12.- FOTORRESPIRACION. Introduccin. Medida.

Metaboliso de la !otorres"iracin # locali$acin

intracelular. Factores %ue in!lu#en en la
!otorres"iracin. Fotorres"iracin en distintos ti"os
de "lantas. Si&ni!icado biol&ico.
Ob'eti(os
Conocer las di!erencias con la res"iracin
itocondrial) estudiar la acti(idad de la en$ia
rubisco *su acti(idad o+idasa # la co"etencia
CO2,-2.) el ecaniso # la co"artientali$acin)
su !uncin de "roteccin # su in!luencia sobre la
"roducti(idad *balance ener&/tico..
FOTORRESPIRACI0N1 Introduccin.
2a ribulosa bis!os!ato carbo+ilasa es un en$ia
"eculiar. En deterinadas condiciones "uede
co"ortarse coo o+i&enasa # e+isitir co"etencia
con la acti(idad carbo+ilasa. Esto se "roduce
!undaentalente en condiciones de concentracin
de O
2
ele(ada # concentracin de CO
2
ba'a) "uesto %ue
la 3 "ara el O
2
es a"ro+iadaente 1- (eces
su"erior a la del CO
2
. Cuando la acti(idad o+i&enasa se
4ace si&ni!icati(a) inicia una ruta de reaccin
denoinada !otorres"iracin) con la "roduccin en el
cloro"lasto de 5-!os!o&licerato # !os!o&licolato *esto
ocurre debido a %ue la ribulosa-1)6-bis!os!ato "uede
des(iarse del ciclo de Cal(in) en es"ecial cuando la
concentracin de CO
2
es ba'a. 2a ribulosa bis!os!ato
carbo+ilasa,o+i&enasa catali$a la o+idacin de la
ribulosa-1)6-bi!os!ato "ara !orar !os!o&licolato.. Coo
se indica en la Fi&.1) el !os!o&licolato se des!os!orila a
continuacin # "asa a los "ero+isoas. All7) se o+ida
de nue(o # da lu&ar a "er+ido de 4idr&eno #
&lio+ilato. El 8
2
O
2
t+ico de de&rada "or la catalasa #
el &lio+ilato se aida) "roduciendo &licina. 2a &licina
entra en las itocondrias) en donde dos ol/culas se
con(ierten en una ol/cula de serina # una ol/cula
de CO
2
# otra de N8
5
. 2os &ases CO
2
# aon7aco se
liberan. 2a serina (uel(e al "ero+isoa) en donde una
serie de reacciones la con(ierten en &licerato. Al
(ol(er al cloro"lasto) el &licerato se re!os!orila *con el
uso de ATP. "ara "roducir 5-!os!o&licerato. Sea cual
sea la "ers"ecti(a desde la %ue se analice) la
!otorres"iracin "arece ser un "roceso con "/rdidas.
Fi&.1
IMPORTANTE 9ESTACAR1
1. Se "ierde ribulosa-1)6-bi!os!ato en el ciclo de
Cal(in.
2. 2a !i'acin de CO
2
se in(ierte1 se consue O2 # se
libera CO
2
.
5. Slo una "arte del carbono (uel(e al cloro"lasto.
:. Se &asta ATP de !ora innecesaria.
Resulta di!7cil a"reciar una !uncin ;til "ara la
!otorres"iracin. <=sicaente (a en contra del
"roceso co"leto de la !otos7ntesis) des4aciendo lo
%ue se 4a conse&uido con /sta. El 4ec4o de %ue la
!otorres"iracin se 4ace i"ortante slo en
condiciones en las %ue la concentracin de CO
2
es u#
ba'a *coo en las "lantas e+"uestas a ni(eles
ele(ados de iluinacin de !ora %ue consuen la
a#or "arte del CO
2
de los alrededores. su&iere una
e+"licacin "osible. 2a !otos7ntesis continuada en
estas condiciones conducir7a a la "roduccin de
es"ecies de o+7&eno reacti(as coo el in su"er+ido)
%ue "ueden "roducir da>o celular. En estas
circunstancias) la !otorres"iracin disinuir= la
concentracin de o+7&eno e in4ibir= las reacciones
luinosas. A !a(or de esta idea est=n los e+"erientos
recientes en los %ue se odi!ic ediante in&enier7a
&en/tica la ca"acidad de las "lantas de tabaco "ara
lle(ar a cabo la !otorres"iracin. 2os in(esti&adores
obser(aron %ue el "roceso %ue liita la (elocidad en la
!otorres"iracin era la utili$acin del aon7aco
&enerado) "or lo %ue constru#eron "lantas %ue
"roduc7an ni(eles su"eriores o in!eriores de la en$ia
&lutaina sintetasa) %ue cobina el aon7aco con el
&lutaato "ara dar &lutaina. 2as %ue ten7an ni(eles
ele(ados *# "or lo tanto) una !otorres"iracin e!ica$.
toleraban la intensidad luinosa ele(ada con enos
da>o "ara las 4o'as %ue el ti"o sil(estre) ientras %ue
las %ue eran de!icitarias de la !otorres"iracin eran
=s sensibles. A "esar de estas des(enta'as
"otenciales) en circunstancias ad(ersas "eranece el
4ec4o de %ue en condiciones norales) la e+istencia
de la !otorres"iracin disinu#e la e!icacia de la
a#or7a de las "lantas. En consecuencia) en los
;ltios a>os) uc4as in(esti&aciones se 4an dedicado
a intentar reducir los ni(eles de !otorres"iracin en las
"lantas de culti(o. 8asta la !ec4a) los /+itos 4an sido
u# liitados.
<alance ener&/tico de la !otorres"iracin
2 Ru<P ? 5 O2 ? 1ATP ? 1 &lutaato @ 5 5-PAA ?
? 1 CO2 ? 1 A9P ? 2 Pi ? 1 2-o+o&lutarato
Fotorres"iracin en distintos ti"os de "lantas.
P2ANTAS C:
Aeneralidades
Al&unas "lantas 4an establecido su "ro"io
sistea "ara abordar el "roblea. Cabr7a "re(er %ue lo
4ubieran 4ec4o ediante una odi!icacin de la
en$ia ribulosa bis!os!ato carbo+ilasa,o+i&enasa "ara
su"riir la !uncin o+i&enasa. Sor"rendenteente no
4a sido as7. 2a en$ia) a "esar *o tal (e$ a causa. de
su i"ortancia (ital) 4a cabiado "oco a lo lar&o del
tie"o. Contin;a siendo un catali$ador relati(aente
ine!ica$ * con una 3catB2,s . # no 4a "erdido nunca su
!uncin o+i&enasa. En (e$ de odi!icar la en$ia)
al&unas "lantas) denoinadas "lantas C:) 4an
establecido a lo lar&o de la e(olucin una ruta
!otosint/tica adicional %ue a#uda a conser(ar el CO
2
liberado "or la !otorres"iracin. Esta ruta se denoina
ciclo C:) "or%ue conlle(a la incor"oracin de CO
2
a un
interediario C: * o+alacetato . . Este ciclo se
di!erencia del ciclo de Cal(in "or%ue este utili$a un
"roducto interedio de tres carbonos) # al %ue se
denoina "or tanto) en al&unos casos) ciclo C5.
El ciclo C: se encuentra en (arias es"ecies
culti(adas * a7$ # ca>a de a$;car) "or e'e"lo . # es
i"ortante en las "lantas tro"icales %ue est=n
e+"uestas a una lu$ solar intensa # a te"eraturas
ele(adas. Aun%ue la !otorres"iracin se "roduce en
cierto &rado # en todo oento en la totalidad de las
"lantas) es =s acti(a en condiciones de &ran
iluinacin) te"eratura alta # a&otaiento de CO
2
.
2as "lantas C: concentran su !otos7ntesis del ciclo de
Cal(in *C5. en c/lulas de la (aina es"eciali$adas) %ue
est=n situadas deba'o de una ca"a de c/lulas
es!ilas. En cabio) estas ;ltias) est=n e+"uestas
=s directaente al CO
2
e+terno # contienen las
en$ias del ciclo C:. Esta ruta) %ue act;a en la a#or
"arte de las "lantas C: es b=sicaente un ecaniso
"ara atra"ar CO
2
en el co"uesto de cuatro carbonos
o+alacetato) # transitirlo a las c/lulas de la (aina
"ara su uso en el ciclo de Cal(in *C5.. 2a cla(e de la
e!icacia de las "lantas C: est= en %ue la en$ia de
!i'acin de CO
2
utili$ada en esta ruta) la
!os!oenol"iru(ato carbo+ilasa) carece de la acti(idad
o+i&enasa %ue "resenta la ribulosa bis!os!ato
carbo+ilasa) # tiene una 3 uc4o =s ba'a "ara el
CO
2
. As7 "ues) incluso en condiciones de
concentracin de O
2
ele(ada # concentracin de CO
2
ba'a) las c/lulas es!ilas contin;an bobeando CO
2
4acia las c/lulas de la (aina %ue reali$an la
!otos7ntesis. Este "roceso a#uda a antener unas
concentraciones de CO
2
su!icienteente ele(adas en
las c/lulas de la (aina) de tal anera %ue !a(orece la
!i'acin # no la !otorres"iracin. Ade=s) si se "roduce
la !otorres"iracin) el CO
2
%ue se libera en el "roceso
"uede recu"erarse en &ran "arte en las c/lulas
es!ilas circundantes # de(ol(erse al ciclo de Cal(in.
Coo se indica en la Fi&.2) el ciclo C: re"resenta
"ara la "lanta un coste de ener&7a en !ora de ATP. 9e
4ec4o) "uesto %ue el ATP se 4idroli$a a AMP # !os!ato
inor&=nico en la re&eneracin del !os!oenol"iru(ato) el
coste es e%ui(alente a dos ATP adicionales "or cada
ol/cula de CO
2
!i'ada. 9e todos odos) "arece %ue
(ale la "ena "a&ar este "recio en circunstancias en las
%ue doinar7a la !otorres"iracin. 2a e!icacia de las
"lantas coo "roductoras de aliento est= reducida
en &ran edida "or la ine!icacia coo en$ia de la
Rubisco # su "artici"acin (oluntaria en la
!otorres"iracin) #a %ue no slo se des"erdicia
ener&7a) sino tabi/n las &randes cantidades de
Rubisco %ue deben sinteti$arse &eneran deandas
a"arenteente innecesarias al etaboliso (e&etal.
Si "udiera !orarse una en$ia =s e!ica$) los
rendiientos de las cosec4as auentar7an uc4o # se
reducir7an las deandas de nitr&eno. Por lo tanto) se
est=n reali$ando &randes es!uer$os "ara !orar una
Rubisco =s e!ica$ en las "lantas de culti(o. Por otro
lado) se 4an reali$ado intentos "ara odi!icar la
Rubisco de las "lantas su"eriores "ero el "roceso se
co"lica "or la co"le'idad de la "rote7na * 1C
subunidades . # nuestro conociiento inco"leto de
su en$iolo&7a. Dna (7a distinta de in(esti&acin se
basa en la obser(acin de %ue la en$ia Rubisco en
al&unas al&as ro'as es considerableente =s e!ica$.
Se 4an reali$ado (arios intentos "ara incor"orar esta
en$ia en las "lantas de culti(o.
Fi&.2
P2ANTAS CAM
2a si&la CAM si&ni!ica) en in&l/s) Eetaboliso
=cido de las Crasul=ceasF) debido a %ue esta (ariante
!otosint/tica se describi inicialente en "lantas de
esta !ailia. Actualente) se conoce un buen n;ero
de es"ecies CAM) "ertenecientes a di(ersas !ailias
de "lantas crasas o suculentas1 Crassulaceae)
Cactaceae) Eu"4orbiaceae) Ai$oaceae) etc. 2a "i>a
*Ananas coosus.) "erteneciente a la !ailia
<roeliaceae) "resenta este ti"o de etaboliso. Se
trata en &eneral de "lantas ori&inarias des/rticas o
subdes/rticas) soetidas a intensa iluinacin) altas
te"eraturas # "ronunciados d/!icit 47dricos)
ada"tadas a condiciones de aride$ bastante e+treas.
En estas "lantas el te'ido !otosint/tico es 4oo&/neo)
sin (aina di!erenciada) ni clor/n%uia en e"ali$ada.
Pero sus estoas uestran un "eculiar
co"ortaiento #a %ue) al contrario de los de las
de=s "lantas) se abren de noc4e # se cierran de d7a.
El etaboliso de las "lantas CAM "resenta tabi/n
unas reacciones "re(ias al ciclo de Cal(in) siilares a
las de las "lantas C
:
) # se (eri!ica asiiso una
co"artientali$acin) "ero no es"acial *#a %ue el
clor/n%uia es uni!ore. sino te"oral1 las
reacciones del ciclo de Cal(in ocurren de d7a) con los
estoas cerrados) ientras %ue las reacciones
"re(ias tienen lu&ar de noc4e) con los estoas
abiertos. 9urante la noc4e) los estoas abiertos
"eriten la !i'acin del CO
2
atos!/rico "or el PEP
carbo+ilasa en el citosolG el PEP sobre el %ue act;a
esta en$ia "rocede de la de&radacin del alidn)
acuulado en los cloro"lastos durante el d7a. 9e la
carbo+ilacin del PEP se obtiene =cido o+alac/tico)
%ue lue&o es reducido a =lico. El =cido =lico no se
trans"orta a otras c/lulas sino %ue se acuula en la
(acuola de la isa c/lula. 9urante el d7a) con los
estoas cerrados) el =lico sale de la (acuola # se
descarbo+ila a "ir;(icoG en esta reaccin se libera CO
2
)
%ue entra a los cloro"lastos "ara iniciar all7 en ciclo de
Cal(in. El =cido "ir;(ico es trans!orado a PEP) %ue
lue&o "asa a !os!ato de triosaG las triosas en los
cloro"lastos dan lu&ar a la s7ntesis # acuulacin de
alidn) a "artir del cual se re&enerar= el PEP durante
la noc4e. Coo la incor"oracin del CO
2
al ciclo de
Cal(in tiene lu&ar con los estoas cerrados) su
concentracin dentro de la 4o'a es lo su!icienteente
alta coo "ara i"edir %ue la en$ia Ru<isCO act;e
coo o+i&enasa. 9e esta anera se anula la
!otorres"iracin en estas "lantas.
El cierre diurno de estoas i"ide las intensas
"/rdidas de a&ua "or trans"iracin %ue su!rir7an estas
"lantas con la ele(ada te"eratura # ba'7sia
4uedad relati(a caracter7sticas de las re&iones
=ridas # des/rticas de las %ue son ori&inarias. 2a
a"ertura esto=tica # la entrada del CO
2
a la 4o'a)
tienen lu&ar de noc4e) cuando la te"eratura es
enor) la 4uedad es a#or # las "/rdidas de a&ua
"or trans"iracin son ba'as.
2a !i'acin # reduccin del carbono en las "lantas
CAM "resenta unos re%ueriientos ener&/ticos) en
t/rinos de ATP) a#ores %ue en las "lantas C
5
# C
:
G
su rendiiento !otosint/tico "or unidad de tie"o es
enor # su creciiento es =s lento. Coo
consecuencia de la ada"tacin de estas "lantas a sus
4=bitats e+treos) los ecanisos %ue re&ulan el
e%uilibrio entre trans"iracin # !otos7ntesis est=n
encainados !uerteente 4acia la inii$acin de las
"/rdidas de a&ua) ase&urando as7 la su"er(i(encia en
el edio des/rtico) aun%ue a costa de una enor
"roducti(idad.


Para (er es%ueas # dibu'os de la !otorres"iracin #
de las "lantas C5) C: # CAM1
4tt"1,,HHH.euita.u"(.es,(arios,biolo&ia,Teas,teaI11.
4tJElK2-"robleaK2-deK2-laK2-!otorres"iracin.
Roberto Na(ais <arranco