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Teoría endosimbiótica

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Teoría endosimbiótica La teoría endosimbiótica postula que algunos orgánulos propios de las células eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias

, habrían tenido su origen en organismos procariotas que después de ser englobados por otro microorganismo habrían establecido una relación endosimbiótica con éste. Se especula con que las mitocondrias provendrían de protebacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de cianobacterias. La teoría endosimbiótica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967,1 con el nombre de endosimbiosis serie, quien describió el origen simbiogenético de las células eucariotas.2 También se conoce por el acrónimo inglés SET (Serial Endosymbiosis Theory). En su libro de 1981, Symbiosis in Cell Evolution,3 4 Margulis sostiene que las células eucariotas se originaron como comunidades de entidades que obraban recíprocamente y que terminaron en la fusión de varios organismos.5 En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes procedan de la endosimbiosis. Pero la idea de que una espiroqueta endosimbiótica se convirtiera en los flagelos y cilios de los eucariontes no ha recibido mucha aceptación, debido a que estos no muestran semejanzas ultraestructurales con los flagelos de los procariontes y carecen de ADN. Antecedentes del origen simbiogenético de las eucariotas En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aun presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX Ivan Wallin (anatomista estadounidense) llegó a la misma conclusión, y en 1910 Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de las células eucariotas se encontraba en la fusión de varias bacterias diferentes. En 1918 el biólogo francés Paul Portier llegaría a la conclusión de que las mitocondrias de las eucariotas habrían sido en su día bacterias de vida libre, ahora confinadas en el interior de estas eucariotas; Wallin llegaría en 1925 a la misma conclusión. Estos trabajos, minusvalorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyándose en ellos, poniendo énfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis, formulara en 1967 la teoría endosimbiótica.

la que debió ser una alta capacidad de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella época. La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (células bacterianas. tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades. Primera incorporación simbiogenética: Una bacteria consumidora de azufre. hongos y plantas). Margulis destacó también. se fusionó con una bacteria nadadora (espiroqueta) pasando a formar un nuevo organismo sumando sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). Hoy se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente al único usado por los pluricelulares: el aeróbico (que usan el oxígeno como fuente de energía. Para Margulis. que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila). 3-Ingestión y endosimbiosis.500 millones de años) la vida la componían multitud de bacterias diferentes. 5Adquisición de mitocondrias. adaptadas a los diferentes medios. 6-Adquisición de cloroplastos.La teoría Modelos quiméricos del origen de Eukarya. no nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de los procariontes y componentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales. Según la estimación más aceptada. las plantas utilizan dos: aeróbico y fotosíntesis). 2Simbiosis.000 millones de años (aunque una horquilla posible podría descender a la cifra de 1. se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas.6 7 Arriba: 1-Fusión. por la unión simbiogenética de bacterias. El resultado fue el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de . animales. Abajo: Teoría de la endosimbiosis serie: 4-Fusión de una arquea y una espiroqueta. hace 2.

por incorporación. contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos. originar las células eucariotas. Este nuevo endosombionte. proporcionando un antepasado endógeno a la tubulina (en oposición a la hipótesis de Margulis de que la arquea había adquirido la tubulina de una espiroqueta simbiótica). ya que este gas suponía un veneno para él. Estos nuevos pluricelulares. una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. El ADN quedó confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana. En este punto. originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre. incapaz de metabolizar el oxígeno. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación. se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares. Tercera incorporación simbiogenética: Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal. por lo que viviría en medios donde este oxigeno. originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Esta parte de la teoría (incorporación de la espiroqueta) no es aceptada en la actualidad. haciéndose resistentes. plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias. En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron. puesto que la FtsZ se encuentra nativamente en las arqueas.10 11 La homología de la tubulina a la proteína bacteriana de replicación/citoesqueleto FtsZ parece rematar definitivamente la causa contra Margulis. pasarían a formar parte del organismo. A las características iniciales de ambas células se le sumó una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. pues sólo la defienden Margulis y sus asociados. las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas. con su éxito. Ninguna de las homologías propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas8 9 ha resistido el escrutinio. fuese escaso.todos los pluricelulares. así como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones. cada vez más presente. posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. las plantas. . El núcleoplasma de la células de animales. Segunda incorporación simbiogenética: Este nuevo organismo todavía era anaeróbico.

ahora un anfitrión. . En general. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han movido al núcleo. En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas. lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria. En estos casos. adquiere nutrición fotosintética. los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la célula se vea afectada.al igual que los procariotasmientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales. En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s. mientras que el protista. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. mientras que en el resto de la célula eucariota los ribosomas son 80s.. Están rodeados por una doble membrana. Es por ello que transcurridos tantos años. Por otro lado. El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas. tales como Euglena. la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma. implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). que pierden sus flagelos y citoesqueleto. Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente . los plastos no se regeneran. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). El protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes. característicos de procariotas. Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo. los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias. fototaxia y pierde su aparato de alimentación.Pruebas a favor de la teoría La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del proceso de endosimbiosis son las siguientes: • • • • • • • • • • El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias. al igual que ocurre en las bacterias. mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula. En algunas algas. y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación con los de las bacterias. hospedador y huésped no podrían vivir por separado. Una posible endosimbiosis secundaria (es decir.

permitiendo además que la célula hospedadora regule la actividad mitocondrial. como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP por medio de la fosforilación oxidativa. Realizan. La aparición de mitocondrias y cloroplastos se explicaría mediante la Teoría endosimbiótica. además. aparato de Golgi. Mitocondria Las mitocondrias son orgánulos. Por tanto debe de haber ocurrido algún tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplástico. las células han desarrollado metabolismos que no podrían sustentarse solamente con las formas anteriores de síntesis y asimilación. . Consideración actual Actualmente se considera que la evolución pudo darse a través de dos vías: • • La aparición de membrana nuclear. una característica exclusiva del ADN eucariótico. retículo endoplásmico. Sin embargo. vacuolas y lisosomas se explicaría mediante la Teoría autógena. como la síntesis de algunos coenzimas.Pruebas en contra de la teoría • • • Las mitocondrias y los plastos contienen intrones. Es notable la enorme diversidad. presentes en prácticamente todas las células eucariotas. parte del ADN de los orgánulos fue transferido al genoma del anfitrión. este hecho se puede justificar por el gran número de años que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos. muchas otras reacciones del metabolismo intermediario. actúan por tanto. La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos: esto se debe a que a lo largo de la evolución gracias a la mayor energía y carbono orgánico disponible. encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular. Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la célula. morfológica y metabólica. que puede presentar en distintos organismos.

Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas claramente diferentes en sus funciones y actividades enzimáticas. 2. En la mayoría de los eucariontes. metabolitos y muchos polipéptidos. llamadas porinas o VDAC (de canal aniónico dependiente de voltaje). que son además exclusivas de este orgánulo: . el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial. se dividen y fusionan. Matriz. Esta membrana forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales.000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Å.Estructura y composición Mitocondria: 1. La membrana externa realiza relativamente pocas funciones enzimáticas o de transporte. Membrana externa. pero en algunos protistas tienen forma tubular o discoidal. Normalmente se las representa en forma alargada. Su tamaño oscila entre 0. Cresta. 3. La morfología de la mitocondria es difícil de describir puesto que son estructuras muy plásticas que se deforman. carece de poros y es altamente selectiva. Eso es debido a que contiene proteínas que forman poros.1 Su número depende de las necesidades energéticas de la célula. que separan tres espacios: el citosol. Membrana interna La membrana interna contiene más proteínas. En la composición de la membrana interna hay una gran abundancia de proteínas (un 80%). Membrana externa Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones. Al conjunto de las mitocondrias de la célula se le denomina condrioma celular. contiene muchos complejos enzimáticos y sistemas de transporte transmembrana. que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas. Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas. 4. que están implicados en la translocación de moléculas. Membrana interna. que permiten el paso de grandes moléculas de hasta 10.5 y 1 μm de diámetro y hasta 7 μ de longitud. las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria.

2. el canal de H+ ATP-sintasa que cataliza la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa). O2 y agua. es decir. compuesta por cuatro complejos enzimáticos fijos y dos transportadores de electrones móviles: el complejo I o NADH deshidrogenasa que contiene flavina mononucleótido (FMN). el fosfato es esencial para fosforilar el ADP durante la fosforilación oxidativa. Matriz mitocondrial [ La matriz mitocondrial o mitosol contiene menos moléculas que el citosol. Transloca fosfato citosólico junto con un protón a la matriz. 2. Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y moléculas a su través. tienen una alta concentración de protones como resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos de la cadena respiratoria. Espacio intermembrana Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembrana está compuesto de un líquido similar al hialoplasma. La cadena de transporte de electrones. el complejo II o succinato deshidrogenasa. Nucleótido de adenina translocasa. también se oxidan los aminoácidos y se localizan algunas reacciones de la síntesis de urea y grupos hemo. beta- . En él se localizan diversos enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de alta energía del ATP. ADN circular bicatenario muy parecido al de las bacterias. paralelamente transloca hacia el citosol el ATP recién sintetizado durante la fosforilación oxidativa. como el ciclo de Krebs y la betaoxidación de los ácidos grasos. Función Del apartado anterior se deduce que la principal función de las mitocondrias es la oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs. aunque contiene iones. que realizan la síntesis de algunas proteínas mitocondriales. Fosfato translocasa. como ácidos grasos. el complejo III o citocromo bc1 que cede electrones al citocromo c y el complejo IV o citocromo c oxidasa que cede electrones al O2 para producir dos moléculas de agua. Un complejo enzimático. pueden destacarse: 1. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas metabólicas clave para la vida. como la adenilato quinasa o la creatina quinasa. ADP. ATP. ambos ceden electrones al coenzima Q o ubiquinona. ácido pirúvico. y contiene ARN mitocondrial. ribosomas tipo 70S similares a los de bacterias. Se encarga de transportar a la matriz mitocondrial el ADP citosólico formado durante las reacciones que consumen energía y. metabolitos a oxidar.1. llamados mitorribosomas. tienen los orgánulos que tendría una célula procariota de vida libre. 3.

como la enfermedad de Luft o la neuropatía óptica hereditaria de Leber.500 millones de años. Enfermedades mitocondriales Artículo principal: Enfermedad mitocondrial El ADN mitocondrial contiene información genética para 13 proteínas mitocondriales y algunos ARN. como alteraciones de .2 A lo largo de la historia común la mayor parte de los genes mitocondriales han sido transferidos al núcleo. Según esta versión actualizada. la estructura. un fenómeno frecuentemente observado. acabando por convertirse en parte de ella: la mitocondria. componentes de su membrana y la forma en que producen energía. como del ADN nuclear dan lugar a enfermedades genéticas mitocondriales. se fusionó en un momento de la evolución con otra célula procariota o eucariota primitiva al ser fagocitada sin ser inmediatamente digerida. de tal manera que la mitocondria no es viable fuera de la célula huésped y ésta no suele serlo sin mitocondrias. Origen La científica estadounidense Lynn Margulis. una célula procariota capaz de obtener energía de los nutrientes orgánicos empleando el oxígeno molecular como oxidante. hace unos 1.1 no obstante. De esta manera se produjo una simbiosis permanente entre ambos tipos de seres: la procariota fagocitada proporcionaba energía. Este mutuo beneficio hizo que la célula invasora llegara a formar parte del organismo mayor. que es dependiente de la cadena transportadora de electrones.oxidación de ácidos grasos) y la obtención de ATP mediante la fosforilación oxidativa. que originan un mal funcionamiento de procesos que se desarrollan en las mitocondrias. tales como el tamaño. junto con otros científicos. especialmente en forma de ATP y la célula hospedadora ofrecía un medio estable y rico en nutrientes a la otra. Otra evidencia que sostiene esta hipótesis es que el código genético del ADN mitocondrial no suele ser el mismo que el código genético del ADN nuclear. el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la célula. Se han descrito más de 150 enfermedades mitocondriales. Otro factor que apoya esta teoría es que las bacterias y las mitocondrias tienen mucho en común. la mayoría de las proteínas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del núcleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgánulo. Tanto las mutaciones del ADN mitocondrial. También sirve de almacén de sustancias como iones. recuperó en torno a 1980 una antigua hipótesis. Esta hipótesis tiene entre sus fundamentos la evidencia de que las mitocondrias poseen su propio ADN y está recubierta por su propia membrana. etc. agua y algunas partículas como restos de virus y proteínas. reformulándola como teoría endosimbiótica.

1 Mitocondrias en la cultura popular La ciencia ficción ha utilizado por lo menos en una ocasión esta hipótesis como parte fundamental de la trama de una de sus historias. ya que son descritos como seres vivos que forman parte de todas las células vivas y que les dan su energía. . en la trama central de su argumento. ARN. la enfermedad de Alzheimer y las cardiopatías pueden tener relaciones con lesiones mitocondriales. muchas de ellas afectan al músculo esquelético y al sistema nervioso central. como la enfermedad de Parkinson. La novela japonesa Parasite Eve. también juega. así. La película da una teoría interesante sobre el papel de las mitocondrias que va más allá del que le ha concebido la ciencia: supone que las mitocondrias aún conservan una identidad propia y que miles de millones de años de evolución no habrían logrado quitársela. El ADN mitocondrial puede dañarse con los radicales libres formados en la mitocondria.enzimas. En Star Wars ('La guerra de las galaxias') los midiclorianos vendrían a adaptarse muy bien como la figura de las mitocondrias. con la idea de la independencia mitocondrial. enfermedades degenerativas relacionadas con el envejecimiento. componentes de la cadena de transporte de electrones y sistemas de transporte de la membrana interna. estos personajes de ciencia ficción podrían describir el papel de la mitocondria en la célula. de Hideaki Senna. De manera muy precisa.

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