1Biología de Organismos Prof.

Alexis Bellorín

TEMA 3
ORGANISMOS PROCARIONTES
1. INTRODUCCIÓN
Vivimos en un mundo de bacterias. Los organismos más abundantes en el planeta son
precisamente los más pequeños: los millones de millones de bacterias que viven en
nuestros cuerpos, en el suelo, en el océano, en las profundidades de la corteza
terrestre. Aunque son muy pequeños, la abundancia numérica de estos organismos y
la gran cantidad de ambientes donde pueden vivir (prácticamente donde quiera que
haya agua, desde el más allá punto de ebullición de ésta, hasta muchos grados por
debajo del punto de congelamiento), hacen de las bacterias los organismos
dominantes del planeta. Ellas inauguraron la vida en la Tierra y han moldeado
progresivamente al planeta hasta convertirlo en lo que es ahora. En este tema
revisaremos brevemente las características de sus células, denominadas procariontes,
y una parte pequeña de su enorme diversidad.

Dos de los dominios filogenéticos fundamentales de la vida consisten

de organismos formados por células procariontes
Como vimos en el tema anterior, el ‘árbol filogenético universal de la vida’ (Figura 1)
consiste de tres ramas principales o ‘dominios’: eubacterias (Eubacteria),
arqueobacterias (Archeabacteria) y eucariontes (Eucarya), de los cuales las
eubacterias y arqueobacterias son organismos formados por células procariontes; es
decir, son organismos procariontes. El dominio Eucarya, como su nombre lo indica,
incluye a los organismos eucariontes.

Figura 1. Árbol filogenético universal donde se ilustran las tres ramas principales o dominios
(eubacterias, arqueobacterias y eucariontes) en los que se diversificó la vida en la Tierra. Modificado
de Madigan, M. T. y Marrs, B. L. 1997. Extremophiles. Scientific American, Abril 1997: 82-87.

Vimos también en el tema anterior que la divergencia de esos tres dominios ocurrió
en épocas muy remotas de la historia de la vida (Figura 2) y que se cuenta con muy
pocas evidencias para establecer exactamente en qué momento cada uno divergió y
cuáles son sus relaciones evolutivas. Sin embargo, se piensa generalmente que los
primeros organismos que evolucionaron fueron los procariontes y que éstos
organismos fueron las únicas formas de vida que predominaron en gran parte de la
historia de la vida en la Tierra, durante el Eón Arqueano y la mayor parte del
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Proterozoico, períodos que podríamos denominar colectivamente como la ‘era de los

procariontes’.

Figura 2. Escala del tiempo geológico, mostrando las evidencias fósiles más antiguas para los eventos
claves en la evolución de la vida en al planeta. El planeta ha sido habitado únicamente por procariontes
desde que apareció la vida, hace probablemente 3,5 mma., hasta hace probablemente 1,5 mma., es
decir, prácticamente durante la mitad de la historia del planeta, en el Eón Arqueano y gran parte del
Proterozoico. Ese largo período de tiempo se corresponde con la ‘era de los procariontes’.

Las células procariontes son células estructuralmente simples

Si comparamos al microscopio óptico las células de cualquier eubacteria o
arqueobacteria con las células de un organismo eucarionte veremos, con muy pocas
excepciones, que las células eubacterianas y arqueobacterianas son mucho más
pequeñas y de apariencia más simple que las células eucariontes (Figura 3). Si
hacemos esta comparación utilizando un microscopio electrónico de transmisión, que
tiene un poder mucho mayor para revelar pequeños detalles dentro de las células,
veremos que las diferencias entre las células bacterianas y las células eucariontes son
muy marcadas y fundamentales, siendo las primeras mucho más simples
estructuralmente que las células eucariontes (Figura 4). De resaltarse, no obstante, que
la simplicidad no ha sido para nada un impedimento para el gran éxito evolutivo de
los procariontes, como veremos más adelante.

Figura 3. Células bacterianas teñidas con la coloración de Gram y una célula de un organismo
eucarionte. Ambas fotografías tomadas con el microscopio óptico están a la misma escala (a la
izquierda se incluye como referencia una barra de escala que representa los 200 µm de longitud). Puede
verse claramente que las células bacterianas son mucho más pequeñas con relación a la célula
eucarionte.
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Figura 4. Ejemplos de una célula procarionte (Escherichia coli) y de una célula eucarionte (fibroblasto)
fotografiadas usando el microscopio electrónico de transmisión. En la célula eucarionte se observa el
gran núcleo, o compartimiento separado por un envoltorio de doble membrana, donde se encuentra la
mayor parte del ADN de la célula. En las células procariontes no existe tal compartimiento, y el ADN
se encuentra en el citoplasma formando un nucleoide. En algunos procariontes (p.ej. Planctomyces) el
nucleoide es rodeado por una membrana simple, sin embargo, esto no constituye un núcleo verdadero.

Las células bacterianas (eubacterias y arqueobacterias) han sido denominadas

colectivamente procariontes en virtud de que carecen de núcleo, el organelo rodeado
por un sistema de doble membrana perforado por poros nucleares donde está
contenido la mayor parte del DNA en las células eucariontes. De acuerdo a la
etimología griega, “pro”: “antes” + “karyon”: núcleo. El núcleo aparece en todas las
células eucariontes, sin embargo está ausente en todas las eubacterias y
arqueobacterias. Existen unas pocas excepciones de células eucariontes sin núcleo,
como por ejemplo los glóbulos rojos de la sangre humana, pero estas células se
forman a partir de células con núcleo y pierden el núcleo para tener más espacio para
almacenar hemoglobina.

El nombre ‘procarionte’ fue sugerido por primera vez por el protozoólogo francés
Edouard Chatton (1883–1947) en los años 1930s, aunque un concepto más claro fue
desarrollado y popularizado por los microbiólogos Roger Stanier (1916–1982) y
Cornelius van Neil (1897–1985) en 1962, luego del uso generalizado del microscopio
electrónico de transmisión. Según estos autores las células procariontes (o en otras
palabras, células bacterianas) son:

“ Células sin núcleo, sin organelos de respiración o fotosíntesis

rodeados por membranas, que se dividen por fisión no por
mitosis[…]” (Figura 5).
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Figura 5. Modelos esquematizados de una célula procarionte y una célula eucarionte. Como se ve, en la
célula eucarionte además del núcleo, aparecen una serie de compartimientos localizados en el
citoplasma, los cuales son rodeados por membranas. Los principales compartimientos u organelos de
este tipo son el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi y en las mitocondrias. En células
eucariontes fotosintetizadoras aparece los organelos denominados plastidios.

Las células procariontes poseen cuatro componentes fundamentales:

la membrana plasmática, el citoplasma, los ribosomas y el ADN
Existe una gran diversidad de células procariontes de acuerdo a la fisiología y
distribución ecológica del organismo, con diferentes organelos y estructuras; sin
embargo, puede asegurarse que toda célula procarionte consiste de cuatro
componentes fundamentales que están presentes en todas ellas (y en realidad están
presentes en todas las células conocidas, tanto procariontes como eucariontes). Se
trata de la membrana plasmática, del citoplasma, los ribosomas y el ADN (Figura
6).

Figura 6. Modelo altamente esquematizado de una célula procarionte generalizada donde se muestran
los componentes mínimos: membrana plasmática, citoplasma, DNA o ADN, contenido en una región
denominada nucleoide, y ribosomas. Como se observa el ADN no es encerrado dentro de un
compartimiento específico rodeado por membranas, es decir, no existe un núcleo.
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A. Membrana plasmática:
Las células son compartimientos o celdas: sistemas altamente organizados en
constante intercambio de materia y energía con el entorno, delimitados siempre por
una delgada y delicada membrana, conocida como membrana plasmática, que les
rodea y mantiene su integridad. La membrana plasmática además de delimitar a la
célula juega funciones fundamentales para el funcionamiento celular. Por ejemplo, en
el caso de células procariontes, a través de ellas se secretan enzimas digestivas y
luego se absorben las moléculas nutritivas. En la membrana plasmática también se
ubican importantes sistemas de proteínas, como el complejo de proteínas que sintetiza
el ATP, o los complejos de proteínas que realizan la fotosíntesis, en el caso de
bacterias fotosintetizadoras, o la fosforilación oxidativa, en el caso de bacterias
organótrofas aerobias.

La membrana plasmática es compuesta de un tipo particular de lípidos, los

fosfolípidos, los cuales se agregan en una forma característica de bicapas, con dos
capas de moléculas de fosfolípidos orientadas de forma muy específica, junto con
diferentes proteínas de membrana, que estan inmersas en la bicapa de fosfolípidos y
pueden moverse a manera de ‘icebergs’ en un mar de fosfolípidos (Figura 7). Este
tipo de composición y estructura es universal para todas las células, tanto eucariontes
como procariontes, y es también para todos los tipos de biomembranas, no sólo la
membrana plasmática que rodea a todas las células, si no a los sitemas de membranas
internos que aparecen en las células procariontes (p.ej., mesosomas, tilacoides) o en
células eucariontes (p.ej. retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias,
vacuolas, lisosomas. etc.).
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Figura 7. Modelo esquematizado de la bica de fosfolípido que forma las biomembranas. Los fofolípidos
forman dos capas, con las caras solubles en agua (región de los grupos fosfatos) orientadas hacia los
sistemas acuosos citoplasma y medio externo, y las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos,
insolubles en agua, orientadas hacia la parte interna de la membrana. Aparecen también numerosos tipos
de proteínas de membrana específicas, las cuales poseen muchas veces polisacáridos (carbohidratos) en
la cara externa, es decir, son glucoproteínas, que sirven para el reconocimiento de señales químicas
entre células.

Las moléculas de fosfolípidos son moléculas anfipáticas, es decir, con una región
hidrofílica (soluble en agua) diferenciada de una región hidrofóbica (insoluble en
agua), debido a su estructura química. Cada molécula de fosfolípido consiste de una
molécula de glicerol, al cual se unen dos ácidos grasos, que son cadenas
hidrocarbonadas más o menos largas hidrofóbicas, y un grupo fosfato, el cual es de
propiedades hidrofílicas. Así, en un medio acuoso, los fosfolípidos tienden a formar
natural y espontáneamente bicapas, esto es, dos hileras continuas de moléculas, con
las “cabezas” de grupos fosfatos orientados hacia ambos lados externos de la bicapa
(los lados que están en contacto con el agua) y las “colas” de ácidos grasos orientadas
hacia el interior de la bicapa, donde no interactúan directamente con el agua (Figura
8).

Figura 8. Modelo esquematizado de la bica de fosfolípido de una biomembrana, y la estructura química

detallada de un fosfolípido (la fosfatidilcolina). Observese que al glicerol, constituido por tres átomos
de carbono, se unen dos moléculas hidrocarbonadas (ácidos grasos) cuyo tamaño y estructura es
variable, y en el carbono restante, se une un grupo fosfato, al cual a su vez se une una molécula de
colina.

La composición específica de la membrana plasmática, en términos de proteínas y

ácidos grasos, es altamente compleja y variable con la especie, habitat y fisiología de
las células. Muchas bacterias, además de los fosfolípidos poseen otros lípidos de
membrana, cuya función es darle mayor fluidez a la bicapa. Estas moléculas son
conocidas como hopanoides y existen únicamente en las células procariontes (están
ausentes en los eucariontes).
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La naturaleza lipídica de la membrana plasmática es fundamental para las células, no

solo para mantener la integridad física de éstas. Dado que la membrana plasmática es
lipídica y las células son sistemas acuosos en un medio acuosos, ella funciona como
una barrera con permeabilidad selectiva. Deja pasar libremente a algunas moléculas,
como los gases, el etanol y otros solventes no polares; pero también es
semipermeables a pequeñas moléculas polares, como el agua o la úrea. Moléculas con
una fuerte carga electrica o palares, como los iones, no pueden atravesar la membrana
libremente (a menos que lo hagan a través de proteínas específicas que funcionan
como poros o canales o “bombas”). Así mismo, moléculas grandes, como los
azocares, proteínas y ácidos nucleicos, no pueden atravesar la membrana si no son
transportadas por proteínas específicas que funcionan como translocadores. Esto
permite a las células tener un medio interno químicamente diferenciado del entorno
pero en continuo intercambio con éste.

B. Citoplasma
El citoplasma, también denominado protoplasma, es la porción de la célula contenida
dentro de la membrana plasmática. En las células procariontes es prácticamente todo
el contenido celular. En las células eucariontes, el contenido del núcleo, denominada
nucleoplasma, constituye otra porción diferente, de manera que el citoplasma en las
células eucariontes en la región comprendida entre la membreana plasmática y el
núcleo.

El citoplasma de las células procariontes es el sitio donde se realizan la mayor parte

de las funciones metabólicas. Por ello, en estas células el citoplasma contiene una alta
concentración de complejos de macromoléculas (como los ribosomas, varios tipos de
enzimas, ARN mensajero, el ADN, etc.), además de pequeñas moléculas e iones, de
manera posee muy poca cantidad de moléculas de agua libre (no asociadas a otras
moléculas). Así, la consistencia del citoplasma procarionte es similar a la de un gel y
los complejos macromoleculares están altamente empaquetados (Figura 9).
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Figura 9. Modelo esquematizado del citoplasma bacteriano, donde se ilustran a escala los complejos
macromoleculares que contiene (ribosomas, diferentes tipos de enzimas, ARNm, ADN, etc.).

C. ADN
Las moléculas de ADN en la gran mayoría de los organismos procariontes son
circulares, es decir, tienen la forma de un anillo, sin extremos libres, son cerradas. En
los eucariontes, al contrario el ADN aparece en la forma de moléculas lineales,
abiertas, con extremos libres, y cada una forma un cromosoma. En los procariontes
aparece una molécula de ADN principal, conocida como cromosoma bacteriano o
cromosoma procarionte, la cual contiene la mayoría de los genes que constituyen el
genoma del organismo. Esta molécula ocupa generalmente una región central de la
célula, conocida como nucleoide, la cual no tiene aspecto granular cuando es
observada al microscopio electrónico de transmisión, debido a que no poseen
ribosomas (Figura 10).

Figura 10. Fotomicrografía de microscopio electrónico de transmisión donde se observa la región de la

célula ocupada por el ADN o nucleoide, de color blanco y de aspecto no granular. En citoplasma
aparece coloreado de color gris y tiene una apariencia granular debido a la abundancia de ribosomas.

Además de la molécula principal que constituye al cromosoma bacteriano, aparecen

otras moléculas más pequeñas de ADN, generalmente circulares, que contienen una
mayor cantidad de genes y que se conocen como plásmidos (Figura 11). Los
plásmidos muchas veces pueden ser transferidos de una célula a otra a través de
procesos conocidos como ‘parasexuales’ y generalmente contienen genes que hacen a
la célula que los porta resistente a ciertas sustancias nocivas a las bacterias, como los
antibióticos.

Figura 11. Fotomicrografía de microscopio electrónico de transmisión de dos plásmidos, donde se

muestra claramente que son moléculas cerradas o circulares de ADN.
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D. Ribosomas
Los ribosomas son cuerpos granulares pequeños (29 nm) abundates en el citoplasma,
consitutidos por un tipo particular de ARN con una estructura tridimensional
altamente definida y conservada, el ARN ribosomal, junto con diversas proteínas
específicas. La función de estos complejos macromoleculares es la síntesis de
proteínas, es decir, ellos “leen” la información genética contenida en el ARN
mensajero, enlanzando covalentemente un aminoácido a otro de acuerdo a las
intrucciones contenidas en el ARN (cada tres nucleótidos en el ARNm codifican un
aminoácido en la proteína que está siendo sintetizada).

Figura 12. Arriba: fotomicrografía de microscopio electrónico de transmisión de varios ribosomas

“leyendo y traduciendo” a proteínas la información contenida en una molécula de ARN. Abajo:
representación de un ribosoma en pleno proceso de síntesis de proteínas.

Debido a su función, los ribosomas son organelos altamente importantes y

fundamentales, sin ellos es imposible el funcionamiento celular y la vida; de hecho
los virus carecen de ribosomas y son incapaces de realizar por sí solos la síntesis de
sus proteínas, por lo que no se consideran generalmente como organismos vivos.

De acuerdo a la velocidad de sedimentación se clasifican en ribosomas tipo 70S, más

livianos y característicos de las células procariontes, y tipo 80S, más pesados y
característicos de las células eucariontes. Todos los ribosomas son constituidos por
dos subunidades, denominadas subunidad grande y subunidad pequeña; en el caso de
los ribosomas 70S las subunidad grande es 50S y la pequeña 30S de acuerdo a la
velocidad de sedimentación.

La estructura de la células procariontes fue explorada a plenitud con

el microscopio electrónico de transmisión
Las células generalmente son de tamaño muy pequeño y casi siempre son invisibles a
simple vista, por lo que para estudiar su estructura es necesario el uso del
microscopio. De hecho, el desarrollo del primer tipo de microscopio, el microscopio
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óptico, en el siglo XVII fue un hito tecnológico fundamental de la biología como

ciencia, que llevó a Antoine van Leewoehoek y Robert Hooke a descubrir las células.

Básicamente, existen dos tipos principales de microscopio: el microscopio óptico,

que usa luz para iluminar el objeto y ésta es refractada a través de un sistema de lentes
con la finalidad de agrandar la imagen producida del objeto; y el microscopio
electrónico, que usa un haz de electrones en vez de luz y lentes electrostáticas y
electromagnéticas para controlar el flujo de electrones y producir imágenes que son
visualizadas en una pantalla (Figura 13).

Figura 13. Principio de funcionamiento de los microscopios óptico y electrónico. Em ambos casos, se
produce una imagen agrandada de un objeto manipulando por un sistema de lentes a un haz de radiación
electromagnética. En el caso del microscopio óptico la radiación es de la longitud de onda de la luz
vivisble (un “chorro de fotones”), y es amplificada por un sistema de lentes de vidrio que la refractan.
La imagen aumentada es observada directamente por el ojo humano o por una cámara fotográfica. En el
caso del microscopio electrónico, la radiación empleada es electricidad (un “corro de electrones”), la
cual es amplificada por un sistema de imanes y electroimanes. La imagen aumentada producida es
observada por una pantalla similar a un televisor e impresa en placas fotográficas.

Dado que la longitud de onda de un haz de electrones es mucho más pequeña que la
de los fotones de la luz, el microscopio electrónico posee un mayor poder de
magnificación, es decir, puede agrandar muchas más veces la imagen de un objeto
que un microscopio óptico, y también tiene un mayor poder de resolución, esto es,
una mayor capacidad de separar y mostrar claramente detalles muy pequeños de los
objetos. Algunos microscopios electrónicos pueden magnificar hasta 2 millones de
veces el tamaño real de una muestra, mientras que los mejores microscopios ópticos
llegan hasta magnificaciones máximas de 2000 veces. El microscopio electrónico fue
desarrollado en Alemania los años 1940s.

Existen dos tipos principales de microscopios electrónicos, el microscopio

electrónico de transmisión (TEM, por sus iniciales en inglés) y el microscopio
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electrónico de barrido (SEM, por sus iniciales en inglés). En el primero, la imagen

se forma con los electrones que atraviesan un corte sumamente delgado de la muestra,
de manera que se pueden revelar detalles sumamente pequeños de la estructura
interna de la muestra. En el microscopio electrónico de barrido la muestra es
recubierta con una capa muy fina de metal para hacerla conductora y luego es
bombardeada con electrones; la imagen se forma con los electrones que rebotan de su
superficie, de manera que se obtiene una representación tridimensional altamente
detallada de su superficie, no una imagen de su interior como en el microscopio
electrónico de transmisión (Figura 14).

Figura 14. Imagen ampliada de un corte transversal de una mitocondria producida usando el
microscopio electrónico de transmisión (izquierda). Imagen ampliada de la superficie de una araña
producida con el microscopio electrónico de barrido (derecha).

Puesto que las células procariontes son sumamente pequeñas en su gran mayoría y
que el microscopio óptico no revela casi nada sobre su estructura, fue con el
desarrollo del microscopio electrónico que se pudo apreciar las profundas diferencias
estructurales que existen entre estas células y las células de los organismos
eucariontes.

La mayor parte de los procariontes son unicelulares

Los procariontes en su mayoría son organismos unicelulares, en los que cada célula es
un ‘individuo independiente’, que realiza todas las funciones metabólicas y
reproductivas (o sea, la división celular) (Figura 15). En algunas especies, las células
una vez que se dividen no se separan completamente y forman asociaciones muy
simples de dos células o más células, con diferentes morfologías finales, por ejemplo,
colonias de forma cúbica o irregular, asociaciones de dos células, o filamentos, en los
que las células se disponen en hileras más o menos ordenadas y regulares. En todos
estos casos, todas las células que componen la colonia o el filamento son
prácticamente autosuficientes y continúan realizando todas las funciones metabólicas
y reproductivas, de modo que no hay una verdadera diferenciación y especialización
celular, como ocurre en los organismos realmente multicelulares. Ahora bien, en los
procariontes más complejos, como en las actinobacterias y en varias cianobacterias
filamentosas, sí existe una diferenciación celular incipiente, puesto que algunas
células se tornan claramente diferenciadas del resto y realizan funciones muy
específicas (por ejemplo, los heterocitos en las cianobacterias).
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Figura 15. Ejemplos de bacterias unicelulares (Escherichia coli) y bacterias filamentosas (Anabaena
sp.), tal como se observan con el microscopio electrónico de transmisión.

Los organismos procariontes son generalmente muy pequeños

Los organismos procariontes en su inmensa mayoría únicamente son visibles con los
mayores aumentos en el microscopio. Sus células miden generalmente entre 0,2 a 10
µm (recuerde que un micrómetro equivale a la millonésima parte de un metro) (Figura
16). Las células más pequeñas que se conocen hasta la fecha son procariontes. Entre
éstas, resaltan las bacterias parásitas conocidas como micoplasmas, algunas de las
cuales no sobrepasan la mitad de un micrómetro (0,5 µm) (Figura 17).

Figura 16. Comparación de tamaños de algunos células procariontes (cianobacteria, E. coli y

Micoplasma), eucariontes (Paramecium y linfocito), y virus (bacteriófago y viroide). Como puede
verse las células procariontes en su mayoría son mucho más pequeñas que las células eucariontes, y las
células procariontes más pequeñas (p.ej. Micoplasmas) tienen un tamao similar al de los
virus.Ejemplos de bacterias unicelulares (Escherichia coli) y bacterias filamentosas (Anabaena sp.), tal
como se observan con el microscopio electrónico de transmisión.
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Figura 17. Células de Mycoplasma sp. fotografiadas con el microscopio electrónico de transmisión.
Como referencia al tamaño, se incluye en la fotografía una barra de escala que mide 0,5 µm.

No obstante, se han descubierto algunos procariontes formados por células

excepcionalmente grandes, que pueden ser visibles inclusive sin la ayuda de un
microscopio. El más grande de todos los procariontes descubierto hasta la fecha es la
bacteria litótrofa Thiomargarita namibiensis, que fue vive en sedimentos oceánicos y
alcanza los 750 µm. Esta gran bacteria se ‘alimenta’ oxidando el ácido sulfihídrico
(H2S) presente en los sedimentos marinos pobremente oxigenados y acumula gránulos
de sulfuros (Figura 18).

Figura 18. Colonias de la bacteria Thiomargarita namibiensis (izquierda) y comparación de una célula
de esta bacteria (señalada por la flecha blanca) con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster.

Los procariontes tienen una morfología altamente variable

Tradicionalmente se ha considerado que los procariontes en general poseen tres
patrones morfológicos básicos: los ‘cocos’ o células más o menos esféricas; los
‘bacilos’ o células alargadas con forma parecida a la de un bastón o cilindro, y los
‘espirilos’ o las células alargadas con una forma más o menos helicoidal, tipo
sacacorcho (Figura 19).
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Figura 19. Patrones morfológicos básicos en los procariontes.

En un gran número de especies de procariontes las células forman agregaciones

simples. Por ejemplo, en muchas especies los cocos aparecen en la forma de hileras o
cadenas (como en las bacterias tradicionalmente conocidas como ‘estreptococos’) o se
agrupan formando colonias irregulares (los ‘estafilococos’). Los bacilos también
pueden formar hileras o cadenas (‘estreptobacilos’). En la siguiente figura se ilustra
parte de estas variantes morfológicas (Figura 20):

Figura 20. Algunas variantes morfológicas observadas en los procariontes. Modificado de

www.wikipedia.org
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Los procariontes se reproducen únicamente mediante división celular

En los procariontes, se aumenta el número de “individuos” en las poblaciones (es
decir, se realiza la reproducción), a través de la división celular. La palabra individuo
se escribe entre comillas, porque en realidad no se debería considerar a cada célula
bacteriana o a cada filamento o colonia bacteriana como un individuo genéticamente
diferenciado, en el sentido que se considera a cada animal como un individuo. En
realidad,

La división celular generalmente ocurre mediante fisión binaria, en la que una célula
da lugar a dos células hijas más o menos del mismo tamaño (Figura 21). En algunas
cianobacterias ocurre fisión múltiple, en la que una célula de mayor tamaño se divide
en numerosas células más pequeñas. Durante cada división celular el DNA
simplemente se duplica y una copia de cada molécula es transferida a cada célula hija;
sin embargo, no ocurren los cambios cíclicos característicos de la mitosis de las
células eucariontes, como por ejemplo la formación de cromosomas diferenciados ni
el sistema de microtúbulos conocido como ‘huso’.

Figura 21. Eventos generalizados que ocurren durante la fisión binaria de una célula procarionte.

En los procariontes no se realiza la reproducción sexual tal como ésta se efectúa en

los eucariontes, en los que los núcleos de dos gametos compatibles se fusionan y
luego en algún momento ocurre meiosis, o división nuclear reduccional, que divide a
la mitad el número de cromosomas. En los procariontes, al contrario, ocurren otros
tipos de intercambio de material genético. Uno de estos es la conjugación, en la cual
una célula bacteriana hace contacto con otra y le transfiere parte de su material
hereditario (generalmente moléculas pequeñas de DNA conocidas como plásmidos)
(Figura 22). De esta manera, las células bacterianas resistentes a ciertos antibióticos le
transfieren esta capacidad a otras células.
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Figura 22. Microfotografía con el microscopio electrónico de transmisión de dos células procariontes
(Escherichia coli) intercambiando material genético a través de una conexión denominada pilus sexual.
Tomado de Prescott et al. 2002. Microbiología. McGraw-Hill-Interamericana.

Los procariontes son los organismos fisiológicamente más diversos

Aunque estructuralmente simples, los organismos procariontes como un todo son
fisiológicamente mucho más versátiles y diversos que los eucariontes. De hecho, los
procariontes han explorado prácticamente todas las ‘rutas metabólicas’ posibles para
obtener energía y materia en el planeta Tierra. Por ejemplo, hay procariontes que se
alimentan del petróleo, otros se ‘alimentan’ de minerales simples, otros se alimentan
de otras células, etc. Como vimos en la Unidad I, los tipos más generales de nutrición
se conocen como litotrofía, fotosíntesis y organotrofía. Todos estos patrones de
nutrición están representados en los procariontes.

A. Litotrofía: Muchas procariontes son litótrofos y se ‘alimentan’ de sustancias tan

simples como sales nitrogenadas, oxígeno, dióxido de carbono, metano, sulfuros, etc.,
sin necesidad de luz solar o de materia orgánica. Algunos de estos organismos oxidan
el amonio en nitritos (p.ej., Nitrosomonas, Nitrosococcus) (Figura 23) y otros oxidan
los nitritos en nitratos (bacterias nitrificadoras, p.ej., Nitrococcus, Nitrobacter). Otros
convierten el gas metano en el alcohol metanol (p.ej., Methylococcus). Otros
convierten sulfitos, sulfuros y tiosulfatos en sulfatos (p.ej., Thiobacillus, Thiothrix).
Todos estos procariontes litótrofos son de gran importancia en los ciclos
biogeoquímicos del nitrógeno, azufre y carbono, por cuanto convierten formas de
carbono inutilizables por los seres vivos en formas utilizables y que a través de ellas
son incorporadas a la biosfera.
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Figura 23. La bacteria nitrificadora Nitrosococcus sp. vista a través del microscopio electrónico de
transmisión.

B. Fototrofía: Entre las procariontes se incluye una gran diversidad de tipos de

fotosíntesis. Por ejemplo, hay bacterias fotosintetizadoras que son anaerobias o
ligeramente aerobias y que no liberan oxígeno libre como producto final. Algunas de
estas bacterias utilizan sulfuros como donantes de electrones para reducir al CO2 y
acumulan azufre (p.ej., Chlorobium, Chromatium) (Figura 24), en tanto que otras
utilizan compuestos orgánicos como donantes de electrones (p.ej., Chloroflexus).

Figura 24. La bacteria fotosintetizadora (no oxigénica) de color púrpura Chromatium sp. En la
fotografía de la izquierda se muestran las células al microcopio óptico, donde se observan los gránulos
de azufre. En la fotografía de la derecha se muestra la mancha de color púrpura donde crecen estas
bacterias en ambientes poco oxigenados, en este caso en fuentes termales del parque Yellowstone, en
USA.

Por otra parte, existen también bacterias fotosintetizadoras que producen oxígeno
libre como uno de los productos finales de la fotosíntesis. Éstas utilizan al agua como
donante de electrones y son los procariontes en general más exitosos y abundantes. Se
trata de las cianobacterias (p.ej. Synechocystis, Prochlorococcus, Oscillatoria), que
antiguamente eran conocidas también como ‘algas verdeazules’ o cianofíceas (Figura
25). Estos organismos son los responsables en última instancia del oxígeno libre
presente en la atmósfera que permite nuestra supervivencia.
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Figura 25. Algunos ejemplos de cianobacterias vistos al microscopio óptico. En la izquierda la

cianobacteria unicelular Cyanothece sp. En el centro la cianobacteria filamentosa Oscillatoria sp. En la
derecha la filamentosa de forma helicoidal Spirulina sp.

C. Organotrofía: La diversidad de procariontes organótrofos y de los sustratos

alimenticios que éstos pueden utilizar es simplemente abrumadora. Estos son los
procariontes más conocidos, principalmente por su importancia clínica como
causantes de enfermedades. Sin embargo, las bacterias nocivas en realidad
representan una fracción mínima de la mayor diversidad de procariontes. La gran
mayoría de los procariontes organótrofos son organismos inocuos y más bien
beneficiosos que actúan como saprobios, es decir, se alimentan de la materia
orgánica en descomposición, en diferentes ambientes naturales, principalmente en
sedimentos marinos o de lagos, en el agua de mar o agua dulce, en el suelo, sobre
plantas, animales (incluyendo nuestra piel o nuestra lengua, por ejemplo), hongos,
protozoarios, etc (Figura 26).

Figura 26. El procarionte organótrofo Escherichia coli, que vive normalmente en los intestinos de
humanos y animales, donde se alimenta por absorción de compuestos orgánicos simples y también
produce vitaminas y otros compuestos beneficiosos; es decir, forma parte de la ‘flora intestinal’. Bajo
ciertas condiciones, algunas cepas de esta bacteria pueden convertirse en patógenas y causar
enfermedades. De www.sientificamerican.com.

Los procariontes organótrofos que causan enfermedades en humanos han sido muy
importantes en la historia. Sin duda, la más importante en la historia la ‘peste negra’
que asoló Europa en los años 1300s y que mató cerca de un tercio de la población
19Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

humana de ese continente para la época, esto es, 25 millones de personas. Se presume
que esta enfermedad bacteriana fue causada por la bacteria Yersinia pestis, la cual
ataca a las ratas y eventualmente se transmite al ser humano a través de picadura de
pulgas (Figura 27).

Figura 27. El procarionte organótrofo Yersinia pestis (izquierda, en microfotografía retocada de

microcopio electrónico de barrido), probable causante de la peste negra. A la derecha se muestra un
grabado medieval ilustrando a dos enfermos de peste negra, De www.britannica.com y
www.wikipedia.org.

Además de la peste negra, muchas enfermedades infecciosas son causadas por

bacterias, como puede verse en la tabla siguiente. En general, este tipo de bacterias se
consideran como parásitas, por cuanto viven en estrecha relación con un organismo
hospedero determinado, al que le son perjudiciales. El caso contrario, cuando un
organismo vive en estrecha relación dentro o sobre de un hospedero y ambos
miembros de esta asociación se benefician, se habla de mutualismo. Este es el caso
de las bacterias que forman parte de las bacterias de la flora intestinal.

Algunas enfermedades causadas por procariontes.

Enfermedad Procarionte causante
Gastritis Helicobacter pylori
Tifus Rickettssia typhi
Meningitis Neisseria meningitidis
Gonorrea Neisseria gonorrhoeae
Fiebre tifoidea Salmonella typhi
Cólera Vibrio cholerae
Ántrax Bacillus anthracis
Botulismo Clostridium botulinum
Tétanos Clostridium tetani
Pneumonía Streptococcus pneumoniae
Difteria Corynebacterium dipthteriae
Lepra Mycobacterium leprae
Tuberculosis Mycobacterium tuberculosis
Sífilis Treponema palidum
Psitacosis Chlamydia psittaci
20Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

Los organismos procariontes son organismos sumamente abundantes

en el planeta
Aunque no los vemos a simple vista por su pequeño tamaño, vivimos es un ‘mundo
procarionte’, como fue acuñado por el importante biólogo estadounidense Stephen Jay
Gould (1941–2002). Los procariontes son los organismos mejor distribuidos sobre el
planeta y son altamente abundantes en todos los lugares donde es posible la vida,
tanto en el agua, en suelos, en la atmósfera, sobre o dentro de otros organismos, etc.
Algunos de ellos inclusive viven en condiciones ambientales en las que ningún otro
organismo podría sobrevivir, como la temperatura de ebullición del agua o en
ambientes de tanta acidez como el estómago humano.

En los ambientes acuáticos, tanto agua dulce, salobre, como marina, los procariontes
son altamente abundantes flotando en el agua o depositados o enterrados sobre el
fondo. En general, los organismos acuáticos que viven flotando en la columna de agua
y que no tienen una capacidad de natación suficiente para nadar de forma
independiente a la masa de agua donde se encuentran se conocen como plancton. Así,
los procariontes acuáticos que viven suspendidos en el agua forman el
bacterioplancton (Figura 28). Así mismo, los procariontes que viven asociados al
fondo de los cuerpos de agua, ya sea enterrados en el lodo u otros sedimentos blandos,
o adheridos sobre superficies duras como plantas acuáticas, conchas de animales,
piedras, etc., son parte del bentos, formando el bacteriobentos (Figura 29)

Figura 28. El color verde de este cuerpo de agua dulce es ocasionado por procariontes planctónicos
fotosintetizadores, la cianobacteria Microcystis sp.

Figura 29. En esta agua termales crecen procariontes bentónicos adheridos a las rocas del fondo,
formando una comunidad conocida como bentos
21Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

En los ambientes terrestres las eubacterias son también completamente abundantes y

ubicuas. Por ejemplo, se encuentran en suelos, tanto suelos ricos en materia orgánica
como suelos con menor cantidad de humus. Existen también especies que viven en la
hojarasca y sobre madera en descomposición, en estiércol y otras heces de animales,
etc. Prácticamente, sobre cualquier superficie e inclusive suspendidas en el aire,
siempre hay eubacterias (Figura 30).

Figura 30. Asociadas con las raíces de muchas plantas viven bacterias organotrofas que realizan la
función de la fijación de nitrógeno, a través de la cual el nitrógeno gaseoso de la atmósfera es
convertido en amonio y de esta forma es aprovechado por las plantas. En la ilustración se muestran los
nódulos o engrosamientos en la raíz de una planta leguminosa donde se encuentran las células del
procarionte Rhizobium sp.

Algunas especies de eubacterias están adaptadas a tolerar –o inclusive necesitan para

su crecimiento– condiciones ambientales extremas, en las que casi ninguna otra forma
de vida puede sobrevivir. En general, este tipo de organismos se conocen como
extremófilos, que significa de acuerdo a la etimología ‘amantes de las condiciones
extremas’. Algunas eubacterias de este tipo viven a muy altas temperaturas, inclusive
más allá del punto de ebullición del agua, o al contrario, a muy bajas temperaturas,
otras viven en ambiente muy ácidos o en ambientes con altas concentraciones de sal
(Figura 31).
22Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

Figura 31. Algunos ejemplos de procariontes extremófilos. Modificado de Madigan, M. T. y Marrs, B.

L. 1997. Extremophiles. Scientific American, Abril 1997: 82-87.
23Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

Los procariontes son organismos fundamentales para el

funcionamiento de la biosfera y para las sociedades humanas
El planeta Tierra sería completamente diferente si no hubiesen evolucionado las
bacterias en él. Por ejemplo, nuestro planeta posee una atmósfera rica en oxígeno libre
debido a la actividad sostenida durante miles de millones de años por un grupo de
bacterias fotosintetizadoras, las cianobacterias. Por otra parte, nosotros y todos los
demás organismos eucariontes, que poseemos bacterias ‘reconvertidas’ en
mitocondrias a través de endosimbiosis, no estaríamos aquí. A continuación se
señalan algunos de los puntos donde los procariontes son más importantes:

• Catalizan transformaciones únicas e indispensables en los ciclos

biogeoquímicos de la biosfera, reciclando el carbono y los demás elementos
químicos fundamentales para la vida (Figura 32)
• Un grupo de procariontes fotosintetizadores (las cianobacterias) dio lugar al
oxígeno libre que hay en la atmósfera, lo cual permitió la evolución de nuevos
tipos de metabolismos y de organismos.
• Las mitocondrias y cloroplastos de las células eucariontes evolucionaron de
procariontes simbiontes, que se convirtieron en residentes permanentes
altamente reducidos dentro de estas células hospederas (endosimbiontes). Sin
la evolución de las mitocondrias a partir de un grupo de procariontes, no
habría sido posible el éxito actual de los organismos eucariontes, y no habrían
evolucionado eucariontes multicelulares como nosotros.
• Forman parte de la flora intestinal de los animales vertebrados, como nosotros,
donde producen vitaminas importantes. Prácticamente, toda especie animal y
de planta posee bacterias que viven en su interior sin causar daños, al contrario
producen sustancias orgánicas esenciales como vitaminas.
• Los procariontes producen sustancias de gran importancia clínica, como gran
parte de los antibióticos. Estas sustancias evolucionaron como mecanismos de
defensas químicas. Por ejemplo, una especie de procarionte que produce
antibióticos a los cuales ella es inmune limita el crecimiento de otras especies
procariontes que compiten con ella por los mismos recursos.
• Son utilizados en la elaboración de alimentos, principalmente yogures y
quesos.
24Biología de Organismos Prof. Alexis Bellorín

Figura 32. Ciclo biogeoquímico del nitrógeno, en el que diferentes grupos de bacterias juegan papeles
fundamentales. Por ejemplo, algunas convierten el nitrógeno atmosférico inerte en amonio, el cual
puede asimilado por las plantas. Otras convierten el nitrógeno orgánico contenido en las plantas,
animales y otros seres vivos en descomposición en formas inorgánicas (amonio, nitrito, nitratos) que
también pueden ser asimiladas nuevamente por las plantas. Si no fuera por estas bacterias, los procesos
de producción de nueva materia orgánica por las organismos fotosintetizadores se habrían detenido
hace mucho tiempo y el planeta Tierra sería probablemente un planeta muerto.