ORIGEN DE LAS CELULAS EUCARIA El origen de la clula eucariota: Un genmico investigacin Hyman Hartman y Alexei Fedorov Departamento de Biologa,

, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA 021 39, y Departamento de Biologa Molecular y Celular, La Universidad de Harvard, Cambridge, MA 02138 Comunicado por Carl R. Woese, de la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign, Urbana, IL, 10 de diciembre de 2001 (recibido para revisin 25 de octubre 2001) Hemos recogido un conjunto de 347 protenas que se encuentran en eucariotas clulas, pero no tienen ninguna homologa significativa con protenas en Archaea y Bacteria. Nosotros llamamos a estas protenas de la firma protenas eucariticas (ESP) . La hiptesis dominante para la formacin de la clula eucariota es que es una fusin de una arquea con una bacteria. Si esta hiptesis se acepta entonces los tres dominios celulares, Eukarya, Archaea y Las bacterias, se derrumbaran en dos dominios celulares. Hemos utilizado el existencia de este conjunto de ESP para poner a prueba esta hiptesis. La evidenci a de los los ESP implica una tercera celda (cronocito) en la formacin de la clula eucariota. El cronocito tena un citoesqueleto que le permiti fagocitan las clulas procariotas y un sistema de membrana interna compleja donde se sintetizaron los lpidos y las protenas. Tambin tena un complejo sistema de sealizacin interno relacionado con los iones de calcio, calmodulina, in ositol fosfatos, ubiquitina, ciclina, y las protenas de unin a GTP. El ncleo se form cuando se trag una serie de bacterias y arqueas por un cronocito. Esta formacin del ncleo sera restaurar la tres dominios celulares como el cronocito no era un celular que perteneca a la Archaea o las bacterias. R ace poco, Horiike et al. (1) propuesto que los eucariotas ncleo se deriva de la simbiosis de Archaea en Bacteria. Sus resultados se basan en la bsqueda de homologas entre las protenas que se encuentran en el genoma de la levadura y los que se enc uentran en los genomas de Archaea y Bacteria. Sin embargo, el uso de homologas para determinar las relaciones entre los tres principales dominios celulares es engaosa debido a la extensa transferencia horizontal de gen es entre las arqueas y las bacterias (2) as como entre Archaea, bacterias, y la Eukarya. Un alternativa a la bsqueda de homologas de protenas en el estudio de la evolucin de los dominios celulares es buscar protenas exclusivas de un dominio que no tiene una homologa significativa con protenas en la otra dominios. Este enfoque ha sido utilizado por el grupo de Woese a buscar protenas de la firma en arqueas que son nicos para la Archaea y que estn ausentes de la Bacteria y Eukarya (3). En este trabajo nos propusimos encontrar las protenas de la firma que se delinear la Eukarya desde el Archaea y Bacteria. Nos caracterizamos el conjunto de la firma protenas eucariticas (ESP) como los protenas que tienen homlogos en todas las ramas principales de los eucariotas (Animales, plantas, hongos y protozoos), pero no tienen ningn homlogos en el Archa ea y Bacteria. Nuestro sistema ESP se deriv de los genomas secuenciados completamente de Saccharomyces cerevisiae, Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans, Arabidopsis thaliana, y Giardia lamblia, y todo el 44 disponibles completaron genomas de Archaea y Bacteria en GenBank. Para obtener el ESP

establecido, se parti de la muestra completa de 6271 protenas de levadura derivado de la secuencia del genoma de S. cerevisiae. Despus de la eliminacin de las protenas que no tienen homlogos en los genomas de los D. melanogaster, C. elegans, y A. thaliana, se obtuvo un conjunto de 2.136 protenas. La comparacin de este conjunto con todas las protenas derivadas de la genomas completos de bacterias y Archaea y la eliminacin de los que no tienen homlogos en Archaea y? o bacterias redujeron el lista de las protenas eukaryote especficos 914. Sin embargo, debido a los hongos, plantas, nematodos e insectos son ramas finales de los eucariotas rbol, se compararon estas protenas 914 con uno de los ms profundamente clulas eucariotas divergentes-la protozoanG. lamblia. El resultado 347 protenas que llamamos ESP. Elegimos G. lamblia porque tanto el pequeos ARN ribosomal y una gran cantidad de protenas se han identificado esta cel da como ser un eucariota muy temprano-divergente (4). La prdida de acerca de las protenas 567 como uno trae Giardia en la bsqueda de los PE es causada por la ausencia de una mitocondria en Giardia y a la simplificacin de las estructuras celulares en el protozoo parsito Giardia. As, el conjunto de 347 ESP que obtenemos es un conjunto mnimo de protenas temprana divergentes que pueden ser utilizados para poner a prueba las h iptesis de orgenes eucariotas. El conjunto obtenido de 347 PES se divide en 180 no redundante grupos de protenas, incluyendo las protenas citoplasmticas involucradas con la citoesqueleto, endocitosis, y la fagocitosis, y la sntesis de protenas y la degradacin (91 protenas, Tabla 1), protenas de sealizacin interna (108 protenas, Tabla 2); protenas en el ncleo tales como histonas, protenas del poro nuclear y protenas spliceosomal protenas (47, Tabla 3), y enzimas y protenas desconocidas (101 protenas, Tabla 4). El conjunto ESP se utiliz para probar las teoras existentes del origen de la Eukarya, especialmente el origen del ncleo. Un problema importante en la formacin de la clula eucariota es la origen y evolucin del ncleo. Mereschowsky propuso en 1910 que el ncleo se forma a partir de bacterias que haban encontrado una casa en una entidad que se compone de amoebaplasm'''' y no era una bacteria (5). En la actualidad, hay dos grandes teoras que compiten por el endosymbiotic origen del ncleo. La primera teora afirma que el clula eucariota es una fusin de una arquea con una bacteria. Uno puede smbolo de esta relacin como E? Un? B o en palabras Eukarya? Archaea? Bacteria. A esto le llamamos la hiptesis AB. Hay diversas variantes de esta conjetura AB con diferentes propuestas de la clula husped en la que el ncleo se convirti en un endosymbiont (1, 6-8). Horiike et al. (1) afirm que la clula husped era una bacteria. Una dificultad importante con la conjetura de AB es que la clula husped procariota debe haber sido capaz de engullir su futuro simbionte. La envolvente de otras clulas requiere un citoesqueleto interna compleja, que int eracta con la membrana plasmtica. Este celular configuracin, en la ausencia de una pared celular, permite la fagocitosis que tendr lugar. Los procariotas, si son Archaea o bacterias, no tienen un comple jo citoesqueleto interno y, en en general, tienen una pared celular, y por lo tanto son incapaces de la fagocitosis. Esta conjetura AB se complica an ms por el hecho de que todo un conjunto de nuevas estructuras celulares (es decir, el r etculo endoplsmico, spliceosome, etc) que no sea el citoesqueleto tuvo que ser construido a partir de procariotas que carecan de ellos. Estas dificultades en la hiptesis AB llev a considerar una segundo conjeturas sobre el origen del ncleo. Esta hiptesis asume que el ncleo formado a partir de la endosimbiosis de un

arquea y una bacteria en una tercera celda, que llamaremos C. Uno puede simbolizar esta nueva conjeturas E? Un? B? C. Tenemos llamado esta tercera celda un cronocito (9). Llamamos a esta segunda teora la hiptesis de ABC. La prediccin ms simple de esta teora es la Abreviaturas: ESP, protenas eucariotas firma; ESR, eucariotas firma RNA, ER, retculo endoplasmtico.