TEMA 2: Evolución y Niveles de Complejidad

1-Elementos químicos, bioelementos, biomoléculas.

2-Orgánulos, células⟶ eucariotas y procariotas.
3-Tejidos, órganos, aparatos y sistemas.
4-Organismos pluricelulares, Poblaciones, Comunidades, Ecosistemas,
etc.

¿Cómo fue el paso de procariotas (3500-3800 m.a.) a eucariotas (2100 m.a.)?

TEORÍA CELULAR

● Todos los seres vivos están constituidos por una o más células.
● La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos. Es la unidad más pequeña
que tiene vida.
● Todas las células provienen de la división de una célula anterior.
● La célula contiene material hereditario (ADN) en el que se encuentran las características del
ser vivo y que se transmitirán desde una célula madre a sus células hijas.

Existen dos tipos de células, las eucariotas (Eukarya) y las procariotas (Bacteria y Archaea [1977]).

Archaea Pseudopeptido Enlace B L-glicerol Colas ramificadas Enlace éter

glicano 1,3

Bacteria Peptidoglican Enlace B D-glicerol Colas NO Enlace éter

o (Gram +) 1,4 ramificadas

1- Por salto evolutivo

2- Evolución gradual de los procariotas
a) Por reorganización del contenido interno
b) Por asociación entre varios procariotas (teoría endosimbionte)

-Hipótesis autógena:postula que en el proceso del origen de la célula eucariota, los orgánulos
rodeados por membrana pudieron surgir a partir de invaginaciones de la membrana plasmática que
tomaron funciones independientes.

-Hipótesis simbiogenética:
El punto fundamental del origen eucariota está en la simbiogénesis entre 2 o más
procariontes. Unas hipótesis se refieren básicamente a la identificación de los ancestros
procariontes, como en la hipótesis del eocito⟶es la teoría relacionada con el origen de la célula
eucariota, que postula que ésta proviene de una arquea relacionada con los eocitos.

Archaebacteria: Metanógenas
Eocyta: Termoacidófilas
Otras postulan una simbiogénesis temprana con un desarrollo evolutivo posterior de la
complejidad eucariota, como en la endosimbiosis seriada =>ENDOSIMBIOSIS (Lynn
Margulis[1967]).

1.Primera incorporación: origen del núcleo y flagelos.

Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea
fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta),
sumando sus características iniciales de forma sinérgica. El resultado sería el primer eucarionte
(unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. Este paso es aún conjetura.

2- Segunda incorporación: Origen de las mitocondrias y peroxisomas.

Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno (gas venenoso) por
lo que viviría en medios donde este oxígeno, cada vez más presente, fuese escaso. Una nueva
incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxígeno. Este
nuevo endosimbionte, originariamente bacteria respiradora de oxígeno de vida libre, se convertiría en
las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares,
posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra.
Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación.

3-Tercera incorporación: Origen de los cloroplastos.

Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras
de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose
resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de
sintetizar la energía procedente del Sol.

Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al

éxito de animales y hongos

PRUEBAS DE LA SIMBIOGÉNESIS
-El tamaño de las mitocondrias es igual al de algunas bacterias
-Las mitocondrias y cloroplastos contienen ADN bacteriano circular cerrado covalente (igual que
procariotas).
-Plastos y mitocondrias están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda
con la idea de una fagocitosis.
-Se dividen por fisión binaria (igual que procariotas), las eucariotas lo hacen por mitosis.
-En mitocondrias y plastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual
que en las bacterias.
-Poseen ribosomas 70s (característicos de procariotas) mientras en el resto de la célula encontramos
80s.
-El análisis del ARNr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de mitocondrias y plastos revela
escasas diferencias evolutivas con algunos organismos procariotas.

-Hipótesis autógeno- simbiogenética: Postulan una simbiogénesis tardía con un desarrollo autógeno
precursor, ya sea por formaciones previas de invaginaciones o de la fagotrofía.
¿Cómo se pasó de organismos unicelulares a pluricelulares?
Organismos unicelulares: células autónomas dotadas de vida propia.
Asociaciones celulares: colonias de varios individuos celulares. Cada individuo mantiene su
autonomía.
Organismos pluricelulares: las células individuales se agrupan para formar un organismo complejo,
implicando la especialización de células o grupos de células, funcionando de forma sincronizada para
mantener la identidad del organismo del que forman parte.

Teoría celularización (sincitial) : Un solo organismo unicelular, con múltiple núcleos, podría haber
desarrollado particiones de la membrana interna alrededor de cada uno de los núcleos.
Teoría colonial: El origen animal se encontraría en algún protista que pudiera formar colonias por
unión de diferentes individuos, bien uniendose individuos independientes o por células producto de la
propia división celular.
Teoría simbiótica: Para esta teoría los primeros animales surgen por la unión de diferentes protistas
de distintas especies estableciendo entre ellos relaciones de simbiosis. Se apoyan en los líquenes y el
modelo que ellos presentan.

EJEMPLOS:
-Cenocito:es una célula multinucleada, la cual puede resultar de divisiones nucleares múltiples sin
realizar la citocinesis.
-Cenobios: agrupación o colonia de células de origen común y número fijo, que se mantienen
reunidas.
-Protoctistas (Protozoos/ Algas (uni/pluri)): Son los seres vivos más primitivos que poseen células
eucariotas. Los primeros protoctistas fueron unicelulares, pero a lo largo de su evolución, algunos
grupos descubrieron que la asociación permanente entre varias células era ventajosa, y desarrollaron
una organización pluricelular. Los protoctistas pluricelulares tienen sus células sin formar tejidos; por
ello, son células sin especializar y pueden realizar cualquier función.
-Poríferos: sin mesodermo, sin tubo digestivo, sin sistema circulatorio, sin músculos, sin nervios.
Crecen indefinidamente.
-Celenterios: ectodermo (protección) , endodermo(digestión), células nerviosas interconectadas.

EPITELIO
Las capas epiteliales interaccionan y se comunican entre sí, estableciendo señales que gobiernan el
carácter de cada célula de acuerdo con su situación en el conjunto de la estructura.
Protección⟶Epidermis
Secreción⟶ Glándulas
Absorción ⟶ Intestinos
Sensorial⟶Papilas gustativas
Difusión⟶Pulmón

En la Tierra hay 1600000 especies descritas ¿Cómo se clasifica esta

biodiversidad?
Los sistemas de clasificación deben expresar de la mejor manera posible los diversos
grados de similitud entre los organismos vivos.
-Filogenia: relación de parentesco entre especies o taxones=>
=> Morfología (poco precisa)
=> Filogenética. Árbol filogenético= Cladograma.
-Especie=>
=>Concepto morfológico: grupo con forma, tamaño y partes corporales (nº de piezas) iguales.
=>Concepto biológico: grupo de individuos que pueden reproducirse entre sí a lo largo de las
generaciones.
=>Concepto filogenético: conjunto de organismos con un linaje evolutivo común.

IDENTIFICAR CLASIFICAR

=determinar. Averiguar el nombre de un Clasificar un taxón nuevo es situarlo dentro del

organismo. sistema de clasificación. Organismo nuevo.

Herber Copeland (1956)

Reino Animalia Eucariontes

Reino Plantae Eucariontes

Reino Protista Eucariontes

Reino Monera Procariontes

Robert H.Whittaker (1969)=> Reino Fungi

Carl Woese (1977)=> Introduce la categoría de Dominio. 7 Reinos.

Ernst Walter Mayr (1990). Dominios→Subdominios→Reinos. 7 Reinos

Lynn Margullis y Karlene V.Schwartz (1998). SuperReinos→Reinos→SubReinos. 5 Reinos

Thomas Cavalier-Smith (1998). Imperio→Reino

Christon J.Hurst. VIRUS

SERES VIVOS

Dominio Akamara (virus) Dominio Bacteria

Dominio Archea Dominio Eukarya

Michael A.Ruggiero y Col (2015). Sistema operativo.Catálogo de la Vida.

EVOLUCIÓN
HISTORIA DE LA EVOLUCIÓN
En la Antigua Grecia, se preguntaban si los organismos cambiaban a lo largo del tiempo o
permanecían inmutables. Así, los filósofos se decantaban por teorías fijistas.
-Aristóteles propone la idea de una escala natural, es decir, organizar los organismos según la
complejidad de su estructura y sus funciones en orden ascendente.
-Platón, sin embargo, propone una escala degradativa: los organismos inferiores son degradación
progresiva del hombre.
Ya en el Renacimiento, Edward Tyson descubre tras hacer disecciones de chimpancés, que el
chimpancé se parece más al ser humano que a los monos.
En los siglos XVIII y XIX se produjeron numerosos avances científicos.
-Leibniz desarrolla el cálculo infinitesimal, explicando así que la naturaleza no hace saltos; actúa de
forma gradual.
-Bonnet aboga por el preformacionismo: existen unos gérmenes preexistentes (creados en el Génesis)
que son los responsables de la vida. Esta sucesión es continua (no hace saltos), completa (afecta a
todos los seres) y ascendente. Fijista.
-Linneo clasifica los seres vivos en géneros y especies atendiendo a semejanzas y proximidades entre
las formas de vida. Nunca escribió sobre la posibilidad de un origen común de las especies parecidas;
las especies habían sido creadas de un modo separado e independiente.
-Conde de Buffon hace una recopilación de todo lo que se sabía hasta el momento del mundo natural.
No hace una interpretación literal del Génesis: los 7 días hacen referencia a 7 épocas por las que había
pasado la Tierra (Les époques de la Nature).
-Hutton y Lyell. Teoría geológica=Uniformista. La Tierra se habría formado lentamente a lo largo de
de extensos períodos de tiempo y a partir de las mismas fuerzas físicas que hoy rigen los fenómenos
geológicos.
-Cuvier. Fijista y teoría catastrofista: tras la creación de los seres vivos, en un momento determinado
de la historia de la Tierra, ocurrieron catástrofes que extinguieron las distintas especies. Edad de La
Tierra= 6000 años (Biblia).
-Agassiz. Creaciones sucesivas. Solución al problema de los estratos. En estratos recientes habían
especies que no estaban en los antiguos.
1800-1859=> Algunos científicos cuestionan la edad de La Tierra y los cambios que se observan en
las especies.
-Lamarck (1744-1829) propone que las características que un individuo adquiere en su interacción
con el medio se trasmiten después a su descendencia. “La función crea al órgano”.
-Alfred Russel Wallace. Padre de la biogeografía. En cada zona hay unas especies determinadas.
Línea de Wallace:línea que marca un límite biogeográfico a través del archipiélago malayo y separa
los continentes de Asia y Oceanía. La fauna, y en menor medida la flora, son distintas a cada lado,
pese a la proximidad geográfica y la relativa similitud climática, reflejando historias evolutivas
separadas.
-Charles Robert Darwin. En 1859 publica el “Origen de las especies”. No incluyó al hombre pero a
nadie se le escapó que estaba implícito en su obra.
Viaje del Beagle. Pinzones de las Galápagos.

!!!Las investigaciones de Darwin y Wallace fueron independientes.

-Popper. Inicialmente criticó a Darwin pero luego rectificó.

TEORÍA EVOLUTIVA O DARWINISTA

5 afirmaciones de la hipótesis de la selección natural:
- Todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener
- Existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres (no todos los
individuos son iguales)
- La competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida
- Se produce descendencia con modificaciones heredables
- Como resultado, se originan nuevas especies

Postulados de la teoría evolutiva o darwinista:

- Las formas de vida no son estáticas, sino que evolucionan; las especies cambian (unas se originan,
otras se extinguen).
- El proceso de evolución es gradual, lento y continuo.
- Los organismos parecidos se hallan emparentados y descienden de un antepasado común. Todos los
seres vivos pueden remontarse a un origen único de la vida.
- La selección natural es la llave, en dos fases, que explica todo el sistema:
1. Producción de variabilidad (mutaciones espontáneas).
2. La lucha entre individuos hace que las especies con características favorables para hacer frente al
medio ambiente van a tener más probabilidades de sobrevivir, de reproducirse y de dejar descendencia
con estas ventajas.
¿Qué es lo que causa la variabilidad?
Mendel no publica su teoría de la herencia genética hasta 50 años después de la publicación de El
origen de las especies La recombinación genética y la mutación son los procesos que dan lugar a la
variación.

Los animales domésticos presentan mayor variabilidad ya que no están sometidos a la selección
natural. No sobreviviría sin el cuidado del hombre.

PRUEBAS CLÁSICAS DE LA EVOLUCIÓN

-Registro fósil: paso de especies ancestrales a las actuales.
-Biogeografía: variabilidad de especies muy similares entre sí que viven en lugares alejados .
-Estudios embrionarios: similitudes en el desarrollo embrionario de diferentes especies de animales.
-Anatomía comparada: similitudes estructurales en diferentes especies.

Darwin supo reunir y relacionar datos procedentes de distintos campos científicos para elaborar su
hipótesis.
-Linneo: Systema Naturae (1735).
-Buffon: Historia Natural, General y Particular (1749).
-Hutton: Teoría de la Tierra (1788).
-Malthus: Ensayo sobre los Principios de las Poblaciones (1796).
-Lamarck: Filosofía Zoológica (1809).
-Cuvier: Ensayo sobre la Teoría de la Tierra (1817).
-Lyell: Principios de Geología (1830).
1859= El origen de las especies
!!!Wallace no influyó en las ideas de Darwin, puesto que ambos llegaron a las mismas conclusiones
de manera independiente.
La trascendencia de Darwin en biología
1-Sentó de modo definitivo que la evolución de las especies era un fenómeno a estudiar de forma
científica, y no una mera especulación.
2- Descubrió la importancia de la selección natural como mecanismo de la evolución.

La evolución como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los
científicos. Los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies, en
cambio, se hallan bajo intensa investigación.

EL REGISTRO MOLECULAR DE LA EVOLUCIÓN

Se puede estudiar la evolución a partir del ADN.

El ADN contiene información sobre la historia evolutiva del organismo, debido a que los genes
cambian por mutaciones. Dado que la evolución tiene lugar paso a paso, el número de sustituciones en
el ADN refleja la duración del periodo evolutivo correspondiente.

Si comparamos dos organismos como el hombre y el chimpancé, y observamos que el número de

diferencias de su ADN es menor que el que hay entre cualquiera de ellos y el orangután, podemos
concluir que la divergencia entre estas dos especies es más reciente que entre ellas y el orangután. Es
decir, el número de diferencias en las cadenas del ADN o de proteínas es proporcional a la distancia
evolutiva existente entre las especies correspondientes.

Los estudios moleculares tienen ventajas notables sobre la anatomía comparada y otras disciplinas
clásicas:
1-La información es más fácil de cuantificar : el número de elementos diferentes puede ser
exactamente determinado comparando las cadenas de ADN.
2-Es posible hacer comparaciones entre individuos muy diversos: La anatomía comparada es
totalmente inadecuada para determinar el grado de diferenciación entre especies tan diferentes como
una levadura, un madroño y una liebre.

3-El número de características que se puede comparar es casi ilimitado.

DESARROLLO DE LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN

-Neodarwinismo primitivo (Weismann): admite que las variaciones sobre las que actúa la selección
se transmiten según las teorías de la herencia enunciadas por Mendel.
Barrera de Weisman=> Distinción entre Plasma somático y Plasma germinal→Independientes.
Cualquier modificación que sufriera el plasma somático no sería transmitida a los descendientes.
Walther Fleming: Descubrimiento de los cromosomas.
!!!Características interesantes: su número se mantiene constante en todas las células de un individuo y
este también se conserva en todos los individuos de una especie.
-Neodarwinismo moderno o teoría sintética (1930-1950):fusión entre genética, sistemática y
paleontología.
● Dobzhansky : las variaciones genéticas implicadas en la evolución son esencialmente
mínimas y heredables.
-Evoluciona una población, no una especie.
 -Cambio: frecuencia genética de los alelos que determinan un carácter concreto. Si esta
frecuencia es muy alta, esto puede suponer la creación de una nueva especie.
-Evolución: cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las
generaciones.
-Mecanismos que la causan: selección natural, deriva genética, mutación, migración o flujo
genético y aislamiento.
● Mayr :la variación geográfica y las condiciones ambientales pueden llevar a la formación de
nuevas especies (no hay cruzamiento entre especies). La selección natural actúa conservando
los alelos mejores adaptados.
● G.G.Simpons : establece la unión entre paleontología y genética de poblaciones.

En resumen:
- La evolución gradual de las especies se puede explicar mediante la aparición de pequeños cambios
aleatorios (mutaciones) y su ulterior criba por la selección natural
- Todos los fenómenos evolutivos se pueden explicar por los mismos mecanismos genéticos.

Hoy en día no se habla tanto de la supervivencia de los individuos, sino de cambios en la frecuencia
de los diversos genes de una población.

Durante la segunda mitad del siglo XX se han planteado dos tendencias fundamentales, la
denominada innovadora y el darvinismo conservador.

- Teoría neutralista (M. Kimura)

● Resta importancia al papel de la selección natural en la evolución, dejando paso al azar.
● El ritmo de evolución es más regular de lo que admite la teoría sintética.
● Los genes mutantes son selectivamente neutros, el azar hace que los cambios se mantengan o
no.

❖ Evidencias:
- Para una proteína, la tasa de sustitución de un aminoácido por otro es aproximadamente
igual en muchas líneas filogenéticas
- No había un patrón entre los distintos grupos definidos, ocurría al azar.
- La tasa total de cambio en el ADN era muy alta, del orden de una sustitución de una base
nucleótida por cada dos años en una línea evolutiva de mamíferos
❖ Conclusión:la mayor parte de las proteínas eran polimórficas y sin efectos visibles en el
fenotipo. Existe un equilibrio entre la aportación de poliformismo y su eliminación al azar

-Neodarwinismo conservado (Wilson, Dawkins, Trivers): la competición no se produce entre

individuos, sino entre los alelos rivales (concepto de “gen egoísta”). Los animales y las plantas son
estrategias de supervivencia de los genes.
Dawkins ⟶ los individuos son máquinas creadas por los genes para garantizar su supervivencia.
El hombre es el único que escapa del dominio del gen por las influencias culturales.
La evolución será el proceso por el que algunos genes se hacen más numerosos y otros disminuyen en
el acervo genético. Los individuos altruistas llegarán a extinguirse en beneficio de los egoístas, que
predominarán en el grupo. El comportamiento está regido por el egoísmo de los genes de cada
organismo.
-Equilibrio puntuado(Gould, Eldredge): una población va acumulando cambios hasta que
“estalla” ⟶ formación de nuevas especies. No se discute el carácter gradual, si no que se niega la
uniformidad de su ritmo.
Periodo de éxtasis: no se producen cambios evolutivos, se acumulan mutaciones.
Periodo de crisis: Se alteran y se cambian.

-Transferencia larvaria (Donald L. Williamson y Sonya E. Vikers. ) : posibilidad de transferencias

génicas entre líneas evolutivas distintas.