TEORIAS ENDOSIMBIOTICAS PARA EL ORIGEN EUCARIOTA

INTRODUCCION:

 La evolución temprana y el origen de los eucariotas son temas importantes de la evolución

temprana.
 Hay diferentes perspectivas desde las que se pueden ver los orígenes de los eucariotas,
incluida la evidencia paleontológica, la energética, el origen de rasgos específicos de los
eucariotas y las relaciones entre los diferentes grupos de eucariotas.
 El artículo se centrará en analizar los orígenes de los eucariotas desde el punto de vista de
la teoría endosimbiótica.
 Se menciona que Altmann no propuso el origen simbiótico de las mitocondrias en su libro
de 1890.
 Se menciona a Simon Schwendener y Heinrich Anton de Bary como pioneros en el
concepto de simbiosis.
 Se menciona a Mereschkowsky como el primero en argumentar que algunas células
surgieron a través de la unión intracelular de dos tipos diferentes de células
(endosimbiosis).
 Se habla de la existencia de teorías micromutacionales del origen eucariota que no
consideran la endosimbiosis.
 Se menciona la hipótesis del hidrógeno como una alternativa a la teoría endosimbiótica
clásica, que tiene en cuenta las mitocondrias anaeróbicas y los hidrogenosomas.
 Se destaca que el origen de los eucariotas está relacionado con el origen de las
mitocondrias y se menciona la importancia de la energía metabólica y los rasgos
específicos de los eucariotas en este proceso.
 Se menciona la importancia de abordar el origen del núcleo y el papel de las filogenias de
los genes en el estudio de los orígenes de los eucariotas.

2 ARBOLES GENETICOS(NO SON TAN SIMPLES)

El estudio de los orígenes de los eucariotas se ha vuelto más complejo al considerar la

transferencia lateral de genes entre procariotas, la endosimbiosis y la transferencia de genes de los
orgánulos al núcleo. Los intentos de integrar todos los árboles de genes individuales en un
diagrama general aún no se han logrado. Los árboles filogenéticos se basan en la concatenación de
una pequeña muestra de genes, principalmente proteínas ribosómicas y otras proteínas
involucradas en el procesamiento de la información. Sin embargo, estos enfoques solo consideran
el componente arqueal de la historia de las células eucariotas y podrían perder información
importante de genes de origen bacteriano. Aunque se han planteado preocupaciones sobre la
conservación de secuencias y la concatenación de genes, los estudios han mostrado similitudes
con el árbol de ARNr. Algunos nuevos árboles filogenéticos han agrupado a los eucariotas con las
crenarqueotas del superfilo TACK, mientras que otros han ubicado la raíz de las arqueas entre los
euriarqueotas. Existen teorías endosimbióticas sobre el origen del núcleo, los cloroplastos y las
mitocondrias, pero aún se requieren métodos mejorados para sintetizar la información de miles de
árboles.

3. NUCLEO
El origen del núcleo en los eucariotas ha sido objeto de diversas teorías. Algunas teorías sugieren
que el núcleo evolucionó a partir de invaginaciones de la membrana plasmática en un procariota, o
a través de la endosimbiosis de un archaeon en una célula procariota. Otras teorías plantean un
origen autógeno del núcleo a partir de la formación de endosporas en bacterias Gram-positivas.

Se han propuesto modelos de endosimbiosis en los cuales un huésped eubacteriano engulle un

endosimbionte arqueobacteriano que se transforma en el núcleo. También se ha sugerido una
simbiosis entre una espiroqueta y una arqueobacteria sin pared celular como origen del núcleo.
Otras teorías involucran la fusión de membranas plasmáticas entre bacterias y arqueas, o incluso
un origen viral para el núcleo.

Algunas teorías postulan un origen anterior de los eucariotas y su núcleo en relación con los
procariotas. Otras teorías se centran en un origen autógeno del núcleo a través de cambios
mutacionales puntuales en un huésped procariota.

Existen problemas y debates en relación con todas estas teorías, como la falta de evidencia
filogenética que vincule ciertos linajes con los eucariotas, las diferencias fundamentales entre el
compartimiento nuclear y las células de vida libre, y la cuestión del origen de las mitocondrias en
los modelos de termorreducción.

En resumen, el origen del núcleo en los eucariotas ha sido objeto de diversas teorías, que van
desde la endosimbiosis hasta el origen autógeno, pero aún hay preguntas sin respuesta y debates
en curso en este campo de investigación.

4 ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS

La teoría endosimbiótica del origen de las mitocondrias y los cloroplastos comenzó con las ideas de
Mereschkowsky, quien propuso una simbiosis entre los cromatóforos (plástidos) y una célula
ameboidea heterótrofa. Contradiciendo la opinión predominante en ese momento de que los
cromatóforos eran órganos autógenos de las células vegetales, Mereschkowsky los consideró
simbiontes que establecían una relación simbiótica con el huésped. Posteriormente, se reconoció
que tanto los plástidos como las mitocondrias tienen un origen endosimbiótico y cianobacteriano.

Sin embargo, Mereschkowsky no reconoció el origen endosimbiótico de las mitocondrias en ese

momento, aunque las propiedades fisiológicas que explicó con el origen endosimbiótico del núcleo
corresponden a las mitocondrias. Otros científicos, como Portier y Wallin, también propusieron la
idea de una relación estrecha entre las bacterias y las mitocondrias, pero sus propuestas fueron
criticadas en ese momento debido a la proliferación de bacterias contaminantes.

Durante las décadas de 1920 a 1970, la teoría endosimbiótica fue rechazada por la comunidad
científica. Sin embargo, en 1967, Lynn Sagan (más tarde Margulis) repopularizó la idea de que
tanto los cloroplastos como las mitocondrias descendían de endosimbiontes separados. Margulis
amplió la teoría para incluir un origen espiroqueto de los flagelos.

En esa época, también surgieron otras propuestas alternativas, como el modelo de Raff y Mahler,
que proponía que el protoeucariota era una célula aeróbica heterótrofa avanzada que desarrolló
orgánulos respiratorios mediante invaginaciones de la membrana celular. Además, Cavalier-Smith
propuso la fusión y reestructuración de los tilacoides en una cianobacteria como origen de los
cloroplastos y las mitocondrias.

Aunque hubo resistencia y escepticismo hacia la teoría endosimbiótica, los estudios de evolución
molecular respaldaron en gran medida la idea de que las mitocondrias y los cloroplastos tienen un
origen endosimbiótico. En la actualidad, existe un amplio acuerdo en que ambos orgánulos se
originaron a partir de bacterias endosimbióticas.

5 ANAEROBIOS Y ORIGEN MITOCONDRIAL EN HUESPED PROCARIOTICO

El texto proporcionado parece ser un extracto de un artículo científico que discute la teoría
endosimbiótica y su relación con los anaerobios y el origen mitocondrial en un huésped
procariótico. A continuación, se ofrece un resumen del texto:

La teoría endosimbiótica se basa en la fisiología comparada y explica la presencia de mitocondrias

en células eucariotas. La hipótesis del hidrógeno es una formulación de esta teoría que explica las
mitocondrias anaeróbicas y su distribución en diferentes grupos eucariotas, así como el uso de un
conjunto específico de enzimas para la síntesis de ATP anaeróbico. Según esta hipótesis, el
anfitrión que dio origen a las mitocondrias fue un archaeon, no un eucariota.

La simbiosis inicial entre el anfitrión y el simbionte se postula como una sintrofia anaeróbica, en la
cual el simbionte produce H2 para el anfitrión. Sin embargo, esta fase de simbiosis es inestable, ya
que el simbionte eventualmente consumirá el citosol del anfitrión. Para que la simbiosis persista, el
anfitrión debe adquirir importadores de compuestos orgánicos y genes para el metabolismo
heterótrofo del simbionte, lo que implica la transferencia directa de genes endosimbióticos.

Esta transferencia de genes permite que el carbono se dirija al simbionte para que pueda producir
H2 y satisface al anfitrión. También confiere heterotrofia al citosol del anfitrión y explica el origen
bacteriano de las enzimas glucolíticas eucariotas. Además, la presión selectiva de la dependencia
del anfitrión de H2 lleva a la renuncia de su autotrofia y la transformación del anfitrión en un
heterótrofo con cromosomas quiméricos que contienen genes arqueales y bacterianos.

En resumen, la hipótesis del hidrógeno propone que las mitocondrias se originaron a partir de una
simbiosis entre un anfitrión archaeon y un simbionte bacteriano facultativamente anaeróbico. Esta
simbiosis inicialmente se basó en la sintrofia anaeróbica y condujo a la transferencia de genes que
permitieron al anfitrión obtener compuestos orgánicos reducidos y ATP.

6. COMPLETANDO EL CUADRO: EL PLÁSTIDO

El texto aborda el origen de los plástidos, orgánulos que se encuentran en células de plantas y
algas, y presenta dos teorías principales: la endosimbiosis primaria, donde se sugiere que los
plástidos se originaron a partir de la incorporación de una cianobacteria por parte de un eucariota,
y la teoría de la clamidia, que propone que la simbiosis plástida comenzó con una infección por
clamidia de una célula eucariota curada por una cianobacteria.

Se menciona que el huésped original de los plástidos era un anaerobio facultativo y que se han
desarrollado adaptaciones en diferentes linajes eucariotas para sobrevivir en ambientes aeróbicos
o anaeróbicos.
Se destaca la importancia de las enzimas para el metabolismo anaeróbico en eucariotas, incluidas
las algas, y se sugiere que el huésped del origen de los plástidos era un anaerobio facultativo.

Se mencionan las endosimbiosis secundarias que involucran algas verdes y endosimbiontes de

algas rojas durante la evolución de los plástidos.

Se cuestiona la teoría de la clamidia como origen de los plástidos debido a problemas con los
árboles filogenéticos utilizados para respaldarla y se enfatiza en la necesidad de considerar otras
formas de evidencia.

En resumen, el texto presenta diferentes teorías sobre el origen de los plástidos, destacando la
importancia de la endosimbiosis primaria con una cianobacteria y cuestionando la teoría de la
clamidia. También se mencionan adaptaciones metabólicas y endosimbiosis secundarias en la
evolución de los plástidos.

7 LOS ORGANULOS AUN CONSERVAN GENOMAS (¿Por qué?)

La teoría endosimbiótica sugiere que los orgánulos han conservado genomas. La presencia de ADN
en los orgánulos fue una observación clave que respaldó esta teoría. Se propuso la hipótesis CoRR
de John F. Allen para explicar por qué los orgánulos retienen ADN. Según esta hipótesis, los
orgánulos conservan genomas para regular la expresión de los componentes de las cadenas de
transporte de electrones y mantener el equilibrio redox en la membrana bioenergética. Los
plástidos y las mitocondrias han convergido en contenido génico, codificando genes relacionados
con sus respectivas cadenas de transporte de electrones. Además, se ha observado una
convergencia en el contenido de genes para codificar proteínas ribosómicas en los genomas de
plástidos y mitocondrias, lo cual se explica por el ensamblaje de los ribosomas. La hipótesis CoRR
también predice la persistencia evolutiva de los genomas en los hidrogenosomas. Estos orgánulos
han perdido la cadena respiratoria en su membrana interna, pero aún conservan ADN debido a la
necesidad de mantener el equilibrio redox. Otras teorías, como la que sugiere que los orgánulos
codifican proteínas hidrofóbicas, no hacen esta predicción. El origen de los eucariotas y la
evolución temprana de las arqueas están relacionados con la transferencia de genes y la
dependencia de fuentes de energía y electrones distintas del hidrógeno. El origen de los
eucariotas, que poseen mitocondrias, es un evento crucial en la evolución temprana y dio lugar a
formas de vida complejas.

8 LOS EUCARIOTES TIRAN Y RETUERCEN AL ARBOL ARQUEAL

El superfilo TACK, que incluye a las crenarqueotas, ha surgido como un posible grupo que podría
albergar a los ancestros más cercanos de los eucariotas que adquirieron las mitocondrias.
Diferentes árboles filogenéticos han abordado esta cuestión, y algunos de ellos colocan los genes
eucarióticos dentro de las crenarqueotas, mientras que otros sitúan a las arqueas enraizadas en
metanógenos o euriarqueotas. Los metanógenos son considerados excelentes candidatos para los
linajes arqueales más antiguos, ya que la metanogénesis es un proceso biológico antiguo
respaldado por evidencia en el registro de isótopos geológicos. Además, la producción de metano
ocurre abióticamente en respiraderos hidrotermales, lo cual tiene implicaciones para los modelos
de origen eucariota que involucran la sintrofia anaeróbica, donde un huésped de arqueas
dependiente del hidrógeno adquirió las mitocondrias.