30/03/2015

Sistema Nervioso

Bioquímica del sistema

Conservar las condiciones
Nervioso. controladas dentro de los límites
que mantienen la vida.

Regula las actividades corporales

respondiendo con rapidez mediante
impulsos nerviosos

Sistemas orgánicos I
Docente: Ximena Carolina
Pulido
Universidad del Tolima
Tomado de: http://antroporama.net/se-puede-procesar-informacion-sin-sistema-nervioso/

Organización del sistema nervioso Organización del sistema nervioso

Sistema Nervioso
Sistema nervioso
Somático
central Sistema nervioso
Sistema periférico
Encéfalo Sistema Nervioso
nervioso
Médula espinal autónomo
central

Nervios
Encéfalo
Ganglios
Médula espinal Plexos entéricos
Receptores sensoriales

Sistema Nervios
nervioso Ganglios
periférico Plexos entéricos
Receptores sensoriales

Tomado de: http://msalliance.com/aboutms/index.asp?m=1&f=5&s=2&t=1&c=125 Tomado de: http://msalliance.com/aboutms/index.asp?m=1&f=5&s=2&t=1&c=125

1

Función sensitiva.
Detección de estímulos
internos y externos por
los receptores
sensitivos .
La información sensitiva
se transporta al SNC a
través de nervios
Neurona: unidad básica del sistema nervioso
Neuronas
Excitabilidad eléctrica
las funciones propias del
Capacidad para responder
a un estímulo y convertirlo
en potencial de acción
(impulso nervioso).
Tomado de: http://msalliance.com/aboutms/index.asp?m=1&f=5&s=2&t=1&c=125
Funciones del sistema nervioso
Sistema Nervioso Central
Función integradora
Procesamiento de la
información, analizando y
tomando decisiones para
generar una respuesta
adecuada.
Tomado de: http://www.imagexia.com/neuronas/la-neurona-y-sus-partes/
Realizan la mayoría de
SN
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Células del sistema nervioso
Tejido nervioso
Neuronas Neuroglia
Astrocitos
oligodendrocitos
Microglia
Células ependimarias
Función motora
Generación de una
respuesta motora
adecuada activando
efectores (músculos y
glándulas)
Tomado de: http://msalliance.com/aboutms/index.asp?m=1&f=5&s=2&t=1&c=125
Impulso nervioso
Cambio en el medio que sea
los suficientemente importante Estímulo
para iniciar un potencial de
acción
Se inicia y se desplaza por el movimiento
de iones (sodio y potasio) entre el líquido
Neurona intersticial y el interior de la neurona a
Potencial de través de canales iónicos específicos en
acción su membrana plasmática.
Señal eléctrica que se propaga
Sensación
(viaja) a lo largo de la superficie
Pensamiento de la membrana plasmática de
Recuerdo una neurona.
Control de la actividad
muscular
Regulación de las
secreciones glandulares
Se desplaza rápidamente y con una
amplitud constante.
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Impulso nervioso

El potencial de membrana
esta determinado por tres
factores: 1. Distribución
desigual de los iones en
el LEC y el citosol
2.incapacidad de la
mayoría de los aniones
para abandonar la célula
y 3. naturaleza
electrógenica

Neurotransmisor Neurotransmisor
 Sustancias endógenas que
actúan como mensajeros Liberación del neurotransmisor
químicos por la transmisión de
señales desde una neurona a
una célula diana a través de una • Por exocitosis dependiente de Ca2+.
sinapsis
• Cuando llega un impulso nervioso a la neurona presináptica,
 Biomolécula, sintetizada ésta abre los canales de Ca2+, entrando el ión en la neurona y
generalmente por las neuronas, liberándose el neurotransmisor en el espacio sináptico.
que se vierte, a partir de
vesículas existentes en la
neurona presináptica, hacia la • El Ca2+ activa el traslado de las vesículas. Cuando este entra
brecha sináptica y produce un en la neurona se activa una enzima llamada calmodulina que
cambio en el potencial de es una proteina quinasa.
acción de la neurona
postsináptica.

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En una sinapsis química, una señal eléctrica presináptica

(impulso nervioso) se convierte en una señal química Cirterios de un neurotransmisor
(liberación del neurotransmisor). Luego la señal química se
transforma de nuevo en eléctrica (potencial postsináptico).

Su liberación se produce en respuesta a un

estímulo apropiado.
Almacenamiento se produce dentro de la
terminación nerviosa (vesículas sinápticas).

Síntesis de la molécula se produce dentro de la

Propagación del impulso nervioso.wmv neurona.
Hay mecanismos para la inactivación de la
actividad del neurotransmisor.

Neurotransmisor
Criterios de un neurotransmisor
Se clasifican generalmente en dos categorías principales
relacionados con su actividad global:
Excitatorios. Inhibitorios.
Óxido nítrico (NO),
Adenosina, un cambio de voltaje que lleva el Incrementa el potencial
se denominan a menudo potencial de reposo desde el negativo.
Neuroesteroides neuromoduladores mas que voltaje negativo normal hacia el
cero.
neurotransmisores. Despolariza Hiperpolariza
Poliaminas
Ocurren con mas frecuencia.
Neuroesteroides, etc. Ocurre con menos frecuencia
Glutamato, epinefrina,
noreepinefrina, acetilcolina, Ácido g-aminobutírico (GABA),
aspartato, glicina (sólo es glicina (en médula espinal),
excitatorio en cerebro), etc.

Algunos neurotransmisores pueden ejercer ambos efectos excitatorios o

inhibitorios dependiendo del tipo de receptor a la que se una.

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Receptores Receptores ionotrópicos

Abren directamente los canales de iones (de hecho son ellos

Los neurotransmisores actúan mediante la mismos canales de iones).
unión a receptores específicos abriendo y Ej: receptor nicotínico de acetilcolina (Ach):
cerrando los canales iónicos

una proteína
los receptores de los neurotransmisores transmembrana con
excitadores pueden provocar la propagación de un
cinco subunidades
potencial de acción en la neurona postsináptica.
no idénticas

Directa indirecta
Las subunidades atraviesa
completamente la
Receptores ionotrópicos Receptores metabotrópicos
membrana y rodean un
poro

A través del canal selectivamente pasan determinados iones, cuando se

Receptores metabotrópicos Receptores metabotrópicos

Acoplados a proteínas G, dando lugar a la movilización de
segundos mensajeros y activación de varias enzimas.
Actúan mas lento que los receptores ionotrópicos
Presentan 7 regiones transmembranales
Generalmente, se acoplan a la adenilil ciclasa, alterando la
producción de adenosín monofosfato cíclico (AMPc) o la vía del
fosfatidil inositol, la cual altera el flujo de Ca2+.
Los canales iónicos que están separados del receptor quedan
entonces normalmente modificados por fosforilación

Ej: Muscarinicos de
Ach, GABA, Glutamato,
b-adrenérgicos.

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Regulación de los neurotransmisores Regulación de los neurotransmisores: Difusión

para
La acción de los neurotransmisores garantizar

debe detenerse eliminándolos de la Función sináptica normal

hendidura sináptica.

Por medio

Difusión Degradación Recaptación

enzimática celular

Difusión del Destrucción Transporte retrogrado

neurotransmisor hacia enzimática dentro activo pasando al
afuera de la hendidura de la hendidura interior de la misma
sináptica sináptica. terminal presináptica,
y volviendo a
reutilizarse.

Regulación de los neurotransmisores: Regulación de los neurotransmisores:

Degradación enzimática Recaptación celular

Tomado de:
http://rfumsphysiology.pbworks.com/w/page/12566 Se ha demostrado la existencia de sistemas de captación altamente efectivos y
751/Autonomic%20Nervous%20System%201
específicos en todos los neurotransmisores del sistema nervioso central
(Noradrenalina, Dopamina, Serotonina, GABA, Glutamato, Aspartato, Glicina)
En el caso de la acetilcolina, la enzima colinesterasa se encuentra en la hendidura
unida a la matriz de los proteoglucanos que rellenan el espacio. Cada molécula de la
enzima puede retener hasta 10 moléculas de acetilcolina inactivándolo así.

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Neurotransmisores
Regulación de los neurotransmisores

Los efectos de los neurotransmisores pueden alterarse variando sus

concentraciones efectivas o el número de receptores.

Las concentraciones pueden variarse:

■ Cambiando la velocidad de síntesis.
■ Alterando la velocidad de liberación en la sinapsis.
■ Bloqueando la recaptación.
■ Bloqueando la degradación.

Newsholme E. A., Leech T. R. Functional Biochemistry in health and disease. Willey- Blackwell. 2010

Biosíntesis de neurotransmisores Biosíntesis de neurotransmisores

Síntesis: neuronas presinápticas y participan las células gliales.

Según la naturaleza del neurotransmisor, éste se puede sintetizar

en el soma neuronal o en las terminaciones nerviosas.

Almacenamiento en las vesículas sinápticas

Liberación en la terminal o hendidura presináptica

Unión y reconocimiento en la célula postsináptica Resumen de vías de síntesis de algunos

neurotransmisores.
Mecanismos de inactivación y finalización de la actividad biológica Esta figura muestra el requerimiento de
cantidades considerables de aminoácidos
para la síntesis de la mayoría de
neurotransmisores en el cerebro

Newsholme E. A., Leech T. R. Functional Biochemistry in

health and disease. Willey- Blackwell. 2010

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Neurotransmisores de Clases de neurotransmisor:

bajo peso molecular aminoácidos
Glutamato

• Neurotransmisor excitador más importante del

SNC

• Actúa sobre receptores ionotrópicos y

metabotrópicos

• Receptores metabotrópicos (mGluRs) de los

cuales hay ocho (mGluR1–mGluR8) divididos en
tres familias;

• Receptores ionotrópicos: receptor N-metil-D-

aspartato (NMDA) (importante
clínicamente) (NMDAR), los receptores de
kainato (KAR), y el ácido α-amino-3-hidroxi-5-
metil-4-isoxazolpropiónico (AMPA) (AMPAR)

Biosíntesis de Glutamato Glutamato y excitotoxicidad

Interviene en el aprendizaje, la memoria y emociones.
El glutamato es principalmente obtenido por desaminación un desequilibrio en sus acciones puede llevar a procesos excitotóxicos que
de la glutamina mediante la enzima Glutaminasa. contribuyen a una gran variedad de condiciones neurodegenerativas
(hipoxia, isquemia, demencia del tipo Alzheimer y vascular).

Hay varios sitios de unión para moduladores, por lo que

es posible conseguir fármacos que alteren esta función.
La glicina (cofactor obligatorio) así como algunas
poliaminas, como la espermina.

El Mg2+ bloquea fisiológicamente el canal al potencial de

El receptor NMDA reposo, de forma que el canal se abre solamente cuando
es complejo
la célula es parcialmente despolarizada por un estímulo y
ello prolonga la excitación.
Ca2+
NO  Na+ Este receptor se une también a la fenilciclidina (PCP). El
proteasas abuso de este fármaco causa síntomas psicóticos, lo que
La glutamina utilizada es proporcionada por las células explica que la disfunción de las vías que implican a los
gliales Neurotoxicidad receptores NMDA desencadene algunos síntomas de
esquizofrenia.
Muerte celular programada o
apoptosis

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Clases de neurotransmisor: Biosíntesis de GABA

aminoácidos
Ácido g-aminobutírico (GABA)
• El GABA es un aminoácido no esencial, que es producida
• Neurotransmisor inhibidor en el cerebro,
también ejerce efectos en la periferia.
por el cuerpo a partir del ácido glutámico.

• •LasSe une a dos clases

benzodiacepinas de receptores
se unen denominados
a él y pueden potenciar la respuesta al GABA endógeno; • Las benzodiacepinas se unen a él y pueden potenciar la respuesta al GABA endógeno;
GABA
estos A (ionotrópicos)
fármacos y GABAyB (metabotrópicos)
reducen la ansiedad logran relajación muscular. estos fármacos reducen la ansiedad y logran relajación muscular.

• • LosReceptor
barbitúricos
GABAse Aunen igualmente
: diana de variosal fármacos
receptor GABA y lo estimulan directamente aun • Los barbitúricos se unen igualmente al receptor GABA y lo estimulan directamente aun
en ausencia de GABA y, debido a esta independencia del ligando endógeno, causan en ausencia de GABA y, debido a esta independencia del ligando endógeno, causan
Las benzodiacepinas
•probablemente se unen
mayores efectos a él
tóxicos y puedencon
secundarios potenciar la respuesta al
la sobredosificación. probablemente mayores efectos tóxicos secundarios con la sobredosificación.
GABA endógeno; estos fármacos reducen la ansiedad y logran relajación
muscular.

• Los barbitúricos se unen igualmente al receptor GABA y lo estimulan

directamente aun en ausencia de GABA y, debido a esta independencia
del ligando endógeno, causan probablemente mayores efectos tóxicos
secundarios con la sobredosificación.

Clases de neurotransmisor: Biosíntesis de Glicina

aminoácidos
Glicina
La enzima serina hidroximetil transferasa da lugar a la glicina a partir de la serina.
La glicina usada como neurotransmisor es almacenada en vesículas, y es expulsada
como respuesta a sustancias.

• Neurotransmisor inhibidor en el sistema • Las benzodiacepinas se unen a él y pueden potenciar la respuesta al GABA endógeno;
nervioso central principalmente en el tronco estos fármacos reducen la ansiedad y logran relajación muscular.
encefálico, la médula espinal, y la retina
• Los barbitúricos se unen igualmente al receptor GABA y lo estimulan directamente aun
• Se une a los receptores de glicina (GlyR) que en ausencia de GABA y, debido a esta independencia del ligando endógeno, causan
son ionotrópicos probablemente mayores efectos tóxicos secundarios con la sobredosificación.

• co-agonista requerida con glutamato en los

receptores NMDA y en esta capacidad ejerce
un efecto excitatorio

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Clases de neurotransmisor:
Biosíntesis de catecolaminas
Catecolaminas aminas

• La adrenalina, la noradrenalina y la
dopamina se conocen como catecolaminas y
todas ellas derivan del aminoácido tirosina.

• Junto con otros compuestos que contienen

grupos amino, como la serotonina, también
se las denomina aminas biogénicas

• Los nervios que liberan catecolaminas tienen

varicosidades a lo largo del axón en vez de
una única área de liberación en su extremo.
El transmisor se libera por las varicosidades
y se difunde por el espacio extracelular hasta
que encuentra un receptor, consiguiendo de
Tomado de: http://pharmaxchange.info/press/2011/01/medicinal-chemistry-
esta manera abarcar una extensa zona de of-the-peripheral-nervous-system-adrenergics-and-cholinergic-their-
tejido. biosynthesis-metabolism-and-structure-activity-relationships/

Adrenalina Noradrenalina

• Hormona del neurotransmisor

• Hormona del neurotransmisor
• se une tanto a los receptores α- y β-adrenérgico
(GPCR) • Se une tanto a los receptores α- y β-adrenérgico
(GPCR)
• Se produce en la médula suprarrenal y algunas
células del SNC • producido en el SNC por los nervios simpáticos

• Hormona principal la respuesta de lucha o huida • Función neurotransmisora en la regulación de

del sistema nervioso simpático cardiaca;

• Importante regulador de los procesos metabólicos • funciones junto con epinefrina en la respuesta de
en numerosos tejidos; regula frecuencia cardiaca, lucha o huida
induce vascoconstriction y broncodilatación

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Dopamina Clases de neurotransmisor:

aminas
Serotonina (5-hidroxitriptamina)

• Más abundantemente expresado en las células

• La dopamina del SNC juega un papel
enterocromafines del intestino donde regula la
importante en el comportamiento de
motilidad, también se encuentra en el SNC
recompensa por motivos tales como la
(núcleos de rafe) y plaquetas
alimentación y el comportamiento de
búsqueda de drogas
• Liberado de las plaquetas activadas donde
estimula una mayor activación función de la
• Se une a una familia de receptores
agregación plaquetaria en la coagulación
dopaminérgicos (GPCR)
• Regula el estado de ánimo, apetito, el sueño, la
• Participan en el control del motor; en la
memoria y el aprendizaje.
periferia dopamina regula la liberación de
varias hormonas tales como la insulina
• Inhibidores de la recaptación selectiva de
del páncreas y la norepinefrina a partir de
serotonina (ISRS; siglas en Inglés: SSRI) utilizado
los vasos sanguíneos
en el tratamiento de la depresión

Biosíntesis de la serotonina Clases

Clases de
de neurotransmisor:
neurotransmisor:
Acetilcolina aminas
aminas
Acetilcolina
• Funciones en el SNC y el SNP
• Funciones en el SNC y el SNP
• Se sintetiza a partir del triptófano.
• Se une a los receptores son colinérgicas:
• Así ocurre que la triptófano • Se une a los receptores son colinérgicas:
receptores muscarínicos: (metabotrópicos)
hidroxilasa, requiere como cofactor receptores muscarínicos: (metabotrópicos)
y nicotínicos (ionotrópicos)
la tetrahidrobiopterina (BH4). y nicotínicos (ionotrópicos)

• Posteriormente, el 5- • Dentro de la periferia ACh es el principal

hidroxitriptófano se convierte en • Dentro de la periferia ACh es el principal
transmisor del sistema nervioso autónomo
serotonina por la dopa transmisor del sistema nervioso autónomo
en el que activa los músculos.
descarboxilasa (descarboxilasa de en el que activa los músculos.
aminoácidos aromáticos). • También regula ciertas áreas del cerebro, que están asociadas con la
• También regula ciertas áreas del cerebro, que están asociadas con la
atención, la excitación, el aprendizaje y la memoria.
atención, la excitación, el aprendizaje y la memoria.
• Las personas con enfermedad de Alzheimer se encuentran
• Las personas con enfermedad de Alzheimer se encuentran
generalmente a tener un nivel sustancialmente más bajo de la
generalmente a tener un nivel sustancialmente más bajo de la
acetilcolina.
acetilcolina.

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Clases de neurotransmisor:
Óxido Nítrico (NO)
Biosíntesis de Acetilcolina
aminas

Las células endoteliales, células fagocíticas, CNS, del tracto

gastrointestinal

Se une y activa soluble guanilato ciclasa, oxida las proteínas que

contienen hierro.

El óxido nítrico (NO) se genera en los nervios autónomos y

La ACh se sintetiza a partir de la colina por
la enzima colina acetil transferasa.
Después de segregarse a la hendidura
sináptica, la mayor parte es degradada por
la acetilcolinesterasa.
Tomado de: http://pharmaxchange.info/press/2011/01/medicinal-chemistry-of-the-peripheral-nervous-
system-adrenergics-and-cholinergic-their-biosynthesis-metabolism-and-structure-activity-relationships/
entéricos a partir de la arginina por las óxido nítrico sintasas
dependientes de tetrahidrobiopterina.
• También regula ciertas áreas del cerebro, que están asociadas con la
atención, la excitación, el aprendizaje y la memoria.
• Las personas con enfermedad de Alzheimer se encuentran
generalmente a tener un nivel sustancialmente más bajo de la
acetilcolina.

ATP Taurina

• La taurina se halla muy concentrada

• Se libera de los nervios simpáticos, en el tejido nervioso, posee efectos
sensoriales y entéricas. inhibitorios en la médula espinal.

• Su nombre se deriva de Bos Taurus

• se une a P2Y12 de las plaquetas, que es un (bilis de buey) de la cual fue por
miembro de la familia purinergico de GPCRs primera vez aislada hace más de 150
(receptores metabotrópicos) años. Ácido 2-aminoetanosulfonico

• Se une a la familia de los receptores • No se incorpora a las proteínas.

ionotrópicos (P2X purinergicos), (siete
miembros (P2X1–7)) • Existe como un aminoácido libre en
la mayoría de los tejidos animales y
es uno de los aminoácidos más
• Estos receptores modulan la transmisión - Agregación plaquetaria.
abundantes en el músculo, las
sináptica en todo el SNC, SNP, y el sistema - Movilización del plaquetas, y en el sistema nervioso
nervioso autónomo; en la periferia de los intracelular en desarrollo.
receptores P2X activan la actividad
contráctil de diversos tipos de músculo.

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Taurina Péptidos
• Más de 50 pequeños péptidos que influyen
en la función neural .
Se sintetiza a partir de la cisteína, que es otro aminoácido azufrado.
Por acción de la cisteína sulfinato descarboxilasa. • Todos los receptores de péptidos conocidos
son metabotrópicos y se acoplan a las
proteínas G.

• Actuando de forma comparativamente

lenta.

• No existen vías
específicas de captación ni enzimas
degradativas y la principal
La taurina solo tiene una débil acción depresora en comparación al GABA en el vía de eliminación es la difusión simple
cerebro. seguida de una rotura
Actúa como un regulador de la sal y del equilibrio del agua dentro de las células. por cierto número de peptidasas en el
Un estabilizador de las membranas celulares.
fluido extracelular.
Participa en la desintoxicación de químicos extraños.
Involucrado en la producción y la acción de bilis.

Neuropéptidos Neurotransmisores: péptidos

Neuropéptidos del cerebro
El péptido intestinal vasoactivo (VIP)

• uno de los numerosos péptidos que afectan

a la función del intestino a lo largo de todo
el sistema nervioso entérico.

• Constituye un neuropéptido entérico

importante, inhibiendo la contracción del
músculo liso.

• Vasodilatador en glándulas secretoras y

potencia la estimulación por Ach.

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Neurotransmisores: péptidos
Endorfinas
• Son neurotransmisores que se asemejan a las de los
compuestos opioides como el opio, la morfina y la heroína en
la estructura.

• Las endorfinas pueden reducir el dolor, el estrés y promover la

calma y la serenidad.

• Estos son los neurotransmisores que permiten a algunos

animales hibernar al disminuir el metabolismo, la respiración
y el ritmo cardíaco.

Transmisión sinápticas Transmisión colinérgica

O CH3
CH3 C OCH2CH2 N + CH3
CH3
La transmisión sináptica se refiere a la
propagación de los impulsos nerviosos de
una célula hacia otra. La acetilcolina (ACh) es
el neurotransmisor
mejor estudiado

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Transmisión colinérgica Transmisión colinérgica

• Dos clases principales de receptores de ACh se han identificado

sobre la base de su capacidad de respuesta a la seta alcaloide
RECEPTORES
muscarina y a la nicotina, respectivamente.
COLINÉRGICOS

Nicotine SNC Neuromusculares

N CH3
MUSCARÍNICOS NICOTÍNICOS
N
RECEPTORES Y NICOTÍNICOS
COLINÉRGICOS
Autonómicos
RECEPTORES
RECEPTORES RECEPTORES MUSCARÍNICOS Y
NICOTÍNICOS MUSCARÍNICOS NICOTÍNICOS
nAChR mAChRs

Transmisión colinérgica Transmisión colinérgica: receptores muscarínicos

El sistema nervioso autónomo ejerce

sus acciones a través de sus dos ramas Los receptores muscarínicos tienen la capacidad de ligar tanto
antagónicas: simpático (adrenérgico) y acetilcolina como muscarina.
parasimpático (colinérgico).
La muscarina es un alcaloide que se encuentra presente en
El sistema simpático como el
parasimpático están modulados a nivel
algunos hongos venenosos, no se utiliza por ser muy tóxico.
preganglionar por la acetilcolina.

Esta molécula se une a receptores

nicotínicos en los ganglios autonómicos
para producir la liberación de
noradrenalina (si se estimula una
sinapsis simpática) o de acetilcolina
(en caso de la sinapsis colinérgica). Amanita muscaria
(seta venenosa más característica)

http://institutodepsicofarmacologia.com/receptores-acetilcolina-muscarinicos-nicotinicos

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Transmisión colinérgica: receptores muscarínicos Transmisión colinérgica: receptores muscarínicos

Receptores M1, M4 y M5: implicados en respuestas complejas (la memoria,
atención y analgesia).
M1, M3 y M5 están acoplados a la proteínas G (tipo Gq) que activan
Receptores M2. La activación de los receptores M2 disminuye la velocidad de
fosfolipasa C (PLCβ).
conducción a nivel de los nodos sinoauricular y auriculoventricular, reduciendo
así la frecuencia cardíaca.
M2 y M4 se acoplan a las proteínas G (tipo Gs) que activan la
Receptores M3: La activación de los receptores M3 a nivel del músculo liso
adenilato ciclasa.
produce acciones en bronquios (broncoconstricción), vejiga (se favorece la
micción), glándulas exócrinas, entre otros tejidos.
tipo tipo

http://institutodepsicofarmacologia.com/receptores-acetilcolina-muscarinicos-nicotinicos

Transmisión colinérgica: receptors Nicotínico Transmisión colinérgica: receptores Nicotínicos

Nicotinic ACh Receptor

Lipophilic bonding

M4 M4 Receptores N1 o
M2 M2 NM: se ubican en
a subunit
M2 M2
la unión
tipo
M4
M2
M4
neuromuscular.
M4
pore
Receptores N2 o NN: juegan un rol esencial en la transmisión de
ACh Binding site
las señales colinérgicas en el SNA.
Los receptores nicotínicos (pentaméricos) estructuralmente se encuentran en la familia
NN : presentes en los ganglios colinérgicos y adrenérgicos, pero
de los receptores iónicos. Cuando la acetilcolina se liga a receptores nicotínicos, éstos no a nivel de tejidos efectores (vejiga, músculo cardíaco, etc).
sufren un cambio en su estructura que permite el ingreso de iones Na+, llevando a la Estos receptores se encuentran también en el sistema nervioso
despolarización de la célula efectora.
central y la médula adrenal. http://institutodepsicofarmacologia.com/receptores
-acetilcolina-muscarinicos-nicotinicos

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Transmisión colinérgica: receptor Nicotínico Transmisión colinérgica: receptors Nicotínico

En el genoma humano
existen 16 genes de las
subunidades de nAChR que
codifican la alfa (α1–α7, α9,
y α10), beta (β1–β4), delta
(δ), épsilon (ε) y gamma (γ)
subunidades.
Independientemente de
composición de la subunidad
o localización celular, todos
los nAChR son receptores
pentaméricos.

Hay dos tipos principales de receptores nicotínicos neuromusculares. uno está

compuesto de α1, β1, δ y ε subunidades (denominado el embrión) mientras
que la otra se compone de α1, β1, δ y γ (en adelante, la forma adulta).

Mecanismos de acción de Transmisión colinérgica:

los receptores nicotínicos y muscarínicos receptors nicotínico y muscarínicos

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Alzheimer

Causan deterioro
β-amiloide en Produciendo una
preferencial de las
combinación con pérdida
neuronas DEMENCIA
otros factores progresiva de la
colinérgicas en el
neurotóxicos función cognitiva
septum cerebral

Miastenia gravis Miastenia grave

Aumenta
• La hidrólisis de • Edrofonio
la ACh • La (inhibe la Contra
concentración acetilcolines-
de ACh terasa)

Si se bloquea Ejemplo Autoanticuerpos

Receptor
nicotínico

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Agonistas y antagonistas colinérgicos naturales

Miastenia grave

El cuerpo produce anticuerpos que bloquean las

células musculares para que no reciban mensajes
(neurotransmisores) desde la neurona.

Los anticuerpos se pueden producir cuando el sistema inmunitario

equivocadamente considera que el tejido sano es una sustancia dañina
como en el caso de la miastenia grave.

Los anticuerpos son del tipo IgG dependientes de linfocitos T,

por lo que el tratamiento inmunosupresor constituye una
diana terapéutica.

Antagonistas colinérgicos naturales Antagonistas colinérgicos naturales

http://serpentes.wz.cz/elapidae/ela
pinae/bungarus_multicinctus.html

Bungarus
multicinctus
Se une irreversible y competitivamente
a los receptores de acetilcolina que se
encuentran en la unión neuromuscular,
causando parálisis, fallo respiratorio y
muerte de la víctima.

a-Bungaratoxina.
polipéptido unido por puentes
disulfuro en amarrillo.

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Antagonistas colinérgicos naturales Antagonistas colinérgicos naturales

Atropina
fármaco anticolinérgico

• Es un alcaloide y se ocupa como

medicamento con una amplia variedad
de efectos.

• Un antagonista competitivo del receptor

muscarínico de acetilcolina.

• Suprime los efectos del sistema nervioso

parasimpático, ya que los receptores
muscarínicos se encuentran en los
tejidos efectores parasimpáticos. Por
eso, su administración afecta el corazón,
los ojos, el tubo digestivo, entre otras

Belladona, familia Solanaceae

Transmisión
Catecolaminérgica

La tirosina es producida en el hígado por la fenilalanina a través de la acción de

la fenilalanina hidroxilasa. Luego la tirosina es transportada a neuronas
secretoras de catecolaminas, en donde una serie de reacciones la convierten en
dopamina, luego en norepinefrina y finalmente, en epinefrina

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Transmisión Catecolaminérgica Transmisión Catecolaminérgica

Tipo de Perfil de expresión Funciones
receptor
D1 expresado en un alto nivel de densidad en las acoplados a la proteína G (tipo Gs), los receptores de la
áreas nigroestriatales, mesolímbico y dopamina más abundante en el SNC, regula el
Se localizan en el RECEPTORES mesocortical, tales como el caudado- crecimiento neuronal y el desarrollo, participan en las
putamen (cuerpo estriado), el núcleo funciones del SNC vitales que incluye el movimiento
SNC y la periferia DOPAMINÉRGICOS accumbens, sustancia negra, bulbo voluntario, la regulación de la conducta alimentaria, el
olfatorio, amígdala, y la corteza frontal, los afecto, la recompensa, el sueño, la atención, la
niveles más bajos en el hipocampo, cerebelo, reproducción comportamientos, control de impulsos,
tálamo y áreas hipotalámicas; renales. memoria de trabajo y el aprendizaje; receptores renales
de control secreción de renina

D1 D2 D2 Dentro del SNC se hallaron altos niveles en el

caudado-putamen, núcleo accumbens, Acoplados a la proteína G (tipo Gi), participa en los
tubérculo olfatorio, sustancia negra y el área mecanismos de la memoria de trabajo, recompensa y
ventral tegmental; niveles más bajos en septo, refuerzo; regulación de la locomoción, los receptores
Activan la enzima Inhiben la enzima el hipotálamo, y la corteza; riñón, glándulas presinápticos inhiben la locomoción, receptores
adenil ciclasa adenil ciclasa suprarrenales, los ganglios del simpático, postsinápticos activan la locomoción, la regulación de la
tracto gastrointestinal, vasos sanguíneos, función renal, la presión arterial, vasodilatación, y la
corazón motilidad gastrointestinal

D3 acoplados a la proteína G (tipo Gi), el sistema límbico

D1 D5 D2 D3 D4 Asocia selectivamente con el sistema límbico
del sistema nervioso central, tales como la
recibe entradas de dopamina en el área tegmental
ventral, que se asocia con la cognitiva, emocional y
cáscara del núcleo accumbens y el tubérculo
funciones endocrinas, la regulación de los efectos
olfatorio; no se expresa fuera del SNC
locomotores; modulación de las funciones cognitivas

Transmisión Catecolaminérgica Transmisión Catecolaminérgica

Tipo de Perfil de expresión Funciones
receptor
D4 tiene el nivel más bajo de expresión de cerebro Acoplados a la proteína G (tipo Gi), la modulación de las
de todos los receptores de la dopamina, que se funciones cognitivas, la regulación de la función renal,
encuentra en la corteza frontal, amígdala, el presión arterial, vasodilatación, y la motilidad
hipocampo, el hipotálamo, el globo pálido, gastrointestinal
sustancia negra pars reticulata, y el
tálamo; riñón, glándulas suprarrenales, los
ganglios del simpático, tracto gastrointestinal,
vasos sanguíneos, corazón
D5 Dentro del SNC expresadas en niveles bajos en
múltiples regiones del cerebro, incluyendo
piramidal las neuronas de la corteza
prefrontal, la corteza premotora, la corteza Acoplados a la proteína G (tipo Gs), probablemente
cingulada, la corteza entorrinal, sustancia involucradas en los aspectos relacionados con el dolor
negra, hipotálamo, el hipocampo y el giro afectivo, neuroendocrino o de las funciones dopaminérgicas
dentado; riñón, glándulas suprarrenales, los
ganglios del simpático, tracto gastrointestinal,
vasos sanguíneos, corazón

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Transmisión Catecolaminérgica Transmisión Catecolaminérgica

Funciones: se produce en muchas

Recordar partes del sistema
Dopamina nervioso, especialmente en
Regula el humor
Atención la sustancia negra
Aprendizaje +Inhibidor de descarboxilasa de
Desequilibrio
Esta asociado con L-aminoácidos arómaticos
del
varias patologías del
metabolismo de L-DOPA
SNC
dopamina

• Enfermedad de Parkinson
• Esquizofrenia
• Síndrome de piernas inquietas Dopamina

Transmisión Catecolaminérgica Transmisión Catecolaminérgica

El consumo de sustancias
como las anfetaminas,
cocaína y la nicotina llevan
a la adicción, ya que
estimulan el exceso de
liberación de dopamina
RECEPTORES
ADRENÉRGICOS

α- adrenérgicos β-adrenérgicos

Tomado de: http://generalidadesdrogasilegales.blogspot.com/

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Transmisión Catecolaminérgica Transmisión Catecolaminérgica

Tipo de Perfil de expresión Funciones

Tipo de Perfil de expresión
receptor
a1 Predominan en el corazón, los vasos
sanguíneos y riñones, tejido adiposo
a2 SNC (ampliamente distribuido), vasos
tejido adiposo. Los riñones y las
plaquetas
Funciones
Tres subtipos a1A, a1B, a1D
Acoplados a proteínas G (tipo Gq), vasoconstrictor de
las arterias coronarias y venas, induce la contracción
del músculo del útero. Esfínter de la uretra, conductos
deferentes, y el uréter, modula glicólisis y la
gluconeogénesis.
Tres subtipos a2A, a2B, a2C
Acoplados a proteínas G (tipo Gi), actúa en el SNC
para disminuir la presión sanguínea y ejercen efectos
bradicardia, ejerce un efecto
hipotérmico, vasoconstricción arterial y venosa,
inhibe la liberación de insulina y estimula la secreción
de glucagón, modula la gluconeogénesis y la
glucólisis, inhibe la secreción de ácido gástrico y la
motilidad gástrica, inhibe la liberación de
noradrenalina y acetilcolina, involucrados en la
estabilización del trombo mediante la inducción de la
agregación plaquetaria actúan para disminuir la
presión sanguínea
receptor
β1 corazón, riñón, músculo esquelético, acoplado a G-proteínas (tipo Gs), ejerce
pulmón, colon, hígado, glándula ionotrópicos (fuerza de contracción) y
tiroidea, adipocitos (preadipocitos cronotrópico (frecuencia cardíaca) efectos sobre el
sólo en BAT (brown adipose tissue)) corazón, aumenta la movilización de la grasa a
partir de tejido adiposo, aumenta la secreción de
renina de los riñones, realza la sensación de el
hambre mediante la liberación de grelina en el
estómago
β2 acoplados a proteína G (tipo Gs), broncodilatador y
Tejido adiposo pero no adipocitos
vasodepresor, induce la relajación del músculo
marrones, músculo esquelético,
liso de los bronquios, bronquiolos, el útero
músculo liso, pulmón, riñón, colon,
y músculo detrusor, inhibe la liberación de
hígado, glándula tiroides, corazón
insulina, estimula la lipólisis, la glucólisis, y la
gluconeogénesis
β3
abundante en los adipocitos de la
grasa omental y BAT, la vesícula
acoplados a G-proteína (tipo Gs), la regulación de la
biliar y la vejiga, no es expresado
lipólisis, director receptor norepinefrina en BAT,
en el corazón, el músculo
aumentar la lipólisis en el BAT y juega un papel
esquelético, el hígado, los riñones,
importante en la termogénesis adaptativa
los pulmones, o de la glándula
tiroides

Transmisión Catecolaminérgica Transmisión Catecolaminérgica

mecanismos de acción de los receptores autonómicos:

), Inositol trisphosphate

Fosfatidilinositol 4,5bisfosfato (PIP2), Inositol 1,4,5 trisfosfato (IP3), receptor del inositol 1,4,5 trifosfato(IP3R)

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Transmisión Catecolaminérgica Transmisión Catecolaminérgica

RECEPTORES
Este último fármaco lo utilizan con frecuencia los cardiólogos
ADRENÉRGICOS
(muchos otros b-bloqueantes son los principales fármacos para
defectos de los canales de sodio
Diferentes lesiones moleculares en varios sitios de los poros de
los canales de sodio pueden desencadenar parálisis periódica
Estrés Ejercicio Excitación α- adrenérgicos β-adrenérgicos
hiperpotasémica. Como el nombre indica, el paciente sufre
Producen la liberación
debilidad muscular intermitente, durante la cual la concentración de potasio en suero se
Adrenalina y mantiene elevada. Ésta está
noradrenalina causada por un desequilibrio en los movimientos catiónicos,
en con entrada de sodio en la célula y salida de potasio. En estos
pacientes, el flujo anormal de sodio en el músculoPropranolol
Fentolamina no queda
Médula regulado correctamente mediante el flujo de iones potasio en
suprarrenal sentido contrario (v. también cap. 8). fármaco lo utilizan con
Este último
el tratamiento de las enfermedades cardíacaslos
frecuencia coronarias), pero
cardiólogos
Aumenta la frecuencia y los neurólogos también lo usan como tratamiento de la enfermedad de Parkinson.
contractilidad cardíaca b-bloqueantes son los principales fármacos
para el tratamiento de enfermedades
cardiacas coronarias. Pero los neurólogos
también lo usan como tratamiento de la
enfermedad de Parkinson.

Metabolismo de la catecolaminas Transmisión GABAérgica

El GABA actúa sobre los

receptores postsinápticos de
alta afinidad al sodio y los
receptores de baja afinidad,
Excretan en la
orina
abriendo los canales
ionóforos de cloro e
hiperpolarizando la
Presencia de un membrana logra inhibir la
tumor en la estimulación postsináptica.
medula adrenal

GAD: Descarboxilasa del ácido glutámico GABA no puede atravesar la

Tomado de:
El catabolismo se lleva a cabo sobre todo en el hígado, aunque también pueden intervenir http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/neurobioquimica/libros/neurobioquimi
ca/GABA.htm
BHE.
otros tejidos. Las reacciones que intervienen en el catabolismo son: COMT (catecol o-metil
transferasa), MAO (monoaminooxidasa).

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Receptores GABA Receptores GABA-A

Los receptores GABA-A

• Abren canales de Cl-

RECEPTORES GABA • Inhibidores de la conducción del
impulso nervioso.
• 19 receptores : combinación de
diferentes subunidades para α, β, γ, δ , ε,
IONOTRÓPICOS METABOTRÓPICOS π, θ, y ρ.
• Los iones zinc (reguladores de la
GABA-A GABA-B actividad del GABA-A, mecanismo
GABA-C alostérico)
• Receptor más común en el cerebro es
un complejo heteropentamérico
(α2β2γ).

Tomado de:
http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/neurobioquimica/libros/neurobioquimi
ca/GABA.htm

Receptores GABA-B Receptores GABA

Los receptores GABA-B

El receptor GABA-A situado en la
Heteródimero compuesto por membrana plasmática del terminal post
dos subunidades GABA-B1 sináptico es el que se relaciona con los
(GABAB1) y GABA-B2 (GABAB2). receptores de los benzodiazepínicos.

Receptor presente en pre y Varios agonistas de los receptores GABA-

membranas post-sinápticas. A o los inhibidores de la transaminasa de
GABA se utilizan como sedantes,
Están asociados a proteínas G tranquilizantes o anxiolíticos.
(tipo Gi), funciona a través de Barbitúricos, benzodiazepinas, entre
un sistema de segundos otros.
Benke et al. 2012. World J Biol Chem. 26; 3(4): 61-72.
mensajeros El etanol también es agonista de este
receptor.
La activación del receptor GABA-B en las membranas postsinápticas generalmente
conduce a la activación de los canales de potasio que causan hiperpolarización e los receptores GABA-B y GABA-C ubicados en la membrana plasmática de los
inhibición de la función neurtransmisora. La activación de los receptores GABA-B terminales pre y post sinápticos no tienen relación con los receptores BZN.
de pre-sinápticos disminuye la liberación del neurotransmisor, inhibiendo la
apertura de los canales de Ca2+

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Transmisión GABAérgica Transmisión Glutamatérgica

Neurotransmisor Glutamato es el neurotransmisor excitatorio principal

en el SNC

Neuronas glutamatérgicas postsinápticos poseen tres

tipos distintos de receptores ionotrópicos de
glutamato.

Dentro
Estos del SNC ionotrópicos han sido identificado
receptores
Glutaminasa sobre la base de sus afinidades de unión para ciertos
sustratos como:
Glutamato • Kainato
Descarboxilasa GABA Transaminasa • AMPA
• NMDA

Actúan como canales de cationes

Sinapsis glutamatérgica típica AST: Aspartato aminotransferasa

Receptores del Glutamato

Receptores ionotrópicos de glutamato (iGlu)

 Involucrados en la neurotransmisión rápida en

Las acciones fisiológicas del glutamato
mediada por: el cerebro

la activación de dos familias de receptores: forman un canal catiónico que permite el paso
selectivo de iones sodio (Na+), potasio (K+) o
calcio (Ca2+), produciendo una despolarización de
Dentro del SNC
la neurona
RECEPTORES RECEPTORES
IONOTRÓPICOS DE METABOTRÓPICOS.
GLUTAMATO (iGlu) •Receptores NMDA (ácido N-metil-D-aspártico)
•Receptores AMPA (ácido α-amino-3-hidroxi-5-metil-4-
isoxazolpropiónico)
•Receptores kainato

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Clasificación de los receptores de glutamato ionotrópicos Clasificación de los receptores de glutamato ionotrópicos

Receptor AMPA funcionales: Receptor : estas proteínas no forman canales

heterotetrámeros que se forman a partir de iónicos funcionales regulados por glutamato ya
dímeros de GluA2 y dímeros de cualquiera de sea por sí solos o en combinación con
Glu-A1, GluA3, o GluA4. cualquiera de los otros receptores ionotrópicos
La subunidad GluA2 responsable de la que se unen al glutamato.
regulación de la permeabilidad del canal de El receptor de GluD1: células ciliadas del oído
iones de calcio. interno (papel en la audición) y las neuronas
Dentro del SNC deldel
Dentro hipocampo.
SNC
Receptor Kainato: El receptor de GluD2 : células de Purkinje del
regulación de la plasticidad sináptica. cerebelo (desarrollo de circuitos neuronales y
regulación de la liberación de la funciones que incluyen la depresión a largo
neurotransmisor inhibidor GABA. Esta función plazo, el aprendizaje y la memoria).
de los receptores de kainato es debido a su
presencia en neuronas GABAérgicas
presinápticos

Lujan R. Ciencia al Día Internacional 2004, Vol. 5, No. 2. ISSN 0717-3849 Lujan R. Ciencia al Día Internacional 2004, Vol. 5, No. 2. ISSN 0717-3849

Clasificación de los receptores de glutamato ionotrópicos

Receptores metabotrópicos de glutamato (mGlu)

Receptores NMDA: un heterotetrámero  No forman canales iónicos.

que contienen la subunidad GluN1 y una Se acoplan a proteínas G
de las diferentes subunidades GluN2  regulan la actividad de enzimas de membrana y
(GluN2A–GluN2D; NMDAR2A–
NMDAR2D). Los receptores NMDA son canales iónicos.
activados por la unión simultánea de mGlu median la actividad sináptica excitadora lenta,
glutamato y glicina. pero prolongada, en Dentro
el SNC
Dentro Gly
del SNC
(co-agonistas) del SNC

Tomado de:
Glu y Gly debe unirse para que se active.
https://www.cnsforum.com/educationalresources/imagebank/dementia_nmda/hrl_rc
pt_sys_nmda

La Gly se une a la subunidad GluN1 mientras que el glutamato se une a la subunidad

GluN2. Entrada de calcio en las células postsinápticas que conducen a la activación de
una serie de cascadas de señalización: la activación de Ca2+/ calmodulina dependiente
de la quinasa II (CaMKII) que conduce a la fosforilación de la subunidad del receptor de
AMPA GluA2 (potenciación a largo plazo).

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Clasificación de los receptores de glutamato metabotrópicos Ciclo glutamato-glutamina en el cerebro

Dentro del SNC hay una interacción entre el flujo sanguíneo cerebral, las neuronas, y los
Los mGluR son miembros del receptor astrocitos de protección que regula el metabolismo del glutamato, glutamina y
acoplado a la proteína G (GPCR). Los mGluR amoniaco.
se pueden dividir en tres subclases distintas
basadas en similitudes de secuencia y los
receptores asociados a la proteína G.

Grupo I : mGluR1 y mGluR5, acoplados a

proteínas G (tipo Gq ) y al gatillo de
activación aumento de la producción de
Dentro del
DAGSNC
e IP3.
Grupo II : mGluR2 y mGluR3. Dependiente Proceso metabólico crítico
Grupo III se compone de mGluR4, mGluR6,
de Ca2+ central para el
mGluR7 y mGluR8. metabolismo general
El grupo II y III activa un asociado a la glutamato cerebral.
proteína G (tipo Gi) que resulta en una
menor producción de cAMP.

Lujan R. Ciencia al Día Internacional 2004, Vol. 5, No. 2. ISSN 0717-3849
se expresan principalmente en las neuronas
y las células gliales en muy cerca de la
Transportador de aminoácidos excitatorios 1: EAAT-1/2
hendidura sináptica. Transportador de aminoácidos neutro acoplados a sodio: SLC38A3 (SNAT7)
SLC3843 (SNAT3)
Tomado de:http://themedicalbiochemistrypage.org/nerves.php#glutamate

Transmisión serotoninérgica Transmisión serotoninérgica

Existe una superfamilia de receptores con funciones específicas en las áreas pre y Existe una superfamilia de receptores con funciones específicas en las áreas pre y
postsinápticas. postsinápticas.
La mayoría de estos receptores son acoplados con proteínas G que afectan las
actividades de la adenilatociclasa o la fosfolipasa C

Tomado de:http://themedicalbiochemistrypage.org/nerves.php#glutamate Tomado de:http://themedicalbiochemistrypage.org/nerves.php#glutamate

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Transmisión serotoninérgica Transmisión serotoninérgica

La mayor concentración de 5-HT (90%) se encuentra en las células enterocromafines
del tracto gastrointestinal. La parte restante en el cuerpo de 5HT se encuentra en las
plaquetas y en el SNC.
La función de la serotonina es ejercida en su interacción con receptores específicos

Tomado de:http://themedicalbiochemistrypage.org/nerves.php#glutamate Tomado de:http://themedicalbiochemistrypage.org/nerves.php#glutamate

Transmisión serotoninérgica Transmisión serotoninérgica

Existe una superfamilia de receptores

con funciones específicas en las áreas
pre y postsinápticas.

Tanto en el hipocampo como en el

núcleo de Raphe, los receptores 5-
HT1A están asociados a la apertura de
los canales K+, presumiblemente de
forma directa a través de una proteína
G. En las áreas del campo terminal
como el hipocampo, los receptores 5-
HT1A están también asociados
mediante una proteína G a la inhibición
de la actividad de la adenilciclasa. El
receptor 5-HT1A es clasificado como
estando asociado a ambos la Los receptores 5-HT1C y 5-HT2 están
estimulación y la inhibición de la asociados a través de la proteína G a la
adenilciclasa, siempre en la misma estimulación de hidrólisis de fosfoinositol
región cerebral. (PI)

Tomado de:http://themedicalbiochemistrypage.org/nerves.php#glutamate Tomado de:http://themedicalbiochemistrypage.org/nerves.php#glutamate

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Transmisión serotoninérgica Transmisión serotoninérgica

Mason J et al. 2012 W I R E s Me m b r T r a n s p Si g n a l

Marije aan het Rot, PhD et al. CMAJ 2009;180:305-313

Transmisión serotoninérgica Depresión y serotonina

los cambios en la actividad de la serotonina (un implicado químico del cerebro en la

Tomado de: http://www.34-menopause-symptoms.com/depression-
comunicación entre las células nerviosas) pueden contribuir
causes.htmal cambio del apetito en anorexia

nerviosa así como desempeñar un papel en comportamientos y extremos ansiosos, obsesivos

del control de impulsos.

Mason J et al. 2012 W I R E s Me m b r T r a n s p Si g n a l

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Trastornos asociados con el desequilibrio de

Anorexia nerviosa y serotonina
los neurotransmisores

"Esto prueba que las mujeres

con anorexia nerviosa sufren
trastornos persistentes del
sistema serotoninérgico que
pueden
los cambios en la actividad de la serotonina (un implicado estar
químico relacionados
del cerebro en la
comunicación entre las células nerviosas) pueden contribuircon un del
al cambio aumento
apetito ende la
anorexia
nerviosa así como desempeñar un papel en comportamientos ansiedad"
y extremos ansiosos, obsesivos
del control de impulsos.
los cambios en la actividad de la
serotonina pueden contribuir al
cambio del apetito en anorexia
nerviosa así como desempeñar
un papel en comportamientos y Tomado de: Shier, D., Butler J., Lewis R. HOLE´s Human Anatomy and physiology. Twelfth edition.
McGrawHill, New York, 2010
extremos ansiosos, obsesivos
del control de impulsos.

Tomado de: http://www.scienceofeds.org/2012/06/12/anorexic-brain-neurocircuits-behaviour/

Drogas que alteran los niveles de

neurotransmisores
Bibliografía

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Saunders Elsevier, 2011
 Baynes J. W., Dominiczak M.H. Medical Biochemistry. Forth edition.
Saunders Elsevier, 2014
 Nelson D. L., Cox M. M. Bioquímica Lehninger, 4 edición, omega S. A.
Barcelona 2004.
 Newsholme E. A., Leech T. R. Functional Biochemistry in health and
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 http://themedicalbiochemistrypage.org/blood-coagulation.php
Murray R. M, Bender D. A., Botham K. M., Kennelly P. J., Rodwell V.W.
Weil P. A. Bioquímica de Harper. 27ª. edición, manual moderno, 2007
 Shier, D., Butler J., Lewis R. HOLE´s Human Anatomy and physiology.
Twelfth edition. McGrawHill, New York, 2010
 Masson J, Boris M, Hamon M and Darmon M. Serotonergic signaling:
multiple effectors and pleiotropic effects. W I R E s Me m b r T r a n s p
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Tomado de: Shier, D., Butler J., Lewis R. HOLE´s Human Anatomy and physiology. Twelfth edition.
McGrawHill, New York, 2010  http://themedicalbiochemistrypage.org/blood-coagulation.php
 http://www.scienceofeds.org/2012/06/12/anorexic-brain-
neurocircuits-behaviour/

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