EUCARIOTAS

Y
SU ÚLTIMO ANCESTRO COMÚN
 TEMA 4a

1.­ Características organulares, fisiológicas y genómicas de las células eucariotas

2.­ Patrones y procesos de la Eucariosis

3.­ Hipótesis sobre formación de la célula eucariota: saltos simbióticos, saltos monstruosos o gradualismo

4.­ Pluricelularidad

TEMA 4b

5.­ El árbol de la vida eucariota

 RESPIRACION CELULAR MITOCONDRIA Y CITOSOL

La cadena respiratoria acontece en las crestas mitocondriales, donde se

encuentran las enzimas necesarias y específicas que permiten el
acoplamiento energético y la transferencia de electrones. Para este
proceso se necesita oxígeno en la célula.

La respiración celular es un complejo proceso de reacciones químicas que

tienen como finalidad la obtención de energía, a partir de compuestos
orgánicos como la glucosa. Consta de diversas fases, pero la mayor
cantidad de ATPs con valor energético se obtiene en la fase de la llamada
respiración celular o ciclo de Krebs.
Modelos de evolución de la célula eucariota:
A)Modelo Autógeno (mutación, duplicación, recombinación
y selección natural). Cavallier­Smith (pro parte).

B) Modelo Quimérico o Simbiótico (fusión de dos o mas

cromosomas) Lynn Margulis
En ambos modelos las distintas hipótesis sobre las que se trabaja en la actualidad aceptan en base a
pruebas bastante asentadas que mitocondrias y cloroplastos son de origen simbiótico y derivadas de
∝­proteobacterias y cianobacterias (Pruebas: similaridades genéticas y genómicas y otros aspectos
ultraestructurales como citoplasma, membranas, ribosomas de 70S igual que en las bacterias, etc.
Incorporación simbiogenética
 HISTORIA SOBRE LAS HIPOTESIS SOBRE LA EUCARIOSIS

Se detallan y analizan las hipótesis que más incidencia han tenido en la

biología contemporánea en cuanto a su origen. Particularmente se
profundizará en dos de ellas que constituyen los últimos adelantos: la
hipótesis sintrófica y la de transferencia de hidrógeno que, si bien
comparten grandes similitudes y ciertas diferencias claves, no dejan de
ser modelos convincentes de lo que pudo haber sucedido... hace
millones de años.
HIPOTESIS 1.­ Ancestro Eucariota de los procariotas

En 1974 Reanney, y en 1978 Darnell, plantearon una hipótesis completamente independiente

acerca del origen de la célula eucariota. Postularon que el cenancestro era propiamente un
eucariota. No obstante, los autores fallaron en explicar cómo fue, entonces, la transición entre
este ancestro y una célula procariota, y la hipótesis fue olvidada.

En 1996, sin embargo, Forterre revivió esta teoría argumentando que los resultados de Woese
y otros autores (ver Introducción) no eran más que artefactos derivados de los métodos
filogenéticos inadecuados que utilizaron. Para no caer en lo mismo que Reanney y Darnell, y
Forterre hipotetizaron que los procariotas surgieron a partir de un ancestro eucariota a través
de un proceso reductivo como consecuencia de la adaptación a los ambientes hipertermofílicos.
No obstante, esta idea no explica cómo pudo darse la evolución de una organización celular tan
extremadamente complicada directamente a partir de sistemas pre­celulares. Si los eucariotas
evolucionaron directamente de sistemas pre­celulares entonces debieron haber contado con un
suministro de sustratos orgánicos prebióticos durante un largo período de tiempo, ya que los
cloroplastos derivados de bacterias aparecieron después en el tiempo, y es altamente
improbable que esto sucediera. Además, la vida eucariótica resulta incompatible con las altas
temperaturas que el planeta soportó hace millones de años, para lo cual existe evidencia
(Knauth 1992; Schwartzman y Shore 1996). Si bien podría pensarse que existieron ambientes
moderadamente termofílicos compatibles con los límites de temperatura para eucariotas, se
cree que los primeros seres vivos fueron autotróficos, contando con fuentes quimiolitotróficas.
Finalmente, para terminar de refutar esta hipótesis, un ancestro eucariota estaría en contra de
los registros fósiles de la era Precámbrica que sugieren que la mayoría de los fósiles, que datan
de 3500 millones de años, son procariotas, mientras que los fósiles eucariotas datan de 1800 a
2100 millones de años.
Hipotesis 2 Modelo arqueal

Gogarten e Iwabe en 1989 sugirieron dos hipótesis: que el ancestro común (o

“cenancestro”) era procariótico y que los eucariotas eran descendientes
directos de un ancestro arquea­eucarial común. A pesar del éxito de este
“modelo arqueal”, se han postulado varias hipótesis acerca del origen de los
eucariotes, las cuales sugieren distintos ancestros o distintos mecanismos que
pudieron dar origen a una célula más compleja como lo es la eucariota.

El resto de las hipótesis acerca del origen de la célula eucariótica se basan en

la idea ya aceptada del cenancestro común procariota a partir del cual
surgieron los dominios procariotas Archea y Bacteria.

El modelo arqueal, que sugiere la evolución directa del genoma nuclear

eucariótico a partir de un ancestro arqueo­eucarial común, puede clasificarse
como “autógeno” y no ha sido siempre apoyado por comparación de
secuencias proteicas. Además, las limitaciones de los métodos de
reconstrucción de la filogenia conllevan a asumir ciertas aproximaciones
bastante irreales. Estos métodos son especialmente sensibles a diferentes
tasas evolutivas entre los organismos estudiados, problema que se conoce con
el nombre de “efecto de la tasa desigual”.
Hipotesis 3. Modelo arqueo­bacterial

Como resultado de todas las contradicciones surgidas por el modelo anterior, se postuló este modelo que
sostiene la relación arqueo­bacterial como origen de los eucariotas. Esta hipótesis puede ser considerada
“quimérica” o “heterogénea” y puede ser clasificada en tres subgrupos de acuerdo al tipo de relación
ocurrida entre la arquea y la bacteria: fusión, fagotrofía o simbiosis (Figura 1 ver a continuación). A
continuación se detalla cada uno de estos subgrupos:

Fusión. (Zillig et al. 1989; Zillig 1991) Postula que el genoma nuclear eucariótico es el resultado de la unión
de una arquea con una bacteria. El problema de este modelo es que –además de las dificultades
mecanísticas– falla en explicar el origen de la membrana nuclear y además se basa en eventos nunca
observados en la naturaleza.

Fagotrofía. Propone el englobamiento de uno de los organismos involucrados por el otro. Lake y Rivera, en
1994, sugirieron que la bacteria englobó a una crenarquea (“eocito” según su nomenclatura) la cual habría
dado origen al núcleo. Esta hipótesis se conoce como la “hipótesis del eocito” (Figura 2 ).

Luego, en 1996, Gupta y Golding postularon el englobamiento de un eocito por una bacteria Gram­negativa
que carecía de pared celular.

En estos modelos, la envoltura nuclear y el retículo endoplásmico serían restos de la membrana plasmática
del eocito y la membrana de la vesícula fagotrófica bacteriana, respectivamente.

Por otro lado, en 1991, Sogin sugirió que el englobamiento de la arquea fue por un protoeucariota que
todavía tenía un metabolismo basado en RNA. Sin embargo, no se concibe la idea de que haya persistido
un protoeucariota tan antiguo y con un metabolismo tan primitivo e ineficiente en un mundo que ya estaba
habitado por procariotas con DNA ecológicamente competitivos.

De todos modos, más allá de lo que logren explicar, existe una objeción principal a todos los modelos
fagotróficos que es la inhabilidad de una bacteria para efectuar fagocitosis, por lo cual no tienen un
fundamento muy sólido.
Modelos
quiméricos

Fig 1 del texto

 Figura 2 Hipótesis del EOCITO
Origen del núcleo y sistema de endomembranas por el modelo quimérico.

(a) El evento clave en el origen de la célula eucariótica es el englobamiento de un “eocito” por una
bacteria Gram­negativa que, presumiblemente, carecía de pared celular.

(b) Como el eocito es rodeado por la bacteria, pierde su membrana.

(c) Una eventual separación entre la membrana internalizada y la membrana plasmática condujo a la
formación de la envoltura nuclear y el R.E., precedidos o acompañados por la duplicación de los genes
para las proteínas chaperonas. Luego, la transferencia del genoma del hospedador al nuevo núcleo
formado, y la clasificación de los genes de ambos padres, condujo a la formación de la célula eucariota
ancestral.
Hipótesis 4 . Teoría Endosimbiótica Serial (SET)

Propuesta por Lynn Margulis en 1970, recapitula algunas de las ideas

pioneras que Mereschkowsky propuso en 1905. Este modelo propone
que los eucariotas evolucionaron a partir de la simbiosis entre una
arquea (un microorganismo termoacidófilo como Thermoplasma) y una
bacteria aeróbica (una espiroqueta). De esta manera la arquea adquirió
motilidad para nadar mientras que la espiroqueta obtuvo metabolitos
útiles (recordando que en una relación simbiótica de este tipo ambos
organismos debieron obtener algún tipo de beneficio; de otro modo no se
explicaría cómo tal relación prosperó en el tiempo). Luego, la
incorporación endosimbiótica de a­proteobacterias y cianobacterias dio
origen a las mitocondrias y plástidos respectivamente.

No obstante, esta teoría no explica favorablemente el origen del núcleo.

Además, si bien se sabe que este tipo de relación ocurre entre eucariotas
protistas y espiroquetas, nunca ha sido observada entre arqueas y
espiroquetas, las cuales a su vez no prosperan en ambientes
extremadamente ácidos.
Hipótesis 5; de la transferencia de H2
Propuesta por Martin y Müller en 1998, sugiere que los eucariotas emergieron a partir de la
asociación metabólica simbiótica (o sintrofía) en ambientes anaeróbicos entre una a­
proteobacteria fermentativa, que generaba hidrógeno (H2) y dióxido de carbono (CO2) como
productos de desecho, y una arquea autotrófica anaeróbica estricta que dependía del H2 y
podría haber sido metanógena.

Los autores se basaron en la observación de que los eucariotas amitocondriados poseen

enzimas parecidas a las bacterianas, así como genes conocidos que también son similares a
los bacterianos. Además, los hidrogenosomas (organelas productoras de hidrógeno presentes
en algunos eucariotas anaerobios) comparten un ancestro común con las mitocondrias.

El modelo postula que los simbiontes se encontraron en un ambiente anaerobio rico en H2 y

CO2. El H2 producido por la a­proteobacteria era asimilado por la arquea junto con el CO2 para
formar metano en una reacción sin pérdida de energía. La arquea metanógena, entonces,
actuaría como sumidero de H2 lo cual aumentaría la velocidad de las reacciones fermentativas
de la bacteria (que de otra manera serían poco eficientes).

Esta relación de simbiosis metabólica mutualista es conocida como sintrofía y es encontrada en

comunidades naturales anaeróbicas con frecuencia. Generalmente, requiere de una cercanía
entre los miembros para evitar la pérdida de H2, lo cual conlleva al establecimiento de una
asociación bien integrada. Un ejemplo de ello lo constituye el caso del Metanobacillus
omelianskii que a los 50 años de su descubrimiento resultó estar formado por un par de
especies disímiles en contacto: una bacteria quimiotrófica –conocida como organismo­S – y la
arquea metanógena Metanobacterium bryantii, las cuales tienen un crecimiento pobre si se las
aísla.
Hipótesis 5; de la transferencia de H2 (continuació)

Martin y Müller sugieren que después de establecida la asociación, la arquea se

independizó de la fuente exógena de H2 y CO2, y por lo tanto de la a­
proteobacteria también, amplió la superficie de contacto con el simbionte y
terminó con los sistemas de transporte de membrana y el metabolismo de
hidratos de carbono. Luego, para evitar ciclos fútiles, perdió sus rutas autotróficas.
Como resultado de estos procesos, entonces se obtuvo un heterótrofo irreversible
con mitocondrias ancestrales, independiente de H2 y de la anaerobiosis. La
respiración oxigénica más eficiente fue luego adoptada por muchos organismos,
lo que dio lugar a la evolución de la mitocondria aeróbica y una segunda
reducción o pérdida de organelas explicaría la existencia de protistas sin
mitocondrias en la actualidad.

Lo bueno de este modelo es que ofrece una explicación plausible del proceso
evolutivo en términos de metabolismo y concluye que los orígenes de la
mitocondria y de la célula eucariota son idénticos pero que la mitocondria
anaeróbica tuvo lugar primero.

R. Gupta ha postulado argumentos específicos contra esta hipótesis pero Martin y

Müller han encontrado las explicaciones respectivas para mantener su modelo en
pie.
Hipótesis 6.­ de la Sintrofía
Purificación López­García y David Moreira en 1998 postularon esta teoría que tiene las mismas bases
que la anterior (en cuanto a la transferencia de H2) pero comprende otros microorganismos. Los
autores creen que los eucariotas emergieron a partir de un evento de simbiosis sintrófica que
involucró a una arquea metanogénica y a una d­proteobacteria (mixobacteria ancestral reductora de
sulfato), en un ambiente anaerobio y moderadamente termofílico. La primera habría provisto el genoma
básico y el metabolismo de ácidos nucleicos, y la segunda, la mayoría de las capacidades metabólicas.
Además presumen que el retículo endoplásmico eucariótico y la membrana nuclear surgieron, en parte, de
las membranas arqueales o de sus componentes, mientras que la membrana plasmática apareció a partir de
la membrana bacterial.

El modelo se basa en que, según la ecología microbiana, la asociación simbiótica entre arqueas y bacterias más
esparcida es la sintrofía entre bacterias reductoras de sulfato y arqueas metanogénicas y ofrece extensa justificación
para cada uno de los aspectos que abarca la hipótesis.

Primero, para avalar la naturaleza arqueal de uno de los miembros, los autores se basan en las
características que tienen en común las arqueas con los eucariotas y no con las bacterias. Por
ejemplo, las similitudes en la maquinaria transcripcional estuvieron entre las primeras documentadas
y luego se reportaron homologías en la replicación y traducción también. Además, las arqueas –en
particular, las metanógenas– tienen histonas y nucleosomas, DNA topoisomerasas y lípidos. Por
ejemplo, se han encontrado histonas en las arqueas metanógenas hipertermófilas y mesófilas del
género Methanococcal y Methanobacterial. Los autores ofrecen dos posibles explicaciones acerca de
la presencia de histonas (carácter eucariótico esencial) en arqueas: (1) pérdida independiente de las
histonas heredadas de un ancestro arquea­eucarial común que las poseía, junto con una retención de
las mismas en eucariotas y algunas arqueas por razones desconocidas y (2) transferencia horizontal.
No obstante, otra posibilidad es que las histonas hayan evolucionado en la rama euriarqueal del árbol
filogenético y que los eucariotas las hayan simplemente heredado. Desde este punto de vista, los
eucariotas habrían implementado y optimizado la función de la histona, tal vez más relacionada a la
regulación transcripcional al principio.
Hipótesis 6.­ de la Sintrofía (continuación­1)

La distribución de la DNA topoisomerasa también constituye una conección

entre arqueas y eucariotas. Estas proteínas universales son requeridas para
desenrollar las hebras de DNA y son, por lo tanto, indispensables para los
procesos celulares como la replicación, transcripción, recombinación y
regulación del superenrollamiento del DNA. En este aspecto, la única huella
arqueal presente en eucariotas es una proteína involucrada en la
recombinación meiótica que es homóloga a uno de los dos subtipos de
topoisomerasa VI (Topo VI). Topo VI es el prototipo de una familia filogenética
tipo II reconocida recientemente, la cual está ampliamente esparcida entre las
arquea y no entre las bacterias.

Por otro lado, el principal argumento contra la participación arqueal en el

origen de los eucariotas es la membrana celular, ya que los lípidos de las
membranas de las arqueas son éteres de glicerol­isoprenoides, en contraste
con los bacterianos y eucariotas que son ésteres. No obstante, la presencia
de éteres no se da sólo en arqueas sino también en bacterias hipertermófilas
del género Thermotoga y Aquifex.
 Hipótesis 6.­ de la Sintrofía (continuación­2)

Segundo, para avalar la naturaleza bacterial del otro miembro perteneciente a este modelo, los
autores consideran de gran interés estudiar al grupo Mixobacteria. Lo consideran de especial
interés en cuanto al problema de la eucariogénesis ya que demuestra tener un número
sorprendente de similitudes con los eucariotas a nivel molecular, a saber: (1) la presencia de serin­
treonin kinasas (previamente creídas exclusivas de los eucariotas); (2) una proteína involucrada en
la morfogénesis de las esporas que comparte algunas propiedades estructurales con la calmodulina
y con las cristalinas b y g de los vertebrados; (3) un factor de señalización intracelular (llamado
factor C), relacionado con la existencia de esteroides, homólogo a la 17 b­hidroxiesteroide
deshidrogenasa; (4) la presencia de un ciclo fosfatidil­inositol con la posible participación de la
proteína G en el proceso (inositol­fosfatos son segundos mensajeros en la transducción de señales
eucariótica); (5) la existencia de transcriptasa reversa; (6) la presencia de una GTPasa involucrada
en la movilidad, homóloga de la superfamilia Ras/Rab/Rho eucariótica; y (7) la existencia de un
factor de transcripción homólogo al grupo Y de proteínas de alta movilidad.

Además, las mixobacterias también muestran similitudes interesantes con los eucariotas en
términos de metabolismo primario y secundario. Secretan una gran variedad de enzimas hidrolíticas
y antibióticos, probablemente en relación a su rol ecológico de depredadores de otros
microorganismos y degradadores de la materia orgánica. También producen pigmentos, como la
melanina, y tienen un ciclo de desarrollo complejo.

Mientras que todo este cúmulo de información permitió a ciertos autores concluir que “hay una
pequeña duda acerca del rol que jugaron las mixobacterias en la evolución de la célula eucariota”,
López­García y Moreira prefieren concluir que, efectivamente, las mixobacterias ancestrales
reductoras de sulfato forman parte del origen de las células más complejas.
 Hipótesis 6.­ de la Sintrofía (continuación­3)

P. López­García y D. Moreira esquematizan el camino hacia la

eucariogénesis tal como lo muestra la Figura 3. Esta situación puede ser
realmente encontrada en grupos microbianos actuales como aquellos
formados por las especies Methanobacterium y Syntrophobacter. Además,
las metanobacterias son capaces de desarrollar invaginaciones de
membranas extensas formando sistemas membranosos internos. Es más,
fueron llamadas “metanocondrias” debido a su apariencia similar al de una
mitocondria bajo la lente del microscopio.

El modelo implica también el desarrollo y pérdidas de membranas. Esto

último ocurren en la naturaleza (Gray 1992). Los autores especulan con la
posibilidad de que la membrana arqueal, completamente rodeada por una
capa continua de membranas bacterianas, se volvió redundante y se
perdió; luego, el compartimiento central rodeado por una doble membrana
podría ser considerado como un protonúcleo más un retículo
protoendoplásmico.
 Figura 3

Representación esquemática de la eucariogénesis por simbiosis sintrófica entre una arquea

metanogénica y una d­proteobacteria reductora de sulfato ancestral.

(A) Inicialmente se estableció una relación donde la célula metanogénica (negra) es rodeada por
varias bacterias que poseen doble membranas.

(B) Se generaron membranas extensas para una transferencia de H2 eficiente, lo que aumentó
progresivamente las interacciones célula­célula,

(C) llevando eventualmente a la fusión citoplasmática bacterial.

(D) Finalmente las membranas redundantes se perdieron y

(E) se desarrolló el RE y aparecieron los poros nucleares. El proceso fue acompañado por la
transferencia y reemplazo de genes y por la extinción del genoma bacteriano.

Las mitocondrias puede haber sido adquiridas en los últimos pasos.

 Hipótesis 6.­ de la Sintrofía (continuación­4)

Con respecto al reordenamiento genómico, sugieren que durante el

proceso de co­integración hubo un flujo bidireccional del material genético
entre ambos miembros de la simbiosis. Debido a que una arquea estaba
rodeada por varias bacterias, la transferencia horizontal genómica de
bacterias a arquea habría sido más importante. Lógicamente, los genes
bacterianos con homólogos en el genoma arqueal deberían también haber
sido transferidos y podrían haber reemplazado a los del hospedador. Este
es un proceso bien conocido para algunos genes eucarióticos de origen
mitocondrial y se conoce como reemplazo génico simbiótico. Obviamente,
la probabilidad de un reemplazo exitoso era mayor cuando el gen
transferido codificaba para una proteína que no estaba involucrada en un
gran número de interacciones con otras proteínas, como podría ser el
caso de muchas enzimas de diferentes caminos metabólicos. Por el otro
lado, los genes del hospedador que codificaban para proteínas que
interactuaban con muchas otras no fueron probablemente reemplazadas
por sus homólogos transferidos. Esto coincide con el hallazgo de que, en
términos de replicación, transcripción y traducción, los eucariotas son
similares a las arqueas, mientras que en términos de metabolismo, los
eucariotas son más parecidos a las bacterias.
 Hipótesis 6.­ de la Sintrofía (continuación­5)

En cuanto a las actividades metabólicas, este modelo sugiere inicialmente

una gran dependencia en la transferencia de H2 interespecie vía
interacción íntima célula­célula. Entonces, el metabolismo general habría
sido en su mayor parte llevado a cabo por la fermentación –por la bacteria–
de compuestos orgánicos, seguida por la metanogénesis dependiente de
H2 –por la arquea. Luego, durante el proceso de eucariogénesis, debe
haber ocurrido un cambio metabólico dramático que llevó a la pérdida de la
metanogénesis, ausente en los eucariotas contemporáneos. Este cambio
puede ser explicado de varias maneras. Por un lado, la adaptación a un
saprofitismo eficiente hizo que la metanogénesis no sea más
selectivamente ventajosa, y por lo tanto fue perdida. Por el otro lado, la
adquisición de mitocondrias indudablemente causó cambios sustanciales
en el metabolismo procariótico. Esta adquisición pudo probablemente
surgir de la endosimbiosis de un tercer miembro: una a­proteobacteria
metanótrofa con mitocondrias. Entonces, la arquea producía metano a
partir del CO2 del ambiente y del H2 que generaba la d­proteobacteria, y
luego la a­proteobacteria consumía ese metano, con lo cual las tasas de
fermentación y metanogénesis aumentaban la eficiencia metabólica del
sistema (Figura 4).
 Figura 4

Caminos evolutivos propuestos por las hipótesis de la transferencia de H2 y

sintrófica para el origen de la célula eucariota. El intercambio de productos
entre diferentes miembros procariotas se muestra como estado avanzado de
la simbiosis metabólica.
Comparación de las hipótesis de transferencia de H2 y Sintrófica
Aunque difieren en sus puntos de partida, ambas hipótesis comparten ciertos aspectos, por lo cual
sus argumentos son complementarios. Central a las dos teorías se encuentra la naturaleza
metabólica del evento simbiótico original; en este sentido, ambas involucran al hidrógeno y a la
sintrofía. Mientras que Martin y Müller se detuvieron a detallar el contexto metabólico del proceso,
López­García y Moreira construyeron un cuadro más global que abarca la formación del genoma
eucariota y sus sistemas membranosos.

Otra de las características que comparten es la capacidad metanógena del miembro arqueal,
aunque Martin y Müller en realidad creen que cualquier arquea anaerobia hidrógeno­dependiente
pudo haber jugado este rol. Y por último, ambas hipótesis postulan transferencia y reemplazo
génico sin involucrar ningún tipo de evento dramático.

La diferencia crítica entre ambas hipótesis es la naturaleza del miembro bacteriano de la

asociación simbiótica. De acuerdo a la hipótesis de la transferencia de H2, una a­proteobacteria
intervino en la simbiosis y se convirtió en mitocondria durante la eucariogénesis; mientras que la
hipótesis sintrófica involucra dos tipos de bacterias (Figura 5). Primero, una d­proteobacteria
reductora de sulfato, que también producía H2 por fermentación y formó la simbiosis con la arquea
metanógena; y segundo, al mismo tiempo o poco después, una a­proteobacteria metanotrofa
(progenitora de la mitocondria) tomó lugar en la comunidad simbiótica, equilibrando el
metabolismo de la asociación (Figura 4 y explicación). Mientras que se cree que la mitocondria
surgió a partir de ancestros como Rickettsia (a­proteobacteria), López­García y Moreira, proponen
a las bacterias metanótrofas como alternativa, ya que la metanotrofía esta ampliamente distribuida
entre este tipo de bacterias y probablemente representa el fenotipo ancestral de la especie.
 Figura 5
Árbol filogenético basado en rRNA que muestra las ubicaciones de los miembros procarióticos involucrados en el
origen de los eucariotas en las dos hipótesis simbióticas más modernas. Las mixobacterias y la mayoría de las
reductoras de sulfato pertenecen a las d­proteobacterias.
Pluricelularidad: hipótesis