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Neuroanatoma
MDULA ESPINAL
Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 1. Consideraciones generales sobre la neurociencia__________4 Tema 2. Sistema nervioso vegetativo en la mdula espinal_________15 Tema 3. Nervios sensitivos y races posteriores__________________25 Tema 4. Vas ascendentes y descendentes de la mdula espinal____34
Hay varios tipos de neuronas que estudiaremos en temas siguientes y sobre todo en neurohistologa, que se diferencian entre otras cosas por su morfologa. El axn de la neurona del sistema nervioso central est siempre envuelto por una capa aislante de mielina que mejora la conductividad. Esta envoltura est fabricada por los oligodendrocitos (SNC) y en el SNP por las clulas de Schwann.
Neurulacin primaria
El tubo neural se forma gracias a la formacin de la placa neural (espesamiento del ectodermo influido por la notocorda) que se transforma en el surco neural, que se cerrar para dar lugar al tubo neural, en el que se distinguen dos partes: Placa alar. Se desarrolla en la parte posterior del tubo neural. Se desarrollan neuronas aferentes sensoriales que reciben informacin de los ganglios raqudeos. Placa basal. Se desarrolla en la parte anterior del tubo neural y en ella se desarrollan las motoneuronas , que inervan al musculo estriado En el centro existe una cavidad interna que se denomina cavidad ependimaria.
A. Tubo neural primario; B. Estadio intermedio; C. Mdula espinal adulta Imgenes cortesa de Leticia Rodrguez.
Las motoneuronas y las fibr as sensitivas se unen fuera de la medula espinal para formar el nervio espinal. Tras la placa alar se distinguen rugosidades (crestas neurales) que darn lugar a los ganglios raqudeos o ganglios de las races dorsales (sensitivos) situados en la raz posterior. Tambin se desarrollan gran cantidad de tejidos de todo el organismo. La neurulacin secundaria se produce en la zona caudal, y comienza con la formacin de una condensacin cilndrica bajo el ectodermo dorsal del esbozo de la cola. No es muy prominente en el ser humano, pero existe, y se localiza en la zona ms caudal del tubo neural. El tubo neural ya constituido va creciendo, dentro del canal raqudeo de la columna vertebral. El tubo neural crece ms despacio que la columna, de forma que no toda la columna queda ocupada por mdula espinal , sino que el final de sta queda ms arriba que el nivel coccgeo ( L2). La mdula espinal propiamente dicha termina con el comienzo de la cola de caballo ( L2). En las punciones lumbares para extraer lquido cefalorraqudeo, se debe realizar la puncin entre L1-2 o ms abajo, para que el trcalo no choque con la mdula espinal, sino con una fibra nerviosa (que no resulta daada). Existen lugares en los que la mdula se engruesa. Estos engrosamientos medulares corresponden a zonas con gran cantidad de sustancia gris (somas de motoneuronas) que se encargarn de inervar musculatura de los miembros: Intumescencia cervical (nivel vertebral C5-T1). Corresponde a motoneuronas que emitirn nervios del plexo braquial. Intumescencia lumbosacra (nivel vertebral L3-S2). Corresponde a las fibras de neuronas de las que salen fibras que inervarn musculatura del plexo lumbosacro.
*Aclaracin* Los niveles vertebrales son diferentes que los segmentos medulares , por ejemplo las fibras correspondientes que salen por el segmento sacro, se localizan realmente al comienzo de la columna lumbar.
Prosencfalo
Telencfalo Crtex cerebral Cuerpo medular del cerebro Diencfalo Epitlamo (glndula pineal) Tlamo dorsal Subtlamo Hipotlamo (hipfisis) Ganglios basales
Mesencfalo
Techo Tegmento Pilares del cerebro
Rombencfalo Metencfalo Protuberancia (puente de Varolio) Cerebelo Mielencfalo Bulbo raqudeo (mdula oblongada)
A grandes rasgos en el encfalo del adulto podemos distinguir a priori varias partes: Hemisferio cerebral. Deriva del telencfalo. Los hemisferios de ambos lados quedan unidos por una estructura denominada cuerpo calloso. Diencfalo. Se encuentra entre las dos orejas del hemisferio cerebral Tronco enceflico (tallo cerebral) Mesencfalo Protuberancia (puente de Varolio) Bulbo raqudeo Mdula espinal. Sale del tronco enceflico y su estudio ser el objetivo de las prximas clases.
Cerebelo. Se sita posterior y en contacto con el hemisferio cerebral. El cerebelo tiene gran importancia en el control motor inconsciente.
En el adulto existen clulas que se siguen desarrollando en el SNC (clulas madre) que se localizan en varios sitios: Ventrculos cerebrales Hipocampo Canal medular Las clulas madre no son muy funcionales pero se localizan en el encfalo adulto, y se pueden diferenciar a neuronas. Amgdala cerebral Hipotlamo
Meninges
Las meninges son cubiertas de tejido conjuntivo cuya funcin es proteger el sistema nervioso central y fijar vasos sanguneos. De ms interno a ms externo son: 1. Piamadre 2. Aracnoides Son estructuras de tejido delgado que se denominan en conjunto leptomeninges. 3. Duramadre. Es ms dura que las anteriores y envuelve a los ganglios y nervios raqudeos. Se denominar tambin paquimeninge.
La mdula termina en un hilo formado de colgeno y gla que se denomina filum terminale. Alrededor de esta terminacin se localizan las fibras nerviosas de la cola de caballo.
Unidad motora
Las motoneuronas estn en el asta anterior, concretamente en la lmina IX de Rexed Son clulas grandes (sus somas tienen 70 m de dimetro) con muchas arborizaciones (axones de 10-13 m) e inervan musculatura somtica. Los axones son de grosor y longitud variable. A la motoneurona se le denomina va terminal comn, ya que es el embudo de salida para todas las respuestas que se producen en el sistema nervioso central. Estas neuronas y tienen como neurotransmisor la acetilcolina. La mayora de motoneuronas se localizan en las intumiscencias cervical y lumbosacra de la mdula espinal, debido a que inervan msculos de las extremidades.
La unidad motora es la motoneurona adems de las fibras musculares inervadas por una nica motoneurona, y se expresa como (motoneurona:fibras musculares). Algunos ejemplos de unidad motora son: Msculos oculares. Proporcin 1:10 (control fino) Msculos de la mano. Proporcin 1:100 (control medio) Gastrocnemio. Proporcin 1:2000 (control escaso) Si se corta el axn de una motoneurona que inerva una o varias fibras musculares, se produce la atrofia de las fibras musculares, no solo por el desuso, sino porque tambin parece que el axn de la motoneurona proporciona a las fibras sustancias trficas (neurotrofinas) y al dejar de recibirlas se produce degeneracin muscular. Las unidades motoras pueden ser grandes (gastrocnemio) o pequeas (musculos oculares) y dependen del nmero de fibras inervadas por una nica motoneurona. Esto determina la precisin en la intensidad de la contraccin del musculo.
Dentro del grupo lateral de motoneuronas hay a su vez varios ncleos Ncleo anterior Ncleo Anterolateral. Inerva muslo y brazo Ncleo posterior. Ncleo Posterolateral. Inerva el antebrazo y la pierna Ncleo Retroposterolateral. Inerva la mano y el pie Ncleo central. Tiene caractersticas ambiguas y compartidas con los otros ncleos
Todas constituyen varias fibrillas que al salir de la medula se unen a races posteriores que proporcionan informacin sensitiva para formar el nervio espinal o raqudeo. Adems de las motoneuronas a este nivel tambin encontramos otros dos tipos de motoneurona: Motoneuronas . Tienen relacin con el control del tono muscular, que es un estado de contraccin permanente e inconsciente. Son ms pequeas que las motoneuronas . Motoneuronas R (Renshaw). Tienen conexiones con la motoneurona , que tiene fibras colaterales que conectan con las neuronas R. Estas neuronas controlan los trenes de impulsos que salen de las motoneuronas alfa, sirviendo por tanto de moduladores de la contraccin muscular.
Alrededor del conducto ependimario hay una lmina con neuronas (NO motoneuronas) que constituyen la lmina X. La motoneurona es la va terminal comn debido a que integra todas las respuestas del sistema nervioso central para enviar un impulso en direccin al musculo. La motoneurona superior se sita en el telencfalo ( corteza cerebral) y es la que enva el impulso de movimiento consciente mediante la va piramidal. La motoneurona medular se denomina inferior y es la segunda motoneurona y va terminal comn. Su lesin produce parlisis y atrofia muscular.
Ambos mecanismo se encuentran sometidos al control de estructuras ampliamente distribuidas a lo largo del sistema nervioso central (SNC) que generan rdenes tras haber integrado los impulsos recibidos desde muy diversas fuentes. El sistema motor visceral que es del que nos encargaremos en el estudio del sistema nervioso, tiene dos subdivisiones: Sistema nervioso simptico Sistema nervioso parasimptico
Es noradrenrgico salvo para las glndulas sudorparas y los nervios esplcnicos suprarrenales que son fibras colinrgicas. La lmina VII o asta lateral (ncleo intermedio lateral) consta de neuronas simpticas que se situarn a niveles medulares de C8 a L3, dando lugar a un bulto del que salen fibras que pasarn por la raz anterior al nervio raqudeo y se dirigirn a ganglios para formar la CADENA TRONCO SIMPTICO que se sita sobre los cuerpos vertebrales. La cadena simptica est formada por GANGLIOS PARAVERTEBRALES.
Los axones de las clulas preganglionares localizadas en la lmina VII salen de la mdula espinal por la RAIZ VENTRAL en forma de fibras preganglionares y entran en el tronco simptico a travs de los RAMOS COMUNICANTES BLANCOS. Los ramos comunicantes blancos son el segmento por el cual la fibra preganglionar abandona en nervio raqudeo (nicamente en los niveles C8-L3) para entrar al ganglio simptico. A ese nivel la fibra preganglionar puede sufrir tres destinos: 1. Hacer sinapsis con la fibra posganglionar a ese nivel unindose al nervio raqudeo mediante un RAMO COMUNICANTE GRIS. 2. Ascender o descender en la cadena simptica para sinaptar con neuronas posganglionares cuyos axones se unen a los nervios raqudeos o proyectan hacia sus estructuras de destino en trax o cabeza 3. Atravesar el ganglio de la cadena como fibra preganglionar para formar parte de un nervio esplcnico que se dedique a inervar una estructura visceral.
La proyeccin simptica para todo el organismo se origina en los segmentos medulares C8-L3. Aunque el patrn segmentario no es sencillo, existe una organizacin viscerotpica general (detallada en la imagen 1):
Los GANGLIOS CERVICALES SUPERIOR, MEDIO e INFERIOR reciben impulsos a travs del tronco simptico de las neuronas preganglionares de los segmentos medulares torcicos superiores. Los GANGLIOS LUMBOSACROS recibirn impulsos de neuronas localizadas en segmentos torcicos inferiores y lumbares superiores. Los ganglios situados entre estas correspondientes niveles medulares. regiones estn inervados por sus
Ganglios simpticos
Los somas celulares de las neuronas simpticas posganglionares se agrupan formando ganglios individuales que estn a cierta distancia de su tejido de proyeccin. Pueden formar dos tipos de ganglios: GANGLIOS PARAVERTEBRALES (cadena simptica) GANGLIOS PREVERTEBRALES. Estn asociados a la aorta abdominal o a sus grandes ramas: Ganglio celiaco Ganglio aorticorrenal Ganglio mesentrico superior Ganglio mesentrico inferior La cadena simptica se extiende a lo largo de toda la longitud de la columna, pero no existe el mismo nmero exacto de ganglios que de nervios raqudeos. La distribucin de ganglios sigue la siguiente pauta: Ganglios cervicales (3) Ganglios torcicos (10-11) Ganglios lumbares (3-5) Ganglios sacros (3-5) Ganglio coccgeo (1). Es nico y adems unilateral Los dems ganglios paravertebrales, a excepcin del coccgeo son bilaterales, es decir, hay uno a cada lado de la columna. Normalmente el primer ganglio torcico y el ganglio cervical inferior se fusionan formando el GANGLIO ESTRELLADO.
Los ganglios de la cadena simptica estn comunicados con los nervios raqudeos por los RAMOS COMUNICANTES BLANCOS y GRISES: RAMOS COMUNICANTES BLANCOS. Se trata de fibras PREGANGLIONARES mielnicas, que proceden del asta lateral de la mdula espinal. RAMOS COMUNICANTES GRISES . Se trata de fibras POSGANGLIONARES amielnicas que se introducen al nervio raqudeo para inervar los miembros y las paredes del tronco.
Lgicamente solo los nervios raqudeos C8-L3 cuentan con RAMOS BLANCOS mientras que todos los nervios raqudeos estn conectados al tronco simptico mediante RAMOS GRISES.
*Importante* Existe una diferencia entre FIBRA POSGANGLIONAR y RAMO COMUNICANTE GRIS: Fibra posganglionar. Se trata de cualquier fibra simptica que salga de un ganglio simptico prevertebral o paravertebral. Ramo comunicante gris. Cuando los axones de las neuronas simpticas del asta lateral salen por la raz ventral, en un momento dado abandonan el nervio para llegar al ganglio. El trayecto del nervio al ganglio se denomina RAMO COMUNICANTE BLANCO. Una vez en el ganglio, tras hacer sinapsis, las fibras deben volver al nervio raqudeo para inervar las estructuras correspondientes. El tracto que comunica estas dos estructuras se denomina RAMO COMUNICANTE GRIS El ramo comunicante gris es una fibra posganglionar, pero no todas las fibras posganglionares son ramos comunicantes grises.
Las neuronas simpticas posganglionares de los ganglios paravertebrales envan sus axones en dos direcciones generales: 1. Algunas fibras posganglionares se unen al nervio raqudeo mediante un ramo gris. Estas fibras se dirigen hacia los vasos sanguneos, glndulas sudorparas y msculos piloerectores de las paredes de tronco y extremidades. 2. Algunas fibras posganglionares nacidas de los ganglios de la cadena simptica cervical y torcica superior forman los NERVIOS CARDIACOS CERVICALES y TORCICOS y adems los NERVIOS PULMONARES que emergen directamente de los ganglios Estas fibras inervan los msculos lisos vasculares del esfago, el corazn y el pulmn, etc Los axones de estas neuronas simpticas se mezclan con fibras PARASIMPTICAS del nervio vago para formar plexos autnomos torcicos. Las fibras posganglionares retornan al nervio COMUNICANTES GRISES de fibras amielnicas. espinal mediante los RAMOS
Los GANGLIOS PREVERTEBRALES se encuentran asociados a la aorta y a sus ramas principales y reciben impulsos mediante los NERVIOS ESPLCNICOS. Las fibras posganglionares que surgen de cada uno de estos ganglios siguen el recorrido de la rama aortica para inervar la misma estructura que irriga el vaso. Las fibras preganglionares que inervan vsceras abdominales y plvicas atraviesan sin interrupcin la cadena simptica y se dirigen a los plexos, donde encuentran sus respectivas neuronas posganglionares.
El neurotransmisor liberado por las neuronas simpticas preganglionares es la ACETILCOLINA (ACh). Las neuronas posganglionares que inervan las glndulas sudorparas tambin son colinrigicas. El neurotransmisor liberado por las neuronas simpticas posganglionares es la NORADRENALINA.
La mdula suprarrenal es una excepcin a la inervacin visceral debido a que es un ganglio simptico modificado, es decir, es inervada directamente por FIBRAS PREGANGLIONARES.
Organizacin interna
Los axones de las fibras preganglionares que surgen de la mdula por la RAZ VENTRAL se ramifican en la periferia para sinaptar con numerosas neuronas posganglionares, y por ello son muy DIVERGENTES. El nmero de neuronas posganglionares supera en ms de 100 veces al de neuronas preganglionares y cada neurona posganglionar recibe impulsos sinpticos de numerosas neuronas preganglionares por lo que tambin existe una considerable CONVERGENCIA. Los ganglios simpticos generalmente se denominan ganglios de relevo, ya que son lugares para la transduccin de seales simples entre neuronas preganglionares y posganglionares. En los ganglios prevertebrales adems de los impulsos convergentes y divergentes, reciben influencias desde fibras sensitivas viscerales generales, y neuronas locales, por lo que deben integrar impulsos considerablemente ms complejos.
Respecto a la sustancia blanca, hay menor proporcin de sustancia blanca en los niveles sacros, debido a que aumenta el nmero de fibras eferentes. Cuanto ms arriba vayamos mayor cantidad de fibras ascendentes hay, adems de que se agotan las fibras descendentes, por lo que la sustancia blanca ser proporcionalmente ms amplia que la gris. La sustancia blanca consiste en axones mielinizados tanto ascendentes como descendentes. La sustancia gris corresponder a zonas con somas neuronales y sinapsis.
Resumen general
La cadena simptica de GANGLIOS PARAVERTEBRALES va de arriba abajo por toda la columna vertebral, pero los somas de las neuronas simpticas nicamente estn localizados en niveles C8-L3 por lo que: Ramos comunicantes blancos. Se originarn nicamente en niveles de C8 a L3. Ramos comunicantes grises. Saldrn de todos los ganglios de la cadena simptica para unirse al respectivo nervio raqudeo.
Los GANGLIOS PARAVISCERALES o PREVERTEBRALES reciben fibras del asta lateral de la mdula y tienen relacin con estructuras viscerales. Habr tres sistemas para la inervacin visceral: La cadena toracolumbar desde T5 tiene nicamente ganglios paraviscerales. Los ganglios prevertebrales o paraviscerales se encuentran delante de la columna vertebral y reciben fibras del asta lateral que sinaptan con tales ganglios, desde los que salen fibras que inervan las vsceras acompaando a arterias. Los ganglios cervicales superior medio e inferior adems de tener funcin para la piel, tienen tambin funcin visceral (funcionan como ganglios prevertebrales aunque anatmicamente tengan localizacin paravertebral). Inervan funciones viscerales relacionadas con la vasculatura del cuello, de las glndulas salivares y msculos oculares que produzcan midriasis.
Sensibilidad exteroceptiva
Caractersticas generales
La sensibilidad exteroceptiva o somtica general recibe estmulos del exterior y suele ser consciente. Tiene una serie de submodalidades segn la modalidad de estmulo que perciban: Somestesia Sensibilidad nociceptiva (dolor) Sensibilidad propioceptiva (mioarticular, de posicin y tensin)
Adems la sensibilidad exteroceptiva (y dentro de sta la somestesia) tiene una serie de submodalidades: Sensibilidad tctil. Tacto, presin y vibracin (palestesia) Sensibilidad propioceptiva. Posicin y movimiento (cinestesia) Sensibilidad trmica. Fro o calor
Por ltimo tiene una serie de atributos que determinan la eficacia a la hora de detectar estmulos y condiciona la actuacin de otros sistemas corporales: Localizacin del estmulo Intensidad del estmulo Duracin del estmulo
Todos estos receptores (musculares y no musculares) envan sus fibras que envan informacin a la medula espinal, desde sus races posteriores y desde ah hay sinapsis a distintas neuronas en las distintas lminas de sustancia gris. Hay dos tipos de fibras sensitivas que entran a la medula espinal: Fibras gruesas. Entran mediales al asta posterior. Las fibras gruesas deben su grosor a estar recubiertas por una vaina de mielina, lo que a su vez da lugar a que la conduccin del impulso nervioso sea saltatoria y por tanto rpida. o Fibras tipo I Ia, Ib o Fibras tipo II Fibras delgadas. Entran ms laterales a la raz posterior. Las fibras delgadas al contrario que las gruesas apenas tienen mielina, o directamente carecen de ella, y por ello la conduccin del impulso ser lenta. o Fibras tipo III o Fibras tipo IV
Las fibras gruesas entran por la parte medial y envan una va o impulsos que van hacia niveles espinales ms altos. Esas fibras de tipo I y II gruesomielnicas conducen los impulsos al asta posterior de la mdula espinal, y dentro de sta, depositaran sus impulsos en todas las lminas salvo en las dos primeras (I y II): Fibras Ia IV, V, VI, VII, IX Fibras Ib V, VI, VII Fibras II III, IV, V, VI Las fibras Ia conducen sus impulsos a la lmina IX que contienen motoneuronas , con las cuales sinaptan.
Las fibras ms delgadas amielnicas o finomielnicas conducen el impulso a las lminas I, II y V: Fibras III I, II, V Fibras IV I, II
Resumen
Las lminas I y II reciben estmulos nociceptivos (dolorosos). La lmina II estar dividida en dos subsegmentos segn el tipo de estmulo recibido: Lmina II medial. Estmulos mecnicos inocuos Lmina II lateral. Estmulos dolorosos Lminas III y IV. Tambin llamado ncleo propio del asta posterior. Sus clulas se orientan radialmente, y las de la lmina IV se extienden hacia lminas ms superficiales. Lminas V y VI. Forman la llamada base del asta posterior. Es importante saber que slo observaremos la lmina VI en las intumiscencias medulares. La lmina V detecta estmulos mecnicos muy fuertes Lmina VII. Forma la zona intermedia para el sistema simptico en su zona lateral. Lmina VIII. Contiene neuronas intercalares.
Las lminas VI, VII y VIII detectan estmulos musculares dolorosos y adems estmulos mecnicos inocuos.
Lmina IX. Es una importante lmina que ya hemos estudiado por contener las motoneuronas que se encargan de inervar de forma motora la musculatura esqueltica. Est dividida en dos porciones segn la localizacin de la musculatura que inerva: Porcin lateral. Se encarga de inervar la musculatura ventral y de los miembros. Se desarrolla ms en las intumiscencias cervical y lumbar. Porcin medial. Inerva la musculatura del dorso (espalda, musculatura erectora del tronco, etc) y por ello est menos desarrollada que la porcin lateral.
Los nervios raqudeos se forman gracias a una raz dorsal o posterior, que es sensitiva y contiene el ganglio y una raz ventral que es motora. Del asta lateral salen fibras simpticas que discurren por la raz ventral. Una metmera espinal es un fragmento de la mdula espinal que contiene una aferencia y eferencia de una raz nerviosa. La metmera es un segmento trasversal de la mdula espinal del que se originan dos haces de fibrillas nerviosas. Cada segmento de mdula espinal que d lugar a pares de nervios espinales constituir una metmera Habr tantos pares de nervios espinales como metmeras espinales existan.
Dermatomas
Un dermatoma es un segmento de inervacin cutnea que nace de un nico ganglio de la raz dorsal. Se ordenan en sentido paralelo al suelo y son rodajas.
Los dermatomas se corresponden con niveles medulares. Cada dermatoma est inervado por un nervio raqudeo y se trata de inervacin sensitiva debido a que cada uno corresponde a una raz posterior, pero esto no es exactamente as, puesto que cada dermatoma est inervado por tres metmeras, por lo que la sensibilidad cutnea se dirige a tres ganglios, ya que existe inervacin por fibras de los dermatomas vecinos. La lesin en el mielmero de un dermatoma hace que se pierda una cierta sensibilidad, pero no toda, ya que para que se diera la prdida total de sensibilidad deberan lesionarse tres dermatomas seguidos, en cuyo caso el dermatoma insensible sera el correspondiente al mielmero central.
Columnas posteriores
Las fibras tipo I y II recogen la somestesia, que agrupa las siguientes sensaciones: Tacto discriminatorio Vibracin Entrarn en la mdula espinal por la divisin medial de la raz posterior y a continuacin ascienden. El grupo ms grande asciende y contribuye a la formacin de: FASCICULO CUNEIFORME (de Burdach) FASCICULO GRCIL (de Goll) Propiocepcin consciente
En su conjunto estos haces se denominan COLUMNAS POSTERIORES debido a su posicin en la mdula. En estas columnas posteriores los dermatomas siguen una organizacin topogrfica. Niveles sacros Mediales Niveles superiores Laterales Estas fibras HASTA T6 formarn el FASCCULO GRCIL
Las fibras torcicas por ENCIMA de T6 y las cervicales constituirn el FASCCULO CUNEIFORME, ms lateral, segn un proceso similar. Los ncleos de la columna dorsal: Ncleo grcil Ncleo cuneiforme
Se encuentran en la parte posterior del bulbo, y los cuerpos celulares de estos ncleos constituyen las neuronas secundarias del sistema de la COLUMNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL. El ncleo grcil recibe impulsos procedentes de regiones sacra, lumbar y torcica a travs del FASCICULO GRCIL El ncleo cuneiforme recibe impulsos procedentes de la regin torcica superior y cervical a travs del FASCCULO CUNEIFORME
Resumen
Hay fibras I y II que recogen sensibilidad fina y propiocepcin consciente (SOMESTESIA) y llegan por las races posteriores para formar a partir de T6 el fascculo cuneiforme o de Burdach. Fascculo cuneiforme o de Burdach: Nace en T6 Es el ms lateral Conduce propiocepcin consciente y sensibilidad fina (fibras I y II) Fascculo grcil o de Goll Se encuentra bajo T6 Es el ms medial Conduce propiocepcin consciente y sensibilidad fina (fibras I y II) Estas fibras llegan a sus respectivos ncleos bulbares. Las fibras laterales se sitan a niveles ms superiores del cuerpo y las mediales corresponden a niveles ms sacros.
Vas espinocerebelosas
Hay fibras de tipo I y II que transportan sensibilidad propioceptiva inconsciente (muscular y ligamentosa), dirigindose por la raz posterior, y sus fibras terminan en asta posterior, hasta sinaptar con la lmina VII (NCLEO DORSAL/COLUMNA DE CLARKE). El ncleo de Clarke se encuentra en los niveles T1-L2 (C8-L3) Las fibras de los tractos espinocerebelosos forman dos tractos: HAZ ESPINOCEREBELOSO DORSAL (ECD) HAZ ESPINOCEREBELOSO VENTRAL (ECV)
Ambos tractos conducen informacin propioceptiva inconsciente procedente de fibras I y II que inervan msculos y tendones. Esta informacin llega al cerebelo para el control de la postura y la coordinacin del movimiento.
Sistema anterolateral
Las fibras que corresponden a las III y IV eran para el dolor, temperatura, viscerales, dolor rpido y lento, etc El ganglio de estas fibras es el ganglio raqudeo y se dirigen al asta posterior (lminas I, II, V). Desde el asta posterior salen fibras que ascienden por la lmina X (que rodea al conducto ependimario) hasta el hipotlamo. Hay otras que caminan por las lminas VII y II contienen impulsos que sinaptan a lo largo del tronco del encfalo y son fibras que transportan el impulso de forma lenta, ya que se van interrumpiendo en distintas sinapsis. Hay fibras que saltan al lado opuesto hasta el SISTEMA ANTEROLATERAL ( AL) que contiene fibras relacionadas con el dolor rpido, tacto grosero, etc El sistema anterolateral discurre por dentro del HAZ ESPINOCEREBELOSO DORSAL, por el cordn anterolateral de la mdula, el cual asciende proporcionando conexiones a la formacin reticular y al hipotlamo.
Haz espinocerebeloso
Por el cordn posterior tambin discurren las que van al ncleo espinocerebroso dorsal va ncleo de Clarke. Por encima de ese ncleo las fibras van al cuneatus accesorio y todas acaban al final al cerebelo para informar de propiocepcin inconsciente. El cerebelo no es consciente de nada, y si se destruye seguimos teniendo sensaciones, aunque exista descoordinacin en el movimiento.
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Alberto Gmez Esteban El haz ECV es fundamentalmente cruzado El haz ECD es fundamentalmente directo
Haz anterolateral
Las fibras rpidas de dolor van por el sistema anterolateral (AL) que tiene una topografa y lo primero que llega es lo de niveles ms bajos, es decir, lo cervical es ms profundo y lo sacro es ms superficial. Adems hay un aparato de integracin medular que contiene haces que sinaptan distintos mielmeros para integrar reflejos multisegmentarios.
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Va piramidal
La va piramidal se origina en la corteza cerebral y tiene relacin con los movimientos voluntarios. Las neuronas que dan lugar a los axones de la va piramidal se localizan en la porcin profunda de la capa V cerebral. Las clulas de origen se distribuyen ampliamente por la corteza sensorial y motora incluyendo el giro precentral (CORTEZA MOTORA PRIMARIA) desde donde se emiten axones corticoespinales de mayor dimetro. Los axones corticoespinales salen de los hemisferios pasando por los amplios sistemas de fibras subcorticales de la corona radiada y de la capsula interna para entrar en el PIE PEDUNCULAR del mesencfalo. Tras pasar por la parte ventral de la protuberancia, las fibras corticoespinales alcanzan el bulbo, desde donde forman dos cordones prominentes en su superficie anterior denominados PIRMIDES.
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Alberto Gmez Esteban En la parte inferior del bulbo las fibras se decusan casi en su totalidad (70-90%). Aqu se formarn dos tractos dependiendo de si se decusan o no: HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL). Sus fibras se decusan en la pirmide, y por tanto es el destino mayoritario de los axones piramidales. Camina por la parte lateral de la sustancia blanca. Sus fibras siguen una organizacin topogrfica, y las fibras que inervan motoneuronas cervicales son ms mediales que aquellas que se encargan de inervar motoneuronas encargadas de musculatura del miembro inferior. Sus fibras se agotan sobre todo a nivel de las intumescencias: 55% en la intumescencia cervical 20% a nivel torcico 25% en la intumescencia lumbosacra HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR (CAE). Sus fibras no se decusan y descienden ipsilateralmente. Es poco relevante clnicamente. Sus axones caminan por la parte anterior de la sustancia blanca, laterales a la fisura media anterior Muchas de sus fibras se acaban decusando al final de su trayecto. En su terminacin, sobre todo en las intumescencias, las fibras corticoespinales sinaptan sobre interneuronas de las lminas V-VII. En humanos algunas sinaptan directamente con motoneuronas de la lmina IX, pero la mayora sinaptan con interneuronas excitadoras e inhibidoras. Como hemos dicho, la mayora de las fibras se decusan a nivel de las pirmides (DECUSACIN PIRAMIDAL) pero el resto acaban decusndose al llegar a sus terminaciones, por lo que en la prctica, cada hemisferio cerebral inerva de forma motora el lado contrario del cuerpo. La consecuencia de lo anterior es que si hay una lesin en un hemisferio cerebral, se produce parlisis (hemiplejia) del lado contrario. Si se interrumpe los movimientos voluntarios no son posibles, y se inhiben los reflejos miotcticos. Se produce hiperexcitabilidad de reflejos cutaneomucosos.
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Resumen
La va piramidal o corticoespinal nace en distintas reas de corteza, no solo en la corteza motora, sino tambin en otras reas, algunas incluso sensitivas. La va desciende por el tronco del encfalo y al llegar a la pirmide del bulbo se bifurca ( decusacin). Haz corticoespinal anterior o ventral (CEA) Fibras que van por el lado de origen. Viaja por la mdula espinal por la cisura media. Haz corticoespinal lateral (CEL) Fibras que decusan, y viaja por el cordn lateral
Estas fibras piramidales cuando llegan a medula se denominan corticoespinales, y se cruzan en un 80% para dar lugar al haz corticoespinal lateral (cruzado). La va piramidal en medula va terminando en los distintos niveles, lo que indica que esta va va disminuyendo en grosor dentro de la sustancia blanca, ya que va proporcionando conexiones a la medula y se va agotando, y ya en la medula sacra ha terminado de dar fibras. La terminacin de fibras piramidales en la mdula es la siguiente: Mdula cervical 55% Mdula torcica 20% Mdula lumbosacra 25%
El haz lateral da conexiones a varias lminas del asta posterior menos las lminas I y II (mas relacionadas con las fibras III y IV de sensibilidad). Si tiene conexiones con el resto de lminas (muy pocas con la lmina VIII). Las conexiones sern con las lminas III-IX. Especialmente sinapta con la lmina IX donde encontramos motoneuronas . Hay conexin con las lminas sensitivas porque es importante concordar la sensibilidad con el movimiento, sobre todo en cuanto a la propiocepcin. El HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR (CEA) enva conexiones a la lamina VIII y IX bilateralmente (a ambos lados de la medula) de modo que si hay una lesin de un haz CEA de un lado, como el del otro lado esta conectando bilateralmente con la lmina IX medial, los sntomas sern menores.
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Fascculo rubroespinal
El fascculo rubroespinal se origina en el NCLEO ROJO (NR) del mesencfalo. Controla fundamentalmente el tono de los msculos flexores de las extremidades, siendo excitador para estas motoneuronas. Los axones que salen de las clulas del NR discurren anteromedialmente hasta cruzarse al lado opuesto en la DECUSACIN TEGMENTAL ANTERIOR, y luego en la mdula espinal se sitan anterolaterales y parcialmente mezclados con fibras del haz corticoespinal lateral. Se ha observado que el fascculo rubroespinal consta de dos porciones que surgen del NR: Porcin magnocelular. Da lugar a las FIBRAS RUBROESPINALES Porcin parvocelular. Da lugar a las FIBRAS RUBROOLIVARES Cada fibra rubroespinal termina sinaptando en las lminas V-VII, proporcionando una influencia excitadora sobre las motoneuronas que inervan los msculos flexores proximales de las extremidades. La porcin magnocelular es ms pequea en humanos que en otros mamferos y por ello tambin lo es el fascculo rubroespinal. En muchos animales el fascculo rubroespinal es tan potente que puede llegar a sustituir a la va piramidal. Los axones rubroespinales abandonan la mdula fundamentalmente a nivel de la intumescencia cervical, por lo que se supone que este sistema acta fundamentalmente sobre la extremidad superior y tiene poca accin en la inferior. El NR recibe aferencias de la corteza motora (fibras corticorrubricas) y el cerebelo (fibras cerebelorrbricas) y por lo tanto es una va extrapiramidal por la cual la corteza motora y el cerebelo influyen en la actividad motora espinal.
Resumen
La mayora de estas fibras conectan con las lminas VII y VIII. Ncleo rojo (NR). Se encuentra en el mesencfalo que da lugar a un haz que se cruza al lado contrario, para formar el haz rubroespinal (RE) que va en el cordn anterolateral situndose delante del CEL. El haz rubroespinal sinapta con las lminas VII, VIII y IX. Tiene mucha relacin con el tono flexor, y en muchos animales puede incluso sustituir a la va piramidal. Acaba en la intumescencia cervical.
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Haz tectoespinal
Los colculos inferior y superior (sobre todo el COLCULO SUPERIOR) dan origen al haz tectoespinal (TE). Este haz se decusa en la DECUSACIN TEGMENTAL DORSAL. Sus fibras se sitan cercanas a la fisura medular anterior y termina en la mdula cervical. Tiene que ver con el APRESTAMIENTO, es decir, ciertos reflejos para movimientos del cuello y el tronco ante estmulos luminosos o sonoros sorpresivos. El haz tectoespinal por tanto abarca hasta la medula cervical que es donde se encuentran los msculos de cuello y tronco. Se origina en los colculos (mesencfalo) Sus fibras son cruzadas Termina en la mdula cervical Su funcin es participar en el reflejo de aprestamiento
Haz vestibuloespinal
Se origina en los NCLEOS VESTIBULARES situados en la protuberancia y el bulbo, que sern estudiados en detalle en temas a continuacin. Los ncleos vestibulares reciben informacin del laberinto por medio del nervio vestibular y el cerebelo. Los axones de las clulas del NCLEO VESTIBULAR LATERAL (ncleo de Deiters) descienden de forma directa como TRACTO VESTIBULOESPINAL LATERAL (VEL) Las fibras del VEL median las influencias excitadoras sobre las motoneuronas extensoras, lo que sirve para el control del tono de los msculos extensores para mantener la postura en contra de la gravedad. El NCLEO VESTIBULAR MEDIAL contribuye con fibras descendentes al FASCICULO LONGITUDINAL MEDIAL (FLM), tambin conocido como FASCICULO RETICULOESPINAL MEDIAL.
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Resumen
Se originan en los ncleos vestibulares (entre protuberancia y bulbo) Dan lugar a dos fascculos Vestibuloespinal lateral (VEL) Directo (y cruzado?) Vestibuloespinal medial (FLM) Directo (y cruzado?) Su funcin es el control sobre las motoneuronas extensoras antigravitatorias para mantener la postura.
Fascculo reticuloespinal
Se origina en la FORMACIN RETICULAR (FR) en la protuberancia y en el bulbo. Los axones descienden de dos formas: FASCCULO RETICULOESPINAL MEDIAL (pontorreticuloespinal). Es directo FASCCULO RETICULOESPINAL LATERAL (bulborreticuloespinal). Es bilateral aunque la mayor parte de sus fibras son directas
Ambos tractos se localizan en el cordn ventral y participan del movimiento voluntario, actividad refleja y tono muscular mediante el control de motoneuronas de los dos tipos. Adems median en los efectos presores y depresores circulatorios, y el control de la respiracin. El sistema reticuloespinal se activa por medio de proyecciones descendentes corticales ipsolaterales (fibras corticorreticulares) y sistemas somatosensoriales ascendentes (fibras espinorreticulares) que transportan seales dolorosas. Las fibras pontorreticuloespinales (RtM) suelen ser excitadoras Las fibras bulborreticuloespinales (RtL) suelen ser inhibidoras
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Resumen
Nace en la formacin reticular, en protuberancia y bulbo Origina dos fascculos: Fascculo reticuloespinal medial (RtL) Fascculo reticuloespinal lateral (RtM) Su funcin es controlar funciones vitales adems del movimiento voluntario y reflejo.
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Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 5.Introduccin al tronco del encfalo. Ncleos motores _________50 Tema 6. Ncleos sensitivos del tronco del encfalo_________________60 Tema 7. Vas descendentes y formacin reticular (I)_________________74 Tema 8. Formacin reticular (II). Sistema vestibular_________________85
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Tema 5. Planteamiento del estudio del tronco del encfalo. Ncleos motores
Introduccin
El tronco del encfalo est constituido de superior a inferior por: Mesencfalo Protuberancia (puente) Bulbo raqudeo (mdula oblongada)
El tronco del encfalo contiene numerosos tractos de fibras ascendentes y descendentes. Algunos de ellos pasan a lo largo de toda su extensin con origen en la mdula espinal o el cerebro respectivamente, mientras que otros fascculos terminan directamente en los ncleos del tronco del encfalo. Los ncleos del tronco del encfalo suelen recibir fibras de pares craneales o enviar fibras a dichos nervios. Estos se conocen como NCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES. El tronco del encfalo contiene una compleja y heterognea matriz neuronal que se conoce como FORMACIN RETICULAR dentro de la cual existirn a su vez varios ncleos.
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Alberto Gmez Esteban La cara dorsal del tronco del encfalo est cubierta en su mayor porcin por el cerebelo. En la cara dorsal del bulbo raqudeo la lnea media est delimitada por un SURCO MEDIO POSTERIOR que luego se continuara con el de la mdula espinal. El canal ependimario de la mdula se abre al llegar al tronco del encfalo y pasa a llamarse 4 ventrculo, el cual est abierto por los surcos limitantes. Si trazamos unas lneas por el surco limitante vemos: Placa basal. Zona ms anterior a la lnea Placa alar. Zonas posteriores a la lnea
En la placa basal hay tres ncleos motores A. Ncleos motores viscerales generales (A). Se encuentran muy cercanos al surco limitante B. Ncleos motores viscerales especiales (B) C. Nervios motores somticos (C). Inervan musculatura esqueltica voluntaria y son similares a las motoneuronas Las fibras nerviosas de los grupos viscerales (A y B) surgen lateralmente mientras que las fibras motoras somticas surgen ms medialmente.
Los NCLEOS SENSITIVOS (ABC) son derivados de la placa alar troncoenceflica, y forman columnas de ncleos que estn interrumpidos, es decir, no van en continuidad como ocurra en la mdula espinal, sino que estn fragmentados.
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4. Ncleo de Edinger-Westphal
Corresponde al nervio oculomotor (III par) y se localiza en el mesencfalo. Sus fibras salen por la parte anterior del mesencfalo y se introducen por la FISURA ORBITAL. En la rbita encuentran el GANGLIO CILIAR u OFTLMICO con el que sinaptan y desde all inervan al musculo iridoconstrictor.
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1. Ncleo masticador
Corresponde al nervio trigmino (V par). Se encuentra en la protuberancia y sus fibras salen lateralmente junto con la rama V3. Sus fibras salen por el AGUJERO OVAL y se encargan de inervar msculos masticadores as como el msculo tensor del tmpano (involuntario reflejo). Inerva musculatura derivada del 1er arco farngeo.
2. Ncleo facial
Corresponde al nervio facial (VII par). Sus fibras rodean al ncleo somtico del VI par formando la RODILLA INTERNA DEL FACIAL para salir luego por el SURCO BULBOPROTUBERANCIAL en su zona lateral. Sale por el AGUJERO ESTILOMASTOIDEO e inerva la musculatura facial superior y la inferior (separadas ambas por la comisura) que se encargan de la mmica. Inerva musculatura derivada del 2 arco farngeo, es decir, la musculatura mmica o facial.
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3. Ncleo ambiguo
Contiene fibras de los nervios glosofarngeo (IX par) y vago (X par): Las fibras del IX y X par se encargan de inervar la musculatura farngea. Las fibras del IX par se encargan de inervar al musculo estilofarngeo. Salen por el SURCO RETROOLIVAR e inervan de forma mayoritaria la musculatura farngea. Las neuronas del X par se localizan en la parte caudal del ncleo y se encargan de inervar la musculatura larngea, aunque tambin contribuye a la inervacin de la musculatura farngea. Se denomina ncleo ambiguo porque est ambiguamente situado. Sus fibras inervan musculatura derivada del 3er arco farngeo.
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El nervio vago recoge sensibilidad de las vsceras mediante el ganglio nodoso (dilatacin y pH visceral) pero adems recoge otra informacin inconsciente que viene del SENO ARTICO (tensin arterial y pH sanguneo). El nervio glosofarngeo se encuentra en la parte alta del ncleo solitario y recibe sensibilidad visceral general de tensin arterial, pH y CO2 en sangre vehiculizado por el ganglio petroso y sus receptores en el CUERPO CAROTDEO. Las aferencias de estos pares craneales penetran al crneo por el AGUJERO YUGULAR para sinaptar con el ncleo medial del tracto solitario.
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Alberto Gmez Esteban Toda la parte alta de este ncleo corresponde a los pares IX y VII y es lo que se denomina propiamente como NCLEO GUSTATIVO.
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Alberto Gmez Esteban El ncleo espinal del trigmino equivale a la lmina II o sustancia gelatinosa de Rolando localizada en el asta posterior, lo que explica que en su porcin inferior, el ncleo espinal tenga una organizacin en capas de cebolla. En la parte ms posterior de este ncleo tambin sinaptan fibras procedentes de los pares VII, IX y X que conducen sensibilidad de la oreja y el conducto auditivo externo. Nervio facial (VII par) GANGLIO GENICULADO IX y X pares Ganglios superiores (NO PETROSO NI NODOSO)
NEURALGIA DEL TRIGMINO. Consiste en una sensacin extremadamente dolorosa que surge cuando se estimulan las ramas del trigmino. Las ramificaciones surgen de un orificio bajo el pmulo, por lo que muchos hombres afeitndose pueden estimular este nervio de manera involuntaria, desencadenando un episodio de neuralgia.
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Vas espinocerebelosas
Existen haces que nacen en la mdula espinal y en el bulbo y se dirigen al cerebelo. Estos son los HACES ESPINOCEREBELOSOS. Haz espinocerebeloso dorsal. Asciende por el tronco del encfalo y se introduce al cerebelo mediante el PEDNCULO CEREBELOSO INFERIOR. Haz espinocerebeloso ventral. Se encuentra delante del haz espinocerebeloso ventral y se introduce al cerebelo mediante el PEDNCULO CEREBELOSO SUPERIOR.
Debido a que el haz espinocerebeloso dorsal (ECD) se introduce por el pednculo cerebeloso inferior a la altura del bulbo raqudeo, en la protuberancia nicamente podremos observar el haz espinocerebeloso ventral (ECV). En el tronco del encfalo podemos observar el NCLEO CUNEATUS ACCESORIO que equivale al ncleo de Clarke para niveles superiores a C8.
Sistema anterolateral
El SISTEMA ANTEROLATERAL (SAL) llegar hasta arriba abarcando todo el tronco del encfalo debido a que conduce su informacin (tacto grosero, dolor rpido) a niveles superiores dentro del encfalo. Las fibras que van por la VA PERIEPENDIMARIA hasta hipotlamo constituyen una va polisinptica por lo que ser una va lenta. Adems hay una va de dolor lento que camina por las lminas II y VII que asciende y es tambin polisinptica.
Columnas posteriores
Las columnas posteriores incluan dos grandes fascculos que ocupaban los cordones posteriores de la mdula espinal, y que conducan informacin tctil fina y propioceptiva consciente: Fascculo cuneiforme (de Burdach) NCLEO DE BURDACH Fascculo grcil (de Goll) NCLEO DE GOLL
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Alberto Gmez Esteban En el tronco del encfalo estas columnas posteriores tienen sus ncleos con los cuales sinaptan. El ncleo de Burdach est ligeramente superior que el de Goll. De estos dos ncleos salen fibras que se dirigen al lado opuesto y en el mesencfalo caminan prximas a las fibras del sistema anterolateral. En el mesencfalo las fibras del haz de Goll se sitan ms externas que las del haz de Burdach que se internalizan. En este momento pasarn a llamarse LEMNISCO MEDIAL. Esta estructura se sita en el mesencfalo por dentro del sistema anterolateral. En el lemnisco medial las fibras de Burdach se sitan por dentro y las de Goll ms externas.
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Unin pontomesenceflica
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3. Ncleo espinal
Se trata de un ncleo que recibe numerosos estmulos. Sus fibras decusan de forma oblicua (es decir, no decusa de forma horizontal, sino de forma progresiva, ocupando la diagonal 2-3 metmeras). Estas fibras constituyen el HAZ TRIGEMINOTALMICO VENTRAL (TTV), al que se incorporan fibras del ncleo principal del trigmino. El HAZ TRIGEMINOTALMICO DORSAL (TTD) procede nicamente de la parte posterior del ncleo principal del trigmino.
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Esta imagen es la misma que la del tema anterior para ilustrar el conjunto de ncleos del tronco del encfalo.
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Va piramidal
Mientras que la va piramidal en la mdula se llama va corticoespinal, en el tronco del encfalo recibe el nombre de VA CORTICOBULBAR CORTICONUCLEAR. La va piramidal procede de la corteza y tras cruzar varias estructuras superiores llega al tronco del encfalo. A nivel del bulbo las fibras de la va piramidal pueden o no decusarse en las PIRMIDES: Haz corticoespinal lateral (CEL). Est formado por las fibras que se decusan en las pirmides (80%). Abarca toda la mdula espinal Discurre por los cordones laterales Inerva todas las lminas medulares, a excepcin de la I y II. Haz corticoespinal anterior (CEA). Corresponde a las fibras que no decusan en las pirmides (20%) aunque al final de su trayecto s que suelen decusarse en la propia mdula. Termina a nivel torcico (T2) Discurre por los cordones anteriores Inerva de forma bilateral la lmina IX adems de dar fibras a la VII
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Se trata de un ncleo encargado de inervar musculatura somtica de la lengua. El nervio hipogloso sale por el agujero precondleo o hipogloso. La va piramidal inerva de forma casi exclusivamente contralateral al ncleo del hipogloso, aunque tambin de forma bilateral. Recordemos de la unidad 5 que la estimulacin nerviosa del hipogloso causaba que la lengua se desviara hacia el lado contrario a la estimulacin (si el hipogloso derecho estimula, la lengua ira hacia la izquierda). De esto se infieren dos hechos importantes: Si se lesiona el hipogloso de un lado (izquierdo por ejemplo) la lengua se desviar hacia el mismo lado (izquierda), pues nicamente actuar el hipogloso contralateral.
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Alberto Gmez Esteban Si se lesiona la va piramidal de un lado (izquierda) al inervar al ncleo hipogloso de forma contralateral, la lengua se desviar al lado opuesto (derecha) Esto nos permitir discriminar donde se encuentra la lesin segn signos externos (movimiento lingual).
Imagen explicativa. Al lesionarse el hipogloso la lengua se desplaza hacia el lado de la lesin mientras que si se lesiona la va piramidal, la lengua se desplaza al lado contralateral a la lesin. 1) Actuacin normal, la lengua es estable. 2) Estimulacin del hipogloso izdo. la lengua se mueve a la dcha. 3) Lesin en el hipogloso izdo. la lengua se moviliza a la izda. 4) Lesin de la va piramidal izda. la lengua se moviliza a la dcha.
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Alberto Gmez Esteban El haz corticoespinal lateral enva conexiones hacia lminas del asta posterior de tipo sensitivo, ya que es preciso concordar la informacin sensitiva de acuerdo con el movimiento. La va corticobulbar enva conexiones al ncleo principal del trigmino y al ncleo espinal. Enva tambin eferencias a los ncleos de Goll y Burdach, a pesar de ser ncleos sensitivos. Esta inervacin es predominantemente contralateral.
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Vas no piramidales
De forma global modulan la actuacin de la va piramidal , de ellas no depende el impulso motor voluntario pero ayudan a la va piramidal a ejecutarlo.
1. Haz rubroespinal
Es cruzado y procede del NCLEO ROJO (NR) del mesencfalo, un ncleo con forma de puro. La parte inferior del ncleo rojo da lugar a fibras que se cruzan con las del otro lado, las cuales llegan a la medula espinal donde discurren por delante del haz corticoespinal lateral (va piramidal). El haz rubroespinal se encuentra cercano a la parte posterior y lateral del asta anterior, de lo cual deducimos que puede realizar movimientos flexores de las extremidades distales. En animales con bajo grado de encefalizacin, este haz puede sustituir al haz corticoespinal lateral.
2. Haz tectoespinal
Es cruzado y nace de los COLCULOS, que son dos formaciones posteriores al mesencfalo. Hay dos colculos superiores y dos inferiores. El haz tectoespinal se cruza con el del otro lado y desciende por tronco delante de la va piramidal. Dentro de la mdula tambin se sita por delante de la va piramidal (haz corticoespinal anterior). Participa en el reflejo de aprestamiento (reaccin de girar la cabeza ante estmulos sonoros o luminosos fuertes) y termina en la intumescencia cervical.
3. Haces vestibuloespinales
Existen dos tipos de haces vestibuloespinales por hemimedula: Haz vestibuloespinal lateral. Es directo y abarca toda la medula, situndose en el cordn anterolateral. Tiene que ver con la musculatura extensora antigravitatoria Haz vestibuloespinal medial. Es directo y cruzado. Se sita detrs del haz corticoespinal anterior (va piramidal) en el cordn anterior. Tambin se conoce como FASCICULO LONGITUDINAL MEDIAL (FLM).
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4. Haces reticuloespinales
Al igual que en el caso anterior, existen dos tipos de haces reticuloespinales por hemimedula: Haz reticuloespinal lateral. Es bilateral, aunque la mayor parte de sus fibras son directas. Nace en el bulbo e inhibe el tono extensor. Haz reticuloespinal medial. Es directo. Nace en protuberancia y estimula el tono extensor. Ambos haces discurren por el cordn anterior de la mdula.
5. Va corticopntica
Adems de stos, existen otros sistemas reguladores del movimiento extrapiramidales Va corticopntica. Procede de la corteza cerebral Frontopntica Parietooccipitotemporopntica Es un sistema regulador del movimiento
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Formacin reticular
Consiste en un grupo de neuronas dispersas dentro del tronco del encfalo. Podramos afirmar que son equivalentes a la lmina VIII medular. Es muy importante para los reflejos troncoenceflicos. La formacin reticular consta de ncleos poco delimitados, e interviene en funciones de gran importancia, entre ellas funciones vitales. Hay dos zonas de la formacin reticular:
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Caractersticas
Las fibras que van por el centro son FIBRAS RETICULOESPINALES (unidad 4). Descienden de neuronas grandes y mediales desde la formacin reticular a la mdula espinal. En el centro del tronco del encfalo se localizarn los NCLEOS DEL RAFE.
*Las consideraciones sobre medial y lateral se realizan con respecto a las fibras del XII par nervio hipogloso.
Las formaciones reticulares clsicas son dos, que ya estudiamos en la unidad anterior: Formacin reticular medial (blanca), que contiene numerosos ncleos neuronales grandes dispuestos en paralelo. Sus axones son tanto descendentes como ascendentes. Formacin reticular lateral (gris), que contiene neuronas pequeas y se sita en parte de la protuberancia y en bulbo. Equivale a las lminas VII y VIII de la mdula espinal.
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Alberto Gmez Esteban Adems tambin tenemos los NCLEOS DEL RAFE, que envan conexiones hacia niveles superiores y hacia mdula. Los ncleos mediales adems envan fibras nerviosas al cerebelo. El neurotransmisor de los ncleos del rafe es la serotonina (5-HT) Adems existen otras muchas estructuras, que tambin se consideran pertenecientes a la formacin reticular, aunque sus funciones son otras. Estas estructuras son: SUSTANCIA NEGRA COLCULOS, los cuales tienen relacin con estmulos tanto visuales como auditivos. Recordemos que de los colculos surga el HAZ TECTOESPINAL, que participaba en el reflejo de aprestamiento. OLIVA INFERIOR LOCUS COERULEUS, se encuentra en la protuberancia y tiene influencia sobre la mdula y el prosencfalo. Su neurotransmisor es la noradrenalina. NCLEOS TEGMENTALES Ncleo tegmental laterodorsal Ncleo tegmentopedunculopontino NCLEO ROJO, recordemos que del ncleo rojo surga el HAZ RUBROESPINAL , que participaba en el tono de los msculos flexores de las extremidades, ayudando a la va piramidal.
Existen conexiones aferentes desde todas las vas ascendentes a excepcin del sistema del lemnisco medial. Adems hay sinapsis con todas las fibras descendentes como la va piramidal. Hay eferencias desde la formacin reticular medial que caminan por el HAZ CENTROTEGMENTAL. Las proyecciones ascendentes proceden de la porcin mesenceflica de la formacin reticular y de la formacin pontina oral, as como algunas de la formacin reticular bulbar. El principal neurotransmisor de estas estructuras es la acetilcolina, a excepcin de los ncleos del rafe y del locus coeruleus que ya hemos comentado.
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Vas vestibulares
El RGANO VESTIBULAR se encuentra en el odo interno y est relacionado fundamentalmente con el equilibrio. Consiste en varias estructuras, entre las cuales hay tres conductos semicirculares ubicados perpendicularmente entre s para formar una estructura tridimensional que abarca los 3 ejes del espacio.
Los CONDUCTOS SEMICIRCULARES estn comunicados entre s mediante dos estructuras: UTRCULO SCULO Ambas estructuras son sacos membranosos que se comunican con el exterior a travs del CONDUCTO ENDOLINFTICO y conectan con el caracol, que es el rgano de la audicin que estudiaremos en unidades siguientes. El laberinto seo se encuentra en la profundidad del peasco del hueso temporal y se encuentra relleno de PERILINFA. El SACO ENDOLINFTICO lleva a cabo la descompresin de utrculo y sculo. Todas estas estructuras del laberinto membranoso estn rellenas por un lquido claro denominado ENDOLINFA.
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Alberto Gmez Esteban El caracol comunica con el sistema ventricular mediante el CONDUCTO REUNIENS. Los impulsos vestibulares del equilibrio estn recogidos fundamentalmente por el nervio vestibulococlear (VIII par) mediante su porcin vestibular, ya que este nervio tambin sirve para captar estmulos acsticos. El ganglio de este nervio es el GANGLIO DE SCARPA. El nervio facial (VII par) tiene mucha relacin con el laberinto debido a que la RODILLA EXTERNA DEL FACIAL separa la porcin acstica de la vestibular.
Receptores vestibulares
Los receptores vestibulares en los conductos semicirculares son las CPULAS, que captan el movimiento de la endolinfa en sentido circular. Los receptores de la mcula, el utrculo y el sculo en cambio estn especializados en captar el movimiento lineal o aceleraciones. Los OTOLITOS son cristales de carbonato clcico (CaCO3) que se desplazan junto con la endolinfa, y se encuentran en el utrculo y el sculo. Las AMPOLLAS DE LOS CONDUCTOS SEMICIRCULARES son estimuladas por movimientos circulares en los tres planos del espacio.
Ncleos vestibulares
Reciben los estmulos cinticos captados en el utrculo, el sculo y los conductos semicirculares. Se encuentran en el tronco del encfalo, y al ser sensitivos somticos especializados derivan de la placa alar. Se localizan cercanos al 4 ventrculo dentro de la protuberancia y descienden hasta el bulbo, aunque no lo ocupan en su totalidad. Hay 4 ncleos vestibulares: Ncleo vestibular superior Ncleo vestibular inferior Ncleo vestibular medial Ncleo vestibular lateral
Estos ncleos reciben fibras aferentes del nervio vestibulococlear (VIII par craneal) en su porcin vestibular.
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Alberto Gmez Esteban Algunas fibras corresponden a los conductos semicirculares y otras al utrculo y sculo. El ganglio de Scarpa corresponde a todas las fibras vestibulares. Tambin hay fibras vestibulares que llegan al cerebelo, pero los ncleos vestibulares reciben muchos otros aferentes desde las vas visuales, mdula, cerebelo, etc
El NCLEO VESTIBULAR INFERIOR enva fibras en direccin al cerebelo. Tambin existen otras conexiones debido a que los otros 4 ncleos de ambos hemisferios (derecho e izquierdo) envan fibras comunicantes denominadas FIBRAS COMISURALES, que van de un lado a otro y son mayoritariamente inhibidoras.
Conexiones eferentes
Las fibras que salen de los ncleos vestibulares son las siguientes: Fibras comisurales, que conectan los ncleos vestibulares de ambos lados, y son inhibidoras Fibras cerebelosas, que se dirigen al cerebelo desde el ncleo vestibular inferior y se introducen en l mediante el pednculo cerebeloso inferior.
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Alberto Gmez Esteban Fibras vestibuloespinales. Forman dos fascculos que actan sobre las lminas VII y VIII de Rexed. Haz vestibuloespinal lateral (VEL). Nace del ncleo vestibular lateral con fibras del vestibular inferior. Camina por el cordn anterolateral de la mdula. Sus fibras abarcan toda la extensin de la mdula. Haz vestibuloespinal medial (VEM). Tambin conocido como fascculo longitudinal medial (FLM), nace del ncleo vestibuloespinal medial, aunque contiene fibras que nacen del ncleo vestibular inferior. Sus fibras son bilaterales y se agotan a nivel de la mdula cervical.
Fibras ascendentes
Ascienden por el FASCICULO LONGITUDINAL MEDIAL que tambin encontramos a nivel del tronco del encfalo.
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Nistagmo
El nistagmo o nistagmus es un movimiento ocular que se desencadena gracias a que cuando se mueve la cabeza a un lado, se forman corrientes dentro de los conductos semicirculares. Dichas corrientes son diferentes en cada lado de la cabeza y dependen del sentido en el que se efectu el movimiento. Cuando se produce este movimiento de la cabeza y los conductos semicirculares informan del mismo, se produce un movimiento ocular para mantener la situacin . Al principio este movimiento es lento, pero despus existe una fase rpida. El nistagmo suele referirse a la fase rpida. Si se pone agua fra en un odo, se inhibir el sistema vestibular de ese odo y habr un nistagmo de fase rpida en el ojo contralateral. Si se pone agua caliente, el nistagmo se producir en el ojo ipsilateral. El nistagmo requiere las siguientes conexiones para llevarse a cabo:
2. Formacin reticular
Existen conexiones indirectas a travs de la FORMACIN RETICULAR (H, V, V?) que contiene centros que regulan la sinergia ocular, o lo que es lo mismo, el movimiento coordinado de ambos ojos en sentido tanto vertical como horizontal. La va piramidal acta sobre estos ncleos de sinergia ocular y no directamente sobre ncleos oculomotores. Cuando est estimulada esta va el movimiento ocular se produce en sentido contrario.
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*Concepto* No hay que perder de vista esta idea: H. Mirada horizontal V. Mirada vertical IRFLM. Intersticial Rostral del Fascculo Longitudinal Medial IC. Intersticial de Cajal Existen ncleos de la sinergia ocular de tipo tanto HH como VV y adems hay otros accesorios de tipo IRFLM e IC. Estos ncleos de sinergia ocular ayudan a los ncleos reticulares.
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Alberto Gmez Esteban Los ncleos vestibulares adems tambin informan al TLAMO cuando hay mareo o estmulos del equilibrio. Esta informacin llega al tlamo de forma bilateral, y se informa al tlamo derecho e izquierdo. La transmisin de informacin de los ncleos vestibulares al tlamo es misin de las VAS VESTIBULOTALMICAS, las cuales como hemos dicho son bilaterales. Tras recibir esta informacin, las neuronas del tlamo envan conexiones sensoriales a la CORTEZA CEREBRAL que informan del estado del aparato del equilibrio.
Nervio vestibular
El nervio vestibular es una porcin del nervio facial (VII par) que tiene relacin con los conductos semicirculares, utrculo y sculo. Su ganglio es el GANGLIO DE SCARPA. Recordemos que el nervio facial forma una estructura denominada RODILLA EXTERNA DEL FACIAL que separa la porcin acstica de la porcin vestibular. Sus fibras se introducen por el conducto auditivo interno hasta el tronco del encfalo, donde sinaptan con los NCLEOS VESTIBULARES localizados en la protuberancia y el bulbo.
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Alberto Gmez Esteban Se introducirn al tronco del encfalo en el NGULO BULBOPONTOCEREBELOSO, que est localizado en el surco bulboprotuberancial. Un tumor en este nervio se denomina NEURINOMA y suele ser de naturaleza benigna (no hay metstasis). Normalmente afecta al nervio vestibulococlear (VIII par) y ocasionalmente al nervio facial (VII par). Se caracteriza por causar mareos y acufenos (pitidos en el odo sin motivo aparente).
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CEREBELO
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Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 9. Cerebelo (I). Anatoma regional__________________________98 Tema 10. Cerebelo (II). Anatoma funcional______________________108
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A pesar de proceder de la placa alar no es una estructura sensitiva propiamente dicha, y se sita en la parte posterior del cuarto ventrculo , conformando su pared posterior. Es un rgano que recibe una gran cantidad de estmulos sensitivos, fundamentalmente de tipo propioceptivo, pero no interviene en la discriminacin ni interpretacin sensorial. El cerebelo se trata de un rgano importante a la hora de coordinar el movimiento consciente y de regular el control postural. Adems interviene en procesos cognitivos superiores, como puede ser el habla. Aunque ejerce una gran influencia sobre la funcin motora, la destruccin de porciones relativamente grandes no genera ningn tipo de parlisis.
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Alberto Gmez Esteban Adems, es un rgano que participa en las funciones cognitivas superiores como el habla, y aunque no es imprescindible para stas, si que desempea un papel importante en el aprendizaje motor y funciones mentales superiores. El cerebelo est compuesto por una CORTEZA CEREBELOSA con una gran cantidad de surcos, y una parte central de sustancia blanca, que contiene aisladamente los NCLEOS CEREBELOSOS de sustancia gris.
El cerebelo se fija al tronco del encfalo mediante los PEDNCULOS CEREBELOSOS: PEDNCULO CEREBELOSO SUPERIOR, conecta el cerebelo con mesencfalo. Es la principal va eferente. PEDNCULO CEREBELOSO MEDIO, conecta el cerebelo con la protuberancia. Por l se introducen la mayora de los ncleos del puente. PEDNCULO CEREBELOSO INFERIOR, conecta el cerebelo con el bulbo raqudeo. Es ms pequeo y consta de fibras aferentes. El cerebelo se encuentra posterior al tronco del encfalo conformando la pared posterior del cuarto ventrculo y se ubica debajo de la TIENDA DEL CEREBELO, profundo al hueso occipital.
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La anatoma funcional del cerebelo se divide en tres zonas desde el vermis, cada una de las cuales tiene una funcin propia: ARQUICEREBELO. Se encarga fundamentalmente de funciones vestibulares ESPINOCEREBELO. Se encarga fundamentalmente de funciones posturales y de tono muscular CEREBROCEREBELO. Se encarga de funciones motoras somticas
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Imagen APROXIMADA de los distintos mdulos de anatoma funcional: Verde: Arquicerebelo; Azul: Espinocerebelo; Rosa: Cerebrocerebelo
Aparecern una serie de fisuras que delimitan los distintos lbulos del cerebelo: FISURA POSTEROLATERAL, que embriolgicamente es la primera en aparecer. Separa el LBULO FLOCULONODULAR del LBULO POSTERIOR FISURA PRIMA, que es la segunda en aparecer y separa el LBULO POSTERIOR del LBULO ANTERIOR.
En el centro del cerebelo encontramos el VERMIS en forma de protuberancia que separa dos hemisferios cerebelosos. En cada hemisferio encontramos tres lbulos: LBULO ANTERIOR. En su parte ms anterior encontramos la LNGULA. LBULO POSTERIOR. En su parte ms caudal encontramos la VULA, rodeada por dos AMGDALAS.
El lbulo anterior y posterior forman en su conjunto el CUERPO DEL CEREBELO. Ambos lbulos del cuerpo del cerebelo estn separados por la fisura prima.
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Alberto Gmez Esteban LBULO FLOCULONODULAR. Se encuentra separado del cuerpo del cerebelo por la fisura posterolateral. A su vez tiene dos subdivisiones: NDULO. Se encuentra alineado con el vermis en la lnea media FLCULOS. Se encuentran a ambos lados del ndulo
Como decamos el cerebelo se encuentra unido al tronco del encfalo por los PEDNCULOS CEREBELOSOS, que bordean el cuarto ventrculo a modo de glorieta. Hay tres pednculos cerebelosos que anclan el cerebelo a cada una de las partes del tronco del encfalo: PEDNCULO CEREBELOSO SUPERIOR (PCS). Une el cerebelo al mesencfalo PEDNCULO CEREBELOSO MEDIO (PCM). Une el cerebelo al puente PEDNCULO CEREBELOSO INFERIOR (PCI). Une el cerebelo al bulbo raqudeo La sustancia blanca del cerebelo acoge en su interior una serie de ncleos de sustancia gris, que reciben numerosas aferencias, y mandan conexiones al exterior. Estos son los NCLEOS PROFUNDOS DEL CEREBELO y se trata de acmulos de somas (sustancia gris) embebidos en la sustancia blanca del cerebelo. Funcionalmente cada ncleo corresponde a una porcin determinada del cerebelo:
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Alberto Gmez Esteban NCLEO FASTGEO. Se relaciona con la zona vermiana NCLEO INTERPSITO. Se relaciona con la zona paravermiana y a su vez se divide en dos: NCLEO GLOBOSO, ms posterior NCLEO EMBOLIFORME, ms anterior NCLEO DENTADO u OLIVA CEREBELOSA. Corresponde al resto del hemisferio cerebeloso.
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Organizacin celular
El cerebelo, como el resto del sistema nervioso central se divide en dos tipos de tejido nervioso: SUSTANCIA GRIS, que en el cerebelo se corresponde a dos tipos de estructura: Corteza cerebelosa Ncleos profundos del cerebelo SUSTANCIA BLANCA, correspondiente a fibras nerviosas aferentes y eferentes. Est delimitada por la corteza y en su interior contiene los ncleos profundos del cerebelo.
La corteza cerebelosa, como hemos dicho se trata de sustancia gris, y por tanto se corresponde a zonas con somas neuronales, dendritas y numerosas sinapsis. Los tipos celulares predominantes en la corteza cerebelosa son: CLULAS DE PURKINJE. Envan conexiones a los ncleos profundos del cerebelo, que a su vez mandan esta respuesta al exterior del cerebelo. Estas clulas no mandan conexiones directas fuera del cerebelo , sino que envan su respuesta por los ncleos profundos. Las clulas de Purkinje tienen una profusa arborizacin dendrtica que responde al hecho de que realizan numerosas sinapsis. Son clulas GABArgicas y por lo tanto su sinapsis es inhibitoria. FIBRAS TREPADORAS. Se denominan de este modo debido a que trepan por la arborizacin dendrtica, sinaptando en estas dendritas de las clulas de Purkinje Estas fibras proceden de la OLIVA INFERIOR o BULBAR (en el tronco del encfalo). CLULAS GRANULOSAS. Tienen axones ascendentes que se bifurcan para formar fibras paralelas.
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Encontraremos clulas de Purkinje con sus arborizaciones dendrticas que surgen superficialmente y un axn que se dirige a ncleos profundos. Las fibras trepadoras proceden de la OLIVA INFERIOR que se localiza en el bulbo raqudeo (exteriormente se percibe como dos protuberancias laterales a las PIRMIDES) y llegan a las arborizaciones dendrticas de las clulas de Purkinje Todas las fibras aferentes que no procedan de la oliva inferior se denominan FIBRAS MUSGOSAS que se ramifican para aportar aferencias a varias lminas, y sinaptan con las clulas granulosas. Las clulas granulosas dirigen sus axones hacia la superficie y entran en la capa molecular, y aqu se bifurcan para dar lugar a dos FIBRAS PARALELAS que se orientan a lo largo del eje longitudinal de la lmina. Las fibras trepadoras y musgosas tambin sinaptan con los ncleos profundos del cerebelo.
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Cuando llega un impulso a la CLULA DE PURKINJE este puede proceder de: Fibras trepadoras Fibras musgosas Estas fibras cuando conducen un impulso excitatorio activan a la clula de Purkinje que enva su respuesta a los NCLEOS PROFUNDOS, que son los que realmente envan las respuestas al exterior.
Las clulas de Purkinje son GABArgicas de modo que son clulas inhibitorias.
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Imagen APROXIMADA de los distintos mdulos de anatoma funcional: Verde: Arquicerebelo; Azul: Espinocerebelo; Rosa: Cerebrocerebelo
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Alberto Gmez Esteban Adems cada una de estas porciones se encuentra relacionada con un NCLEO PROFUNDO en concreto mediante el cual enva sus conexiones eferentes al resto del sistema nervioso. Los ncleos son los siguientes: NCLEO FASTGEO. Se relaciona con la zona vermiana NCLEO INTERPSITO. Se relaciona con la zona paravermiana y a su vez se divide en dos: NCLEO GLOBOSO, ms posterior NCLEO EMBOLIFORME, ms anterior NCLEO DENTADO u OLIVA CEREBELOSA. Corresponde al resto del hemisferio cerebeloso.
Los colores se conservan de la imagen de los mdulos de funcional. Cabe remarcar que el ncleo fastigio tambin aporta conexiones al espinocerebelo vermiano.
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Arquicerebelo
El arquicerebelo o VESTIBULOCEREBELO se encarga de las funciones vestibulares del cerebelo. El arquicerebelo comprende el LBULO FLOCULONODULAR, cuyos flculos son pares y hay uno para cada hemisferio. Adems de ste lbulo, tambin participan en el arquicerebelo la VULA y la LNGULA que se localizan en la lnea del vermis. Adems teniendo en cuenta que el cerebelo, vemos que la lngula se sita muy prxima al ndulo. El ncleo profundo del arquicerebelo es el NCLEO FASTIGIO. Esta porcin del cerebelo tiene relacin con los NCLEOS VESTIBULARES (unidad 8), que funcionan como ncleos cerebelosos a pesar de no encontrarse propiamente en el cerebelo. El arquicerebelo tambin interviene en el reflejo del vmito y adems tiene relacin con la porcin vestibular del nervio vestibulococlear (VIII par). Los estmulos vestibulares penetran en el cerebelo mediante el PEDNCULO CEREBELOSO INFERIOR (PCI) y sus fibras informan primeramente al ndulo, a los flculos y a la vula, y poco despus informan a la lngula. Las fibras vestibulares del nervio vestibulococlear dan ramas al ncleo fastigio para conectar con la lngula. Los ncleos vestibulares, fundamentalmente el NCLEO VESTIBULAR INFERIOR enva conexiones al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior las cuales se dirigen a las estructuras del arquicerebelo, enviando ramas colaterales al ncleo fastigio. Al arquicerebelo llegarn por tanto fibras aferentes del NERVIO VESTIBULOCOCLEAR y del NCLEO VESTIBULAR INFERIOR. Las clulas de Purkinje que responden a estos estmulos estn localizadas en la corteza del arquicerebelo. Como sabemos el mecanismo general de actuacin de las clulas de Purkinje es el de enviar sus axones a los ncleos profundos que son los que transmiten la respuesta al exterior del cerebelo.
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Alberto Gmez Esteban Las clulas de Purkinje de este lugar envan axones al NCLEO FASTIGIO el cual enviar conexiones hacia el tronco del encfalo . Una proporcin significativa de fibras fastigiales cruzan al lado contralateral, de modo que la influencia del arquicerebelo sobre los sistemas efectores es bilateral. Las fibras del ncleo fastigio se dirigen a los siguientes destinos: NCLEOS VESTIBULARES, que sern el superior, medial e inferior. Los ncleos vestibulares enviarn ya la respuesta eferente desde el cerebelo mediante dos haces que ya conocemos: HAZ VESTIBULOESPINAL LATERAL HAZ VESTIBULOESPINAL MEDIAL , tambin conocido como FASCCULO LONGITUDINAL MEDIAL, que tambin se dirige a ncleos motores oculares. FORMACIN RETICULAR
La lesin del arquicerebelo producir NISTAGMUS homolateral al lado de la lesin por desinhibicin del ncleo vestibular del mismo lado. Adems produce inestabilidad motora.
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Arquicerebelo. Proyecciones
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Espinocerebelo
1. Espinocerebelo vermiano
El espinocerebelo vermiano o PALEOCEREBELO se trata de la porcin del cerebelo correspondiente a las zonas del vermis que no pertenecen al arquicerebelo. Se trata de una porcin del cerebelo muy relacionada con el mantenimiento del tono muscular y la postura. Se trata de una serie de estructuras muy relacionadas con los HACES ESPINOCEREBELOSOS que ya estudiamos en la mdula. Las fibras de estos haces se introducen al cerebelo de dos formas: HAZ ESPINOCEREBELOSO VENTRAL (ECV), se introduce al cerebelo por el pednculo cerebeloso superior (PCS) HAZ ESPINOCEREBELOSO DORSAL (ECD), se introduce al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior (PCI)
Adems tambin recibe informacin de la extremidad superior mediante las FIBRAS CUNEOCEREBELOSAS, que representa a las fibras de la columna de Clarke por encima de C8. Estas fibras tambin penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior. Estas fibras llegan al ncleo profundo de este mdulo, y adems tambin pueden ir directamente a la corteza El ncleo profundo del espinocerebelo vermiano es el NCLEO FASTIGIO. El espinocerebelo vermiano participa en funciones relacionadas con la preparacin del movimiento debido a que influye en zonas axiales y proximales de los miembros. Enva multitud de conexiones eferentes procedentes de clulas corticales de Purkinje que conectan con el ncleo fastigio el cual a su vez enviar una serie de conexiones eferentes en sus diferentes porciones: Porcin anterior del ncleo fastigio . Sus fibras se proyectan por el pednculo cerebeloso inferior (PCI) y proporcionan fibras a las siguientes estructuras homolaterales: NCLEO VESTIBULAR LATERAL FORMACIN RETICULAR BULBAR Porcin posterior del ncleo fastigio : Sus fibras se proyectan por el pednculo cerebeloso superior (PCS) y proporcionan fibras a las mismas estructuras que la porcin anterior, pero en este caso contralaterales.
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Alberto Gmez Esteban De este modo el espinocerebelo vermiano inerva estas estructuras de forma bilateral mediante el ncleo fastigio. Como modo de recordatorio debemos recordar que ambas mitades del ncleo fastigio se diferencian en lo siguiente: Porcin anterior. Es homolateral y sale por el pednculo cerebeloso inferior Porcin posterior. Es contralateral y sale por el pednculo cerebeloso superior Adems de las estructuras que hemos observado, tambin se ve implicado el HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR (CEA) que pertenece a la va piramidal de movimientos conscientes. El haz corticoespinal anterior influye en la musculatura proximal de los miembros y la musculatura del tronco, y proporciona fibras a la OLIVA INFERIOR. Recordemos: La OLIVA INFERIOR se encuentra en el bulbo raqudeo y da lugar a las FIBRAS TREPADORAS Las dems fibras que llegan al cerebelo se denominan FIBRAS MUSGOSAS, de modo que los haces espinocerebelosos sinaptarn con sus respectivos lugares en forma de fibras musgosas.
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2. Espinocerebelo paravermiano
El espinocerebelo paravermiano es el que consideraremos como PALEOCEREBELO propiamente dicho, y se relaciona fundamentalmente con la precisin de los movimientos conscientes. El ncleo profundo del espinocerebelo paravermiano es el NCLEO INTERPSITO con sus dos porciones: NCLEO GLOBOSO, ms posterior NCLEO EMBOLIFORME, ms anterior En la corteza cerebral, el rea 4 (rea motora primaria MI) origina el HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL) Este haz se decusa a nivel de las pirmides bulbares y forma el 80% del total de fibras de la va piramidal. Participa en movimientos finos conscientes de las extremidades distales. Al igual que el espinocerebelo vermiano, tambin recibe informacin de haces espinocerebelosos, de propiocepcin inconsciente: HAZ ESPINOCEREBELOSO DORSAL (ECD), da fibras a ambos lbulos cerebelosos. HAZ ESPINOCEREBELOSO VENTRAL (ECV), da fibras fundamentalmente al lbulo cerebeloso posterior. HAZ CUNEOCEREBELOSO Estos haces darn fibras tanto al ncleo interpsito como a sus zonas correspondientes de la corteza cerebelosa. Los axones del NCLEO INTERPSITO salen del cerebelo por el pednculo cerebeloso superior (PCS) y se decusan. Desde este punto algunas de las fibras cerebelosas eferentes se dirigen superiormente hasta terminar en la porcin magnocelular del NCLEO ROJO del mesencfalo. Estas fibras se denominan FIBRAS CEREBELORRBRICAS. Tambin encontramos FIBRAS CEREBELOTALMICAS que se dirigen a sinaptar al NCLEO VENTRAL LATERAL DEL TLAMO , para proyectar a zonas de la corteza motora primaria (rea 4)
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Alberto Gmez Esteban El ncleo rojo emite el HAZ RUBROESPINAL, que se decusa, es decir inerva el lado contralateral. Este haz camina muy cercano al haz corticoespinal lateral (CEL) colaborando en la inervacin de la musculatura distal. El rea 4 motora primaria (MI) emite el HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL) que se decusa e influye sobre las motoneuronas que controlan la musculatura distal contralateral. Otras fibras eferentes del ncleo interpsito viajan hasta la FORMACIN RETICULAR y hasta la OLIVA INFERIOR. La oliva inferior tambin emite fibras al cerebelo contralateral. Estos ncleos tambin reciben FIBRAS OLIVOCEREBELOSAS de los ncleos olivares accesorios a los que proyectan. Los NCLEOS DEL PUENTE reciben copia de la orden motora provenientes de la corteza y actan sobre el cerebelo contralateral penetrando por el pednculo cerebeloso medio (PCM).
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Cerebrocerebelo
El cerebrocerebelo tambin es conocido como NEOCEREBELO o PONTOCEREBELO y corresponde a la parte ms lateral de los hemisferios cerebelosos, aunque su lmite con el espinocerebelo es difuso. El cerebrocerebelo se relaciona con procesos de aprendizaje de habilidades motoras complejas y preparacin de movimientos. El ncleo profundo del cerebrocerebelo es el NCLEO DENTADO u OLIVA CEREBELOSA La corteza cerebral premotora (rea 6) conecta mediante cortezas asociativas con el rea 4 y en conjunto darn lugar a la va piramidal: REA PREMOTORA Haz corticoespinal anterior (CEA) REA MOTORA PRIMARIA Haz corticoespinal lateral (CEL)
Los NCLEOS DEL PUENTE reciben conexiones de estas fibras corticales motoras (VAS CORTICOPNTICAS) y envan conexiones aferentes al cerebrocerebelo. Los ncleos del puente envan conexiones al cerebelo contralateral que penetran por el PEDNCULO CEREBELOSO MEDIO y dan conexiones al ncleo dentado y adems a la corteza correspondiente. Este mdulo tambin recibe conexiones de la OLIVA INFERIOR las cuales tambin sinaptarn tanto con el ncleo dentado como con la corteza cerebrocerebelosa. El NCLEO DENTADO enva sus respuestas eferentes mediante el pednculo cerebeloso superior y sus fibras se dirigirn al lado contralateral para sinaptar con las siguientes estructuras: NCLEO ROJO, se encuentra en el mesencfalo y las fibras del cerebrocerebelo sinaptan con sus dos porciones: PORCIN MAGNOCELULAR PORCIN PARVICELULAR FORMACIN RETICULAR BULBAR (FRB) NCLEO VENTRAL LATERAL DEL TLAMO (VL), que tiene una gran proyeccin hacia reas motoras de la corteza cerebral.
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Alberto Gmez Esteban Hay algunas fibras que se dirigen del ncleo rojo al tlamo en forma de FIBRAS RUBROTALMICAS, aunque la mayora de fibras que se dirigen al tlamo sortean al ncleo rojo.
Cerebrocerebelo. Proyecciones
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DIENCFALO
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Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 11. Hipotlamo________________________________________125 Tema 12. Tlamo___________________________________________141 Tema 13. Hipocampo y amgdala______________________________164
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El tlamo crece muy rpido a cada lado del tercer ventrculo y en muchas personas se fusiona parcialmente a travs de este espacio formando la COMISURA GRIS o ADHESIN INTERTALMICA (prevalente en el 80% de la poblacin).
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Alrededor del tercer ventrculo se desarrolla el SISTEMA LMBICO que mantiene la vida del individuo y de la especie y se relaciona con las emociones y la memoria. A medida que va creciendo el diencfalo se reorganiza del siguiente modo: EPITLAMO, se va situando superior TLAMO, crece rpidamente y va introducindose en el espesor del diencfalo HIPOTLAMO, queda inferior SUBTLAMO, se va desplazando hacia la periferia del diencfalo. Tras el desarrollo embrionario, el diencfalo queda as:
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Alberto Gmez Esteban En el diencfalo encontraremos el SISTEMA LMBICO que est implicado con varios procesos como las emociones y la memoria. Est formado por estructuras como el hipotlamo y jerrquicamente es bastante superior, aunque sigue estando por debajo de la corteza cerebral.
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Hipotlamo medial
La zona hipotalmica medial tiene a su vez varias subdivisiones: REGIN ANTERIOR (QUIASMTICA o SUPRAPTICA) REGIN INTERMEDIA (TUBERAL) REGIN POSTERIOR (MAMILAR)
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1. Regin anterior
Encontraremos los siguientes ncleos: NCLEO SUPRAPTICO, se encarga de secretar vasopresina. NCLEO PARAVENTRICULAR, se encarga de secretar oxitocina.
Estos dos ncleos estn especializados en la neurosecrecin; no encontramos dimorfismo sexual entre ellos, es decir, son iguales en ambos sexos. NCLEO SUPRAQUIASMTICO, est muy relacionado con la retina y se encarga de regular los ciclos vigilia-sueo.
NCLEO PREPTICO, presenta un marcado dimorfismo sexual, siendo ms grande en machos que en hembras, lo que tambin determina el nmero de clulas de este ncleo. Tiene funcin neurosecretora y adems regula la temperatura corporal. NCLEO ANTERIOR, es otro ncleo que presenta dimorfismo sexual. Parece que est implicado en el funcionamiento cardiovascular Se divide en otra serie de NCLEOS INTERSTICIALES HIPOTALMICOS ANTERIORES (NIHA): NIHA1. No existe dimorfismo NIHA2. Es mayor en machos hasta los 50 aos, y disminuye en hembras. NIHA3 y 4. Son mayores en el varn. Se han estudiado diferencias entre NIHA3 de homosexuales y heterosexuales viendo que son poco significativas
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Hipotlamo lateral
Es la parte ms lateral con respecto al tercer ventrculo. Tambin podemos denominar a esta divisin REA HIPOTALMICA LATERAL. Est compuesto por agrupaciones difusas de neuronas entremezcladas con haces de axones orientados longitudinalmente que forman el FASCCULO TELENCEFLICO MEDIAL con una organizacin difusa en el cerebro humano. En el rea lateral no encontramos ncleos aislados con su propia denominacin, aunque algunos autores consideran el NCLEO SUPRAPTICO como parte de ella (aqu NO lo consideraremos as). Esta rea se encarga de los siguientes procesos: Funcin cardiovascular Consumo de alimentos y agua El rea hipotalmica lateral contiene neuronas muy similares a las que podemos encontrar en la formacin reticular.
Hipotlamo y apetito
Sobre el hipotlamo actan dos tipos de hormonas relacionadas con el apetito: LEPTINA. Es una protena liberada por los adipocitos. Acta sobre el NCLEO ARQUEADO (localizado en el hipotlamo medial en su parte tuberal) disminuyendo la sensacin de apetito. La leptina es la hormona que determina la sensacin de saciedad al actuar sobre el hipotlamo. OREXINAS. Las orexinas o hipocretinas actan cuando los niveles de leptina descienden y son secretadas por el REA HIPOTALMICA LATERAL. Las orexinas aumentan el apetito
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Alberto Gmez Esteban Por lo tanto tenemos que: El NCLEO VENTROMEDIAL es el centro estimulador de la saciedad. Su lesin bilateral producir POLIFAGIA con obesidad asociada. El NCLEO ARQUEADO es sensible a la leptina y tambin contribuye a la sensacin de saciedad. El REA HIPOTALMICA LATERAL es el centro estimulador del apetito Su lesin bilateral producir AFAGIA (anorexia) y ADIPSIA. Los NCLEOS DORSOMEDIALES sensacin de apetito. contribuyen adicionalmente a la
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Alberto Gmez Esteban A medida que el frnix se acerca a la comisura anterior se divide en dos haces: HAZ PRECOMISURAL, es el menor y deriva fundamentalmente del hipocampo HAZ POSCOMISURAL, es ms grande y deriva fundamentalmente del subculo.
El FRNIX conecta fundamentalmente con los cuerpos mamilares del hipotlamo posterior y tiene relacin con la memoria. La lesin del frnix da lugar al SNDROME DE KORSAKOFF que observamos por ejemplo en casos de alcoholismo crnico, estos individuos no retienen datos nuevos e inventan historias que no han vivido (fabulacin). El NCLEO SUPRAQUIASMTICO recibe estmulos luminosos procedentes de la retina. Las vas visuales envan fibras colaterales a este ncleo para informar de los ciclos circadianos y regular el ciclo sueo-vigilia.
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Conexiones eferentes
El HAZ MAMILOTALMICO es la respuesta del cuerpo mamilar al frnix. Recordemos que el CUERPO MAMILAR reciba conexiones desde el complejo hipocmpico mediante el FRNIX. El cuerpo mamilar recibe la conexin aferente del FRNIX y enva una conexin eferente que es el HAZ MAMILOTALMICO . Hay conexiones que viajan por el FASCCULO LONGITUDINAL DORSAL van descendiendo por la formacin reticular y se dirigen a varios ncleos del tronco del encfalo: NCLEO MOTOR DORSAL DEL VAGO NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO Las FIBRAS HIPOTLAMOMEDULARES e HIPOTLAMOBULBARES proceden fundamentalmente del ncleo paraventricular y descienden por la formacin reticular. Cada una de estos tipos de fibras terminan en un sitio: FIBRAS HIPOTLAMOBULBARES. Terminan en zonas del rea ventrolateral del bulbo: NCLEO MOTOR DORSAL DEL VAGO NCLEO SOLITARIO NCLEO AMBIGUO FIBRAS HIPOTALAMOMEDULARES. Caminan por la zona anterolateral del bulbo para terminar en el ASTA LATERAL DE LA MDULA ESPINAL , donde encontramos los somas preganglionares del sistema nervioso simptico.
Estas fibras establecen la conexin fundamental entre el hipotlamo y el sistema nervioso autnomo. Si estas vas se ven interrumpidas, observamos el SNDROME DE HORNER que ya estudiamos en la unidad 2. Se caracteriza por una prdida de respuestas simpticas en el lado homolateral. El NCLEO SUPRAQUIASMTICO que pertenece a la zona intermedia del hipotlamo anterior enva conexiones a la retina, que recibe tambin conexiones serotoninrgicas de los ncleos del rafe. Enva conexiones a la epfisis y al asta intermediolateral de la mdula.
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Sistemas hipotlamo-hipofisarios
La hipfisis es un rgano neuroendocrino que tiene doble origen: ADENOHIPFISIS. No tiene origen hipotalmico sino farngeo (bolsa de Rathke). Es la parte ms anterior de la hipfisis. Tiene tres lbulos: LBULO ANTERIOR LBULO INTERMEDIO LBULO TUBERAL NEUROHIPFISIS. Tiene origen neural y procede del hipotlamo medio o intermedio. Tambin est compuesta de tres partes: EMINENCIA MEDIA, aqu encontramos las clulas del ncleo arqueado TALLO INFUNDIBULAR LBULO POSTERIOR La neurohipfisis conecta con el hipotlamo mediante el SISTEMA SUPRAPTICO HIPOFISARIO que procede de los ncleos supraptico y paraventricular cuyos axones conectan con plexos del lbulo posterior. Los axones de estas neuronas conducen gotculas de vasopresina y oxitocina. El SISTEMA TUBOHIPOFISARIO procede de los ncleos arqueado y paraventricular y tambin tiene fibras con gotculas que vierten hormonas en el lbulo anterior. Estas hormonas se difunden gracias al sistema vascular portal hipofisario: El ncleo paraventricular se relaciona con las siguientes hormonas: o TSH o Oxitocina El ncleo arqueado se relaciona con las siguientes hormonas: o ACTH o Otras o Vasopresina
La hipfisis se encuentra irrigada por las ARTERIAS HIPOFISARIAS que son rama de las cartidas internas.
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Patologa de la hipfisis
Esta zona est relacionada con el SNDROME DE CUSHING en la que se da una excesiva produccin de corticotropina (ACTH) y observamos obesidad en el tronco, cara redonda (cara de luna), estras violceas y curvatura en la columna. El QUIASMA PTICO est compuesto por fibras procedentes de los ojos y es donde se cruzan las vas visuales. Se encuentra muy cerca de la hipfisis, por lo que un tumor hipofisario puede llegar a seccionar el quiasma ptico y los individuos pierden el campo visual lateral.
Epfisis
La epfisis o GLNDULA PINEAL pertenece al epitlamo y acta sobre la adenohipfisis y el hipotlamo inhibiendo la actividad gonadal. Secreta MELATONINA y si administramos esta hormona antes de la pubertad, el tamao de los ovarios disminuye sensiblemente.
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Las VESCULAS TELENCEFLICAS dan lugar a los hemisferios cerebrales y rodean al diencfalo. El DIENCFALO deriva tambin del prosencfalo y queda en el centro, rodeado por los hemisferios cerebrales. El MESENCFALO queda inferior al diencfalo. El TRONCO DEL ENCFALO que deriva del rombencfalo y queda inferior al mesencfalo. El CEREBELO que deriva tambin del rombencfalo queda caudal al tronco del encfalo y unido a ste por los pednculos cerebelosos.
Los huecos que quedan en el centro del sistema nervioso configuran el SISTEMA VENTRICULAR y son fundamentalmente tres: Los VENTRICULOS LATERALES se localizan ocupando varias porciones de los hemisferios cerebrales y tienen una forma aproximadamente de C Los ventrculos laterales se comunican con el tercer ventrculo gracias a los AGUJEROS DE MONRO o INTERVENTRICULARES.
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Alberto Gmez Esteban El TERCER VENTRCULO se localiza en el centro del diencfalo, que constituye su pared (concretamente se comunican directamente con el tlamo e hipotlamo). El tercer ventrculo se comunica con el cuarto ventrculo gracias al ACUEDUCTO DE SILVIO o CEREBRAL El CUARTO VENTRICULO se localiza sobre la cara dorsal del tronco del encfalo y por debajo del cerebelo, y tiene varias aberturas que estudiaremos ms adelante en la unidad correspondiente.
Tlamo. Generalidades
El tlamo o TLAMO DORSAL es la mayor de las 4 subdivisiones del diencfalo y normalmente se compara en forma con un pequeo huevo de gallina. En conjunto sus neuronas envan conexiones a todas las reas de la corteza cerebral , de forma que algunos ncleos talmicos reciben aferencias sensitivas que luego transmiten al rea correspondiente de la corteza cerebral. Hay ncleos que reciben informacin de reas motoras subcorticales y proyectan a reas corticales que ejecutan de forma satisfactoria el acto motor. Por ltimo hay ncleos que reciben impulsos difusos y por ello se relacionan de forma ms difusa con la corteza cerebral.
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Alberto Gmez Esteban El tlamo consta de una gran acumulacin de grupos neuronales que participan en una amplia gama de funciones relacionadas con los sistemas motor, sensitivo y lmbico . Las neuronas talmicas de proyeccin contactan especficamente con la corteza cerebral, de hecho, es mnima la informacin aferente a la corteza que no ha sido procesada previamente por los ncleos del tlamo. Casi todas las zonas de la corteza cerebral establecen conexiones recprocas que regresan a la zona talmica de la que recibieron originalmente los impulsos.
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Alberto Gmez Esteban El tlamo est cubierto en su cara lateral por una capa de axones mielnicos que denominamos LMINA MEDULAR EXTERNA que son fibras que entran o salen de la sustancia blanca subcortical. En esta lmina encontramos grupos neuronales que forman parte del NCLEO RETICULAR DEL TLAMO, que estudiaremos ms adelante. La lmina medular externa delimita la separacin entre los tlamos anterior y posterior La LMINA MEDULAR INTERNA tambin se trata de una capa de fibras mielnicas que se extiende por el interior del tlamo donde crea separaciones que lo dividen en sus grupos celulares: GRUPO NUCLEAR ANTERIOR GRUPO NUCLEAR MEDIAL GRUPO NUCLEAR LATERAL GRUPO NUCLEAR INTRALAMINAR
Adems hay tres grupos nucleares adicionales: NCLEOS TALMICOS DE LA LNEA MEDIA. Se localizan inmediatamente por encima del surco hipotalmico NCLEO RETICULAR DEL TLAMO. Es una poblacin difusa de neuronas localizadas en la lmina medular externa. CUERPOS GENICULADOS. Se encuentran en la porcin inferolateral del tlamo y hay dos: CUERPO GENICULADO MEDIAL CUERPO GENICULADO LATERAL Hay ocasiones en los que los cuerpos geniculados se toman como una porcin separada del tlamo que denominaramos METATLAMO. A continuacin procedemos a describir todos los ncleos del tlamo.
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4. Ncleos intralaminares
Se encuentran en el interior de la LMINA MEDULAR INTERNA formando grupos discontinuos de neuronas. Dos de sus grupos celulares ms destacados son los siguientes: NCLEOS CENTROMEDIANOS NCLEO PARAFASCICULAR
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5. Ncleos laterales
Se trata de un gran conjunto de neuronas talmicas que se renen en las FILAS DORSAL y VENTRAL.
Los ncleos de la fila ventral son los que podramos considerar como NCLEOS LATERALES propiamente dichos.
Los ncleos de la fila dorsal pueden considerarse una subdivisin al margen de los ncleos laterales; en este caso los llamaramos NCLEOS DORSALES.
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6. Cuerpos geniculados
Hay quien los considera pertenecientes al grupo nuclear lateral que acabamos de estudiar, pero aqu los consideraremos como hemos dicho antes, como METATLAMO. Como hemos dicho hay dos: CUERPO GENICULADO MEDIAL, especializado en impulsos auditivos. CUERPO GENICULADO LATERAL, especializado en impulsos visuales.
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Ncleos anteriores
Aferencias. Se relacionan con el sistema lmbico y reciben aferencias desde el CUERPO MAMILAR del hipotlamo. La conexin desde MAMILOTALMICO. el cuerpo mamilar se denomina FASCCULO
Eferencias. Este ncleo proyecta principalmente a la CORTEZA CINGULAR o circunvolucin del cngulo. Este ncleo est implicado fundamentalmente en el control de los instintos, en los aspectos emocionales de la conducta y en la memoria.
Ncleo reticular
Aferencias. Recibe dos tipos de fibras colaterales: FIBRAS TALAMOCORTICALES FIBRAS CORTICOTALMICAS Estas fibras discurren entre otros ncleos talmicos y la corteza cerebral.
Ncleos dorsomediales
Aferencias. Las aferencias subcorticales proceden de los siguientes lugares: HIPOTLAMO CUERPO AMIGDALINO
NCLEOS TALMICOS, que incluyen los laterales y los intralaminares. Existen extensas conexiones recprocas entre este ncleo y la CORTEZA PREFRONTAL. Este grupo est muy implicado en el control del estado anmico y de las emociones.
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Ncleos intralaminares
Aferencias. Reciben fibras desde los siguientes lugares: FORMACIN RETICULAR del tronco del encfalo TRACTO ESPINOTALMICO LEMNISCO TRIGEMINAL Eferencias. Estos ncleos proyectan hacia las siguientes localizaciones: CORTEZA CEREBRAL GANGLIOS BASALES, concretamente el ncleo caudado y putamen. Estos ncleos forman parte del sistema activador del manto cortical del cerebro. Si son estimulados la actividad de ondas alfa () asociada al reposo y al sueo ligero es interrumpida y el electroencefalograma se desincroniza. Las lesiones en estos ncleos reducen la percepcin del dolor, pero tambin el nivel de conciencia.
Ncleos laterales
Estos ncleos son muy especficos y por tanto deben ser tratados por separado: 1. NCLEO VENTRAL POSTERIOR. Aferencias. Aqu terminan todas las vas procedewntes de la mdula espinal y del tronco del encfalo. Estas vas conducen informacin sensitiva contralateral hacia un nivel consciente, lo que incluir las siguientes vas: TRACTOS ESPINOTALMICOS o SISTEMA ANTEROLATERAL LEMNISCO MEDIAL Estas dos vas llegan al NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) para conducir informacin desde tronco y miembros LEMNISCO TRIGEMINAL, conduce informacin desde la cabeza al NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm). La terminacin de todas estas fibras en el ncleo ventral posterior sigue una organizacin somatotpica.
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Alberto Gmez Esteban El NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) recibe tambin informacin gustativa desde los NCLEOS DEL TRACTO SOLITARIO localizados en el bulbo. Tambin recibe informacin vestibular desde los NCLEOS VESTIBULARES. Eferencias. El ncleo ventral posterior se proyecta hacia la corteza somatosensorial, tambin denominada CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (reas 3, 1 y 2) localizada en el giro poscentral del lbulo parietal.
2. NCLEO VENTRAL ANTERIOR Aferencias. Recibe aferencias de los GANGLIOS BASALES homolaterales. Estos se originan en el globo plido medial y en la porcin reticular de la sustancia negra. Eferencias. Este ncleo proyecta a regiones motoras del lbulo frontal, concretamente 2: CORTEZA PREMOTORA REA MOTORA SUPLEMENTARIA Este ncleo por tanto es una va importante por la cual los ganglios basales influyen sobre el movimiento normal, y a travs de la cual los trastornos de los mismos producen movimientos anormales. 3. NCLEO VENTRAL LATERAL Aferencias. Se originan principalmente desde dos lugares: GLOBO PLIDO y SUSTANCIA NEGRA homolaterales Estas fibras terminan en la porcin oral (NVLo) y en la porcin medial (NVLm) de este ncleo. NCLEO DENTADO del CEREBELO contralateral Estas fibras terminan en la porcin caudal de este ncleo (NVLc). Eferencias. Es similar al ncleo ventral anterior debido a que presenta conexiones recprocas con reas motoras del lbulo frontal. La principal conexin de este ncleo es con la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (rea 4) localizada en la circunvolucin precentral.
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Ncleos dorsales
Funcionalmente son mucho ms inespecficos que los ncleos laterales, por lo que en este caso los consideraremos como divisin aparte: Aferencias. Reciben aferencias desde el HIPOCAMPO. Eferencias. Envan conexiones a la CIRCUNVOLUCIN DEL CNGULO.
El NCLEO LATERAL POSTERIOR adems tiene conexiones con la CORTEZA DE ASOCIACIN SENSITIVA del lbulo parietal. El PULVINAR tiene conexiones extensas con las CORTEZAS ASOCIATIVAS de los lbulos parietal, temporal y occipital.
Cuerpos geniculados
1. CUERPO GENICULADO LATERAL Recordemos que este ncleo estaba relacionado fundamentalmente con la visin. Aferencias. Recibe conexiones del TRACTO PTICO que conduce los axones de clulas ganglionares retinianas. Como resultado de la hemidecusacion de fibras pticas en el QUIASMA PTICO cada ncleo recibe axones que se han originado en: Hemirretina temporal homolateral Hemirretina nasal contralateral Por este motivo es abastecido con informacin visual relacionada con la mitad contralateral del campo visual. Eferencias. Enva fibras hacia la CORTEZA VISUAL PRIMARIA del lbulo occipital mediante dos fascculos: PORCIN RETROLENTIFORME de la cpsula interna RADIACIN VISUAL
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Alberto Gmez Esteban 2. CUERPO GENICULADO MEDIAL Recordemos que este ncleo estaba relacionado fundamentalmente con la audicin. Aferencias. Recibe fibras ascendentes por medio del COLCULO INFERIOR. Eferencias. Enva fibras a la CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA del lbulo parietal mediante dos fascculos: PORCIN RETROLENTIFORME de la cpsula interna RADIACIN AUDITIVA
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2. Vas pticas Origen. Quiasma ptico COLCULO SUPERIOR Ncleos. PULVINAR y CUERPO GENICULADO LATERAL Llegada. Corteza visual primaria (lbulo occipital)
4. Vas gustativas Origen. Ncleos del tracto solitario Ncleo. Ncleo ventral posteromedial Llegada. Corteza somestsica primaria? (reas 3, 1 y 2)
Origen. Ncleo espinal del trigmino, localizado en el tronco del encfalo (pura deduccin) Ncleo. Ncleo ventral posteromedial (NVPm) Llegada. Corteza somestsica primaria
Conducen informacin tctil fina, dolorosa, y propioceptiva consciente de la cabeza. 6. Sistema del lemnisco medial Conduce informacin tctil fina y propioceptiva consciente y procede de los ncleos de Goll y Burdach que ya esbozamos en la unidad 4.
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Alberto Gmez Esteban La informacin que conducen procede del cuerpo, pero no de la cabeza, ya que de eso se ocupaban las vas trigeminotalmicas. Origen. Ncleos de Goll (grcil) y Burdach (cuneiforme) Ncleo. Ncleo ventral posterolateral (NVPl) Llegada. Corteza somestsica primaria
7. Sistema anterolateral Recordemos que este fascculo lo encontrbamos ya en la mdula espinal y conduca el tacto burdo y la termoalgesia. Origen. Mdula espinal Ncleo. Ncleo ventral posterolateral (NVPl) Llegada. Corteza somestsica primaria
8. Brachium conjunctivum Es un sistema procedente del cerebelo que emerge del pednculo cerebeloso superior: Origen. Ncleo dentado del cerebelo Ncleo. Llegan a dos ncleos: Ncleo ventral lateral Ncleo ventral anterior Llegada. Corteza motora primaria
9. Cuerpo mamilar (Frnix) Es un sistema que tiene que ver con la memoria. Origen. Cuerpo mamilar Ncleo. Ncleos anteriores Llegada. Circunvolucin del cngulo
Todas las fibras ascendentes salvo 2, envan conexiones al tlamo. Estas son las que NO envan: FASCICULO LONGITUDINAL DORSAL HAZ CENTROTEGMENTARIO
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Conexiones corticales
Existen vas de la corteza cerebral que se dirigen al tlamo, pero tambin dan fibras colaterales al NCLEO RETICULAR: VAS TALAMOCORTICALES VAS CORTICOTALMICAS
Todos los ncleos talmicos envan informacin al ncleo reticular Salvo el ncleo anterior? El NCLEO RETICULAR no conecta directamente con la corteza cerebral, sino que sus axones van medialmente hacia otros ncleos del tlamo, o bien otras zonas del propio ncleo reticular. Es el nico ncleo del tlamo que no conecta directamente con la corteza cerebral, aunque si lo hace de forma indirecta modulando la actividad de otros ncleos talmicos. Manda conexiones a los NCLEOS VENTROMEDIAL y CENTROMEDIAL con lo que interviene en la modulacin del sueo profundo. Las neuronas de este ncleo son GABArgicas y funcionan como marcapasos.
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Alberto Gmez Esteban Adems del ncleo reticular hay otros muchos ncleos que intervienen en las conexiones corticales de forma especial: NCLEOS DE LA LNEA MEDIA? Envan conexiones hipotalmicas NCLEO DORSOMEDIAL. Existen muchas conexiones recprocas entre este ncleo y la corteza prefrontal, funcionando como ncleo asociativo con sta.
Existen enfermedades en las que quedan afectadas las conexiones recprocas del ncleo dorsomedial, dndose el INSOMNIO FAMILIAR GRAVE. Los individuos aquejados de esta patologa no pueden dormir pero siempre estn agotados y somnolientos. Les es imposible entrar en sueo profundo.
Cpsula interna
Los axones que circulan recprocamente entre el diencfalo (especialmente el TLAMO) y la corteza cerebral forman una masa de fibras con forma de abanico; esto es lo que llamamos CPSULA INTERNA. Esta estructura se extiende desde la regin central del hemisferio cerebral hasta el tronco del encfalo y consta de varios tipos de fibras: CONEXIONES RECPROCAS, que conectan el tlamo con la corteza cerebral FIBRAS EFERENTES CORTICALES, de varios tipos: CORTICORRBRICAS, conectan la corteza con el ncleo rojo del mesencfalo CORTICORRETICULARES, que conectan la corteza con la formacin reticular? CORTICONUCLEARES, conectan la corteza cerebral con ncleos del tronco del encfalo que ya estudiamos en la unidad 5. CORTICOESPINALES, que son las que forman la va piramidal que surge de la corteza motora (reas 4, 6 y 8?).
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El segundo nivel comprende las estructuras del lbulo lmbico adems de un grupo de ncleos y fascculos subcorticales que en su conjunto forman el SISTEMA LMBICO. Los ncleos son, entre otros: NCLEOS SEPTALES NCLEO ACCUMBENS NUCLEOS HIPOTALMICOS, sobre todo aquellos asociados al TUBRCULO MAMILAR NCLEOS DEL COMPLEJO AMIGDALINO SUSTANCIA INNOMINADA (Ncleo basal de Meynert), adyacente al complejo amigdalino NCLEOS TALMICOS, particularmente los siguientes: NCLEOS ANTERIORES NCLEO DORSOMEDIAL
Otras estructuras conectadas con el sistema lmbico son: NCLEOS DE LA HABNULA REA TEGMENTARIA VENTRAL SUSTANCIA GRIS PERIACUEDUCTAL
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Alberto Gmez Esteban Adems se suele considerar la CORTEZA PREFRONTAL como un componente importante del sistema lmbico debido a que es capaz de influir sobre otras regiones corticales y subcorticales de dicho sistema. La corteza prefrontal se proyecta hacia los siguientes destinos: CIRCUNVOLUCIN DEL CNGULO HIPOTLAMO TLAMO COMPLEJO AMIGDALINO NCLEOS DEL MESENCFALO
Los principales haces de fibras eferentes del sistema lmbico son: FRNIX, sobre todo sus proyecciones de hipocampo y subculo ESTRA TERMINAL VA AMIGDALOFUGA VENTRAL FASCCULO MAMILOTALMICO
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Hipocampo
La formacin del hipocampo est compuesta por tres partes: SUBCULO HIPOCAMPO, tambin llamado asta de Amn. CIRCUNVOLUCIN DENTADA
Estas estructuras constituyen la ALOCORTEZA DE BRODMANN. Medialmente el lmite de la formacin del hipocampo est formado por la circunvolucin dentada y la fimbria del hipocampo.
1. Subculo
El subculo de la formacin hipocmpica es un rea de transicin entre el hipocampo (arquicorteza de 3 capas) y la corteza entorrinal (paleocorteza de 5 capas). Lo podemos dividir en una serie de fascculos: PROSUBCULO SUBCULO propiamente dicho PRESUBCULO PARASUBCULO Estas reas son esenciales para el flujo de informacin dentro de la formacin hipocmpica.
2. Hipocampo
El hipocampo propiamente dicho o ASTA DE AMN puede dividirse en cuatro regiones, las cuales se denominan CA (Cornu Ammonis): CA1. Es una regin parvocelular de dos capas de clulas separables en el humano. Se localiza en el lmite entre subculo e hipocampo. CA2. Es una zona mixta, poco desarrollada en el humano CA3. Es una zona magnocelular CA4. Se encuentra en la unin del hipocampo con la circunvolucin dentada, dentro del hilio de esta ltima
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Alberto Gmez Esteban El subculo proporciona al hipocampo gran cantidad de informacin procedente de cortezas asociativas.
Fibras aferentes
La principal informacin procede de las clulas de la corteza entorrinal a travs de la VA PERFORANTE, cuyas proyecciones suelen acabar en la capa molecular de la circunvolucin dentada. Las clulas granulares de la circunvolucin dentada proyectan hacia la capa molecular de la REGIN CA3 del hipocampo. Las neuronas de la REGIN CA3 conectan con la REGIN CA1. Las neuronas de la REGIN CA1 envan conexiones al SUBCULO. El SUBCULO recibe una modesta proyeccin desde el COMPLEJO AMIGDALINO.
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Fibras eferentes
Las eferencias de la formacin hipocmpica se originan principalmente de las clulas del subculo y en menor medida de las clulas piramidales del hipocampo. Los axones de estas neuronas entran en el lveo, donde confluyen para formar la FIMBRIA DEL HIPOCAMPO. Estas fibras continan su trayecto para formar el FRNIX que es la principal conexin eferente de la formacin hipocmpica. Estas fibras son glutamatrgicas (excitadoras) y atraviesan toda la longitud del frnix, aunque algunas cruzan la lnea media en la DECUSACIN DEL HIPOCAMPO, justo delante del esplenio del cuerpo calloso. A nivel de la comisura anterior, el frnix se divide en dos partes: FRNIX POSCOMISURAL, compuesto por fibras que nacen del subculo. La mayor parte de estas fibras terminan en el NCLEO MAMILAR MEDIAL , aunque hay unas pocas que pueden terminar en estos destinos: NCLEO VENTROMEDIAL DEL HIPOTLAMO NCLEOS ANTERIORES DEL TLAMO FRNIX PRECOMISURAL, compuesto por fibras que nacen del hipocampo. Estas fibras estn organizadas de forma difusa y se distribuyen por amplias zonas: NCLEOS SEPTALES REAS MEDIALES DE LA CORTEZA FRONTAL NCLEOS DEL HIPOTLAMO NCLEO PREPTICO NCLEO ACCUMBENS NCLEO ANTERIOR
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Circuito de Papez
El circuito de Papez comienza principalmente como una proyeccin del subculo al cuerpo mamilar medial a travs del FRNIX POSCOMISURAL. El circuito se completa con las siguientes conexiones: 1. FASCCULO MAMILOTALMICO. Conecta estas dos estructuras: NCLEO MAMILAR MEDIAL NCLEOS ANTERIORES (TLAMO)
2. FIBRAS TALAMOCORTICALES. Conectan estas estructuras: NCLEOS ANTERIORES (TLAMO) CIRCUNVOLUCIN CINGULAR
3. Existe una ltima proyeccin desde la corteza cingular a la corteza entorrinal a travs del CNGULO. Tambin conecta directamente con el subculo y el hipocampo. El subculo devuelve la informacin al tubrculo mamilar.
Hay otras reas de la corteza que se ven incorporadas a las funciones desempeadas por el circuito de Papez, sobre todo gracias a las conexiones de la circunvolucin cingular. La CIRCUNVOLUCIN CINGULAR no solo es una fuente fundamental de fibras aferentes para la formacin hipocmpica, sino que adems proyecta a la mayora de reas corticales estableciendo conexiones recprocas.
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Estos pacientes presentan un dficit en la memoria a corto plazo y en consecuencia tambin en la memoria a largo plazo para los sucesos ocurridos desde el inicio de la enfermedad. Pueden parecer dementes y son propensos a la fabulacin, es decir, ensartar fragmentos de recuerdos de muchos sucesos para construir un recuerdo sinttico falso.
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Complejo amigdalino
El complejo amigdalino es un grupo de ncleos con forma de almendra que se encuentra en la parte superomedial del lbulo temporal, profundo al uncus. Queda inmediatamente superior a la formacin hipocmpica y al extremo anterior del asta temporal del ventrculo lateral. El complejo amigdalino est compuesto por varios ncleos: GRUPO BASOLATERAL, ms grande y se relaciona con estructuras corticales. GRUPO CORTICOMEDIAL, ms pequeo y se relaciona con el olfato. NCLEO CENTRAL, se relaciona con funciones viscerales.
Hay quien considera que el ncleo central pertenece al GRUPO CORTICOMEDIAL pero aqu lo consideraremos como fundamentalmente separado.
Conexiones aferentes
El grupo basolateral reciben informacin de los siguientes ncleos: TLAMO CORTEX PREFRONTAL CIRCUNVOLUCIN CINGULAR CIRCUNVOLUCIN PARAHIPOCMPICA LBULO TEMPORAL CORTEZA DE LA NSULA SUBCULO
Estas fibras conducen gran cantidad de informacin somatosensorial, visual y visceral al complejo amigdalino. El grupo celular corticomedial recibe informacin olfativa de los siguientes ncleos HIPOTLAMO NCLEO VENTROMEDIAL REA HIPOTALMICA LATERAL TLAMO NCLEO DORSOMEDIAL NCLEO MEDIAL
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Alberto Gmez Esteban Al ncleo corticomedial le llegan fibras cruzadas procedentes de la COMISURA BLANCA ANTERIOR. Al NCLEO CENTRAL (C), llega informacin aferente desde ncleos del tronco del encfalo que participan en funciones viscerales. Tambin se reciben aferencias desde los siguientes lugares: REA HIPOTALMICA LATERAL REA PREPTICA ESTRA TERMINAL, compuesta por fibras que rodean al tlamo
Los estmulos olfatorios llegan al ncleo corticomedial y activan ms la amgdala en el varn que en la mujer debido a las conexiones existentes con el rea preptica y con el ncleo ventromedial del hipotlamo. Estas dos son PREPTICA. estructuras dimrficas sexuales, fundamentalmente el REA
La mayora de aferencias amigdalinas proceden de zonas de procesamiento superior y si al mismo tiempo llegan aferencias desde zonas de recompensa, se produce el APRENDIZAJE ASOCIATIVO.
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Conexiones eferentes
Las dos vas eferentes principales de la amgdala son dos: ESTRA TERMINAL. Se trata de un pequeo haz de fibras originadas fundamentalmente a nivel del grupo corticomedial. Discurre por el surco entre ncleo caudado y tlamo, y se distribuye por varios ncleos del hipotlamo: NCLEO PREPTICO NCLEO VENTROMEDIAL NCLEO ANTERIOR REA HIPOTALMICA LATERAL Adems tambin se asocia con otras estructuras del sistema lmbico: NCLEO ACCUMBENS NCLEOS SEPTALES NCLEO CAUDADO y PUTAMEN VA AMIGDALFUGA VENTRAL. Es el principal haz de fibras eferente del complejo amigdalino y se originan de dos lugares: GRUPO BASOLATERAL NCLEO CENTRAL Las fibras adoptan una trayectoria medial a travs del ncleo basal de Meynert, al cual da algunas fibras. Finalmente realiza sus sinapsis en: HIPOTLAMO NCLEOS SEPTALES Adems la SUSTANCIA INNOMINADA (ncleo basal de Meynert) da lugar a una proyeccin colinrgica difusa hacia la corteza cerebral. Las clulas del grupo basolateral tambin presentan proyecciones corticales directas.
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Alberto Gmez Esteban Hay fibras, sobre todo procedentes del NCLEO CENTRAL que descienden de manera difusa por el tronco del encfalo para terminar en algunas localizaciones: NCLEO MOTOR DORSAL DEL VAGO (ncleo visceral) NCLEOS MAGNO, OSCURO y PLIDO (ncleos del rafe) LOCUS COERULEUS NCLEOS PARABRAQUIALES SUSTANCIA GRIS PERIACUEDUCTAL
La mayora de estas estructuras que reciben informacin desde la amgdala proyectan de nuevo hacia esta estructura. Los neurotransmisores presentes en la amgdala son muy variados debido a la complejidad de sus conexiones.
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Si estimulamos algunas de sus zonas damos lugar a un estado de falsa rabia, y se cree que puede estar implicada en organizacin y modulacin de respuestas emocionales y viscerales.
Ncleo accumbens
Se trata de un ncleo localizado en el prosencfalo superior y anterior, donde se continan la cabeza del ncleo caudado y el putamen. Estas clulas reciben informacin de las siguientes estructuras: COMPLEJO AMIGDALINO, mediante la va amigdalfuga ventral FORMACIN HIPOCMPICA, mediante las fibras del frnix precomisural ESTRA TERMINAL REA TEGMENTAL VENTRAL, mediante fibras del fascculo telenceflico
Las clulas del ncleo accumbens tienen receptores para mltiples sustancias, entre las cuales encontramos los opioides endgenos. Modelos animales han demostrado que este ncleo podra estar implicado en el proceso de adiccin a sustancias.
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Alberto Gmez Esteban Las conexiones eferentes del ncleo accumbens son las siguientes: HIPOTLAMO NCLEOS DEL TRONCO DEL ENCFALO GLOBO PLIDO, cuyas fibras representan la conexin entre el sistema lmbico y el sistema motor.
Imgenes
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TELENCFALO
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Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 14. Introduccin al telencfalo____________________________184 Tema 15. Anatoma de la somestesia___________________________203 Tema 16. Anatoma del sistema visual__________________________235 Tema 17. Anatoma del sistema auditivo_________________________255 Tema 18. Sentidos qumicos. Rinencfalo_______________________276 Tema 19. Sistemas motores corticales__________________________289 Tema 20. Ncleos basales___________________________________311 Tema 21. Cortezas asociativas. Anatoma del lenguaje_____________328 Tema 22. Anatoma de la memoria_____________________________350 Tema 23. Anatoma del sueo_________________________________363
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Anatoma regional
El telencfalo consta de dos grandes HEMISFERIOS CEREBRALES separados entre s por una profunda fisura longitudinal cerebral (interhemisfrica). Cada hemisferio tiene una superficie externa que denominamos CORTEZA CEREBRAL, compuesta por varias capas celulares. En esta corteza se forman unas elevaciones que llamamos CIRCUNVOLUCIONES o GIROS, que quedan separadas entre s por SURCOS. Bajo la corteza tenemos una gran cantidad de SUSTANCIA BLANCA SUBCORTICAL. Adems de la sustancia blanca hay agregados de materia gris que forman dos estructuras importantes del cerebro: GANGLIOS BASALES AMGDALA CEREBRAL
Aunque no forman parte estructuralmente del mismo, hay dos ncleos que ya hemos estudiado que se relacionan de forma muy importante con el telencfalo: NCLEO SUBTALMICO (diencfalo) SUBSTANCIA NEGRA (mesencfalo) Estos ncleos se conectan de forma importante para relacionarse con los ganglios basales.
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Alberto Gmez Esteban La informacin que entra o sale de la corteza cerebral debe atravesar la sustancia blanca subcortical. Las fibras se disponen en dos tipos de estructura: HACES DE ASOCIACION, los cuales conectan circunvoluciones del MISMO HEMISFERIO. HACES COMISURALES, que unen ambos hemisferios entre s. El haz comisural ms importante es el CUERPO CALLOSO. CAPSULA INTERNA, que contiene axones que entran o salen de los hemisferios cerebrales.
Superficie lateral
LBULO FRONTAL Se separa del lbulo parietal gracias al SURCO CENTRAL (de Rolando) LBULO PARIETAL Se separa del lbulo temporal gracias al SURCO LATERAL (de Silvio) LBULO TEMPORAL LBULO OCCIPITAL Se separa de los otros dos lbulos gracias al SURCO PARIETOOCIPITAL. La separacin del lbulo occipital en la cara lateral no es tan clara como las otras, y se realiza trazando una lnea imaginaria siguiendo la terminacin del surco parietoccipital con la incisura preoccipital. Profundamente al SURCO LATERAL existe una regin plegada de la corteza que se denomina NSULA, que no es visible superficialmente.
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Superficie medial
En la superficie medial del hemisferio observaremos de nuevo los 4 lbulos que veamos lateralmente y otro ms, que ser el LBULO LMBICO. El LBULO LMBICO est separado de los dems por una serie de surcos: SURCO CINGULAR SURCO PARIETOOCIPITAL SURCO COLATERAL
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Lbulos cerebrales
Visin lateral
Visin medial
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Estructura histolgica
La corteza cerebral forma la superficie externa del hemisferio, y consta de una capa de varios milmetros de espesor compuesta por somas, arborizaciones dendrticas y sinapsis. El anatomista sueco Brodmann realiz a principios del siglo XX un citoarquitectnico de la corteza basndose en sus caractersticas regionales. mapa
Aunque muchas reas de Brodmann fueron funcionalmente reemplazadas, se vio que en muchas otras exista una clara correspondencia entre la citoarquitectura y la funcin, por lo que aun conservan su denominacin original. Las partes filogenticamente ms antiguas de la corteza son conocidas de dos formas: PALEOCORTEX ARQUICORTEX
Estas reas presentan una citoarquitectura primitiva con 3 capas (arquicorteza). La mayora de la corteza es mucho ms reciente evolutivamente y se la conoce como NEORCRTEX, el cual generalmente est formado por 6 capas: 1. Capa molecular (I). Contiene fundamentalmente axones paralelos a la corteza. 2. Capa granular externa (II). Contiene fundamentalmente dos tipos celulares Clulas granulares, pequeas Clulas piramidales, algo ms grandes 3. Capa piramidal externa (III). Contiene sobre todo neuronas piramidales de tamao pequeo a medio 4. Capa granular interna (IV). Contiene neuronas de los siguientes tipos: Neuronas estrelladas Neuronas lisas (sin espinas) Neuronas estrelladas espinosas (neuronas granulares) 5. Capa piramidal interna (V). Est formada por neuronas piramidales de tamao medio o grande. 6. Capa multiforme (VI). Contiene neuronas de todo tipo, entre ellas: Neuronas piramidales Neuronas fusiformes
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Alberto Gmez Esteban Adems de estas capas hay plexos de recorrido horizontal en las capas IV y V: BANDA DE BAILLANGER EXTERNA. Correspondiente a la capa IV BANDA DE BAILLANGER INTERNA. Correspondiente a la capa V
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1. Fibras de asociacin
Las FIBRAS DE ASOCIACIN conectan diferentes reas corticales del mismo hemisferio. Pueden ser de dos tipos: FIBRAS DE ASOCIACIN CORTAS, que ponen en contacto cortezas circunvoluciones adyacentes de
FIBRAS DE ASOCIACIN LARGAS, que se extienden entre reas corticales alejadas. Hay varios ejemplos de estas fibras largas: CNGULO, que se localiza profundo a la circunvolucin cingular Se proyecta hacia la circunvolucin parahipocmpica. FASCCULO LONGITUDINAL INFERIOR, son conexiones entre el lbulo temporal y el lbulo occipital FASCCULO UNCINADO, que consiste en conexiones entre el lbulo frontal y el temporal. FASCCULO LONGITUDINAL SUPERIOR, que consiste en conexiones entre la corteza frontal, parietal y occipital FASCCULO ARQUEADO, que une los lbulos frontal y temporal FASCCULO FRONTOOCIPITAL INFERIOR, que une los lbulos frontal y occipital CLAUSTRO, es una fina capa de somas que queda emparedada entre dos haces de asociacin: CPSULA EXTERNA. Entre claustro y putamen CPSULA INTERNA. Entre claustro e nsula
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2. Fibras comisurales
Generalmente las fibras comisurales interconectan estructuras homlogas a ambos lados del neuroeje. El mayor elemento formado por estas fibras es el CUERPO CALLOSO. Este enorme haz se localiza posterior al diencfalo y forma gran parte del techo de los ventrculos laterales. Desde su zona ms anterior a la ms posterior consta de tres partes: PICO RODILLA CUERPO (TRONCO) ESPLENIO
El cuerpo calloso a su vez ser el lugar de cruce de multitud de fascculos: FRCEPS MENOR (FRONTAL). Son fibras que atraviesan la rodilla para conectar ambos lbulos frontales. FRCEPS MAYOR (OCCIPITAL). Est formado por fibras desde el esplenio que conectan ambos lbulos occipitales TAPETUM, que tambin son fibras que cruzan el esplenio Hay otros haces comisurales que son ms pequeos: COMISURA ANTERIOR, que conecta varias regiones de los lbulos frontales y temporales. Cruza inferior al pico del cuerpo calloso. COMISURA HIPOCAMPAL, que se origina en el hipocampo y cruza el cuerpo calloso anterior al esplenio. Hay otros dos componentes que son caudales del diencfalo: COMISURA POSTERIOR COMISURA HABENULAR
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3. Fibras de proyeccin
Dentro de las fibras de proyeccin de los hemisferios o CPSULA INTERNA se incluyen dos tipos de axones: Axones que se originan fuera del telencfalo y proyectan hacia la corteza ( fibras corticales aferentes) Axones que se originan en la corteza y proyectan hacia fuera del telencfalo ( fibras corticales eferentes) Las fibras de proyeccin se agrupan en un haz grande y compacto denominado CPSULA INTERNA que posee gran relacin estructural con el diencfalo y ganglios basales. Se divide en tres partes: BRAZO ANTERIOR, se insina entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo lenticular (ambos pertenecientes a los ganglios basales). Contiene las RADIACIONES TALMICAS ANTERIORES que son de dos tipos: Fibras talamocorticales Fibras corticotalmicas Tambin atraviesan esta estructura las FIBRAS FRONTOPONTINAS BRAZO POSTERIOR, que se encuentra entre el tlamo (diencfalo) y el ncleo lenticular (ganglios basales). Es ms grande y complejo y se divide en varias porciones: PORCIN TALAMOLENTICULAR (entre tlamo y ncleo lenticular). Contiene varios tipos de fibras: FIBRAS CORTICOESPINALES RADIACIONES TALMICAS corticotalmicas) CENTRALES (talamocorticales y
PORCIN SUBLENTICULAR (fibras anteriores al ncleo lenticular). A travs de esta (geniculotemporales) porcin viajan las RADIACIONES AUDITIVAS
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Alberto Gmez Esteban PORCIN RETROLENTICULAR (fibras posteriores al ncleo lenticular) Contiene las RADIACIONES PTICAS (geniculocalcarinas) En ocasiones estas tres porciones se consideran, no como formando parte del brazo posterior, sino como estructuras equivalentes de la cpsula interna. RODILLA, que se sita en la interseccin entre los dos brazos a nivel del agujero interventricular. Est integrada por las FIBRAS CORTICONUCLEARES que se originan en la corteza motora primaria y como recordamos proporcionan fibras a varios ncleos motores voluntarios del tronco del encfalo. Las fibras de la cpsula interna cuando rebasan el ncleo caudado y el putamen se abren en abanico en la sustancia blanca de los hemisferios formando la CORONA RADIADA.
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Ganglios basales
Los ganglios basales son ncleos del sistema nervioso central que se relacionan fundamentalmente con el movimiento. Su clasificacin se centra en sus aspectos funcionales y es la siguiente: NCLEOS BASALES DORSALES. Son dos Ncleo caudado Ncleo lenticular NCLEO ESTRIADO VENTRAL, formado por: Ncleo accumbens Tubrculo olfatorio adyacente NCLEO PLIDO VENTRAL, formado por SUSTANCIA INNOMINADA (ncleo basal de Meynert).
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Alberto Gmez Esteban Hay dos ncleos que aunque no son componentes de los ganglios basales si se relacionan de forma muy importante con ellos: NCLEO SUBTALMICO SUSTANCIA NEGRA Estos ncleos se relacionan funcionalmente con el movimiento, y su lesin conlleva efectos motores como movimientos involuntarios caractersticos. Existe un tema especfico ms adelante relacionado con los ganglios basales, as que no nos detendremos ms en estas estructuras.
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Localizacin de la nsula
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Divisiones funcionales de la corteza Estas divisiones las veremos en temas siguientes de forma detallada
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Estos estmulos adems cuentan con atributos como la localizacin, duracin, o intensidad del estmulo. La SENSIBILIDAD INTEROCEPTIVA en cambio procede de los rganos internos.
Sensibilidad exteroceptiva
Estos temas de introduccin vienen mucho ms detallados en la unidad 3. Como hemos dicho tiene una serie de submodalidades: Sensibilidad tctil. Tacto, presin y vibracin (palestesia) Sensibilidad propioceptiva. Posicin y movimiento (cinestesia) Sensibilidad trmica. Fro o calor
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Receptores perifricos
Los mecanorreceptores de este sistema son los siguientes:
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Alberto Gmez Esteban Los propioceptores los encontramos en msculos, tendones y cpsulas articulares, y son los siguientes:
El mayor detalle lo encontraremos en la unidad 3. La precisin con la que se percibe un estimulo tctil depende de estos factores: Densidad de receptores ( densidad = precisin) Tamao de sus campos receptores ( pequeo = precisin) Hay zonas como la piel de la palma de las manos y en la regin peribucal con una sensibilidad muy fina y precisa debido a que en estas zonas los campos receptores adems son muy pequeos, por lo que cada receptor inerva una zona extremadamente pequea. Hay otras zonas como la espalda que tienen una densidad mucho menor, lo que permite una localizacin del estimulo tctil mucho ms imprecisa. Los campos receptores son mucho ms grandes, permitiendo una discriminacin muy limitada. Las fibras sensitivas primarias se dividen en dos grupos: Fibras grandes Entran mediales a la mdula (por la raz posterior) Conducen el impulso de forma rpida Son de los siguientes tipos: Ia, Ib y II Conducen los siguientes tipos de sensibilidad: Tacto discriminatorio Vibracin Propiocepcin
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Alberto Gmez Esteban Las fibras pequeas las trataremos a continuacin, debido a que este sistema solo viene mediado por fibras gruesas.
Dentro de las COLUMNAS POSTERIORES las fibras de los distintos dermatomas siguen una organizacin topogrfica. Las fibras de los niveles sacros son ms mediales Las fibras de los niveles ascendentes (HASTA T6) son ms laterales Estas fibras forman el FASCCULO GRCIL o de GOLL Las fibras torcicas por encima de T6 y las cervicales forman el FASCCULO CUNEIFORME o de BURDACH. Se ordenan de un modo muy similar. El FASCCULO GRCIL es ms medial El FASCCULO CUNEIFORME es ms lateral
*Clnica* La lesin de las columnas posteriores (por ejemplo en el SNDROME DE BROWNSQUARD) causa una reduccin o prdida de la sensibilidad homolateral del nivel de la lesin hacia abajo. La sensibilidad perdida es tctil fina, vibratoria y propioceptiva consciente.
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Los encontramos en el bulbo raqudeo, en el extremo rostral de los fascculos correspondientes: NCLEO GRCIL Parte ms anterior del FASCCULO GRCIL NCLEO CUNEIFORME Parte ms anterior del FASCCULO CUNEIFORME Se encuentran irrigados por la arteria espinal posterior. Estos somas constituyen la segunda neurona de este sistema. La primera neurona la encontraramos en los somas en los ganglios raqudeos homolaterales. Estos ncleos reciben impulsos de las siguientes localizaciones topogrficas: NCLEO GRCIL. Recibe informacin del fascculo grcil, de ms medial a ms lateral: Regiones sacras Regiones lumbares Regiones torcicas inferiores (T6 ) NCLEO CUNEIFORME. Recibe informacin del fascculo cuneiforme, de ms medial a ms lateral: Regiones torcicas superiores (T6 ) Regiones cervicales Adems de esta ORGANIZACIN SOMATOTPICA (ordenacin de las fibras segn su procedencia dentro del cuerpo) existe una organizacin por submodalidades dentro de estos ncleos. Las seales de adaptacin rpida terminan en la zona central e inferior de los ncleos. Las seales de adaptacin lenta y los impulsos de husos neuromusculares y articulaciones llegan al polo superior de los ncleos cuneiforme y grcil.
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Alberto Gmez Esteban Estas seales tambin llegan al NCLEO Z por encima de estos ncleos. Los ncleos de la columna dorsal tambin reciben conexiones aferentes desde dos lugares: CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA contralateral FORMACIN RETICULAR BULBAR (ncleo gigantocelular)
Estos ncleos no solo relevan la informacin perifrica, sino que tambin la procesan, siguiendo una retroalimentacin inhibitoria. Estas neuronas mandarn sus axones al TLAMO contralateral mediante el sistema del LEMNISCO MEDIAL.
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Lemnisco medial
Los axones de los ncleos de las columnas posteriores se denominan en bulbo FIBRAS ARQUEADAS INTERNAS. Estos axones forman una curva en sentido anteromedial para formar el LEMNISCO MEDIAL. Las fibras procedentes del NCLEO CUNEIFORME se localizan posteriores. Las fibras procedentes del NCLEO GRCIL se localizan anteriores Cuando estas fibras avanzan hacia niveles ms superiores sufren una rotacin, de modo que la somatotopa queda del siguiente modo: Miembro superior Medial Miembro inferior Lateral Esta ORGANIZACIN SOMATOTPICA se mantiene a medida que el lemnisco medial asciende por el tronco del encfalo. Las fibras de este tracto terminan en el NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) del tlamo.
Tlamo
El ncleo ventral posterolateral (NVPl) a veces tambin llamado COMPLEJO VENTROBASAL tiene forma de cua y se sita en la zona ms inferior del tlamo. El COMPLEJO VENTRAL POSTERIOR como estudibamos en tlamo est formado por dos ncleos: NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm)
Ambos ncleos estn separados por fibras de la lmina arqueada. El NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) recibe impulsos desde el sistema del lemnisco medial. El NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) recibe impulsos desde los fascculos trigeminotalmicos (ncleo principal del trigmino?), lo que estudiaremos a continuacin en esta misma unidad.
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Dentro del ncleo ventral posterolateral observamos una distribucin de fibras: Las fibras desde el NCLEO CUNEIFORME contralateral se colocan mediales Las fibras del NCLEO GRCIL contralateral se colocan laterales. Observamos entonces una distribucin de la sensibilidad del organismo , donde los niveles ms inferiores (pie y pierna) son ms laterales y los niveles ms superiores (cuello) ms mediales dentro del NVPl (imagen) Hay otros ncleos talmicos que tambin reciben sensibilidad desde el lemnisco: NCLEO VENTRAL POSTEROINFERIOR PULVINAR GRUPO LATERAL POSTERIOR Observamos adems una distribucin preferente de fibras segn sus propiedades funcionales, como ya venamos observando hasta ahora. El COMPLEJO VENTRAL POSTERIOR contiene dos poblaciones de neuronas que intervienen en esta va: Neuronas multipolares. Envan conexiones excitatorias a las cortezas somestsicas. Son las neuronas de tercer orden de este sistema. Son neuronas talamocorticales. Interneuronas. Son de axn mucho ms corto y reciben conexiones desde la corteza. Estas neuronas son inhibitorias y regulan a las clulas talamocorticales, que envan conexiones a la corteza somestsica.
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Las regiones corporales con muy alta densidad de receptores (p.e. yema de los dedos, labios) tienen una cantidad desproporcionadamente grande de tejido cortical para su representacin central, como vemos en la imagen. Esta regin se encuentra en el LBULO PARIETAL y tiene dos lmites: Lmite anterior: SURCO CENTRAL (delante de este surco estara la corteza motora primaria) Lmite posterior: SURCO POSCENTRAL Comprende dos zonas: CIRCUNVOLUCIN POSCENTRAL CIRCUNVOLUCIN PARACENTRAL POSTERIOR
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Alberto Gmez Esteban La CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA se divide en 4 reas diferentes, que son, de adelante hacia atrs: REA 3a. Se localiza en la profundidad del surco central, contigua al rea 4 (corteza motora primaria) REA 3b REA 1 Estas dos reas se extienden hacia los lados del surco, hasta el hombro de la circunvolucin poscentral. REA 2. Se ubica en la superficie de la circunvolucin, al lado del rea 5 (corteza somatosensorial asociativa).
Cada una de estas reas citoarquitectnicas recibe impulsos especficos de una submodalidad: REAS 3a y 2. Reciben impulsos de la regin perifrica del ncleo ventral posterolateral (NVPl). La informacin que reciben procede de los siguientes lugares: REA 3a. Husos neuromusculares REA 2. rganos de Golgi y fibras articulares. REAS 3b y 1. Constituyen el destino principal de las neuronas de la regin central del ncleo ventral posterolateral (NVPl)
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Clnica
La lesin de distintas reas de la corteza somatosensorial produce defectos caractersticos de la sensibilidad: REA 1. Su lesin produce incapacidad para detectar texturas. REA 2. Se pierde la discriminacin de tamao y forma (astereognosia) REA 3b. Sus efectos son ms profundos que la afectacin aislada de las dos reas anteriores. Su lesin produce un deterioro tanto de la discriminacin de la textura, como de la forma o el tamao. Esto nos indica que hay una jerarqua en la corteza donde el rea 3b efecta la primera elaboracin de la informacin y la distribuye a las reas 1 y 2.
Resumen general de la va
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Fascculos trigeminotalmicos
Receptores perifricos
Las sensaciones tctiles que se originan en la cabeza se traducen a impulsos nerviosos mediante los mismos tipos de receptores que hay en cualquier parte del cuerpo, aunque hay excepciones. Hay receptores del ligamento periodontal (tejido que rodea cada diente) que son muy sensibles a los desplazamientos y fuerza de la mordedura. Hay una gran cantidad de receptores encapsulados (sobre todo MEISSNER) que se encuentran bajo la superficie de labios y piel peribucal. La discriminacin tctil entre dos puntos de los labios es muy precisa, similar a la que encontramos en la yema de los dedos.
Alberto Gmez Esteban Ncleo principal del trigmino dorsomedial . Se dirigen al NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) del tlamo tambin. Los axones van en el FASCCULO TRIGEMINOTALMICO POSTERIOR.
Tlamo y corteza
Las fibras aferentes de ambos tractos siguen una somatotopa en el NVPm de modo que la cavidad bucal queda representada de forma medial, y la cabeza lateral es tambin lateral dentro del ncleo. Las neuronas TALAMOCORTICALES desde el NVPm envan sus axones por la cpsula interna hasta el rea de la cara de la CORTEZA SOMATOSENSORIAL PRIMARIA (SI) Esta rea est situada lateral en la circunvolucin poscentral . Las regiones peribucales tienen ms inervacin perifrica y por tanto estn muy representadas en la corteza somatosensorial primaria.
Otros
Las terminaciones propioceptivas (msculos mandibulares) y algunos receptores de los ligamentos periodontales estn inervadas por aferencias del NCLEO MESENCEFLICO DEL TRIGMINO. Las neuronas de este ncleo se extienden hacia la zona superior de la protuberancia hasta niveles superiores del mesencfalo donde forman una fina banda de neuronas lateral a la sustancia gris periacueductal. Las prolongaciones de este ncleo forman el FASCCULO MESENCEFLICO DEL TRIGMINO que tambin se extiende hacia niveles superiores donde limita con la sustancia gris periacueductal del mesencfalo. Las neuronas mesenceflicas del trigmino generalmente se ramifican en el rea posterior al NCLEO MOTOR DEL TRIGMINO para sinaptar con l, de modo que de esta forma participan en el reflejo miottico de la masticacin (unidad 4 de NEUROFISIOLOGA). Adems hay fibras descendentes del ncleo mesenceflico del trigmino que forman el FASCCULO DE PROBST que sinapta con tres puntos: FORMACIN RETICULAR NCLEO ESPINAL DEL TRIGMINO CEREBELO Estas fibras participan en la coordinacin de movimientos bucales, como la masticacin, deglucin o el habla.
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Resumen general de la va
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Sistema anterolateral
El SISTEMA ANTEROLATERAL (SAL), o TRACTO ESPINOTALMICO LATERAL es una va que conduce informacin relacionada con agresiones que pueden daar tejidos. Se encarga de conducir las siguientes modalidades de sensibilidad: Tacto grosero (protoptico no discriminatorio) Sensibilidad trmica Sensibilidad dolorosa (mecnica, qumica y trmica) Es un haz mixto que contiene varios tipos de fibras: ESPINOTALMICAS. Proyectan directamente a los siguientes ncleos del tlamo: Ncleo ventral posterolateral (NVPl) Grupo nuclear posterior Ncleos intralaminares
ESPINOMESENCEFLICAS. Inervan las siguientes estructuras Sustancia gris periacueductal Techo del mesencfalo (fibras espinotectales)
ESPINORRETICULARES. Llegan a varios destinos: Formacin reticular, que es el destino principal Tlamo (pequeas vas colaterales)
ESPINOBULBARES. Se dirigen a destinos del bulbo raqudeo, como por ejemplo la oliva. ESPINOHIPOTALMICAS. Terminan en reas y ncleos hipotalmicos, algunos de los cuales envan conexiones recprocas a la mdula (vas hipotlamoespinales).
Se considera que el sistema anterolateral tiene dos rutas: Ruta directa VA NEOESPINOTALMICA Mdula espinal Tlamo Ruta polisinptica VA PALEOESPINOTALMICA Mdula espinal Formacin reticular Tlamo Ambas vas forman el SISTEMA ANTEROLATERAL.
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Receptores perifricos
Los receptores para el tacto protoptico y la termoalgesia se distribuyen por la piel y los tejidos profundos (msculos y articulaciones). Morfolgicamente son TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES que carecen de clulas receptoras especializadas y de cpsulas, por lo que no est muy claro el porqu de la especialidad en submodalidades. La densidad de receptores sigue el mismo esquema que las vas que hemos estudiado anteriormente, siendo mayor en palma de la mano y zona peribucal. Fibras pequeas Entran laterales a la mdula (por la raz posterior) Conducen el impulso de forma lenta Son de los siguientes tipos: III finomielnicas (A) y IV amielnicas (C) Conducen los siguientes tipos de sensibilidad: Tacto grosero Temperatura Los receptores son los siguientes: Dolor
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Alberto Gmez Esteban Nociceptores: Se hallan tanto en estructuras superficiales como profundas, y los hay de dos tipos: Nociceptores mecnicos (A). Responden a la lesin mecnica acompaada de dao tisular. Nociceptores polimodales (C). Responden a estmulos mecnicos, trmicos y qumicos. Tacto protoptico. Resulta por la estimulacin de terminaciones libres que actan como mecanorreceptores de alto umbral no dolorosos que responden a estmulos poco precisos. Sus fibras no suelen tener actividad basal y solo descargan cuando son estimuladas. Termorreceptores. Son de dos tipos: Calor (35-45 C) Fro (17-35 C)
Cuando se superan las temperaturas mximas o mnimas se desencadena una descarga nociceptiva de alta frecuencia. Los receptores para el dolor, a diferencia de otros receptores tienen SENSIBILIZACIN, lo que quiere decir que disminuyen su umbral para el dolor y efectan respuestas mayores cuando son sensibilizados ante los estmulos dolorosos de su campo receptor.
Mdula espinal
Las fibras de este sistema penetran en la mdula a travs de la divisin lateral de entrada de la raz posterior. Las fibras se incorporan al FASCCULO POSTEROLATERAL o HAZ DE LISSAUER y se dividen en ramas ascendentes y descendentes. Hay ramas colaterales que terminan en las interneuronas de la sustancia gris e intervienen en reflejos medulares (p.e. reflejo flexor, unidad 1 de neurofisiologa). Las neuronas del asta posterior reflejan el tipo de estimulo recibido por la aferencia primaria: NEURONAS DE BAJO UMBRAL (no dolorosas) NEURONAS NOCISENSIBLES ESPECFICAS (dolorosas) NEURONAS DE RANGO DINMICO AMPLIO (mixtas) NEURONAS PROFUNDAS
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Alberto Gmez Esteban Las fibras aferentes primarias sinaptan sobre todo con estas lminas: Fibras tipo A (III). Sobre todo con neuronas de las lminas I y IV La lmina I (NCLEO POSTEROMARGINAL) proyecta a los siguientes destinos: Otras lminas FORMACIN RETICULAR TLAMO Fibras tipo C (IV). Proyecta sobre todo a la lmina II La lmina II (SUSTANCIA GELATINOSA DE ROLANDO) contiene interneuronas que inervan otras lminas, y adems proyecta al tlamo. Las neuronas de las lminas III y IV (NCLEO PROPIO) reciben estmulos no dolorosos desde la periferia. Las neuronas de la lmina V reciben estmulos dolorosos y no dolorosos y los proyectan a la FORMACIN RETICULAR al TLAMO y al HIPOTLAMO. La va directa (NEOESPINOTALMICA), cuando sus fibras entran en la mdula, ascienden 3-5 niveles para sinaptar con la lmina I que a su vez enva sus axones hacia el tlamo.
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Alberto Gmez Esteban Casi todas las fibras de esta va ascienden oblicuamente hasta el SISTEMA ANTEROLATERAL contralateral. Hay una pequea cantidad de fibras que ascienden por el SISTEMA ANTEROLATERAL homolateral. Este haz ser por tanto bilateral con predominio contralateral. Un buen resumen de la VA NEOESPINOTALMICA (directa) sera: 1. Neurona de primer orden: Neurona del ganglio raqudeo 2. Neurona de segundo orden: Lmina I de Rexed (NCLEO POSTEROMARGINAL) 3. Neurona de tercer orden: Tlamo (NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL) La VA PALEOESPINOTALMICA (polisinptica) releva la informacin trmica y mecnica (dolorosa o no) hacia la FORMACIN RETICULAR del tronco del encfalo. Estas vas comienzan frecuentemente con fibras C que ascienden y descienden 1-2 niveles hasta sinaptar con dos lminas: Lmina II Lmina III
Estas lminas contienen interneuronas que influyen sobre las lminas V-VIII Los axones de este conjunto de lminas cruzan oblicuamente la mdula espinal para incorporarse al SISTEMA ANTEROLATERAL contralateral. Estas FIBRAS ESPINORRETICULARES terminan en la formacin reticular que a su vez enva conexiones al tlamo. Las fibras del SISTEMA ANTEROLATERAL tienen una organizacin somatotpica: Los niveles inferiores (sacro y coccgeo) son posterolaterales Los niveles superiores se ordenan de forma anteromedial.
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Alberto Gmez Esteban Estn separadas del sistema columnas posteriores-lemnisco medial, pero a partir de la UNIN MESENCFALO-PROTUBERANCIAL las vas del sistema lemnisco medial avanzan junto a las del sistema anterolateral hasta llegar al tlamo. Las vas del lemnisco medial avanzan junto a las del sistema anterolateral a partir de la unin mesencfalo-protuberancial Al ascender por el bulbo el sistema anterolateral disminuye de grosor debido a que proporciona conexiones a la formacin reticular (AXONES ESPINORRETICULARES), desde las lminas V-VIII. Hay otras vas que terminan en el tronco del encfalo: VA ESPINOMESENCEFLICAS. Terminan en los dos siguientes lugares: Sustancia gris periacueductal Colculo superior y rea pretectal anterior La formacin reticular emite AXONES RETICULOTALMICOS hacia los ncleos intralaminares y el grupo posterior del TLAMO. Los NCLEOS INTRALAMINARES conectan con los siguientes destinos: NCLEO ESTRIADO (ganglios basales) CORTEZA CEREBRAL (amplias reas)
Lo que contribuye a la alerta que produce el dolor. Los NCLEOS POSTERIORES en cambio mandan conexiones a los siguientes lugares: CORTEZA SOMATOSENSORIAL SECUNDARIA (SII) CORTEZA RETROINSULAR
Esta va participa de las sensaciones dolorosas vagas poco localizadas pero persistentes. La informacin somatosensorial incluidos los estmulos dolorosos de las clulas del asta posterior asciende al hipotlamo por la va ESPINOHIPOTALMICA que pertenece al SAL. La informacin se transmite de este modo a centros cerebrales como el del sistema lmbico que es responsable de las respuestas emocionales al dolor.
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Tlamo
La entrada de los axones al NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl) sigue una organizacin somatotpica, idntica a la que veamos en el sistema del lemnisco medial:
Las fibras del SISTEMA ANTEROLATERAL terminan en agrupaciones perifricas dentro del ncleo NVPl, que son clulas diferentes que las que respondan a estmulos desde el lemnisco medial. Hay CLULAS MULTIMODALES que responden a estmulos tanto del SAL como del lemnisco medial. Los axones talamocorticales que conducen seales del SAL llegan a la CORTEZA SOMATOSENSORIAL pasando por el brazo posterior de la cpsula interna La mayor parte de axones terminan en las reas 3, 1 y 2. Los axones procedentes del NCLEO POSTERIOR llegan a la corteza somestsica secundaria (SII). La somatotopa que observbamos en el tlamo se reproduce en la corteza:
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Alberto Gmez Esteban Las fibras talamocorticales procedentes del SAL terminan fundamentalmente en el lmite entre 3b y 1, en un grupo de neuronas especficas: NEURONAS NO NOCISENSIBLES DE BAJO UMBRAL NEURONAS NOCISENSIBLES ESPECFICAS NEURONAS DE RANGO DINMICO AMPLIO
Va espinocervicotalmica
No toda la informacin dolorosa llega al tlamo a travs del SAL, sino que existe la VA ESPINOCERVICOTALMICA que es multimodal complementaria y conduce tacto discriminativo y seales dolorosas. Se inicia con aferencias sensoriales que terminan en neuronas de las lminas III y IV. Sus axones viajan por el CORDN LATERAL homolateral hasta C1-C2 En C1-C2 encontramos el NCLEO CERVICAL LATERAL, donde sinaptan, y despus a nivel de la unin bulbomedular se decusan. Una vez se decusan ascienden por el LEMNISCO MEDIAL y acaban tambin en el tlamo, en el NCLEO VENTRAL POSTEROLATERAL (NVPl). Estas fibras son poco importantes.
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Las prolongaciones de las clulas del ganglio del trigmino forman parte de la RAZ SENSITIVA DEL TRIGMINO que llega a la protuberancia. Las ramas sensitivas llegan al NCLEO SENSITIVO PRINCIPAL que a su vez enva fibras de pequeo dimetro que corresponde al FASCCULO ESPINAL DEL TRIGMINO. En la parte inferior del bulbo el fascculo espinal del trigmino forma un pequeo saliente conocido como TUBRCULO DEL TRIGMINO (tuber cinereum) cuya seccin proporciona un importante alivio del dolor homolateral provocado por la neuralgia del trigmino.
Vas centrales
El NCLEO ESPINAL DEL TRIGMINO es medial al fascculo espinal del trigmino y es donde terminan las fibras de este fascculo. Se divide en tres partes: PORCIN CAUDAL PORCIN INTERPOLAR PORCIN ORAL
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Los axones de las neuronas trigeminotalmicas de segundo orden en el ncleo espinal se decusan para formar el FASCCULO TRIGEMINOTALMICO ANTERIOR para ascender a travs del tronco y por detrs del lemnisco medial. Terminan en los siguientes ncleos del tlamo: NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPm) NCLEO POSTERIOR NCLEOS INTRALAMINARES Estas vas tambin llevan fibras cruzadas desde el ncleo principal del trigmino: Las fibras del NCLEO PRINCIPAL terminan en el centro del NVPm Las fibras del NCLEO ESPINAL terminan en la periferia del NVPm Algunos axones del fascculo trigeminotalmico anterior terminan en el COMPLEJO NUCLEAR PARABRAQUIAL. Este complejo se halla junto al pednculo cerebeloso superior (brachium conjunctivum) y son un relevo de fibras medulares y trigeminales para el dolor .
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Receptores perifricos
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Vas superiores
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Ojo
El GLOBO OCULAR u ojo es un rgano aproximadamente esfrico. Cerca de su polo posterior emerge el NERVIO PTICO que conduce informacin desde la retina. Tiene tres capas de tejido concntricas: ESCLERA. Es la capa ms externa, fibrosa y protectora, formando una cubierta blanca opaca sobre la que se insertan los msculos extrnsecos del ojo. Sobre el polo anterior del ojo forma la CRNEA transparente, que permite la entrada de luz dentro del globo ocular. Cerca del borde anterior de la esclera, hay dos anillos de msculo liso hacia el interior del globo ocular: IRIS, que tiene una abertura central, o PUPILA, mediante la cual pasa la luz al ojo. Algunas fibras del iris se encuentran orientadas de forma radial y otras de forma circular concntrica, lo que define las dos actividades del iris: IRIDOCONSTRICCIN (miosis). Contraccin de las fibras circulares. Este proceso est producido por neuronas parasimpticas. IRIDODILATACIN (midriasis). Contraccin de las fibras radiales. Este proceso est producido por neuronas simpticas. CUERPO CILIAR. Se encuentra por detrs del iris. Contiene al MSCULO CILIAR que es inervado por el sistema nervioso parasimptico. La abertura central del interior del anillo del cuerpo ciliar est ocupada por la lente, o CRISTALINO, que es biconvexo y transparente y permite la acomodacin del ojo. La lente se mantiene en su posicin mediante un ligamento suspensorio que se denomina ZNULA CILIAR, que se une al borde perifrico de la lente y al cuerpo ciliar al mismo tiempo. La actuacin del msculo ciliar, conectado al cristalino mediante la znula ciliar, permite la deformacin del cristalino y por tanto el poder de enfoque (ACOMODACIN) de la lente.
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Alberto Gmez Esteban El cristalino divide el globo ocular en una zona anterior y una posterior. PORCIN ANTERIOR, que queda por delante de la lente y est rellena de humor acuoso que secreta el cuerpo ciliar, que tambin lo reabsorbe. PORCIN POSTERIOR, que queda por detrs de la lente y est rellena por un material gelatinoso que denominamos humor vtreo. COROIDES. Es la segunda capa y queda por detrs del cuerpo ciliar y es una capa cuyas clulas contienen un pigmento oscuro que reduce los reflejos dentro del ojo. Recubriendo la superficie interna de la coroides encontramos la RETINA que sera la tercera capa.
La luz se transfiere desde el campo visual pasando por el orificio de la pupila hasta formar una imagen sobre la retina. Un objeto en el campo visual sobre el que se enfoca con atencin forma una imagen cercana al polo posterior del ojo a lo largo de la lnea del eje visual. ste punto se conoce como FVEA CENTRAL. La imagen que se forma en la retina queda invertida (boca abajo) pero es reconvertida por mecanismos desconocidos.
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Alberto Gmez Esteban Los objetos que se sitan a la izquierda en el CAMPO VISUAL formarn una imagen en los siguientes puntos: Mitad derecha (nasal) de la retina izquierda Mitad izquierda (temporal) de la retina derecha Esto se produce por la propia naturaleza de la luz y permite una ptima apreciacin sensorial de los objetos presentes en el campo visual.
*Concepto* La MITAD NASAL de la retina ser la ms medial (ms pegada a la nariz) y recibir informacin del campo visual homolateral. La MITAD TEMPORAL de la retina es la ms lateral (ms pegada a las sienes) y recibir informacin del campo visual contralateral.
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Va ptica
Los axones de las clulas ganglionares de la retina se agrupan en el DISCO PTICO o PAPILA DEL NERVIO PTICO y desde all pasan a considerarse como NERVIO PTICO que entra en la cavidad craneal mediante el conducto ptico. Los dos nervios pticos convergen para formar el QUIASMA PTICO en la base del encfalo, superior al hipotlamo y entre las terminaciones de las cartidas internas. En el quiasma los axones derivados de las PORCIONES NASALES de la retina se decusan. La retina nasal es contralateral Los axones derivados de las PORCIONES TEMPORALES siguen su trayecto normal. La retina temporal es homolateral Tras la hemidecusacin del quiasma ptico pasaremos a tener un TRACTO o CINTILLA PTICA formada por: Retina nasal CONTRALATERAL Retina temporal HOMOLATERAL Estas terminaciones divergen alejndose del quiasma ptico y rodean al pednculo cerebral, donde sinaptan con el NCLEO DORSAL del CUERPO GENICULADO SUPERIOR. Un nmero relativamente pequeo de fibras abandona el tracto ptico antes de sinaptar con el cuerpo geniculado, y desde ah se dirigen a dos zonas: REA PRETECTAL, del mesencfalo COLCULO SUPERIOR, permite los movimientos sacdicos.
*Concepto* Los MOVIMIENTOS SACDICOS son movimientos de barrido que realiza el ojo y proporcionan informacin detallada acerca del mundo visual. Los movimientos se denominan sacdicos, y los puntos en los que tiene lugar una inspeccin visual detallada se denominan puntos de fijacin.
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Alberto Gmez Esteban Ambas estructuras estn localizadas en el MESENCFALO y estn relacionadas con la mediacin del reflejo pupilar. Desde el NCLEO DORSAL del CUERPO GENICULADO LATERAL, neuronas de tercer orden talamocorticales se proyectan a travs de la porcin retrolentiforme de la CPSULA INTERNA. Las neuronas que se proyectan desde el cuerpo geniculado forman en su conjunto la RADIACIN PTICA. Este conjunto de axones termina en la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (V1) o rea 17, que encontramos en el lbulo occipital.
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Alberto Gmez Esteban La CORTEZA VISUAL PRIMARIA se localiza eminentemente en la cara medial del hemisferio cerebral en la regin por encima y por debajo del surco calcarino. Rodeando esta rea encontramos la CORTEZA DE ASOCIACIN VISUAL (reas 18 y 19), relacionada con: Interpretacin de las imgenes visuales Reconocimiento Percepcin de la profundidad Visin en color Hay una relacin muy precisa, punto por punto entre la retina y la corteza visual. Esto se denomina MAPA RETINOTPICO. Debido a la importancia de la MCULA en la visin, est representada por volmenes desproporcionadamente grandes (en relacin a su tamao) del cuerpo geniculado y la corteza visual. Como ya hemos dicho antes, los objetos en una mitad del campo visual producen una imagen sobre: RETINA NASAL homolateral RETINA TEMPORAL contralateral Cada NERVIO PTICO transportar por lo tanto informacin concerniente a ambas mitades del campo visual. Debido a la hemidecusacin del QUIASMA PTICO, todas las estructuras a partir de este punto solo reciben informacin procedente del lado contralateral del CAMPO VISUAL (ver imgenes anteriores). Esta combinacin de la visin de ambos ojos es necesaria para la visin estereoscpica (percepcin de la profundidad). Recordemos adems que la mitad superior del campo visual formaba su imagen sobre la retina inferior y viceversa (VISIN INVERTIDA) Cuando las fibras talamocorticales abandonan el cuerpo geniculado lateral pasan alrededor del ventrculo lateral:
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Alberto Gmez Esteban Las que representan la PARTE INFERIOR del campo visual pasan superiores y terminan por encima del surco calcarino. Las que representan la PARTE SUPERIOR del campo visual pasan rpidamente hacia el lbulo temporal (asa de Meyer) antes de terminar por debajo del surco calcarino.
Campo visual
El campo visual es la parte del mundo vista por un individuo con los dos ojos abiertos y mirando hacia delante. Consta de dos zonas: ZONA BINOCULAR. Consiste en una amplia regin central vista por ambos ojos ZONAS MONOCULARES (2). Consiste en las semilunas que son vistas por un ojo individual pero no por los dos a la vez. Cada campo visual se divide en un campo nasal y un campo temporal, que a su vez se dividen en parte superior e inferior. Como resultado cada campo visual est formado por: Cuadrante izquierdo Cuadrante derecho Cuadrante superior Cuadrante inferior
Cada cuadrante se proyecta en la corteza visual primaria segn lo que acabamos de ver: CAMPO VISUAL INFERIOR Corteza superior (por encima del surco calcarino) CAMPO VISUAL DERECHO Corteza izquierda (hemisferio izquierdo)
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Son capas formadas por somas grandes y se llaman CAPAS MAGNOCELULARES. Las capas magnocelulares reciben axones ganglionares tipo Y que hay en la retina. fundamentalmente de las clulas
Estas clulas Y conducen informacin sobre todo de los bastones y tienen campos receptores grandes y sus axones son gruesos de conduccin rpida. Capa 3 Capa 4 Capa 5 Capa 6
Son capas con clulas pequeas y por tanto se llaman CAPAS PARVOCELULARES. Reciben axones fundamentalmente de las clulas ganglionares X, procedentes de los conos con campos receptores pequeos y axones ms lentos. Estas clulas X son responsables fundamentalmente de la gran agudeza en la visin de los colores. Adems estos ncleos sufren una distribucin preferente homolateral o contralateral: HEMIRETINAS NASALES. Terminan en el ncleo geniculado contralateral, en sus siguientes capas: Capa 1 Capa 4 Capa 6
HEMIRETINAS TEMPORALES. Terminan en el ncleo geniculado homolateral, en sus siguientes capas: Capa 2 Capa 3 Capa 5
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Dada esta distribucin podemos observar que cada nivel del espacio visual queda representado 6 veces; una en cada capa del ncleo geniculado lateral, y en el mismo punto mediolateral de cada capa? La representacin de la PAPILA DEL NERVIO PTICO (punto ciego) aparece como una columna en blanco que se extiende a lo largo de las 6 capas.
La ms cercana al polo occipital recibe la informacin correspondiente a la parte central del campo visual (mcula y fvea).
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Alberto Gmez Esteban La neocorteza de 6 capas del rea 17 se caracteriza por una ancha capa IV. Esta capa contiene una banda adicional de fibras mielnicas que denominamos ESTRIA DE GENNARI que explica su denominacin de corteza estriada y revela la gran proyeccin geniculocalcarina. La capa VI de esta zona tambin destaca mucho y es fuente de una retroalimentacin cortical dirigida al NCLEO GENICULADO LATERAL. La corteza visual est organizada en un complejo conjunto de COLUMNAS CORTICALES que se extienden desde la superficie de la piamadre hasta la sustancia blanca.
*Clnica* Una gran lesin en un lado de la corteza visual producira HEMIANOPSIA CONTRALATERAL. La mcula puede quedar respetada debido a que las partes caudales de la corteza visual tambin reciben irrigacin por ramas colaterales de la arteria cerebral media.
Columnas corticales
La capa IV como ya decamos recibe proyecciones desde el ncleo geniculado lateral . Esta capa IV contiene clulas que representan mejor a las barras o bordes de la luz, que a puntos o anillos. Estas son las CLULAS SIMPLES. A medida que se avanza a niveles corticales ms superficiales (desde la sustancia blanca a la piamadre) o al contrario, ms profundos, las propiedades del campo receptor se vuelven cada vez ms complejas. Algunas clulas muy superficiales o muy profundas se denominan CLULAS COMPLEJAS y responden a barras con orientacin particular. La ubicacin de estas clulas dentro del campo receptor es irrelevante. Las clulas en la corteza visual directamente encima o debajo (misma columna) tienden a responder a estmulos luminosos en el mismo punto del espacio visual, y por tanto se conserva el RDEN RETINOTPICO que vemos en todos los niveles del sistema visual. Las clulas simples que responden mejor a la informacin procedente de un ojo derecho o izquierdo forman bandas estrechas paralelas que llamamos COLUMNAS DE DOMINANCIA OCULAR.
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Alberto Gmez Esteban Las bandas llamadas COLUMNAS DE ORIENTACIN cruzan la corteza perpendiculares a las columnas de dominancia ocular. Contienen clulas que responden mejor a barras o bordes de luz con una orientacin particular.
La imagen E corresponde a un caso de AMBLIOPA, que corresponde a un desarrollo anmalo de la corteza visual. Durante el desarrollo del sistema visual, las clulas compiten por el espacio sinptico, pudindose observar dos resultados: Si ambos ojos reciben la misma informacin visual simultneamente esta competencia da como resultado a un nmero de clulas muy similar en la capa IV dedicadas a uno u otro ojo. Si se perturba la competencia por el territorio cortical observamos dos problemas: La percepcin de la profundidad depende de la comparacin entre la informacin que procede de ambos ojos. Si solo queda un ojo para estimular a la corteza visual, se pierde casi toda la percepcin de la profundidad.
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Alberto Gmez Esteban Existe un periodo crtico para el desarrollo de una competencia eficaz, as que si durante la fase de desarrollo del sistema visual hay ms informacin de uno ojo que del otro la proporcin de clulas se altera. Llegado determinado punto la competicin se cierra y se declara un vencedor irreversible, producindose ceguera funcional en el ojo no dominante. Esta afeccin es bastante frecuente y se denomina AMBLIOPA y se caracteriza por la prdida en la visin binocular. Se desconoce la duracin del periodo crtico del desarrollo en el sistema visual humano, pero probablemente no dure ms all de los 5-6 aos.
Recordemos que las capas magnocelular (M) y parvocelular (P) del ncleo geniculado lateral, que se organizaban desde las clulas ganglionares de la retina sinaptan en distintas reas del ncleo geniculado lateral. Las clulas ganglionares que originaban estas vas eran las siguientes: CAPA P. Corresponde a clulas de tipo X. Reciben estmulos sobre todo desde los CONOS: Campos receptores pequeos Responden a la visin de colores Capa M. Corresponde a clulas de tipo Y. Reciben estmulos sobre todo de los BASTONES: Campos receptores grandes Responden a la posicin del estimulo y a su movimiento
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Alberto Gmez Esteban Hasta un determinado momento las capas M y P coexisten en la misma regin general, aunque conduzcan informacin distinta. Esta disposicin persiste en la REGIN V2 del rea 18 Desde la regin V2 existe una bifurcacin: Flujo M, que sigue el siguiente camino: 1. REGIN V3 2. REA TEMPORAL MEDIAL (V5) 3. REA PARIETAL POSTERIOR (REA 7a) Este flujo conduce informacin desde los bastones y sus campos receptores son grandes. Las seales procedentes de estas clulas se utilizan para conocer la posicin del estimulo visual y si est en movimiento . Flujo P, que sigue tambin una ruta desde V2 1. REA 19 de Brodmann (subregin V4) 2. CORTEZA TEMPORAL INFERIOR (rea 37) Esta va se origina en los conos de la retina y codifica para la forma y el color de los objetos.
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Reflejos oculares
Movimientos oculocinticos
Cuando nos desplazamos la escena visual se mueve a travs de la retina (DESLIZAMIENTO RETINIANO), y los ojos se mueven automticamente de forma compensadora para mantener la imagen fija en la retina. Estos movimientos generalmente son lentos y equivalen a la velocidad del desplazamiento. Cuando los ojos se aproximan a su lmite de rotacin hay un movimiento rpido que los devuelve a su posicin original y luego otra fase de seguimiento lento del objeto que mirbamos. Esto se denomina NISTAGMO OCULOCINTICO. Para que se inicie se deben estimular las clulas ganglionares retinianas de campo extenso, sensibles a los movimientos lentos. Los axones terminan en pequeos ncleos en el recorrido de la cintilla ptica que se denominan SISTEMA PTICO ACCESORIO. El sistema ptico accesorio se compone de una serie de ncleos: NCLEO DE LA CINTILLA PTICA NCLEOS PTICOS ACCESORIOS MEDIAL LATERAL Los ncleos del sistema ptico accesorio se proyectan hacia dos zonas: NCLEO RETICULOTEGMENTARIO de la protuberancia OLIVA INFERIOR del bulbo Inervan vestibulocerebelo y hacia los ncleos vestibulares. Estas neuronas eferentes son las que producen el movimiento oculomotor. DORSAL
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Alberto Gmez Esteban Respuesta directa Ojo iluminado Respuesta cruzada Ojo opuesto Se trata de un arco formado por 4 neuronas: 1. Clulas ganglionares de la retina (M). Sus axones se hemidecusan, lo cual produce que la respuesta sea cruzada. 2. NCLEO PRETECTAL OLIVAR 3. NCLEO DE EDINGER-WESTPHAL 4. Neuronas del GANGLIO CILIAR La iridoconstriccin es una respuesta PARASIMPTICA La iridodilatacin es una respuesta SIMPTICA cuya respuesta viaja por el hipotlamo posterior hasta niveles medulares C8-T1 Desde la mdula se proyecta al GANGLIO CERVICAL SUPERIOR desde donde la neurona postganglionar se encarga de inervar al msculo iridodilatador.
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Clnica
Corteza cerebral
Lesiones de la regin inferotemporal en las reas 18, 20 y 21 producen distintos sntomas segn sea el hemisferio cerebral daado: HEMISFERIO IZQUIERDO (dominante). Producen agnosia de objetos, en la cual el paciente es incapaz de describir objetos reales aunque los perciba. HEMISFERIO DERECHO (no dominante). Producen agnosia para dibujar el objeto Alteraciones bilaterales pequeas en estas zonas producen prosopagnosia en la cual el paciente es incapaz de reconocer caras.
Va ptica
En estas imgenes detallaremos los defectos en el campo visual en relacin a los distintos puntos en los que podemos localizar la lesin:
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Odo
Odo externo
Las ondas sonoras son captadas por el PABELLN AURICULAR que las encauza a travs del CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO. Desde el conducto auditivo las ondas sonoras llegan a la MEMBRANA TIMPNICA. El odo externo es una cavidad de resonancia que resalta algunas frecuencias ms que otras, las cuales dependen de la direccin con la que llegue el sonido: Los sonidos detrs de la cabeza llegan amortiguados Los sonidos laterales son resaltados Los indicios de este tipo determinan la LOCALIZACIN MONOAURICULAR de las fuentes de sonido, es decir, la que realizamos con un solo odo.
Odo medio
El odo medio o CAVIDAD TIMPNICA es un espacio del hueso temporal lleno de aire, interpuesto entre el tmpano y el odo interno. Los sonidos se transmiten hacia el odo interno, que est lleno de lquido, por la CADENA DE HUESECILLOS, de ms externo a ms interno: MARTILLO, que est fijado al tmpano mediante su MANUBRIO YUNQUE ESTRIBO, cuya base encaja en la membrana oval, a modo de pistn.
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Alberto Gmez Esteban Los huesecillos realizan dos funciones: Amortiguan el movimiento del tmpano Amplifican la fuerza aplicada a la membrana oval Su rigidez permite compensar la diferencia de impedancia entre los medios areo (de donde proviene el sonido) y lquido (odo interno) La rigidez puede ser modificada por dos msculos: Msculo tensor del tmpano Msculo del estribo
Odo interno
La forma de la CCLEA es espiral y recuerda a un caracol. Tiene dos partes: COCLEA MEMBRANOSA CCLEA SEA
La cclea membranosa se encuentra dentro de la sea y se comunica con el sistema vestibular mediante el conducto reuniens. Consta de tres compartimentos espirales: RAMPA MEDIA o CONDUCTO COCLEAR RAMPA VESTIBULAR RAMPA TIMPNICA, que termina en la VENTANA REDONDA que separa el odo interno del medio. La rampa vestibular se contina con la rampa timpnica por una abertura en el vrtice de la cclea llamada HELICOTREMA. La rampa media est limitada por dos membranas: MEMBRANA BASILAR, por abajo, limitando con la rampa timpnica MEMBRANA VESTIBULAR de REISSNER, por arriba, limitando con la rampa vestibular El MODIOLO es el eje central seo de la cclea y tiene forma de tornillo. Las rampas vestibular y timpnica estn rellenas de PERILINFA
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Alberto Gmez Esteban La rampa media est rellena de ENDOLINFA El RGANO DE CORTI es el epitelio sensorial especializado que descansa sobre la membrana basilar. Tiene dos tipos de clulas: Clulas ciliadas internas. Forman una hilera que recorre la cclea de la base al vrtice. Clulas ciliadas externas. Forman tres hileras paralelas que siguen el mismo recorrido. Cada clula ciliada posee un haz de cilios que posee entre 50-150 estereocilios dispuestos en hileras curvas, y aquellos ms largos estn en el borde externo de la clula. La MEMBRANA TECTORIA que tambin se encuentra en el rgano de Corti es un brazo gelatinoso que cubre el epitelio sensorial. Los estereocilios ms altos estn en contacto con esta membrana tectoria o insertados en ella, de modo que los movimientos de la membrana basilar y del rgano de Corti doblan los estereocilios contra la membrana, produciendo una despolarizacin de las clulas sensoriales. El modiolo seo contiene el GANGLIO ESPIRAL. Las prolongaciones de las clulas de este ganglio forman la PORCIN COCLEAR del nervio vestibulococlear (VIII par craneal).
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Ncleos cocleares
Hay dos: NCLEO COCLEAR DORSAL NCLEO COCLEAR VENTRAL Se encuentran por fuera y por detrs del cuerpo restiforme, en la unin entre bulbo raqudeo y protuberancia.
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Alberto Gmez Esteban Todas las fibras cocleares terminan en los ncleos cocleares homolaterales. Las fibras cocleares se dividen en dos ramas: RAMA ASCENDENTE. Sus fibras sinaptan con la parte anterior del ncleo coclear ventral. RAMA DESCENDENTE. Sus fibras sinaptan con dos zonas: Ncleo coclear ventral en su parte posterior Ncleo coclear dorsal En estos ncleos las fibras sinaptan con varios tipos de neuronas diferentes ordenados en hileras de modo que obtenemos un MAPA TONOTPICO preciso
Las neuronas de los ncleos cocleares dan origen a vas ascendentes paralelas pero bien separadas y delimitadas dentro del sistema auditivo. Estas vas analizan y codifican diferentes caractersticas sonoras al mismo tiempo que preservan la informacin sobre su frecuencia. Estas proyecciones se subdividen en dos vas: Vas que transmiten informacin monoauricular al COLCULO INFERIOR Vas que procesan informacin biauricular al COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR
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Alberto Gmez Esteban La mayora de las fibras del NCLEO COCLEAR VENTRAL viajan por delante del cuerpo restiforme para formar el CUERPO TRAPEZOIDE. Las proyecciones del NCLEO COCLEAR DORSAL y algunas del NCLEO COCLEAR VENTRAL se dirigen hacia atrs para pasar sobre el cuerpo restiforme formando un fascculo llamado ESTRA ACSTICA DORSAL. Las fibras de la ESTRA ACSTICA DORSAL se decusan antes de unirse al LEMNISCO LATERAL. Hay clulas del NCLEO COCLEAR DORSAL que forman circuitos locales, como por ejemplo proyecciones directas en direccin al COLCULO INFERIOR contralateral que constituyen la principal va de salida de este ncleo.
Alberto Gmez Esteban Este proceso permite que se analice la procedencia del sonido. Las proyecciones de la OLIVA SUPERIOR MEDIAL viajan por el LEMNISCO LATERAL homolateral. Desde el lemnisco lateral estas fibras inervan al ncleo central del COLCULO INFERIOR. Hay otro ncleo olivar de escasa importancia que es la OLIVA SUPERIOR LATERAL que enva conexiones de escasa importancia al COLCULO INFERIOR contralateral, lo que supone una va biauricular indirecta.
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Lemnisco lateral
El lemnisco lateral contiene axones muy heterogneos: Neuronas de segundo orden de los NCLEOS COCLEARES Neuronas de tercer orden de la OLIVA SUPERIOR Neuronas de cuarto orden de somas del propio LEMNISCO LATERAL El NCLEO VENTRAL del LEMNISCO LATERAL contiene clulas entre las fibras ascendentes del lemnisco lateral. Se extiende entre el borde anterior del COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR y el borde inferior del ncleo dorsal del lemnisco lateral. Enva fibras en direccin al COLCULO INFERIOR completando una va monoauricular indirecta. El NCLEO DORSAL del LEMNISCO LATERAL recibe informacin del complejo olivar superior y enva proyecciones que se decusan. Estas fibras terminan en el COLCULO INFERIOR contralateral transmitiendo informacin biauricular e inhibe la actividad del hemicampo auditivo opuesto.
Colculo inferior
El colculo inferior o TUBRCULO CUADRIGMINO INFERIOR es el fin de casi todas las vas auditivas ascendentes. Tiene varios ncleos: NCLEO CENTRAL, es muy grande y de forma ovoidea. Recibe aferencias sobre todo del LEMNISCO LATERAL. Las aferencias que recibe caminan paralelas formando lminas fibrodendrticas. Estas proyecciones ascendentes convergen y divergen de modo que cada aferencia inerva varias neuronas dispuestas en un mismo plano, de modo que a cada punto de la cclea corresponde una LMINA DE ISOFRECUENCIA. Este ncleo integra mltiples fuentes auditivas del tronco del encfalo e inerva la divisin anterior del CUERPO GENICULAOD MEDIAL . NCLEO PERICENTRAL, es posterior y est atravesado por fibras de otros ncleos tectales. NCLEO LATERAL, es lateral y queda atravesado por fibras que forman el brazo del colculo inferior.
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Alberto Gmez Esteban Muchas clulas del colculo inferior responden a seales de ambos odos: Clulas con frecuencia caracterstica baja. Reciben aferencias desde clulas de la cclea que detectan bajas frecuencias. Son sensibles a las diferencias interauriculares de TIEMPO Clulas con frecuencia caracterstica alta. Reciben conexiones desde clulas cocleares que detectan altas frecuencias. Son sensibles a las diferencias interauriculares de INTENSIDAD. Estas respuestas biauriculares son similares a las del complejo olivar superior, y probablemente son modificadas por informacin biauricular procedente del ncleo dorsal del lemnisco lateral. Hay clulas de las lminas fibrodendrticas que son monoauriculares excitadas por el odo contralateral. Las clulas de los NCLEOS PARACENTRALES tienen poca frecuencia especfica y se habitan rpidamente a los estmulos repetidos. Reciben dos tipos de informacin: Informacin auditiva: NCLEO CENTRAL del colculo inferior CORTEZA CEREBRAL Informacin no auditiva: MDULA ESPINAL NCLEOS DE LA COLUMNA DORSAL (lemnisco medial?) COLCULO SUPERIOR Envan su informacin a los siguientes destinos EFERENTES: CUERPO GENICULADO MEDIAL COLCULO SUPERIOR FORMACIN RETICULAR NCLEOS PRECEREBELOSOS
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Alberto Gmez Esteban Estos ncleos se relacionan con la atencin, integracin multisensorial y reflejos motores ante estmulos sonoros.
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Estas dos reas son importantes tambin para el lenguaje, interviniendo en aspectos como la LECTURA y la ESCRITURA. A veces a estas reas tambin se las considera como REA DE WERNICKE. REA DE BROCA (reas 44 y 45). Son muy importantes para la EXPRESIN del lenguaje hablado. Est conectada con las cortezas auditivas primaria y de asociacin gracias al FASCCULO ARQUEADO.
*Clnica de las reas del lenguaje* El REA DE WERNICKE (reas 22 39 y 40?) interviene en la COMPRENSIN del lenguaje. Una lesin en el rea de Wernicke provoca AFASIA DE WERNICKE en la cual est dificultada la comprensin del lenguaje y el habla, aunque es fluida, est completamente desprovista de sentido (JERGAFASIA). El REA DE BROCA (reas 44 y 45) interviene en la EXPRESIN del lenguaje. Su lesin provoca AFASIA DE BROCA en la cual aunque el paciente no tiene ningn problema en la comprensin, el habla no es fluida y observamos frases telegrficas.
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Cortezas auditivas
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Haz olivococlear
Surge de grupos de clulas de los NCLEOS PERIOLIVARES del COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR. Estos ncleos forman el haz olivococlear que viaja junto a la porcin vestibular del nervio vestibulococlear. Se divide en dos fascculos Fibras olivococleares laterales. Alcanzan la regin de clulas ciliadas internas de la cclea homolateral. Fibras olivococleares mediales. Tienen proyecciones bilaterales que alcanzan las clulas ciliadas externas. Ejercen retroalimentacin directa que influye en la mecnica coclear y la sensibilidad de la cclea para discriminar frecuencias. La inervacin olivococlear influye en la altura de las clulas y en la rigidez de los cilios.
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Alberto Gmez Esteban Estas vas sensitivas son bilaterales y afectan a ambos odos, es decir, si estimulamos uno, en el otro tambin se modifica la impedancia por estas vas.
Reflejo de aprestamiento
Las respuestas al sonido reflejas y adquiridas integran los sistemas sensitivos y motores. Hay interconexiones corticocorticales para la difusin de la informacin auditiva, pero esta informacin tambin se integra en el tronco del encfalo . Las capas profundas del COLCULO SUPERIOR reciben informacin auditiva de dos zonas: COLCULO INFERIOR REAS CORTICALES AUDITIVAS
Estas capas profundas del colculo superior integran tres tipos de informacin: Auditiva Visual Somatosensorial Inervan a ncleos del tronco del encfalo y de la mdula cervical mediante las FIBRAS TECTOBULBOESPINALES. La estimulacin de estas fibras provoca la orientacin de cabeza, ojos y cuello hacia el estmulo auditivo o visual. Como hemos comentado en esta RESPUESTA DE APRESTAMIENTO tambin interviene la va visual mediante el COLCULO SUPERIOR.
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Alberto Gmez Esteban Las neuronas receptoras olfatorias son bipolares y cada una tiene dos partes: Dendrita apical, que se extiende hacia la superficie del epitelio donde forma una vescula olfatoria con forma de botn, de la que nacen cilios inmviles con receptores para molculas olorosas. Axn basal, que es amielnico y tremendamente fino. Todos los axones cruzan la lmina propia y se renen en filetes olfatorios que se encargan de formar el NERVIO OLFATORIO (I par craneal). Los filetes olfatorios atraviesan la lmina cribosa para terminar en el BULBO OLFATORIO.
La lmina propia contiene haces de axones olfatorios y adems una particularidad, que son las GLNDULAS DE BOWMAN, que realizan una secrecin serosa, que, combinadas con las secreciones de las clulas de sostn, permiten atrapar mejor las sustancias odorferas.
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Alberto Gmez Esteban Las proyecciones aferentes desde el NERVIO OLFATORIO forman la capa del nervio olfatorio, cuyos axones llegan nicamente a unas estructuras llamadas glomrulos olfatorios. Los glomrulos son el rasgo ms sobresaliente de esta estructura, y su centro est formado por axones de las clulas receptoras olfatorias. Los axones de las clulas olfatorias se ramifican para sinaptar con las dendritas primarias (apicales) de otros tipos de neuronas, que son eferentes al bulbo olfatorio. Los axones de estas clulas emergen de la porcin posterior del bulbo olfatorio para configurar la CINTILLA OLFATORIA LATERAL. Estas fibras siguen un trayecto en direccin posterior para finalizar en zonas de la cara anterior del telencfalo, que llamamos CORTEZA OLFATORIA.
Corteza olfatoria
Las principales reas que forman la CORTEZA OLFATORIA son: NCLEO OLFATORIO ANTERIOR TUBRCULO OLFATORIO CORTEZA PIRIFORME NCLEO CORTICAL ANTERIOR DE LA AMGDALA CORTEZA PERIAMIGDALINA CORTEZA ENTORRINAL LATERAL
Son un ejemplo de PALEOCORTEZA con tres capas celulares, que adems reciben proyecciones directas desde sus receptores, en vez de relevarse en ncleos rel del tlamo. Los axones de la cintilla olfatoria envan colaterales al ncleo olfatorio anterior, otras reas corticales y estructuras lmbicas subcorticales. Los principales destinos del NCLEO OLFATORIO ANTERIOR son: BULBOS OLFATORIOS bilaterales NCLEO OLFATORIO ANTERIOR contralateral Esta cantidad de procesamiento interhemisfrico nos informa de que el procesamiento por parte de ambos hemisferios es importante para la informacin olfatoria.
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Los axones de la CINTILLA OLFATORIA LATERAL siguen un recorrido en sentido posterior para dar lugar a la ESTRA OLFATORIA LATERAL. La ESTRA OLFATORIA LATERAL finaliza en dos zonas fundamentalmente: TUBRCULO OLFATORIO CORTEZA PIRIFORME, que es un componente fundamental de la corteza olfatoria.
Estas fibras tambin continan un trayecto posterior sinaptando con tres lugares: NCLEO CORTICAL ANTERIOR DE LA AMGDALA CORTEZA PERIAMIGDALINA (que forma parte de la corteza piriforme) CORTEZA ENTORRINAL LATERAL
No parece que haya una proyeccin topogrfica desde el bulbo olfatorio, al contrario de cmo ocurra en todas las sensibilidades que hemos visto anteriormente. En la imagen est representada en azul.
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Adems de estas vas la corteza olfatoria enva conexiones a dos zonas: HIPOTLAMO LATERAL HIPOCAMPO
Estas conexiones probablemente intervengan en la modulacin de los comportamientos relacionados con la alimentacin.
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Clnica
Los trastornos de la olfaccin suelen darse fisiolgicamente con la edad avanzada, ocurriendo disminucin de la sensacin olorosa, lo que modifica la conducta alimentaria. Adems los trastornos del olfato tambin se pueden asociar a la epilepsia y a algunos trastornos depresivos y psiquitricos como la esquizofrenia. Los pacientes pueden sufrir parosmia (DISOSMIA), es decir, una distorsin de la experiencia olfatoria o bien la percepcin de un olor que no se encuentra presente.
*Recordatorio* La CORTEZA OLFATORIA enva conexiones de regreso al bulbo olfatorio y a otros ncleos y se originan en todas las zonas de la corteza a excepcin del tubrculo olfatorio.
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Alberto Gmez Esteban Terminarn sobre todo en la PORCIN ROSTRAL del NTS, que hemos visto que se dedicaba a la recepcin de estmulos gustativos. Las neuronas gustativas de segundo orden emiten axones asociados al haz centrotegmental o central de la calota. Estas fibras terminan en la PORCIN PARVOCELULAR del NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL (NVPmpc) del tlamo. La informacin gustativa llega medial a la informacin que procede de la cabeza.
*Recordatorio general* Recordemos que el NCLEO VENTRAL POSTEROMEDIAL era un ncleo que recoga somestesia de dos tipos desde el trigmino (V par): Tacto fino y propiocepcin consciente (lemnisco trigeminal) Tacto grosero y termoalgesia (fascculo trigeminotalmico) Ahora vemos tambin que recoge informacin gustativa desde los pares VII, IX y X. Este ncleo recibir por tanto aferencias de estos tipos: Somestesia general: Trigmino (V par craneal) Sensibilidad visceral especial: Facial (VII par craneal) Glosofarngeo (IX par craneal)
Corteza gustativa
Los axones de las neuronas del NVPmpc viajan a travs del brazo posterior de la cpsula interna homolateral para finalizar en tres zonas: OPRCULO FRONTAL CORTEZA INSULAR ANTERIOR REA 3b DE BRODMANN (CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA)
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Alberto Gmez Esteban Esta va general es responsable de la discriminacin del gusto, y es exclusivamente homolateral. Estudios afirman que la CORTEZA ORBITOFRONTAL POSTEROLATERAL tambin elabora informacin gustativa primaria, e integra tres tipos de seales: Seales gustativas Seales olfatorias Seales visuales asociadas a la comida Tambin se han descubierto clulas que reaccionan al gusto en la AMGDALA y en el HIPOTLAMO aunque apenas conocemos las implicaciones de estas vas.
Clnica
Pocas veces vemos prdida completa del gusto ( AGUSIA), aunque si podemos ver trastornos relacionados con la recepcin del gusto: Reduccin de la sensibilidad gustativa (HIPOGEUSIA) Distorsin en la percepcin de un sabor (PARAGEUSIA/DISGEUSIA) Estos trastornos se asocian a varias lesiones: Traumatismo craneal Infeccin vrica Trastornos psiquitricos Iatrognicas (radioterapia y quimioterapia)
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Vas perifricas
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Adems tambin intervienen varias cortezas asociativas del LBULO PARIETAL. Estas vas funcionan en conjunto gracias a la corteza motora primaria que enva los sistemas que llevamos viendo durante toda la asignatura: VA CORTICONUCLEAR o CORTICOBULBAR VA CORTICOESPINAL
En conjunto estos dos haces de denominan VA PIRAMIDAL, que influye sobre las motoneuronas inferiores (va terminal comn) para producir el movimiento consciente.
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Va corticoespinal
El grueso de fibras que forman la va corticoespinal atraviesan la lnea media a nivel de la DECUSACIN PIRAMIDAL que marca el lmite entre bulbo raqudeo y mdula espinal. Esta decusacin da lugar a importantes consecuencias funcionales Los axones de la corteza motora izquierda actan sobre la musculatura de la mitad derecha del cuerpo Los axones de la corteza motora derecha actan sobre la musculatura de la mitad izquierda del cuerpo Esto tiene estas consecuencias clnicas: La lesin de las fibras corticoespinales superiores a la decusacin originan hemiplejia contralateral La lesin de las fibras corticoespinales medulares originan hemiplejia homolateral.
Corteza motora
Las neuronas que dan lugar a los axones corticoespinales se localizan en las porciones profundas de la CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) de la corteza cerebral. Algunas de estas neuronas son pirmides grandes que se llaman NEURONAS DE BETZ y aportan una escasa cantidad de fibras a la va. Las neuronas corticoespinales se encuentran fundamentalmente en 6 regiones de la corteza cerebral: CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI). Tambin llamada rea 4 de Brodmann. Se localiza en la parte posterior de la CIRCUNVOLUCIN PRECENTRAL, por delante del surco central de Rolando. CORTEZA PREMOTORA CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA Son dos, que ocupan ambas el rea 6 de Brodmann y ambas se localizan en la CIRCUNVOLUCIN PARACENTRAL ANTERIOR. CORTEZA MOTORA SECUNDARIA. Tambin llamada rea 8 de Brodmann
Aproximadamente 2/3 del total de axones de esta va proceden del LBULO FRONTAL.
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Alberto Gmez Esteban El resto de axones de esta va se encuentran en el LBULO PARIETAL y en alguna otra regin: CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (SI). Tambin conocida como reas 3, 1 y 2 de Brodmann. Se encuentra en la CIRCUNVOLUCIN POSCENTRAL detrs del surco central de Rolando. LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR. Tambin conocido como reas 5 y 7 de Brodmann CIRCUNVOLUCIN CINGULAR
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Alberto Gmez Esteban Dentro de la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) las fibras corticoespinales siguen una ORGANIZACIN SOMATOTPICA segn patrones que revelan su influencia sobre msculos especficos. La figura creada de este modo se llama HOMNCULO MOTOR:
La musculatura de la cara, la cabeza y la cavidad bucal se encuentran bajo la influencia de neuronas situadas en la parte anterolateral de la CIRCUNVOLUCIN PRECENTRAL. Estas reas contribuyen a formar el FASCCULO CORTICONUCLEAR o CORTICOBULBAR que influye sobre los ncleos de los pares craneales que encontramos en el tronco del encfalo. La desproporcin entre tamaos de diversas partes del cuerpo que encontramos en el homnculo refleja la densidad y distribucin de neuronas encargadas de controlar la musculatura de cada regin concreta. Esto define la precisin y la fineza de la UNIDAD MOTORA (visto en la unidad 1) En otras zonas de la corteza motora tambin se pueden observar representaciones completas del cuerpo, pero menos precisas. Esto nos informa de que cualquier musculo puede verse influido por varias zonas de la corteza cerebral.
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Trayecto descendente
Los axones del trayecto corticoespinal son muy variables, tanto gruesos mielnicos como delgados y amielnicos. Las fibras corticoespinales atraviesan la corona radiada y convergen para entrar en el BRAZO POSTERIOR de la CPSULA INTERNA. Estos axones siguen una somatotopa de modo que los axones que se dirigen a niveles medulares ms altos se colocan superiores a los que van a niveles ms bajos.
Las fibras corticoespinales una vez rebasan la cpsula interna atraviesan las diversas divisiones del tronco del encfalo: MESENCFALO. Se renen para formar el tercio medio del pie peduncular. Dentro de esta zona an existe una somatotopa, de modo que las fibras correspondientes al antebrazo y la mano son mediales a las encargadas de representar a la pierna y el pie. PROTUBERANCIA. Los axones siguen su camino entre las masas neuronales formadas por los ncleos pontinos, a los que aportan colaterales para sinaptar con ellos. BULBO. Los axones de esta va se acumulan en la cara ventral (anterior) del bulbo para formar las PIRMIDES BULBARES. Estos axones inervarn los siguientes ncleos: COMPLEJO OLIVAR INFERIOR NCLEOS DE LAS COLUMNAS POSTERIORES NCLEOS RETICULARES BULBARES
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Alberto Gmez Esteban Dentro de las pirmides, a nivel de la transicin bulbomedular aproximadamente el 80% de las fibras de la va piramidal se decusan en lo que llamamos DECUSACIN PIRAMIDAL (motora). Existirn por tanto dos fascculos a partir de la decusacin piramidal: HAZ CORTICOESPINAL LATERAL (CEL). Formado por las fibras que se DECUSAN y por tanto es contralateral a la corteza de origen. Es el grueso de la va piramidal con un 80% de las fibras procedentes de las cortezas motoras. HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR (CEA). Formado por las fibras que continan su trayecto de forma homolateral a la corteza de origen. Es de escasa relevancia clnica debido a que su lesin apenas tiene consecuencias e influye sobre todo sobre la musculatura proximal.
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Alberto Gmez Esteban En su terminacin sobre todo sobre las intumiscencias medulares, las fibras corticoespinales sinaptan con las siguientes lminas: Lmina V Lmina VI Los humanos, capaces de realizar MOVIMIENTOS FINOS con los dedos, hay parte de las fibras que sinaptan directamente con cmulos de motoneuronas de la LMINA IX. Lmina VII
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Va corticonuclear
La VA CORTICONUCLEAR o corticobulbar tiene una organizacin paralela a la de la va corticoespinal. Se encarga de inervar ncleos motores que influyen sobre musculatura estriada voluntaria: Ncleo motor del trigmino (V par) NCLEO MASTICADOR Ncleo motor del facial (VII par) NCLEO FACIAL Ncleo motor del hipogloso (XII par) NCLEO HIPOGLOSO Ncleo del glosofarngeo y el vago (IX y X pares) NCLEO AMBIGUO Ncleo del nervio espinal (XI par) NCLEO ESPINAL o ACCESORIO
Algunos de estos axones terminan directamente sobre las motoneuronas de los pares craneales, pero la mayora terminan en interneuronas de la FORMACIN RETICULAR adyacentes de forma inmediata a dichos ncleos. La mayora de musculatura inervada por los pares craneales se localiza en la regin facial, de modo que el rea de la corteza MI de la que surge esta va se denomina CORTEZA MOTORA FACIAL. Los ncleos de los siguientes nervios NO reciben proyecciones desde la CORTEZA MOTORA PRIMARIA: Ncleo del oculomotor (III par) Ncleo del troclear (IV par) Ncleo del abducens (VI par) Estos ncleos reciben estmulos de las siguientes reas motoras: CORTEZA MOTORA OCULAR FRONTAL (rea 8 de Brodmann) CORTEZA OCULAR PARIETAL (rea 7 de Brodmann)
Estas cortezas envan conexiones encargadas de controlar el movimiento de los ojos a los ncleos de la FORMACIN RETICULAR MESENCEFLICA y PARAMEDIANA de la protuberancia.
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Alberto Gmez Esteban La corteza de cada hemisferio influye de forma bilateral sobre estos ncleos. Los movimientos oculares son conjugados y se dirigen al lado contralateral a la estimulacin.
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Alberto Gmez Esteban A niveles bulbares medios las fibras se dirigen dorsalmente para alcanzar los siguientes ncleos: NCLEO AMBIGUO, con proyecciones bilaterales. Las partes que inervan al paladar blando y a la vula tienen un gran predominio contralateral. NCLEO HIPOGLOSO, las fibras lo inervan bilateralmente con gran predominio contralateral. NCLEO ESPINAL, estos axones siguen hacia la parte superior de la mdula cervical junto con la va corticoespinal para inervar el ncleo espinal del XI par craneal
*Clnica* Los ncleos con predominio de un lado u otro son muy susceptibles a provocar problemas cuando se lesiona la VA CORTICONUCLEAR de uno de los hemisferios: NCLEO FACIAL Ncleo superior. Es bilateral, por lo que no presenta incidencias Ncleo inferior. Tiene predominio contralateral as que observaremos una depresin de la musculatura facial contralateral al lado de la lesin. NCLEO AMBIGUO. Recordemos que los msculos del paladar y la vula tenan predominio contralateral, y la estimulacin nerviosa llevaba la vula al mismo lado. Una lesin de las vas corticonucleares para el ncleo ambiguo provocara fallo en la elevacin del paladar y adems desviacin de la vula al lado de la lesin . NCLEO HIPOGLOSO. Este ncleo tambin presenta predominio contralateral y la estimulacin nerviosa lleva la lengua al lado contrario. Una lesin en las vas corticonucleares para el ncleo hipogloso provocara un desplazamiento de la lengua hacia el lado opuesto de la lesin. NCLEO ESPINAL. Este ncleo tiene predominio homolateral y por ello lesiones en la va corticonuclear provocan parlisis en el mismo lado
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Imgenes de la va corticonuclear
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Tanto la divisin parvocelular como la magnocelular de este ncleo reciben conexiones corticorrubricas homolaterales. Las neuronas de la va piramidal tambin aportan algunas fibras, aunque la mayora de estos axones no son colaterales suyos. La proyeccin corticorrbrica-rubroespinal sigue una organizacin topogrfica. Recordemos que la VA RUBROESPINAL es contralateral e influye bsicamente sobre la musculatura flexora. Esta va complementa la accin del HAZ CORTICOESPINAL LATERAL, aunque tiene escasa relevancia sobre los movimientos finos y precisos de las manos. El NCLEO ROJO tambin recibe inervacin de los NCLEOS INTERPSITOS contralaterales del cerebelo, que si recordamos, eran dos y pertenecan al espinocerebelo: NCLEO GLOBOSO NCLEO EMBOLIFORME Esta proyeccin podra formar parte de una va especializada para el control rpido de los movimientos, o de su correccin gracias al cerebelo.
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Sistema corticorreticular
Los ncleos protuberanciales y bulbares que dan origen a los FASCCULOS RETICULOESPINALES reciben impulsos de las siguientes cortezas: CORTEZA PREMOTORA, mayoritariamente CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, en menor medida
Ambas cortezas forman el rea 6 de Brodmann Recordemos que las VAS RETICULOESPINALES influyen sobre la musculatura extensora y es un medio para que la corteza acte sobre la musculatura extensora paralela a la regulacin flexora. Los ncleos cerebelosos tambin proyectan hacia estas zonas.
Sistema corticopontino
Casi todas las cortezas cerebrales envan axones a este sistema, de especial desarrollo en el cerebro humano. La mayora de sus elementos se originan en cortezas motoras, pero tambin hay otros que se originan en cortezas asociativas temporales, parietales y occipitales. Los axones de esta va bajan por la cpsula interna y establecen sinapsis con los NCLEOS DE LA PROTUBERANCIA BASILAR homolateral. La mayora de ncleos del puente envan sus axones hacia el CEREBELO contralateral por el pednculo cerebeloso medio, pero aqu tambin hay una notable proyeccin homolateral. Se sabe poco sobre esta va, aunque parece que desempea funciones sobre el control motor. Tambin parece que sirve para comunicar el cerebro con el cerebelo , ya que estas estructuras en general carecen de comunicaciones directas en el encfalo adulto.
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Cortezas motoras
Clsicamente se ha pensado que exista una jerarqua en las cortezas motoras en las que en el nivel superior se encontraba la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) que canalizaba impulsos de otras reas corticales. Actualmente se cree que las reas corticales que no pertenecen a MI llevan a cabo tareas de planificar y ejecutar un movimiento de forma paralela a la corteza motora primaria.
Muchas fibras corticoespinales nacen en neuronas piramidales de la capa V de esta rea cerebral. Esta corteza al igual que tantas otras se organiza en mdulos o COLUMNAS VERTICALES. Las neuronas de una misma columna reciben retroalimentacin somatosensorial desde el mismo lugar a donde mandan su impulso motor. Por ejemplo la columna que produce la flexin de los msculos de una mano recibir aferencias sensoriales desde su palma para que cuando la mano quiere coger un objeto, sepa mediante los estmulos sensitivos cuando est en contacto con el objeto y cuando debe flexionarse. Estas conexiones forman parte de los REFLEJOS DE LARGA LATENCIA, en los cuales la informacin sensitiva llega a la corteza MI desde los sistemas sensitivos ascendentes, lgicamente tras sinaptar en la corteza SI.
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Alberto Gmez Esteban La actividad de las neuronas corticoespinales de la corteza MI tambin puede modificarse mientras se ejecuta un movimiento, y la activacin de dichas neuronas determina entre otras cosas la FUERZA de la contraccin muscular. Hay poblaciones de neuronas de la corteza MI que se encargan de codificar la DIRECCIN de un movimiento.
La estimulacin de la corteza suplementaria puede dar lugar a movimientos secuenciales de varios grupos musculares que orientan el cuerpo o los miembros en el espacio. Los estmulos necesarios son ms potentes que los necesarios para MI y muchas veces los movimientos producidos son bilaterales.
*Concepto* Los movimientos voluntarios segn su naturaleza requieren la intervencin de distintos tipos de corteza motora: Los movimientos aleatorios, sin planificacin ni orden solo involucran a la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) Los movimientos secuenciales y planificados requieren tanto a la corteza motora primaria (MI) como a la corteza suplementaria. Si el movimiento se planifica y ejecuta mentalmente sin llegar a ejecutarse fsicamente nicamente se estimula la CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA.
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Corteza premotora
La CORTEZA PREMOTORA ocupa la porcin del rea 6 que se encuentra justo superior a la porcin anterolateral de la corteza MI Tambin contiene una somatotopa completa, pero al igual que la corteza suplementaria, esta es ms imprecisa que la que encontramos en MI La corteza premotora recibe aferencias abundantes desde las reas sensitivas de la CORTEZA PARIETAL Proyecta hacia los siguientes lugares: CORTEZA MOTORA PRIMARIA MDULA ESPINAL FORMACIN RETICULAR
Parece que esta rea tiene relacin con la direccin de los msculos proximales de las extremidades y en general para orientar al cuerpo para el movimiento .
Ambas cortezas proyectan a las CORTEZAS PREMOTORA y SUPLEMENTARIA (REA 6) y muy minoritariamente hacia tronco del encfalo o mdula. Estas reas tienen relacin con alcanzar un objeto de inters, por ejemplo cuando alargamos la mano para coger algo, pero no as cuando hacemos el mismo movimiento y ese algo no est presente.
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Corteza cingular
Interviene en el movimiento de forma desconocida aunque debido a que forma parte del lbulo lmbico posiblemente tenga que ver con aspectos motivacionales o emocionales.
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Desde el punto de vista anatmico y funcional estos ncleos estn estrechamente relacionados entre s, y se encuentran relacionados fundamentalmente con el control de la postura y el movimiento. Tambin se denominan en ocasiones CUERPO ESTRIADO.
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Alberto Gmez Esteban Estos ncleos tienen importantes conexiones con otras regiones del encfalo, especialmente las siguientes: CORTEZA CEREBRAL (reas motoras y asociativas) TLAMO NCLEO SUBTALMICO del diencfalo SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo Anatmicamente se considera que el putamen y el globo plido forman una unidad funcional que denominamos NCLEO LENTICULAR. Los ncleos basales se dividen clsicamente en dos porciones: PORCIN POSTERIOR NCLEO CAUDADO PUTAMEN GLOBO PLIDO PORCIN ANTERIOR SUSTANCIA INNOMINADA (Ncleo basal de Meynert) NCLEO ACCUMBENS TUBRCULO OLFATORIO
Cuerpo estriado
El CUERPO ESTRIADO est formado por dos ncleos: NCLEO CAUDADO NCLEO LENTICULAR, a su vez con dos subdivisiones PUTAMEN GLOBO PLIDO El CUERPO ESTRIADO a su vez tiene dos subdivisiones funcionales: NEOESTRIADO, que est formado por el ncleo caudado y el putamen. PALEOESTRIADO, que corresponde al globo plido.
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El NCLEO LENTICULAR se localiza en la base del hemisferio cerebral y est rodeado de sustancia blanca. Se divide en dos ncleos: PUTAMEN, ms lateral GLOBO PLIDO, ms medial, con dos porciones: Globo plido medial Globo plido lateral
Alberto Gmez Esteban La SUSTANCIA INNOMINADA o NCLEO BASAL DE MEYNERT se encuentra ventral a la comisura anterior, y contiene haces difusos de fibras. En la enfermedad de Alzheimer uno de los lugares ms afectados es este ncleo colinrgico.
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Anatoma descriptiva
Neoestriado
El estriado o NEOESTRIADO consta de dos fascculos: NCLEO CAUDADO. Consta de dos partes: CABEZA, muy grande y protruye el asta frontal del ventrculo lateral COLA, muy delgada, sigue la curvatura del ventrculo lateral adelgazndose de forma gradual para descender por dentro del lbulo temporal, situndose en el techo del asta temporal. La cabeza est separada del putamen gracias a la cpsula interna, aunque el extremo superior se contina con el PUTAMEN a travs y por debajo de la cpsula interna. PUTAMEN. Es lateral a la cpsula interna y al globo plido Est separado del globo plido por una fina capa de fibras nerviosas, que forman la LMINA MEDULAR LATERAL. Lateral al putamen encontramos ms sustancia blanca, dentro de la cual encontramos una fina lmina de sustancia gris conocida como CLAUSTRO. A la porcin ms anterior del estriado, al nivel de unin de ncleo caudado y putamen se le conoce como NCLEO ACCUMBENS (estriado ventral) que conecta con el sistema lmbico
El recorrido de la cpsula interna se muestra en rojo. La porcin ms anterior corresponde al NCLEO ACCUMBENS
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Globo plido
El globo plido o PALEOESTRIADO se sita medial al PUTAMEN del cual se halla separado por la LMINA MEDULAR LATERAL . Medialmente encontramos la CPSULA INTERNA. El globo plido consta de dos divisiones: GLOBO PLIDO LATERAL GLOBO PLIDO MEDIAL Ambos fascculos se encuentran separados por una finsima lmina de fibras llamada LMINA MEDULAR MEDIAL. El globo plido medial tiene muchas conexiones con la SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo, con la que forma una unidad funcional como ya veremos a continuacin.
Sustancia innominada
La sustancia innominada o NCLEO BASAL DE MEYNERT se refiere a la porcin ms baja del prosencfalo superior, justo por debajo del estriado. Se sita profunda al espacio perforado anterior en la zona anterior a la comisura anterior. Contiene agrupaciones de clulas grandes y pequeas adems de haces difusos de fibras. Sus neuronas son mayoritariamente colinrgicas.
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1. Conexiones aferentes
Proceden de tres fuentes principales CORTEZA CEREBRAL. Las fibras corticoestriadas se originan sobre todo en la corteza homolateral. Predominan las fibras procedentes de dos lugares: LBULO FRONTAL, sus regiones motoras (giro precentral) que proyectan principalmente al PUTAMEN, donde existe una somatotopa invertida. Las regiones anteriores del lbulo frontal, y cortezas asociativas proyectan principalmente al NCLEO CAUDADO LBULO PARIETAL, proyecta al NCLEO CAUDADO Estas conexiones son excitadoras y glutamatrgicas. TLAMO. Enva conexiones talamoestriadas homolaterales procedentes de los ncleos intralaminares SUSTANCIA NEGRA del mesencfalo. La proyeccin nigroestriada se origina en la PORCIN COMPACTA de la sustancia negra homolateral. El neurotransmisor de esta va es la dopamina y derivados de su sntesis le dan un color oscuro a este ncleo en cortes sin tincin. NCLEO ACCUMBENS (estriado ventral). Recibe proyecciones mediales a la sustancia negra desde la va mesoestriada. NCLEOS DEL RAFE. Envan proyecciones serotoninrgicas
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*Resumen* Las conexiones corticales del estriado proceden de varias zonas: PUTAMEN. Recibe conexiones eminentemente motoras: Corteza frontal (rea motora) NCLEO CAUDADO. Recibe conexiones sobre todo asociativas: Corteza frontal (reas anteriores) Corteza parietal El PUTAMEN es la parte ms motora del estriado El NCLEO CAUDADO es la parte ms asociativa del estriado
El NCLEO CAUDADO y el PUTAMEN (estriado) son las regiones de entrada de los ncleos basales.
2. Conexiones eferentes
Las proyecciones del estriado se dirigen sobre todo a dos lugares: GLOBO PLIDO, en sus dos divisiones Fibras estriatopalidales SUSTANCIA NEGRA, en su PORCIN RETICULAR Fibras estriatonigricas Estas proyecciones son GABArgicas y por lo tanto inhibidoras.
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Globo plido
Las dos divisiones del globo plido presentan conexiones aferentes similares, pero se proyectan a lugares diferentes. El globo plido medial es muy similar en estructura y funcin a la PORCIN RETICULAR de la SUSTANCIA NEGRA de la que est separado por la cpsula interna. Estos dos elementos son la porcin de salida de los ncleos basales.
1. Conexiones aferentes
Las aferencias se SUBTALMICO. originan principalmente en el ESTRIADO y el NCLEO
Las fibras estriadopalidales son GABArgicas como ya hemos dicho. La proyeccin subtalamopalidal se origina desde el NCLEO SUBTALMICO del diencfalo que se encuentra junto a la cara medial de la cpsula interna. Las fibras de este fascculo pasan lateralmente a travs de la cpsula constituyendo el FASCCULO SUBTALMICO que termina en ambas divisiones del globo plido , sobre todo la divisin medial. Esta va es excitatoria y glutamatrgica. El NCLEO SUBTALMICO tambin enva proyecciones hacia la porcin reticular de la sustancia negra.
2. Conexiones eferentes
Las dos divisiones del globo plido muestran distintas conexiones eferentes: GLOBO PLIDO LATERAL. Se proyecta fundamentalmente hacia el NCLEO SUBTALMICO, en una proyeccin inhibidora GABArgica. GLOBO PLIDO MEDIAL. Se proyecta junto con la sustancia negra hacia los siguientes ncleos del tlamo: NCLEO VENTRAL LATERAL NCLEO VENTRAL ANTERIOR NCLEO CENTROMEDIANO Esta proyeccin es inhibidora y GABArgica
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Alberto Gmez Esteban Las fibras palidotalmicas siguen una de las dos siguientes rutas para alcanzar su objetivo: a) Alrededor del borde anterior de la cpsula interna (asa lenticular) b) A travs de la cpsula interna (fascculo lenticular) Ambas fibras convergen en el FASCCULO TALMICO para entrar por el tlamo ventral. Estas fibras palidotalmicas son la principal va de salida de los ncleos basales. Los ncleos diana del tlamo proyectan fibras excitatorias hacia las regiones motoras del lbulo frontal: CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI), o rea 4 CORTEZA MOTORA SUPLEMENTARIA, o rea 6 La porcin reticular de la sustancia negra se considera como homloga al GLOBO PLIDO MEDIAL y ocupa un estatus similar como porcin de salida de los ncleos basales. La SUSTANCIA NEGRA RETICULAR recibe informacin desde los siguientes ncleos: ESTRIADO NCLEO SUBTALMICO
*Distribucin funcional* La proyeccin de neuronas motoras est organizada en una somatotopa tanto en el globo plido como la sustancia negra: NEURONAS DEL GLOBO PLIDO. Controlan fundamentalmente el movimiento de los miembros. NEURONAS NGRICAS. Controlan musculatura axial incluyendo msculos extrnsecos del ojo.
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Estructura histolgica
La corteza cerebral forma la superficie externa del hemisferio, y consta de una capa de varios milmetros de espesor compuesta por somas, arborizaciones dendrticas y sinapsis. El anatomista sueco Brodmann realiz a principios del siglo XX un citoarquitectnico de la corteza basndose en sus caractersticas regionales. mapa
Aunque muchas reas de Brodmann fueron funcionalmente reemplazadas, se vio que en muchas otras exista una clara correspondencia entre la citoarquitectura y la funcin, por lo que aun conservan su denominacin original. Las partes filogenticamente ms antiguas de la corteza son conocidas de dos formas: PALEOCORTEX ARQUICORTEX
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Alberto Gmez Esteban La mayora de la corteza es mucho ms reciente evolutivamente y se la conoce como NEORCRTEX, el cual generalmente est formado por 6 capas: 7. Capa molecular (I). Contiene fundamentalmente axones paralelos a la corteza. Es la zona de llegada de los NCLEOS PARALAMINARES del tlamo 8. Capa granular externa (II). Contiene fundamentalmente dos tipos celulares Clulas granulares, pequeas Clulas piramidales, algo ms grandes Las neuronas granulares de esta capa son la zona de llegada de CONEXIONES ASOCIATIVAS que proceden de capas vecinas. 9. Capa piramidal externa (III). Contiene sobre todo neuronas piramidales de tamao pequeo a medio. Es una capa de proyeccin que origina fundamentalmente FIBRAS DE ASOCIACIN. 10. Capa granular interna (IV). Contiene neuronas de los siguientes tipos: Neuronas estrelladas Neuronas lisas (sin espinas) Neuronas estrelladas espinosas (neuronas granulares) Es la capa de RECEPCIN DE IMPULSOS por excelencia y recibe proyecciones mayoritariamente desde el tlamo. 11. Capa piramidal interna (V). Est formada por neuronas piramidales de tamao medio o grande. Es la capa de PROYECCIN DE IMPULSOS por excelencia. 12. Capa multiforme (VI). Contiene neuronas de todo tipo, entre ellas: Neuronas piramidales Neuronas fusiformes Es otra capa de PROYECCIN y de RECEPCIN? ya que contiene muchos tipos de neuronas.
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Alberto Gmez Esteban Adems de estas capas hay plexos de recorrido horizontal en las capas IV y V: BANDA DE BAILLANGER EXTERNA. Correspondiente a la capa IV BANDA DE BAILLANGER INTERNA. Correspondiente a la capa V
*Recordatorio* Las principales CAPAS DE PROYECCIN son tres: Capa piramidal externa (III) de pirmides pequeas, que proyectan fibras asociativas. Capa piramidal interna (V) de pirmides grandes que proyectan axones largos que pueden llegar a salir del encfalo Capa multiforme (VI), gracias a sus clulas piramidales
Las principales CAPAS DE RECEPCIN son dos: Capa granular externa (II), que recibe fibras asociativas. Capa granular interna (IV), que recibe aferencias desde los ncleos del tlamo .
Embriolgicamente la primera capa en constituirse es la CAPA MOLECULAR (I), a continuacin se generan las siguientes capas. La siguiente capa en constituirse es la CAPA MULTIFORME (VI) debido a que los neuroblastos migran desde los ventrculos cerebrales, y van trepando por los radios gliales hasta capas ms superiores. El orden en el que se constituyen las capas es el siguiente: 1. CAPA MOLECULAR (I) 2. CAPA MULTIFORME (VI) 3. CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) 4. CAPA GRANULAR INTERNA (IV) 5. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III) 6. CAPA GRANULAR EXTERNA (II)
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Organizacin laminar
Se conoce con un cierto detalle la organizacin de ciertos circuitos internos de algunas regiones pequeas de la corteza, aunque slo sabemos detalles de estos circuitos que son tan enormemente complejos que desafan la esquematizacin. Dentro de un pequeo volumen cortical podemos encontrar millones de neuronas y conexiones complejsimas. La estructura bsica de los axones cortos consta de los siguientes elementos: Fibras aferentes Circuitos locales de procesamiento Fibras eferentes Los axones TALAMOCORTICALES terminan fundamentalmente en las siguientes capas citoarquitectnicas: CAPA GRANULAR INTERNA (IV), mayoritariamente. En esta capa finalizan sobre interneuronas excitadoras e inhibidoras, adems de sobre dendritas de neuronas pertenecientes a otras capas. Los axones de las interneuronas tambin pueden finalizar sobre dendritas de clulas piramidales u otras interneuronas. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III) CAPA MULTIFORME (VI)
El procesamiento local de la informacin culmina en conexiones con CLULAS PIRAMIDALES las cuales transportan las seales hacia otras regiones corticales o subcorticales. Una copia de esta informacin procesada viaja tambin hacia neuronas prximas mediante colaterales axnicas. El patrn general de terminacin de los axones CORTICOCORTICALES es muy diferente al de los talamocorticales. Los axones corticocorticales se ramifican repetidas veces y sinaptan sobre neuronas de TODAS las lminas de la corteza.
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Alberto Gmez Esteban La corteza cerebral recibe un tercer grupo de estmulos llamados PROYECCIN DIFUSA que consta de fibras muy ramificadas que terminan de forma difusa sobre extensas reas de la corteza, sin respetar su citoarquitectura. Estas fibras proceden de varias fuentes: NCLEOS INESPECFICOS DEL TLAMO Ncleo ventral anterior LOCUS COERULEUS NCLEO BASAL DE MEYNERT
Estas fibras se encargan de regular los niveles de excitabilidad cortical , los cuales son muy importantes, pues funciones como el CICLO VIGILIA-SUEO dependen de ellos.
Citoarquitectura
La citoarquitectura de la corteza difiere de un rea a otra, y determina aspectos relacionados con la funcin. La CORTEZA SENSITIVA PRIMARIA (SI), tiene las siguientes particularidades citoarquitectnicas: CAPA GRANULAR INTERNA (IV), que es la principal capa cortical de llegada aferente, es especialmente gruesa. CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V), que es la principal capa cortical de proyeccin, y en esta corteza es estrecha y mal delimitada. Esta corteza tiene una amplia zona de llegada pero una capa de proyeccin pequea. Una corteza con este patrn se denomina CORTEZA GRANULAR HETEROTPICA.
La CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI), tiene el patrn citoarquitectnico inverso: CAPA GRANULAR INTERNA (IV), para conexiones entrantes es casi invisible en esta corteza. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (V), para proyecciones eferentes es muy gruesa en esta corteza. La capa piramidal externa (V) da la impresin de fusionarse con la capa piramidal interna (III) en la corteza motora primaria.
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Alberto Gmez Esteban En esta corteza la capa de llegada es pequea mientras que la capa de proyeccin queda destacada. El patrn de esta corteza sera de CORTEZA AGRANULAR HETEROTPICA. El resto de reas de la neocorteza, incluidas cortezas asociativas, tienen las 6 capas claramente formadas y de un grosor semejante. Una corteza con todas las capas formadas y semejantes sera una CORTEZA HOMOTPICA.
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Alberto Gmez Esteban Segn la clasificacin de Von Ecnomo hay 5 tipos de corteza segn lo que hemos explicado: CORTEZAS AGRANULARES (1). Predominan las pirmides (CAPAS III y V) y son cortezas efectoras motoras CORTEZAS INTERMEDIAS (2, 3 y 4). Son cortezas asociativas que integran distintas influencias desde motor y sensitivo. Podramos decir que son una mezcla entre sensitivo y motor. CORTEZAS GRANULARES (5). Predominan las clulas granulares (CAPAS II y IV) y suelen ser cortezas sensitivas.
El investigador Brodmann dividi la corteza en reas segn sus diferencias citoarquitectnicas. Identific 47 reas distintas, y aunque su criterio clasificatorio fuera la citoarquitectura, gran parte de estas cortezas mostraban una clara relacin citoarquitectura funcin, tal y como hemos visto para las cortezas motora y sensitiva primarias.
reas de Brodmann
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Organizacin columnar
Se trata de un segundo patrn de organizacin, en este caso vertical de las clulas de la corteza cerebral. Las neuronas a menudo se agrupan, de modo que sus somas, axones y dendritas forman conglomerados de orientacin perpendicular (de la superficie a la profundidad) de la superficie cortical. En un rea por ejemplo sensitiva, todas las neuronas de una sola columna tienen sus campos receptores en el mismo lugar, o adyacentes (lo que es la base del homnculo) Adems dentro de una misma columna todas las neuronas son sensibles a una nica submodalidad sensitiva. El fundamento de esta organizacin es la llegada selectiva de fibras desde los NCLEOS REL del tlamo, y adems las fibras de una submodalidad concreta viajan claramente diferenciadas y agrupadas dentro de su fascculo correspondiente durante todo el recorrido de la va.
Las conexiones entre una regin de la corteza a otra se realizan a travs de sus FIBRAS DE ASOCIACIN o FIBRAS CALLOSAS las cuales tambin se pueden ordenar segn un patrn columnar. Las columnas de las terminaciones de axones corticocorticales que se originan en distintas regiones funcionales pueden superponerse unas sobre otras o bien interdigitarse.
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Lbulo parietal
El lbulo parietal consta estructuralmente de las siguientes estructuras: CIRCUNVOLUCIN POSCENTRAL. Se localiza entre los surcos central (de Rolando) y poscentral. Contiene la CORTEZA SOMESTSICA PRIMARIA (reas 3, 1 y 2) Recibe aferencias del NCLEO VENTRAL POSTERIOR del tlamo . LOBULILLO PARIETAL SUPERIOR. Se extiende hacia la superficie medial del hemisferio para formar la precua. Consta de las reas 5 y 7 de Brodmann. Desde la corteza somestsica primaria salen conexiones hacia las reas 5 y 7 que adems conectan mutuamente entre s. Estas reas proyectan sobre cortezas de asociacin motora, y sobre reas asociativas multimodales del lbulo temporal. rea 5. Se trata de un REA ASOCIATIVA SOMESTSICA que recibe conexiones casi exclusivamente desde la corteza somestsica primaria. Asoma en la cara medial del hemisferio cerebral y recibe aferencias somestsicas, tctiles y visuales, por lo que es multimodal. Tiene relacin con la MANIPULACIN TACTIL de objetos. rea 7. Recibe conexiones de las siguientes reas rea 5 rea 19 (rea asociativa visual) Tiene dos subdivisiones segn el hemisferio en el que nos encontremos: rea 7 derecha. Procesa el espacio exterior y el propio espacio corporal a base de los influjos que recibe, que son de tipo asociativo visual y tctil propioceptivo. Es un rea polimodal, o heteromodal compleja. rea 7 izquierda. Tiene ms que ver con el procesamiento del lenguaje y enva conexiones al rea 39, que veremos a continuacin.
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Alberto Gmez Esteban LOBULILLO PARIETAL INFERIOR. Constituido por dos circunvoluciones: GIRO ANGULAR. Tambin conocido como rea 39 de Brodmann que se encuentra alrededor del surco lateral (fisura de Silvio). GIRO SUPRAMARGINAL o CIRCUNFLEJO. Tambin conocido como rea 40 de Brodmann Ambos lobulillos parietales estn separados gracias al surco intraparietal y forman en su conjunto el REA DE WERNICKE, relacionada con el habla. Reciben y envan multitud de conexiones, siendo las ms importantes las que establecen con el lbulo frontal. Entre otras, reciben conexiones de tipo somatosensorial primario (reas 3, 1 y 2) y adems de otras reas asociativas (reas 5 y 7). Tras integrar esta informacin la proyecta a reas asociativas motoras que encontramos en el lbulo frontal. Conecta con el REA DE BROCA (lbulo frontal) mediante el fascculo arqueado. El rea 43 de Brodmann se considera como una continuacin de la corteza somestsica primaria y es un rea gustativa.
Lbulo temporal
Estructuralmente sus circunvoluciones se encuentran en las caras lateral y anterior del hemisferio, entre el surco lateral (de Silvio) y el surco colateral. Es curioso resaltar que en individuos diestros la cisura de Silvio es mayor y ms profunda en el lado izquierdo que en el derecho, y en zurdos al contrario. Si las enumeramos desde el surco de Silvio son: CIRCUNVOLUCIONES TEMPORALES TRANSVERSAS (de Heschl). estructuras forman la corteza auditiva primaria (rea 41 de Brodmann). Estas
Como ya sabemos, esta corteza recibe proyecciones del CUERPO GENICULADO MEDIAL del tlamo. Proyecta sobre el rea asociativa unimodal del giro temporal superior (rea 22) CIRCUNVOLUCIN TEMPORAL SUPERIOR. Se trata de una corteza asociativa auditiva unimodal (rea 22). Recibe proyecciones desde la CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA (rea 41).
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Alberto Gmez Esteban Tras recibir conexiones del rea 41 proyecta a los siguientes destinos: Areas lmbicas reas asociativas heteromodales CIRCUNVOLUCIN TEMPORAL MEDIA (rea 20) CIRCUNVOLUCION TEMPORAL INFERIOR (rea 21)
Estas dos circunvoluciones se consideran como una unidad funcional y reciben impulsos desde las CORTEZAS VISUALES: Corteza visual primaria (estriada), o rea 17 de Brodmann Cortezas visuales secundarias (paraestriadas), o reas 18 y 19 de Brodmann Proyectan a su vez a otras reas de asociacin visual, reas de asociacin heteromodal, corteza temporal superior y reas lmbicas . Tienen gran importancia en el reconocimiento de objetos y caras, sobre todo el rea 20, que se une con el rea 37 (circunvolucin occipitotemporal lateral) para permitir el reconocimiento facial. CIRCUNVOLUCIONES OCCIPITOTEMPORALES
Lbulo occipital
Forma la parte ms posterior del hemisferio. CIRCUNVOLUCIONES OCCIPITALES. Las encontramos sobre la superficie lateral y forman las reas 18 y 19 de Brodmann Estas cortezas asociativas visuales intervienen en la COMPRENSIN de los objetos visuales. Proyectan hacia dos destinos principalmente: rea 7 (lbulo parietal) rea 37 (lbulo temporal) El SURCO CALCARINO se encuentra en la cara medial del lbulo occipital y separa dos componentes importantes: CUA CIRCUNVOLUCIN LINGUAL
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Alberto Gmez Esteban Ambos componentes pertenecen a la CORTEZA VISUAL PRIMARIA (VI) rea 17 de Brodmann. Esta rea proyecta a las CORTEZAS VISUALES SECUNDARIAS (reas 18 y 19) que ya hemos visto.
Lbulo frontal
Encontramos muchas circunvoluciones en este lbulo, que es anterior en el hemisferio, y de gran tamao: CIRCUNVOLUCIN PRECENTRAL. Est delante del surco central de Rolando. Corresponde a la CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) o rea 4 de Brodmann. De esta rea salen los axones correspondientes al HAZ CORTICOESPINAL LATERAL. CIRCUNVOLUCION FRONTAL INFERIOR. Se compone de tres partes: PORCIN OPERCULAR (rea 44) PORCIN TRIANGULAR (rea 45) Ambas porciones constituyen el REA DE BROCA relacionada con la articulacin del habla, lo cual veremos a continuacin. PORCIN ORBITARIA (rea 47) CIRCUNVOLUCIN FRONTAL MEDIA. Corresponde a las cortezas premotora y motora suplementaria (rea 6). De esta rea salen los axones del HAZ CORTICOESPINAL ANTERIOR. Esta rea tambin enva proyecciones al NCLEO ROJO del mesencfalo . CIRCUNVOLUCIN FRONTAL SUPERIOR. Corresponde a la corteza motora secundaria (MII) que sirve para movimientos oculares. Se corresponde a las reas 8, 9 y 10? de Brodmann En la zona ms anterior de este hemisferio se denomina polo frontal del cerebro y en l encontramos las siguientes circunvoluciones: CIRCUNVOLUCIN RECTA CIRCUNVOLUCIONES ORBITARIAS Ambas corresponden a las reas 11-15 de Brodmann
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Alberto Gmez Esteban Las REAS MOTORAS (SM) en general corresponden a las reas 4, 6 y 8. El REA DE BROCA se corresponde a las reas 44 y 45 que se encuentran en la circunvolucin frontal inferior.
Corteza prefrontal
Se trata de la parte ms anterior del lbulo frontal que se ubica frente a las reas motora y premotora. Se corresponde a las reas de Brodmann 9 a 14. Es la ltima corteza en mielinizarse (termina de hacerlo alrededor de los 30 aos) y forma el 30% de todo el peso de la neocorteza, lo que nos informa acerca de su gran importancia. TODAS las cortezas asociativas proyectan a sta corteza que es el rea asociativa por excelencia. Sirve entre otras cosas para planificar la conducta en el tiempo. CORTEZA PREFRONTAL LATERAL. Es importante para la coordinacin y la secuenciacin temporal de la conducta. ZONA ORBITARIA. Controla las interferencias, es decir, inhibe las conductas inadecuadas.
El NCLEO DORSOMEDIAL del tlamo se relaciona mucho con esta corteza mediante sus dos porciones Porcin lateral. Proyecta a la corteza prefrontal lateral Porcin medial. Proyecta a la zona orbitaria
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Alberto Gmez Esteban La lesin de esta corteza da lugar al SNDROME FRONTAL que causa los siguientes sntomas: Irritabilidad Falta de moderacin en el comportamiento Apata Abulia
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Visin lateral
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Visin inferior
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Alberto Gmez Esteban Su lesin produce AFASIA DE WERNICKE la cual tiene dos sntomas principales: El paciente es incapaz de comprender lo que se le dice. El paciente exhibe un habla fluida pero desprovista de sentido (jergafasia) Estos pacientes son mucho menos conscientes de su trastorno que los aquejados de una afasia de Broca. Una afasia de Wernicke puede verse desencadenada por la oclusin de las ramas temporales y parietales de la arteria cerebral media Otro tipo menos frecuente de afasia es la AFASIA DE CONDUCCIN en la que se interrumpen las conexiones que unen las reas de Broca y Wernicke (FASCCULO ARQUEADO) En este trastorno el paciente puede comprender el lenguaje normalmente y adems presenta habla fluida, pero es incapaz de dar una respuesta adecuada a una pregunta que se le haga (se interrumpe la secuencia comprensin articulacin de la respuesta) Tambin puede darse AFASIA GLOBAL por oclusin de la arteria cartida interna izquierda o bien la porcin ms proximal de la arteria cerebral media. Estos pacientes tienen lesionadas tanto el rea de Wernicke, como el rea de Broca y la prdida del lenguaje es prcticamente completa.
Adems la lesin de los NCLEOS BASALES, sobre todo el ncleo caudado izquierdo, se ha asociado a trastornos semejantes a los que produce la afasia de Wernicke. Las lesiones de estas zonas tambin afectan al LENGUAJE NO VERBAL como el lenguaje de signos, o bien la lectura (Wernicke) y la escritura (Broca).
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Memoria declarativa
Sistema lmbico
Como dijimos en la unidad 13, el sistema lmbico que est formado por numerosas estructuras corticales y subcorticales tiene que ver con lo emocional y con la MEMORIA. El sistema lmbico est formado por: NCLEO DORSOMEDIAL del tlamo NCLEOS ANTERIORES del tlamo NCLEOS SEPTALES COMPLEJO AMIGDALINO COMPLEJO HIPOCAMPAL CORTEZA PREFRONTAL NCLEO ACCUMBENS
Hay distintos aspectos de la memoria que se relacionan con distintos ncleos de este sistema: La evocacin del recuerdo est relacionada con la CORTEZA PREFRONTAL, y se ha demostrado que su estimulacin permite recordar hechos del pasado. El inters que se le preste a algo se relaciona mucho con la fijacin de ese algo en la memoria. En este proceso de atencin interviene el COMPLEJO AMIGDALINO. La AMGDALA est muy relacionada con lo emotivo, y si asociado a un suceso hay un factor emocional, esto facilita la retencin mnesica (memorstica) del suceso. Las aferencias amigdalinas llegan a zonas de procesamiento superior; si al mismo tiempo llegan aferencias desde zonas de recompensa como el NCLEO ACCUMBENS, existe un refuerzo positivo. El COMPLEJO HIPOCAMPAL registra la informacin en circuitos reverberantes (labernticos) desde donde se transfiere a sus lugares de almacenamiento en las cortezas asociativas. El HIPOCAMPO est relacionado por tanto con la memoria a corto plazo. Existe una salida desde el hipocampo mediante el FRNIX, lo que formar el CIRCUITO DE PAPEZ.
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Alberto Gmez Esteban Las CORTEZAS ASOCIATIVAS recogen informacin sensorial, asociando las distintas modalidades entre s, y despus envindolas al hipocampo. Desde el HIPOCAMPO surgen de nuevo impulsos hacia las cortezas asociativas mediante el LVEO, que se convierte en FIMBRIA que forma el FRNIX. lveo Fimbria del hipocampo FRNIX Podramos esquematizar de forma muy sencilla el proceso de memoria en el siguiente diagrama: CORTEZAS SENSITIVAS PRIMARIAS Cortezas asociativas Corteza entorrinal (rea 28) HIPOCAMPO HIPOCAMPO CORTEZA CINGULAR CORTEZA PREFRONTAL
Formacin hipocampal
Como ya hemos dicho en temas anteriores el hipocampo est compuesto por los siguientes elementos: SUBCULO HIPOCAMPO (asta de Amn) CIRCUNVOLUCIN DENTADA
El SUBCULO es el rea de transicin entre el HIPOCAMPO (alocorteza) y la CORTEZA ENTORRINAL (perialocorteza) de la circunvolucin parahipocmpica. La CIRCUNVOLUCIN DENTADA y el HIPOCAMPO estn formados por tres capas: CAPA MOLECULAR (I). Contiene axones aferentes y dendritas de las clulas propias de cada estructura CAPA GRANULAR (Circunvolucin dentada) CAPA PIRAMIDAL (Hipocampo) La CAPA II es diferente en cada una de estas dos estructuras y contiene las estructuras intrnsecas de cada estructura. CAPA MULTIFORME (III)
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Alberto Gmez Esteban La parte ms interna del HIPOCAMPO bordea la pared del ventrculo lateral y es una capa de axones mielnicos que se denomina LVEO y se contina con la FIMBRIA DEL HIPOCAMPO que a su vez se convierte en el FRNIX. El HIPOCAMPO puede dividirse en 4 reas segn criterios citoarquitectnicos: CA1. Regin parvocelular de dos capas, que se localiza entre subculo e hipocampo, muy sensible a la isquemia. CA2. Poco desarrollada en humanos CA3. Regin magnocelular CA4. Se encuentra en la unin entre hipocampo y circunvolucin dentada
La principal proyeccin aferente al hipocampo procede de la CORTEZA ENTORRINAL que terminan en la CAPA MOLECULAR de la circunvolucin dentada. Las clulas de la circunvolucin dentada proyectan a CA3, las cuales conectan con CA1 que a su vez proyecta hacia el SUBCULO. CIRCUNVOLUCIN DENTADA CA1 CA3 SUBCULO Frnix El FRNIX es la principal va eferente desde el hipocampo y surge de la FIMBRIA HIPOCAMPAL. Es una va glutamatrgica que termina en tres lugares principalmente: CUERPO MAMILAR MEDIAL NCLEO VENTROMEDIAL del hipotlamo? NCLEOS ANTERIORES del tlamo
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Circuito de Papez
El circuito de Papez es bsicamente una proyeccin desde el COMPLEJO HIPOCAMPAL al CUERPO MAMILAR MEDIAL. El esquema es el siguiente: HIPOCAMPO Cuerpo mamilar medial tlamo Ncleo anterior del CORTEZA CINGULAR
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Estas tres zonas adems estn interconectadas. La corteza asociativa por excelencia es la CORTEZA PREFRONTAL desde donde surge la activacin de estas redes neurales. Dentro de sta corteza, la CORTEZA ORBITARIA MEDIAL se relaciona estrechamente con la parte superior del hipocampo. La corteza prefrontal tambin tiene una gran relacin con el NCLEO DORSOMEDIAL del tlamo, en un circuito de ida y vuelta.
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Patologa de la memoria
Amnesia
Las amnesias consisten en prdidas de memoria, y pueden deberse a los siguientes factores: Amnesias vasculares Amnesias tumorales Amnesias traumticas Amnesias por ciruga Amnesias por infeccin Amnesias por deficiencia de vitamina B1 (SNDROME DE WERNICKEKORSAKOFF) Amnesia por electroconvulsin
Sndrome de Wernicke-Korsakoff
Se trata de una patologa amnsica producida por el dficit de vitamina B1 (tiamina) que se observa especficamente en alcohlicos crnicos. Se caracteriza por el dficit en el aprendizaje de nueva informacin , por lo que observamos AMNESIA RETRGRADA (tiene dificultad en recordar sucesos desde que comenz el trastorno). Presenta un cuadro clnico con ataxia, confusin y psicosis. Es caracterstica en estos enfermos la FABULACIN, es decir, cogen fragmentos dispersos de historias y los ensartan para construir recuerdos sintticos que jams han ocurrido. El paciente presenta cambios en la personalidad, apata y aplanamiento afectivo. En esta enfermedad anatmicamente quedan implicadas estructuras del CIRCUITO DE PAPEZ, especialmente los cuerpos mamilares, que se destruyen.
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Enfermedad de Alzheimer
Se trata de una enfermedad neurodegenerativa muy caracterstica y con una cierta prevalencia. En esta enfermedad la corteza cerebral est muy retrada y los surcos se ven muy pronunciados. La enfermedad comienza a manifestarse en la corteza vecina al hipocampo: CORTEZA SUBICULAR CORTEZA ENTORRINAL
Como resultado el flujo de informacin a travs de la FORMACIN HIPOCMPICA queda notablemente deteriorado y con ello se dificulta la consolidacin memorstica (mnesica). Una estructura que queda especialmente afectada es el NCLEO BASAL MAGNOCELULAR DE MEYNERT, que es una proyeccin colinrgica que ayuda a la fijacin de la memoria a largo plazo. Las estructuras afectadas tambin participan en el componente emocional del sistema lmbico por lo que tambin observamos frecuentes cambios de humor en los afectados. La enfermedad prosigue desde estas localizaciones hacia la neocorteza ms superior, y las conexiones se van viendo progresivamente deterioradas. Observamos alteraciones en la fijacin de la memoria, trastornos del sueo y alteraciones conductuales. El Alzheimer puede verse producido debido a fallos en la protena prinica normal , con efectos antioxidantes.
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Casos clnicos
Estos casos clnicos pueden ilustrar lo que ocurre con la lesin en diversos componentes de la anatoma de la memoria:
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Caso RB
Estuvo en isquemia cerebral debido a una operacin a corazn abierto. La lesin se produjo en el REA CA1 del HIPOCAMPO (muy sensible a la isquemia), lo que le produjo amnesia antergrada a la operacin.
Caso NA
Militar de 22 aos sufre un accidente mientras practicaba esgrima. El florete de su adversario penetra por su orificio nasal derecho, perforando la base del crneo La lesin se ubic en el TLAMO MEDIAL. Tras 21 aos desde la lesin, el paciente no recuerda nada desde la lesin, ni 6 meses antes del accidente, por lo que vive anclado en el pasado. Es incapaz de recordar a una persona de una vez para otra. Su memoria verbal estaba mucho ms afectada que la visual. El cuadro clnico se denomin en conjunto AMNESIA TALMICA.
Resumen
En la memoria declarativa intervienen las siguientes estructuras: ESTRUCTURAS CORTICALES ESTRUCTURAS SUBCORTICALES TLAMO CUERPOS MAMILARES del hipotlamo AMGDALA Globalmente el SISTEMA LMBICO est encargado de los procesos de memoria declarativa.
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ascendentes
inespecficos.
Vas especficas
Son vas sensoriales que se dirigen a NCLEOS REL del tlamo. Desde el tlamo se dirigen a la corteza cerebral , concretamente a la CAPA GRANULAR INTERNA (IV).
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Alberto Gmez Esteban La CAPA MOLECULAR (I) en el electroencefalograma origina los husos del sueo al existir actividad elctrica en ella. El NCLEO RETICULAR del tlamo a su vez enva conexiones a la FORMACIN RETICULAR del tronco del encfalo. Las vas inespecficas se dirigen van a varias capas celulares de la corteza y adems a varias cortezas viajando siempre en sentido horizontal.
Sus proyecciones llegan a tres capas de la corteza: CAPA MOLECULAR (I) CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) CAPA MULTIFORME (VI) Proyecta a las siguientes cortezas: CORTEZA MOTORA PRIMARIA (MI) LBULOS FRONTAL, OCCIPITAL, PARIETAL y TEMPORAL Estas proyecciones directas a la corteza cumplen funciones cognitivas. NCLEOS DEL RAFE del tronco del encfalo. Las fibras de los ncleos del rafe son serotoninrgicas y se distribuyen ampliamente por la corteza. Los ncleos del rafe que ms intervengan sern los ms altos: Ncleo dorsal del rafe Ncleo central superior del rafe Los ncleos del rafe envan proyecciones sobre todo a la CAPA GRANULAR INTERNA (IV) de la corteza (tambin reciba las proyecciones talamocorticales).
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Alberto Gmez Esteban Estos ncleos intervienen en funciones muy importantes: Control del ciclo vigilia-sueo Control del nimo (euforia-depresin) Emociones Dieta Temperatura Conducta sexual Como hemos dicho estos ncleos son serotoninrgicos (5-HT); es curioso resaltar que casi todos los alucingenos tienen efectos serotoninrgicos. LOCUS COERULEUS del tronco del encfalo. Proyecta con muy pocas neuronas hacia la corteza. Estas proyecciones son noradrenrgicas y llegan a la CAPA MULTIFORME (VI) de la corteza cerebral. Este sistema proyecta a las siguientes zonas de la corteza: CORTEZA MOTORA CORTEZA SOMATOSENSORIAL CORTEZAS ASOCIATIVAS FRONTALES y PARIETALES Las neuronas del LOCUS COERULEUS estn ms activas durante la vigilia y en estados de atencin y stress. Parece que estas proyecciones noradrenrgicas tienen influencia sobre la inhibicin motora que observamos durante el sueo REM. SISTEMA COLINRGICO. Asciende por delante del tlamo y conecta con amplias zonas de los hemisferios cerebrales como el NCLEO BASAL MAGNOCELULAR DE MEYNERT (tambin colinrgico). Las conexiones a la corteza llegan a las siguientes capas: CAPA MOLECULAR (I) CAPA PIRAMIDAL EXTERNA (III) CAPA GRANULAR INTERNA (IV)
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Alberto Gmez Esteban El NCLEO BASAL MAGNOCELULAR DE MEYNERT tambin enva conexiones a la corteza. El origen de las vas colinrgicas que conectan hacia la corteza es: NCLEO PEDUNCULOPONTINO NUCLEO LATERODORSAL Este sistema interviene en los siguientes procesos: Control del ciclo vigilia-sueo Procesos de activacin cortical Procesos de consolidacin de la memoria Procesos sensoriales de color, dolor sabor, etc En la enfermedad de Alzheimer se da una importante alteracin de los sistemas colinrgicos. SISTEMA HISTAMINRGICO. Sus funciones son poco conocidas y conecta ampliamente con la corteza cerebral. Procede del NCLEO TUBEROMAMILAR del hipotlamo
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Alberto Gmez Esteban Podemos dividir el sueo en dos fases, aunque en neurofisiologa lo veremos con mayor detalle: SUEO LIGERO. Durante esta fase se activa el NCLEO RETICULAR del tlamo el cual acta sobre la corteza indirectamente. El NCLEO RETICULAR del tlamo proyecta hacia los NCLEOS INTRALAMINARES que son los que proyectan de forma directa sobre la corteza. SUEO PROFUNDO. Durante esta fase en cambio se activa el NCLEO DORSOMEDIAL del tlamo que proyecta a la corteza prefrontal. La CORTEZA PREFRONTAL interviene mucho en la regulacin del sueo profundo, adems de otros procesos como la planificacin de acciones a largo plazo, y la evocacin de recuerdos. La patologa del INSOMNIO FAMILIAR GRAVE se da cuando protenas prinicas destruyen este ncleo. La REGIN PREPTICA se encuentra en la parte ms anterior del hipotlamo e interviene en la regulacin del sueo. Es una regin HIPNOGNICA (induce al sueo) y tambin se encarga de regular la temperatura corporal, que desciende en las fases ms profundas del sueo. Su lesin provoca activacin del electroencefalograma. La REGIN POSTEROLATERAL del tlamo es rica en orexinas, que son pptidos que favorecen el estado de vigilia al conectar con neuronas amingicas.
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Para las VAS ESPECFICAS interviene el ncleo reticular del tlamo sobre los ncleos paralaminares que a su vez actan sobre la capa molecular (I) de la corteza cerebral.
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Relojes biolgicos
Existen zonas anatmicas en el sistema nervioso central que establecen relojes biolgicos de oscilacin que regulan fundamentalmente los siguientes parmetros: Ciclo sueo-vigilia Sueo REM-noREM Fase inspiratoria y espiratoria Estos parmetros quedan regulados por gran variedad de ciclos: CICLOS CIRCADIANOS. Duran de 24 a 28 horas. Un ejemplo de este tipo de ciclos es el que ejerce el NCLEO SUPRAQUIASMTICO gracias a las conexiones que recibe de la retina, lo que ayuda a regular el ciclo vigilia-sueo en funcin de las horas de luz. El NCLEO SUPRAQUIASMTICO recibe proyecciones retinianas que informan acerca de las horas de luz. Adems es influido por serotonina, xido ntrico, dopamina y melatonina, lo que hace variar la cantidad de neurotransmisor (GABA) del ncleo siguiendo ciclos. CICLOS ULTRADIANOS. Duran menos de 24 horas. Un ejemplo de este tipo es el que ejercen los NCLEOS COLINRGICOS y AMINRGICOS del tronco del encfalo que regulan la cantidad de sueo REMnoREM. En las fases REM y en el sueo profundo las vas areas estn colapsadas y por eso hay ronquidos. CICLOS SUPRADIANOS. Duran ms de 24-28 horas. Un ejemplo de este tipo es el ciclo menstrual que viene regulado por los ncleos neurosecretores del hipotlamo.
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Ensueos
Durante el sueo REM el NCLEO RETICULAR ACTIVADOR del tronco del encfalo est activado, lo que explica el movimiento ocular rpido. Los NCLEOS REL del tlamo activan estructuras corticales concretas como cortezas visuales y tctiles, y por ello durante el SUEO REM los ensueos son cinematogrficos y en color. Tambin hay activacin de ESTRUCTURAS LMBICAS: CORTEZA CINGULAR ANTERIOR COMPLEJO AMIGDALINO
Esto explicara los fenmenos altamente emotivos que aparecen durante los sueos, debido a que estas estructuras lmbicas funcionan de forma autnoma, a veces causando emociones que no tienen que ver con el sueo , como risa, llanto Observamos activacin tambin de los GANGLIOS BASALES y del CEREBELO que como ya sabemos regulan el movimiento. Esta activacin explicara los movimientos ficticios de los sueos. Vemos activacin en CORTEZAS ASOCIATIVAS: LBULILLO PARIETAL INFERIOR (rea de Wernicke) CORTEZAS OCCIPITALES (visuales)
Esto explicara las imgenes que observamos en los ensueos y las conversaciones ficticias que mantenemos. La CORTEZA PREFRONTAL, importante en los procesos mentales como la lgica, est inhibida en el sueo REM, lo que explicara el surrealismo de las situaciones que experimentamos en los ensueos. Durante el sueo noREM se produce una inhibicin de las zonas activas en el REM y una activacin de las inhibidas. Esto podra explicar el hecho de que los sueos durante el noREM sean mucho ms abstractos (sin imgenes, ni estmulos somatosensoriales)
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Clnica
La enfermedad del INSOMNIO FAMILIAR GRAVE se altera la protena prinica fisiolgica. Observamos protenas prinicas anmalas que se transmiten de las zonas de origen a la corteza cerebral en sentido retrgrado (direccin contraria al impulso nervioso). Las protenas prinicas patolgicas se distribuyen sobre todo por las siguientes capas celulares de la corteza cerebral: CAPA PIRAMIDAL INTERNA (V) CAPA MULTIFORME (VI) Existen lesiones en el NCLEO RETICULAR PONTINO ORAL (zona ventral paramediana) que es el centro que regula la induccin a la fase REM Tambin existe incapacidad de entrar en el sueo profundo , lo que provoca una degeneracin mental progresiva que se extiende a lo largo de varios aos hasta finalmente provocar la muerte. Existe una importante relacin entre el aprendizaje, la hormona somatotropa (GH) y el sueo REM, por lo que estos individuos tienen gran cantidad de defectos en el aprendizaje. El trastorno del insomnio familiar grave es un trastorno autosmico dominante. La VA ASOCIATIVA VISUAL VENTRAL se encarga de los siguientes aspectos visuales: Va parvocelular (P, X). Reconoce objetos en cuanto a detalles y color, es la va de qu es el objeto Va magnocelular (M, Y). Se encarga de la visin espacial del objeto, en cuanto a posicin, forma del mismo, y movimiento, es la va de dnde est el objeto. La lesin de esta va asociativa visual produce ANONIRIA (sueos sin imgenes visuales).
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Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 24. Vascularizacin del sistema nervioso central_____________378 Tema 25. Sistema ventricular y meninges:_______________________394
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Ambas arterias son ramas de las ARTERIAS VERTEBRALES, que describiremos a continuacin. Estas arterias son insuficientes por si solas para irrigar la mdula espinal por debajo de niveles cervicales, y por ello son reforzadas por ARTERIAS RADICULARES provenientes de vasos segmentarios (metamricos)
2. Drenaje venoso
El drenaje venoso de la mdula espinal sigue un patrn similar al que hemos visto en la irrigacin arterial. Existen 6 conductos venosos longitudinales que se intercomunican: VENAS ESPINALES VENA ESPINAL ANTERIOR VENA ESPINAL POSTERIOR VENAS ANTEROLATERALES (2) VENAS POSTEROLATERALES (2)
Las venas posterolaterales acompaan a las ARTERIAS ESPINALES POSTERIORES. La vena espinal posterior en cambio es muy medial y tambin se denomina VENA POSTERIOR MEDIA.
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Visin general
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Alberto Gmez Esteban La arteria basilar tras formarse da lugar a los siguientes vasos en este orden: 1. ARTERIA CEREBELOSA INFEROANTERIOR (AICA), irriga las porciones anterior e inferior del cerebelo. 2. ARTERIA LABERNTICA, que irriga el odo interno. 3. ARTERIAS PONTINAS RAMAS PARAMEDIANAS RAMAS CIRCUNFERENCIALES LARGAS RAMAS CIRCUNFERENCIALES CORTAS En la unin de protuberancia y mesencfalo, la arteria basilar se divide en cuatro grandes arterias, dos para cada hemisferio: ARTERIAS CEREBELOSAS SUPERIORES (2), irrigan la cara superior del cerebelo ARTERIAS CEREBRALES POSTERIORES (2), que irrigan la corteza visual del lbulo occipital y la cara inferior del lbulo temporal.
Adems esta arteria se une a la ARTERIA CARTIDA para formar el POLGONO DE WILLIS. Entre ambas arterias se introduce el nervio oculomotor (III par craneal). Las regiones enceflicas que hemos descrito que son irrigadas por las arterias vertebrales, basilar y sus ramas, se dice que son irrigadas por el SISTEMA VERTEBROBASILAR.
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Cerebelo
Ya hemos observado todas las arterias que proporcionan irrigacin al cerebelo, las cuales son tres: ARTERIA CEREBELOSA POSTEROINFERIOR, rama de la arteria vertebral. Irriga la cara inferior del cerebelo. ARTERIA CEREBELOSA INFERIOR ANTERIOR, que irriga las porciones anterior e inferior del cerebelo. ARTERIA CEREBELOSA SUPERIOR, irriga la cara superior del cerebelo.
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La arteria cartida interna ser la que irrigue el encfalo directamente La nica rama de inters enceflico que da arteria cartida externa es la arteria facial, que se anastomosa en la rbita ocular con la ARTERIA OFTLMICA, rama de la cartida interna. A lo largo de su recorrido, la ARTERIA CARTIDA INTERNA va dando lugar a varias ramas: ARTERIAS HIPOFISARIAS, que surgen de la porcin intracavernosa de la cartida interna para irrigar la neurohipfisis. Adems forman el sistema porta hipofisario. ARTERIA OFTLMICA, que pasa a la rbita a travs del conducto ptico y se anastomosa con la arteria facial, rama de la cartida externa. ARTERIA COROIDEA ANTERIOR, que se encarga de irrigar varias estructuras pticas, el hipocampo, y algunas estructuras cerebrales profundas. ARTERIA COMUNICANTE POSTERIOR, que se dirige hacia atrs para unirse a la arteria cerebral posterior, para formar parte del POLGONO DE WILLIS.
A su vez la cartida interna tiene varios segmentos: Segmento extracraneal, que comprende desde la bifurcacin de la cartida comn hasta su introduccin en el crneo. Segmento intrapetroso, discurre en el espesor del hueso temporal Segmento intracavernoso, se rodea de sangre venosa que existe en los senos cavernosos. Segmento intradural, se mete en el espesor de la duramadre
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Segmentos de la arteria cartida interna: 1) Segmento extracraneal; 2) Segmento intrapetroso; 3) Segmento intracavernoso; 4) Segmento intradural
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Polgono de Willis
El polgono de Willis o CRCULO ARTERIAL CEREBRAL se trata de una estructura de anastomosis de arterias bilaterales y es el principal encargado de irrigar los hemisferios cerebrales. Se constituye en torno al quiasma ptico y se cierra en torno a la unin entre protuberancia y mesencfalo y est formado por las siguientes arterias: ARTERIA CEREBRAL POSTERIOR. Rama de la arteria basilar ARTERIA COMUNICANTE POSTERIOR. Comunica media/cartida interna con la arteria cerebral posterior. ARTERIA CEREBRAL ANTERIOR. ARTERIA COMUNICANTE ANTERIOR la arteria cerebral
El polgono de Willis tiene tantas anastomosis que si falla por algn camino, existe una cierta compensacin del riego sanguneo.
De esta estructura nacen las tres principales arterias que irrigan a los hemisferios cerebrales.
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La zona fronteriza entre las arterias cerebrales presenta un alto riesgo de isquemia, debido a que las anastomosis entre estas tres arterias son escasas y de pequeo calibre.
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Alberto Gmez Esteban SENO SAGITAL INFERIOR, se encuentra en el borde libre de la hoz del cerebro. SENO RECTO, se localiza dentro de la tienda del cerebelo. En este seno desemboca la vena cerebral magna, y el seno sagital superior. El seno sagital superior y el seno recto convergen en la CONFLUENCIA DE LOS SENOS. Desde ah la sangre fluye lateralmente a cada lado por los SENOS TRANSVERSOS que discurre a lo largo de insercin de la tienda del cerebelo . El seno transverso se contina con el SENO SIGMOIDEO. El seno sigmoideo desemboca directamente en la VENA YUGULAR INTERNA a la altura del agujero yugular. Hay un ltimo seno que es el SENO CAVERNOSO, lateral al esfenoides. Recibe sangre de la vena cerebral media, y drena tambin en la yugular interna y en el seno transverso. En el espesor del seno cavernoso discurre la porcin intracavernosa de la arteria cartida interna. Todos estos vasos drenan finalmente en la VENA YUGULAR INTERNA La vena yugular sale junto con los siguientes nervios por el agujero yugular, o rasgado posterior: Nervio glosofarngeo (IX par) Nervio vago (X par) Nervio accesorio (XI par) Ninguno de estos vasos contiene vlvulas debido a que el flujo de su sangre va a favor de la gravedad. La HOZ DEL CEREBRO es un tabique de duramadre que separa los dos hemisferios cerebrales, y tiene dos segmentos Centro superior, por el que camina el seno longitudinal superior. Centro inferior, por el que camina el seno longitudinal inferior.
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Hay 4 ventrculos VENTRCULOS LATERALES (2), son los ms grandes y se ubican en los hemisferios cerebrales. El CONDUCTO INTERVENTRICULAR, o agujero de Monro es un orificio que comunica los ventrculos laterales con el tercer ventrculo TERCER VENTRCULO, que es impar y se localiza en el centro del diencfalo. El CONDUCTO CEREBRAL o acueducto de Silvio se encarga de comunicar el tercer ventrculo con el cuarto ventrculo. CUARTO VENTRCULO, que tambin es impar y se ubica dorsal al tronco del encfalo, y ventral al cerebelo.
El sistema ventricular contiene en su interior LQUIDO CEFALORRAQUDEO , que tiene funciones importantes. Normalmente los ventrculos estn tapizados por un epitelio especializado que se denomina EPITELIO EPENDIMARIO.
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Ventrculos laterales
Los VENTRCULOS LATERALES son los ventrculos ms grandes y se encuentran en los hemisferios cerebrales. Tienen 5 partes: ASTAS ANTERIORES o FRONTALES, estn en contacto con el lbulo frontal. CUERPO, que se encuentra en contacto con dos lbulos: Lbulo frontal Lbulo parietal ASTA INFERIOR o TEMPORAL, que se encontrar en contacto con el lbulo temporal. ATRIO o TRGONO CEREBRAL, que es la confluencia de las tres partes anteriores. ASTA POSTERIOR u OCCIPITAL, que se encuentra en contacto con el lbulo occipital.
Los ventrculos contienen en su interior los PLEXOS COROIDEOS que se encargan de secretar lquido cefalorraqudeo.
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Alberto Gmez Esteban La pared lateral del ASTA ANTERIOR de los ventrculos laterales est formada por la cabeza del NCLEO CAUDADO. La cola del ncleo caudado tambin llega al techo del ASTA INFERIOR. El techo de los ventrculos laterales es el CUERPO CALLOSO, y el FRNIX en la lnea media. La pared medial de esta estructura est formada por el SEPTUM PELLUCIDUM. El suelo de los ventrculos laterales estar formado por el HIPOCAMPO, que tambin encontraremos en la zona medial del asta inferior. Se comunicar con el tercer ventrculo INTERVENTRICULARES, o agujeros de Monro. gracias a los CONDUCTOS
La comunicacin con el tercer ventrculo se realiza a nivel de la columna del frnix y el extremo rostromedial del tlamo.
Tercer ventrculo
Se trata de una cavidad semejante a una hendidura estrecha cuyas paredes laterales estn formadas a cada lado por el TLAMO y el HIPOTLAMO. En su centro tiene un agujero central que se corresponde a las ADHESIONES INTERTALMICAS, por ello tiene forma de rosquilla. El suelo del tercer ventrculo est formado por el HIPOTLAMO. Adems tiene una especie de recesos o prolongaciones: RECESO QUIASMTICO o SUPRAPTICO RECESO INFUNDIBULAR, por encima de la hipfisis RECESO PINEAL
Se comunica con el cuarto ventrculo gracias al CONDUCTO CEREBRAL o acueducto de Silvio que se encuentra en su porcin dorsal. .
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Cuarto ventrculo
Se trata de una depresin ancha y poco profunda sobre la cara dorsal del tronco del encfalo. Tiene una forma romboidal de tienda de campaa cuyo techo se mete en el cerebelo. Tiene tres agujeros importantes: RECESOS LATERALES (2), se extienden lateralmente sobre la superficie del bulbo. Finalizan en los AGUJEROS LATERALES u orificios de Luschka (2).
Estos agujeros comunican el cuarto ventrculo con el espacio subaracnoideo del ngulo pontocerebeloso (CISTERNA PONTINA?) AGUJERO MEDIAL o de Magendie, que proporciona comunicacin con la cisterna magna.
Posteriormente el cuarto ventrculo se relaciona con CEREBELO. Anteriormente el cuarto ventrculo se relaciona con PROTUBERANCIA y BULBO.
Plexos coroideos
Dentro de los ventrculos encontramos los PLEXOS COROIDEOS cuya funcin es secretar lquido cefalorraqudeo. Estas estructuras van a estar en las siguientes localizaciones: VENTRCULOS LATERALES TECHO DEL TERCER VENTRCULO CUARTO VENTRCULO
Slo hay una zona del sistema ventricular donde no hay plexos coroideos, que es el ACUEDUCTO DE SILVIO. Los plexos coroideos son estructuras membranosas y vasculares que secretan lquido cefalorraqudeo. Tienen forma de C siguiendo a los ventrculos laterales.
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Alberto Gmez Esteban En los VENTRCULOS LATERALES no vemos plexos ni en astas anteriores ni en astas posteriores, sino que los encontraremos en las siguientes localizaciones: CUERPO ATRIO ASTA TEMPORAL
El plexo coroideo se mete por el AGUJERO DE MONRO para localizarse en el techo del tercer ventrculo. En el CUARTO VENTRCULO volvemos a encontrar plexos coroideos con forma caracterstica de T, ya que se extienden a modo de br azos por los agujeros laterales. Este plexo coroideo sale del cuarto ventrculo a travs de los agujeros laterales, al espacio subaracnoideo. Estas prolongaciones de plexo coroideo que salen al espacio subaracnoideo se llaman CORPUSCULOS DE BOCHDALEK.
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Lquido cefalorraqudeo
El liquido cefalorraqudeo (LCR) normalmente se encuentra en un volumen de 150 mL, de los cuales: 20-30 mL estn dentro de los ventrculos 120-130 mL circulantes Las funciones del lquido cefalorraqudeo son tres: Proteger al encfalo, amortigundolo de los movimientos a los que est sometido. Proporciona nutrientes Funciona como filtro de sustancias txicas El lquido cefalorraqudeo se produce mayoritariamente (70%) por los plexos coroideos, y el 30% restante se produce en el parnquima cerebral. La secrecin de lquido cefalorraqudeo sigue ritmos, y es a las 2 a.m. es cuando ms lquido cefalorraqudeo se secreta. La secrecin de lquido produce por transporte activo, y pasa las distintas estructuras por difusin facilitada. El lquido cefalorraqudeo se produce en cantidad suficiente para llenar el sistema ventricular varias veces al da, y por ello requiere de un mecanismo eficiente para su drenaje. Si hay exceso de lquido cefalorraqudeo se dar la patologa de la HIDROCEFALIA, en la cual existe un problema de drenaje de lquido cefalorraqudeo y ste se acumula en el interior de los ventrculos. Esta patologa se caracteriza por sntomas parecidos a los de un tumor cerebral , que son cefaleas, problemas del equilibrio y trastorno mental. La descompresin de los ventrculos, dilatados por el lquido cefalorraqudeo, se realiza conectndolos a la vena yugular o al peritoneo abdominal para drenar el exceso de lquido.
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Sale del sistema ventricular a travs de las tres aberturas del cuarto ventrculo entrando de este modo en el espacio subaracnoideo. La mayora de lquido cefalorraqudeo entra por el agujero medio de Magendie para entrar en la CISTERNA MAGNA localizada entre el bulbo raqudeo y el cerebelo. Las cisternas son lugares en el espacio subaracnoideo donde se acumula el lquido cefalorraqudeo. Son las siguientes: CISTERNA MAGNA CISTERNA PONTINA, entre bulbo y protuberancia CISTERNA INTERPEDUNCULAR, que encontramos en el polgono de Willis CISTERNA PERIQUIASMTICA CISTERNA AMBIENS, recoge las cisternas pericallosa y pericerebelosa
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Meninges
Las meninges son membranas que recubren al sistema nervioso central . De fuera a dentro son las siguientes: DURAMADRE o paquimeninge ARACNOIDES, media PIAMADRE, que es la ms interna
1. Duramadre
Es una membrana fibrosa y fuerte que envuelve al encfalo a modo de saco holgado; es la hoja ms externa y protectora. Es una membrana de tejido conectivo denso, que contiene espacios potenciales (en condiciones normales no existen) que son: ESPACIO EPIDURAL, entre el crneo y la duramadre. Este espacio aparece nicamente si se rompe la ARTERIA MENNGEA MEDIA ESPACIO SUBDURAL, entre la duramadre y la aracnoides. Aparece nicamente cuando se rompen determinadas venas, como la vena pontina, o las venas del parnquima cerebral. Hay dos amplias reflexiones de la duramadre que se extienden hacia el interior de la cavidad craneal para ocupar las fisuras entre los componentes principales del encfalo: HOJA PERISTICA, que est en ntimo contacto con la calota HOJA MENINGEA, que est en ntimo contacto con la aracnoides
Estas dos hojas deben estar unidas, pero en algunos lugares se abren, como por ejemplo en los SENOS VENOSOS DURALES. Los SENOS VENOSOS DURALES son conductos venosos que se forman entre las dos hojas de la duramadre.
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Alberto Gmez Esteban En la lnea media hay una lmina vertical de duramadre llamada HOZ DEL CEREBRO que se extiende desde el techo del crneo hasta la gran fisura longitudinal del cerebro donde separa los dos hemisferios cerebrales. Las estructuras membranosas de la duramadre se extienden y fijan al interior de la calota, y en condiciones normales su funcin es buena ya que sujetan y protegen, pero en determinadas condiciones, se pueden herniar determinadas estructuras cerebrales. Los repliegues membranosos durales se denominan: HOZ DEL CEREBRO, es una lmina vertical que anteriormente nace de la CRESTA GALLIS y tiene unas perforaciones. Sigue un trayecto arqueado en direccin posterior separando los dos hemisferios cerebrales. Se une en la zona media de la tienda del cerebro. TIENDA DEL CEREBELO, est en el surco entre los hemisferios cerebrales y cerebelosos. HOZ DEL CEREBELO, que separa los hemisferios cerebelosos
La zona de confluencia de los senos longitudinales y transversos se denomina PRENSA DE HERFILO o CONFLUENCIA DE LOS SENOS.
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2. Aracnoides
Es una membrana avascular semitransparente similar a una tela de araa. Es la meninge media, que se sita entre las otras dos Contiene las siguientes singularidades: GRANULACIONES o VELLOSIDADES ARACNOIDEAS, que son evaginaciones de la aracnoides hacia los senos (concretamente seno longitudinal). Cuando estas granulaciones hacen huella en la calota, dichas huellas se denominan FOSITAS GRANULARES . Estas estructuras comunican el lquido cefalorraqudeo con los senos venosos, lo que es de vital importancia, pues son estas comunicaciones las que permiten el drenaje de lquido cefalorraqudeo . CISTERNAS ARACNOIDEAS ESPACIO SUBARACNOIDEO Dentro de este espacio hay un espacio por donde se introducen los vasos en la corteza que es el ESPACIO DE VIRCHOW-ROBIN Pueden aparecer hemorragias en este espacio (aneurismas) que son propios de gente joven y tien el lquido cefalorraqudeo de un color amarillento. La duramadre se une a la piamadre mediante TRABCULAS ARACNOIDEAS.
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3. Piamadre
Es la membrana menngea mas interna, adherida al encfalo y se mete por todos sus repliegues. Es vascular. Cuando los vasos pequeos penetran al cerebro desde el espacio subdural, arrastran una pequea envoltura de clulas de la piamadre y de espacio extracelular. Estos espacios se denominan ESPACIOS PERIVASCULARES o de VIRCHOW-ROBIN.
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Alberto Gmez Esteban Cuando estas ramas menngeas se estimulan en la meningitis producen dolor y rigidez nucal, lo que provoca hiperextensin refleja del cuello para relajar las meninges. Cuando se flexiona el cuello en meningitis, se tiende a replegar las rodillas para relajar todo el sistema menngeo.
Clnica
Frecuentemente observamos en traumatismos craneales y accidentes la rotura de vasos menngeos, que provocan hemorragias las cuales comprimen al cerebro. En el TAC la diferencia entre la hemorragia epidural y la subdural es: LENTE BICONVEXA. Se rompe la arteria menngea media creando un hematoma en el espacio epidural. Es una situacin muy urgente, en la que se debe drenar al paciente rpidamente, o si no ste morir. SEMILUNA. Se rompe una vena enceflica por un traumatismo muy violento
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Estos apuntes fueron realizados por Alberto Gmez Esteban Apuntes de la asignatura de Neurociencia Impartida por el Dr. Jose Luis Velayos el curso del 2012 2 de Medicina.
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