como los pulgones y los
elefantes en tierra y los coppodos y los dugongos en el mar. Parece
necesario, pues, algo ms de precisin si aspiramos a definir grupos de
herbvoros con un significado real, ms all de dibujar una simple
pirmide de biomasa, al estilo clsico de Elton. La taxonoma y
la similitud morfolgica suelen emplearse para identificar los grupos
funcionales y as en el infralitoral rocosos del Mediterrneo oriental
podramos dividir a los herbvoros aparentemente en variosgrupos:
erizos de mar, tortugas marinas, telesteos herbvoros, moluscos
suspensvoros, moluscos ramoneadores y pequeos crustceos. Ahora
bien, por lgica que dicha divisin pueda parecer, resulta errnea.
Para empezar, los dos erizos de mar difieren notablemente en su dieta,
siendo Paracentrotus
lividus herbvoro
y Arbacia
lixula omnvoro.
Adems, la salema (Sarpa salpa) puede consumir cualquier tipo de
macrfito, mientras los peces conejo(Siganus luridus y Siganus
rivulatus) y la vieja colorada (Sparisoma cretense) slo se alimentan
de macroalgas. Finalmente, la tortuga verde (Chelonia mydas) tiene
una dieta mixta basada en la fanergama conocida como seba
(Cymodocea nodosa) y en zooplancton gelatinoso, sin anlogo entre las
otras especies del Mediterrneo oriental. Todo esto lo sabemos gracias a

tediosos estudios de dieta basados en el anlisis de contenidos

estomacales y el uso de marcadores intrnsecos como los istopos
estables y no se deriva inmediatamente ni de la taxonoma ni de la
anatoma.
Pero las diferencias van ms all. Las dos especies de pez conejo son
migrantes lessepsianos procedentes del mar Rojo. Llegaron al
Mediterrneo oriental hace varias dcadas, pero slo recientemente se
ha documentado su impacto sobre los bosques de algas infralitorales.
All donde los peces conejo abundan, dichas comunidades son
reemplazadas por fondos de roca recubiertos de algas incrustantes, los
llamados blanquizales. El resultado es una notable simplificacin de la
estructura tridimensional del ecosistema y una reduccin de su valor
como hbitat para el asentamiento de juveniles de otras especies de
peces. Curiosamente, ni la salema ni la vieja colorada son capaces de
crear blanquizales. En cambio, las proliferaciones de erizos de mar s
pueden hacerlo. Por qu? Los peces conejo consume tanto
las macroalgas adultas como el tapiz vegetal que recubre la roca, en
el cual se encuentran los juveniles de las macroalgas. En cambio, la
salema se dedica a mordisquear las puntas de plantas adultas. En
cuanto a los erizos, sus dientes calcreos roen cualquier planta, grande
o pequea, que crezca sobre la roca y no posea defensas qumicas o
fsicas (carbonato de calcio).
La conclusin de todo lo anterior es simple, e inesperada. Desde el
punto de vista funcional, los peces conejo tienen un papel muy similar al
de los erizos, pues su ramoneo es capaz de transformar los bosques de
algas, con una compleja estructura tridimensional, en blanquizales,
mucho ms simples. Significa esto que debamos crear un grupo
funcional de erizos y peces conejo para el anlisis de los ecosistemas
infralitorales del Mediterrneo oriental? Seguramente no, porque los
erizos y peces conejos difieren en sus vulnerabilidad ante
los depredadores y en consecuencia, cabe esperar que sus
poblaciones respondan de forma diferente a los cambios en la
abundancia de sargos (Diplodus spp.) y de peces ictifagos
respectivamente. Adems, es posible que tambin difieran en sus
requerimientos durante la fase de vida larvaria.
Con qu nos quedamos entonces? Pues con muy poco, porque a partir
de lo que sabemos est claro que los peces conejo, la tortuga verde, la

salema y cada una de las dos especies de erizos resulta suficientemente

diferente como para no agruparla, de forma general, con el resto. En
cuanto a la vieja colorada, no tenemos detalles sobre su
comportamiento en el Mediterrneo, aunque especies emparentadas de
otros mares s pueden ejercer una fuerte presin sobre las macroalgas. Y
es posible que, miradas con detalle, incluso las dos especies de pez
conejo se comporten de forma distinta.
Significa todo esto que los grupos funcionales no existen o que su
identificacin resulta intil? En absoluto. La redundancia ecolgica es
un hecho y recurrir a los grupos funcionales resulta til y necesario en
muchos contextos. Ahora bien, la identificacin de los grupos
funcionales debe estar basada en un buen conocimiento de la historia
natural de cada uno de sus componentes. No podemos crear grupos
funcionales basndonos en la ignorancia y agrupar, por ejemplo, todos
los peces herbvoros en un grupo, todos los peces mesopelgicos en
otro y todos los cangrejos en un tercero, simplemente porque carecemos
del tiempo y los conocimientos necesarios para dotarlos de sentido
ecolgico. Vivimos momentos de mengua de recursos financieros, con
una competencia despiadada por los recursos y una urgencia asfixiante
por publicar artculos, cuanto ms globales mejor. Los trabajos de
historia natural requieren un enorme esfuerzo de campoy de la
laboratorios y a menudo slo interesan a quienes trabajan con ese
organismo en concreto. Pero siguen siendo esenciales, porque slo
gracias a ello podemos ir ms all y comprender la dinmica de los
ecosistemas.

Especie clave
Una especie clave es una especie que produce un efecto desproporcionado sobre su medio
ambiente en relacin con su abundancia.1 Tales especies afectan a muchos otros organismos
en un ecosistema y ayudan a determinar los tipos y nmeros de otras varias especies en una
comunidad.
Un organismo as juega un papel en su ecosistema que es anlogo al de la clave en un arco.
A pesar de que la clave es la piedra que recibe menor presin de entre todas las de un arco,
ste se colapsar si dicha piedra no existe. Similarmente, un ecosistema puede experimentar
un cambio dramtico si desaparece una especie clave, incluso aunque esa especie sea una
pequea parte del ecosistema en medidas de biomasa o productividad. Se ha convertido en
un concepto muy popular en biologa de la conservacin.

Parches y Perturbacin
Perturbacin cualquier evento en el tiempo que altera o perturba un ecosistema: estructura de las
comunidades, ciclos de recursos, disponibilidad de sustratos o el ambiente fsico. Ej: tormentas,

huracanes, lluvias intensas, deslizamientos, inundaciones, sequas, incendios forestales, otros La

teora de las perturbaciones intermedias establece que la mxima riqueza de especies (y
diversidad) ocurre en muchos ecosistemas bajo una intensidad y frecuencia intermedias de
disturbios naturales (basado en Connell, 1978). Por. Ejemplo, en bosques tropicales, ms del 50%
de las especies nativas de los bosques lluviosos son dependientes de los claros abiertos por
diferentes perturbaciones para una regeneracin exitosa.

Por otro lado, la actividad humana altera la dinmica funcional de los sistemas naturales:
Variacin en las caractersticas de las perturbaciones (frecuencia, intensidad, severidad).
Incremento de la vulnerabilidad de los ecosistemas frente a las perturbaciones normales
(disminucin de su capacidad de respuesta).
Los efectos de las alteraciones en la dinmica funcional son los siguientes:
Corto Plazo:
Prdida de hbitats.
Desaparicin o disminucin drstica de poblaciones de especies animales y vegetales.
Inundaciones fuera de lo normal.
Grandes deslizamientos.
Mediano y Largo Plazo:
Disminucin de la capacidad regenerativa de los ecosistemas.
Invasin de especies exticas y desplazamiento de las autctonas.
En conclusin, existe una prdida de la diversidad biolgica con las consiguientes implicaciones
para la sociedad humana.

Concepto de no-equilibrio

En base al reconocimiento de que factores externos a las comunidades, tales

como las perturbaciones, podan determinar su din- mica, a finales de la
dcada del setenta se integr en plenitud la nocin de "no-equilibrio"
propuesta originalmente por Warming (1895, citado por Mclntosh 1985). Esta
se entendi como la situacin en la cual la comunidad es afectada en mayor
grado por los agentes abiticos que por las interacciones entre especies y las
dinmicas poblacionales son gobernadas por efectos independientes de la
densidad (Wiens 1 984). En cierta manera esto llev a un nuevo auge de los
conceptos gleasonianos (Gleason 1917; citado en Mclntosh 1 995), con
respecto al grado de dependencia entre las especies de una comunidad, dando
nfasis en aquellos factores que afectan a especies individuales al modificar su
relacin con los dems componentes de la comunidad. De esta forma, los
patrones de estructura y dinmica comunitaria pueden ser atribuidos a
procesos de perturbacin o reclutamiento, restando importancia al efecto de
las interacciones que se dan entre las especies (Reice 1994 ). El
reconocimiento de la existencia e importancia de estados de no-equilibrio en
las comunidades biolgicas gener dos posiciones encontradas, que persisten
hasta el da de hoy: 1) las situaciones de equilibrio y no-equilibrio ocurren en
forma excluyente (e.g., Thomson 1980, Reice 1994), o 2) ambas pueden ocurrir
en forma simultnea ( e.g., Connell 1978, Caswell 1978, Grossman et al. 1982,
Wiens 1984, DeAngelis & Waterhouse 1987). Una explicacin grfica para esta
ltima idea la desarroll Wiens (1989) en base al reconocimiento de la

existencia de un continuo de situaciones posibles para las comunidades, donde

los extremos representan los estados de equilibrio y no-equilibrio

Perturbaciones Ecolgicas

Una perturbacin es un suceso discreto en el tiempo (puntual, no

habitual) que altera la estructura de los ecosistemas, de las
comunidades o de las poblaciones y cambia los
recursos, la disponibilidad de habitat aptos y/o el medio fsico.

Las perturbaciones no tienen

un efecto nico en el ecosistema sino que dependen del rgimen de
perturbaciones que son las caractersticas espaciales y temporales del
patrn de las perturbaciones.

La perturbaciones son una parte integrante de los ecosistemas

terrestres, que por su
accin continuada a lo largo de la historia de los mismos, han provocado
la adaptacin de las especies y generado parte de la diversidad del
planeta.

Modelos Tericos
El problema con los modelos que reconocen la existencia de uno o varios

puntos de equilibrio determinables matemticamente (e.g., Lotka 1925,

Volterra 1931), es que a menudo sus predicciones no pueden ser
contrastadas en las escalas espaciales y temporales en que
normalmente se desarrollan los estudios de terreno. Por ejemplo, en el
modelo de crecimiento poblacional logstico determinista, el punto de
equilibrio predicho no considera ni describe las dinmicas no

determinsticas que se dan en las poblaciones a escala espacial

restringida (dinmicas transitorias). Por ello se ha hecho necesario
definir escenarios y modelos no determinsticos que permitan su
aplicacin en las distintas escalas espaciales y temporales de anlisis
(DeAngelis & Waterhouse 1987). El escenario que define los estados de
equilibrio inestable y equilibrio estable local y global descritos por
Lewontin (1969), consideraba un marco de referencia determinstico
para la trayectoria de los componentes del sistema. La adopcin de un
marco de referencia estocstico permitira darle mayor realidad a los
modelos al considerar la posible interaccin de las fluctuaciones del
ambiente con las dinmicas poblacionales. De esta forma se pueden
acopLar aquellos factores deterministas de los componentes
poblacionales con los ruidos o fluctuaciones estocsticas que pueden
afectar al sistema (Ellner & Turchin 1995). Para continuar con el
razonamiento es necesario definir las importancia de las perturbaciones
en los escenarios determinsticos y estocsticos. En los determinsticos
las perturbaciones actan como fuerzas que desplazan a las
comunidades de sus puntos de equilibrio, en cambio en los estocsticos
tambin pueden ser un factor que, dependiendo de las caractersticas de
los componentes del sistema (en trminos de su sensibilidad o grado de
respuesta a las perturbaciones), pueden ser las determinantes de la
dinmica o comportamiento temporal de la comunidad. En este sentido
en los escenarios estocsticos, a diferencia de los deterministas es
posible encontrar situaciones de acoplamiento en las cuales la dinmica
de los componentes del sistema est determinada por la dinmica
temporal de las perturbaciones (Ellner & Turchin 1995). Las distintas
consideraciones del efecto de las perturbaciones sobre la dinmica de
los sistemas se traduce en diferencias importantes en la
conceptualizacin de nociones como estabilidad o persistencia. En los
escenarios estocsticos, a diferencia de los determinsticos, las medidas
de estabilidad y persistencia son determinadas tomando en cuenta un
rango de variabilidad para los estados del sistema. Esto es, la
estabilidad de los componentes de la comunidad es considerada como la
mantencin de un rango de variabilidad de las abundancias de las
especies, y el tiempo en que dicho rango se mantiene corresponde a la
persistencia (lves 1995).

Caso de comunidades insulares

Es una disputa entre estos dos pases debido al reclamo de Guatemala sobre,
aproximadamente, 11,030 km2del territorio de Belice, as como centenares de islas e islotes.
El diferendo se inici en 1859, a partir de la firma del Acuerdo anglo-guatemalteco de 1859.1El
territorio reclamado por Guatemala comprende desde el Ro Sarstn, en el sur, hasta el Ro
Segn, al norte; el cual comprende2aproximadamente 11,030 km2. Las proporciones del
reclamo se basan en que el territorio de Belice debera comprender los territorios cedidos por
Espaa a Gran Bretaa en el Tratado de Pars de 1783 de 1,482km2y en la segunda
concesin en 1786 de 1,883 km2; adems del territorio propio de Belice de 4,323.964 km2.
Por lo que el restante territorio no reconocido sera parte de Guatemala y por lo tanto estara
siendo ocupado ilegalmente por Gran Bretaa. A lo largo de la historia, Guatemala ha hecho
innumerables intentos por resolver el diferendo territorial, encontrando siempre la oposicin
primero de Gran Bretaa y luego de Belice, por la evidente conveniencia de mantener el statu
quo de ocupacin ilegtima del territorio de Belice.1Aunque en 1999, el gobierno de Guatemala
reconoci la independencia de Belice, ste se refera a la determinacin del pueblo beliceo,
pero dej pendiente el asunto del diferendo territorial. Guatemala declar su independencia de
Espaa en 1821 y Belice (incluyendo los 2,964Km. del territorio, residenciales y explotables
por los britnicos segn el Tratado de Versalles y la Convencin de Londres, y reforzados por
su victoria en la Guerra del Cabo San George, pero de nulo dominio oficial por parte de los
mismos debido al tratado de Amiens en 1802), en donde se pact la restitucin por parte de
Gran Bretaa de todas las conquistas hechas a Francia y sus pases aliados (entre estos
Espaa), que en el caso especfico del territorio conocido hoy como Belice, pasa a depender
exclusivamente de La Provincia de Guatemala. En julio de 1823, Guatemala, El Salvador,
Honduras, Nicaragua y Costa Rica (que se uni en 1824) formaron en conjunto las Provincias
Unidas del Centro de Amrica, en la que se inclua Belice, ya que este formaba parte de
Guatemala.

Estados Estables
Segn Scheffer y Jeppesen , los lagos someros podran alcanzar dos estados
estables alternativos. Uno denominado "claro" con alta transparencia del agua,
baja biomasa fitoplanctnica y predominio de macrfitas sumergidas, y
otro"turbio" con baja transparencia del agua, alta biomasa fitoplanctnica y sin
macrfitas sumergidas. Desde el punto de vista del manejo de recursos o de la
conservacin, resulta deseable mantener (o lograr conducir al sistema hacia)
el estado de aguas claras .

ejemplo de estado claro y turbio

Estos dos estados pueden coexistir en un amplio rango de nutrientes, pero la
estabilidad de una fase de agua clara decrece a medida que aumenta la
concentracin de nutrientes, por lo que factores denominados "switches"
(perturbaciones o disturbios) pueden desencadenar el rpido pasaje de un estado a
otro .

Tipos de sucesiones
Cuando un ecosistema se constituye inicialmente por medio de las sucesiones, a
la primera comunidad que se instala en l se la denomina pionera . Las diferentes
fases de sucesin en que puede encontrarse el ecosistema constituido son las
de sucesin primaria o serie completa , sucesin secundaria y sucesin
regresiva o disclmax :
Sucesin primaria o serie completa

La sucesin primaria es aquella que se desarrolla en una zona

desnuda, carente de comunidad preexistente; es decir, que se
inicia en un biotopo virgen, que no ha sido ocupado previamente
por otras comunidades, como ocurre en las dunas, nuevas islas,
etc.
Ejemplo: Bosque relicto de Fray Jorge
Sucesin secundaria
La sucesin secundaria es aquella que se establece sobre una
ya existente que ha sido eliminada por una perturbacin, sea por
incendio, inundacin, enfermedad, talas de bosques, cultivo, etc.
En este caso, transcurrido un tiempo retorna a la serie primaria
completa. Por tanto, toda sucesin primaria conduce y culmina
en el clmax.

Sucesin
primaria en
lugar
desrtico.

Un ejemplo clsico de sucesin secundaria es el de los campos de cultivo

abandonados. En muchos de esto campos que no estn excesivamente
degradados, las primeras especies en aparecer son hierbas anuales con una gran
capacidad de dispersin y un crecimiento muy rpido. Posteriormente se
desarrolla una secuencia de especies herbceas perennes, arbustos y rboles.
Estas especies crecen con mayor lentitud y suelen tener menor eficacia
fotosinttica, por lo que parece que nunca podrn desplazar a las invasoras
iniciales. Sin embargo, las plantas tardas de la sucesin suelen ser ms
tolerantes a la sombra y requieren niveles ms bajos de nutrientes para sobrevivir.
Por lo tanto acaban imponindose lentamente en la sucesin por sus habilidades
competitivas.
Otro ejemplo lo presenta el Bosque Chilote o Valdiviano (han sufrido
perturbaciones pero en los sectores protegidos por Conaf han vuelto al clmax).
Sucesin regresiva o disclmax
Son las que llevan en sentido contrario al clmax; es decir, hacia etapas inmaduras
del ecosistema. Las causas del degradado tienen su origen en el ambiente, y muy
destacadamente en la accin del hombre.
No se trata de una sucesin ecolgica invertida, sino de una
regresin forzosa del ecosistema por la destruccin de alguna
etapa de la serie, por ejemplo a causa de un incendio forestal sin
regeneramiento, que podra dar paso a la desertizacin.
Ejemplo: avance de las dunas en la Cuarta regin que aceleran el
proceso de desertificacin de la zona ya que antes fueron
bosques caducifolios (prueba de ellos es el relicto que qued en
Fray Jorge), y crcavas del litoral central (Santo Domingo,
Pichilemu) que han ido avanzando hacia el disclmax por la

accin del hombre (primero deforestacin, luego, agrcola y actualmente

habitacional).
Cuando el biotipo inicial del que parten las comunidades hacia el clmax tiene un
origen acutico, a las series de sucesin se les denomina hidroseries . Si las
series se producen sobre un terreno seco se les denominan xeroseries .
Bsicamente ya se han descrito los diferentes estados que se pueden dar en una
sucesin. Los siguientes trminos refieren otras situaciones que se pueden dar en
las series evolutivas:
Anteclmax : Es una etapa permanente previa a la clmax, a causa de condiciones
adversas que no permiten llegar a sta (por ejemplo, la persistencia del viento en
una determinada regin slo permite que se alcance la fase arbustiva, aunque la
clmax sea el bosque).
Sucesin de un ecosistema
Ao
s

3....20

25< >100

150

Prader
bosque de
arbustos
bosque caducifolio
a
pinos
Paraclmax : Es una formacin vegetal que, aunque no es la clmax
correspondiente a la zona donde se desarrolla, se encuentra en un estado de
equilibrio tal que se excluye una posterior evolucin, por lo que alcanza casi las
condiciones de una clmax.
Raso

Peniclmax : Es el clmax que ha experimentado la influencia antropgena (del

hombre) y aparece con algunas variaciones en cuanto a su composicin y a la
proporcin entre sus distintos elementos.
Colonizacin : Es el proceso de establecimiento de especies biolgicas en un
rea anteriormente no ocupada, como el crecimiento de caaverales en los
mrgenes de un lago en colmatacin o la instalacin de aves marinas en una isla
volcnica.
Equilibrio : Es el estado de un medio o ecosistema cuya biocenosis se mantiene
sin grandes cambios durante largo tiempo, debido a que las influencias climticas,
edficas y biticas son muy estables y se limitan unas a otras.
Madurez : Es el estado en que un ecosistema se considera desarrollado. Depende
de ciertos factores, como la diversidad, la estabilidad y la productividad. El
ecosistema maduro se encuentra en las etapas ms avanzadas de la sucesin.

Evolucin y sucesin ecolgica

El desarrollo histrico y la sucesin ecolgica son procesos iguales, las etapas
posteriores se alimentan de parte del excedente de las etapas anteriores: el futuro
eventualmente se alimentar del presente. La evolucin se desarrolla en ellos, al
igual que gran parte de la historia humana, como una sucesin de dinastas.
Organismos que poseen un origen comn aumentan hasta dominar, expanden sus
reas de distribucin geogrfica y se escinden en mltiples especies. Algunas de
las especies adquieren ciclos biolgicos y tipos de vida nuevos. Los grupos a los
que sustituyen se retiran a una condicin de relictos, al verse reducidos de manera
generalizada e indiscriminada por la competencia, las enfermedades, los cambios
del clima o cualesquiera otros cambios ambientales que sirvan para abrir paso a
los recin llegados. Con el tiempo, el mismo grupo predominante se estanca y
empieza a disminuir. Sus especies desaparecen de una en una hasta que todas
acaban por esfumarse. De vez en cuando, en una minora de grupos, una especie
con suerte da con un nuevo rasgo biolgico que le permite expandirse y volver a
radiar, reanimando as el ciclo de dominancia a favor de sus parientes
filogenticos . Como observa Wilson, la sucesin ecosistmica podra ser
considerada como un traspaso de complejidad y organizacin entre unos grupos
de individuos y otros, entre los cuales las mejores formas adaptativas son las que
mantienen el mayor nivel de complejidad y predominancia en el espacio y en el
tiempo. Esta predominancia viene determinada por las diferentes alteraciones del
entorno y los nuevos mecanismos de supervivencia y adaptacin que surgen de la
evolucin
biolgica.

Concepto de Climax

Comunidad clmax

El encinar es la comunidad clmax de la regin mediterrnea.

Una comunidad clmax o vegetacin potencial1 es aquella comunidad que

puede
desarrollarse
estable
y
sosteniblemente
bajo
las
condiciones climticas y edficas que prevalecen en un estado avanzado
de sucesin ecolgica.
El clmax de una comunidad se da cuando sta llega al estado de desarrollo
estable en que hay poco crecimiento biomsico y donde los organismos estn ms
especializados, mejor adaptados y ms organizados; es decir, la comunidad est
madura y hace un uso ptimo del espacio y la energa, establecindose un
equilibrio dinmico entre los organismos y el medio ambiente. Normalmente
presenta una amplia variedad de especies y nichos ecolgicos. Asimismo, una
comunidad madura presenta mayor tolerancia a los cambios producidos por
los fenmenos naturales. En cambio, una comunidad joven, recin instalada es
ms susceptible a los cambios y fcilmente puede ser alterada en su composicin.
Un bosque o una selva son ejemplo de comunidades clmax, maduras y estables;
y un desierto o un ro caudaloso son ejemplos de comunidades inestables, poco
maduras.
Las comunidades clmax pueden ser edaffilas, si estn condicionadas por la
humedad edfica o climatfilas si lo estn por el macroclima

Tipos de comunidades clmax

Comunidad clmax ideal: la que habra si ninguna accin humana hubiera

tenido jams lugar.

Comunidad clmax potencial: la que habra donde hubiera cesado toda

accin humana desde varios siglos atrs, sin cambiar el clima.

Comunidad real la que existe actualmente.

Paraclmax: comunidad que, como consecuencia de condiciones edficas
extraordinarias, difiere de la clmax potencial regional y ya no continua
desarrollndose