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UNIVERSIDAD DE VALENCIA

Facultad de Medicina y Odontología. Departamento de Anatomía

BASES ANATÓMICAS
Y FISIOLÓGICAS
DEL SUEÑO

Teresa Bonet Luz.


Valencia, Junio de 2008

“ Estamos hechos del mismo tejido que nuestros sueños”


(Shakespeare)

Al que sabe lo que nunca otro sabrá: mi padre


ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN 5
2. ETAPAS DEL SUEÑO 6
3. REGULACIÓN DE LA VIGILIA Y EL SUEÑO 8
4. ORGANIZACIÓN DEL SUEÑO FISIOLÓGICO 11
5. RELOJES BIOLÓGICOS 13
6. LOS ENSUEÑOS 15
7. CONCLUSIONES 17
8. BIBLIOGRAFÍA 18
9. APÉNDICE LÉXICO 20
10. APÉNDICE BIOGRÁFICO 21

1. INTRODUCCIÓN
El sueño es un estado fisiológico en el que el nivel de vigilancia está disminuido
y el individuo reposa o descansa. Pero esta apariencia externa de depresión
funcional es engañosa (Bradley, 2005, 1977). En realidad, la fisiología del sueño
es tan compleja como la de la vigilia en su regulación neurológica, endocrina,
metabólica o cardiorrespiratoria. El estado de sueño puede sufrir alteraciones por
motivos físicos o psíquicos, que ocasionen trastornos potencialmente graves.

En el sueño se precisa de un ambiente y una postura adecuados, que son


variables en distintas especies: hay animales que pueden dormir de pie, y otros
que pueden hacerlo con los ojos abiertos.
En contraposición al coma, el estado de sueño es reversible en respuesta a
estímulos adecuados y genera cambios electroencefalográficos que lo distinguen
del estado de vigilia (Guyton, 2005, 831). La disminución en la motricidad de la
musculatura esquelética y en el umbral de reactividad a estímulos son otras dos
características de este estado.
El sueño es periódico y en general espontáneo, y se acompaña en el hombre
de una pérdida de la conciencia vigil. Sin embargo, aun cuando el hombre tenga
sueño, puede, voluntariamente, no dormir. El sueño tiene distintos grados de
profundidad, y se presentan modificaciones fisiológicas concretas en cada una de
las etapas del mismo (McCarley, 1995, 554.)

Para el estudio de los cambios funcionales que se dan durante el sueño se


atiende a unas variables que se denominan indicadores del sueño:
· El electroencefalograma (EEG)
· Los movimientos oculares
· El tono muscular

La polisomnografía es el registro de los tres indicadores (Moizeszowicz, 1998,


388) .

TEORÍAS BÁSICAS SOBRE EL SUEÑO

Se cree que el sueño está producido por un proceso inhibidor activo. Una de
las primeras teorías del sueño proponía que las áreas excitadoras del tronco
encefálico, el sistema reticular activador, se fatigaban a lo largo del día de vigilia y
por tanto se inactivaban: TEORÍA PASIVA DEL SUEÑO (Bremmer, 1935).
Un experimento cambió este punto de vista por la creencia de que el sueño
probablemente está producido por un proceso inhibidor activo. Se descubrió que la
sección de tronco encefálico por la región protuberancial media crea un cerebro
cuya corteza nunca duerme (Moruzzi et al, 1949). En otras palabras, parece existir
un centro del sueño debajo del nivel protuberancial medio que inhibe otras partes
del cerebro.

2. ETAPAS DEL SUEÑO


Según estos indicadores, se distinguen varias etapas en el sueño:

 La etapa I, de somnolencia o adormecimiento, en que tiene lugar la


desaparición del ritmo alfa del EEG (típico del estado de vigilia), hay tono
muscular y no hay movimientos oculares o, si los hay, son muy lentos
(Cambier, 2000, 127) .
 La etapa II - III, de sueño ligero, se caracteriza por una disminución aún
mayor del ritmo electroencefalográfico, con la aparición de los típicos husos
de sueño y los complejos K, fenómenos de los que es responsable el
núcleo reticular del tálamo; sigue existiendo tono muscular, y no hay
movimientos oculares (Vallejo, 2006, 230).
 La etapa IV, de sueño profundo, presenta un ritmo electroencefalográfico
menor, no hay movimientos oculares y el tono muscular se mantiene o
puede estar muy disminuido (Vallejo, 2006, 232). En la instauración de esta
fase del sueño intervienen, entre otras estructuras, la corteza prefrontal y el
núcleo dorsomedial del tálamo.

El Insomnio Familiar Grave es una enfermedad de tipo priónico y evolución


fatal que fue descrita por primera vez en los años ochenta, cuyo estudio permitió
descubrir la importancia de tal estructura talámica para la instauración del sueño
lento o profundo (Lugaresi, 1986, 1003). Es la fase del sueño más reparadora. Hay
movimientos organizados del dorso; el individuo da vueltas en la cama, cambia de
postura. Esta fase dura aproximadamente un 25% del total del tiempo del sueño.

Fig. 1. Esquema de los EEF característicos de cada una de las fases del sueño y la proporción en la que se dan (Belmar) .

Las etapas I a IV se denominan en su conjunto sueño NO REM (NREM).

La siguiente etapa es la de sueño paradójico, que se caracteriza por una


actividad EEG que recuerda al estado de vigilia (por eso se habla de sueño
paradójico), debida a una activación cortical por parte de estructuras encefálicas
profundas, como es la formación reticular activadora. Fue descubierto por
Kleitman y Aserinsky, junto con Dement, en los años cincuenta del siglo pasado.
Hay una desincronización del EEG, que se asemeja a una situación de vigilia, de
alerta. Se observan movimientos oculares rápidos (también se habla de sueño
MOR, de movimientos oculares rápidos o sueño REM, de rapid eye movements),
dependientes de la actividad de estructuras profundas tales como la formación
reticular pontina (Aserinsky, 1953, 273 ).
Se produce una atonía (desaparición del tono muscular), de lo que son
responsables estructuras como la formación reticular bulbar, el locus coeruleus,
etc. El músculo diafragma sigue manteniendo el tono, y contrayéndose,
permitiendo la respiración.

3. REGULACIÓN DE LA VIGILIA Y EL SUEÑO


La regulación de la vigilia y del sueño implica al conjunto del SNC, aunque
ciertas áreas tienen una importancia crítica.
En el tronco cerebral, diencéfalo y prosencéfalo basal, existen centros cuya
influencia es contrapuesta sobre el tálamo y la corteza cerebral; cuando
predomina el sistema activador reticular el individuo está alerta, y cuando su
influencia decae los sistemas inhibidores inducen el estado de sueño (Guyton,
2005, 835).

Fig. 2. Disposición de la sustancia reticular y sus conexiones (Haines, 2003, 169).

El proceso del ciclo vigila-sueño está regulado por una red neuronal compleja
en la que intervienen diversas zonas del sistema nervioso central, a base de
activaciones y de inhibiciones, cuyo resultado es la vigila o el sueño. Dentro del
sueño, la fase de sueño REM es regulada por una complicada red neural en la que
intervienen diversos neurotransmisores. (Velayos et al., 2007, 8).
Una explicación simplificada no es posible (Fig. 3).
Fig. 3. Resumen de los mecanismos celulares implicados en el sueño y la vigilia (Anales sistema sanitario Navarra, 2008) .

El mantenimiento de la Vigilia se debe, sobre todo, a la actividad tónica de las


neuronas catecolaminérgicas y colinérgicas del sistema reticular activador.
También facilitan el estado de vigilia proyecciones histaminérgicas y peptidérgicas
del hipotálamo posterior. La actividad de los sistemas sensitivos y sensoriales
(visual, auditivo) también contribuye al mantenimiento de la vigilia. A través del
área postrema del bulbo, donde la barrera hematoencefálica es menos activa,
algunas sustancias del torrente sanguíneo como la adrenalina pueden contribuir a
la activación del sistema reticular (Cambier, 2000, 123).
En la génesis del sueño lento o NREM intervienen de manera decisiva los
núcleos serotoninérgicos del rafe del tronco cerebral, así como el núcleo del
fascículo solitario, el núcleo reticular talámico, el hipotálamo anterior y núcleos del
área preóptica y el prosencéfalo basal. Las neuronas serotoninérgicas bloquean la
actividad motora y la intensidad de las aferencias sensoriales. Otros
neurotransmisores inhibidores son la adenosina y el ácido g-aminobutírico
(GABA), así como diversos péptidos. La desactivación progresiva del sistema
colinérgico reticular activador permite la aparición de los ritmos recurrentes
talamocorticales que dan origen a los «husos de sueño» y al enlentecimiento del
EEG (Zarranz, 2001, 681) .
La regulación del sueño REM es aún más compleja, pues en él se producen al
mismo tiempo fenómenos fisiológicamente antagónicos, como la disminución
profunda de la vigilancia con un estado de activación del EEG o la intensa
inhibición motora con hipotonía generalizada junto con movimientos rápidos
oculares y otras actividades motoras fásicas (distintas en las diferentes especies)
(Ojeda et al., 2004, 249) .

Todos estos fenómenos están regulados por diferentes núcleos del tronco
cerebral: (Rouvieère, 2005, 255)
 Una subpoblación de grandes neuronas reticulares mesencefálicas activan
el EEG.
 La activación del núcleo perilocus coeruleus estimula a su vez al núcleo
reticular magnocelular, potente inhibidor que, por la vía reticulospinal, actúa
sobre las neuronas motoras del asta anterior de la médula y es responsable
de la hipotonía muscular característica del sueño REM.
 El núcleo pontis oralis produce los ritmos theta del hipocampo.
 Las neuronas reticulares de la protuberancia adyacentes al pedúnculo
cerebeloso superior y al núcleo abducens son responsables de los
movimientos oculares rápidos y de la aparición de puntas periódicas que
se recogen en la protuberancia, el núcleo geniculado y la corteza occipital
(Rodes et al., 2004, 269) .

Aún se ignora en gran medida cuál es la finalidad fisiológica última que impone
la necesidad que tienen todos los animales de dormir a pesar de que ello los
expone a múltiples riesgos. El sueño es una necesidad absoluta y su supresión
total durante suficiente tiempo produce graves trastornos e incluso la muerte en
los animales de experimentación.
Una supresión total de sueño en el hombre se tolera sólo si es breve, de 1-2
noches. Si persiste más tiempo aparecen trastornos progresivamente graves de la
atención, la concentración y la memoria, rritabilidad, alucinaciones e incluso
convulsiones (Pocock et al., 2005, 205). Una supresión parcial de sueño puede
tolerarse mucho tiempo, a veces a costa de fatiga crónica.

4.ORGANIZACIÓN DEL SUEÑO FISIOLÓGICO


El registro combinado del EEG, el electrooculograma, el electromiograma de
los músculos submandibulares, el ECG y la respiración (lo que se conoce como
poligrafía del sueño o hipnograma) constituye la base objetiva para el estudio del
sueño (Bradley, 2005, 2021) .
Normalmente, en el adulto, el sueño nocturno de unas 8 horas se organiza en
4-5 ciclos de unos 90-120 min durante los cuales se pasa de la vigilia (estadio o
fase I) a la somnolencia (fase II), al sueño lento (fases III y IV) y finalmente al
sueño REM (fase V) (López et al., 2005, 668) .
Su distribución estándar en un adulto sano es aproximadamente la siguiente:

 Fase I, 5 %
 Fase II, 25 %
 Fases III y IV, 45 %
 Fase REM, 25 %
Fig. 4. Distribución estándar del sueño fisiológico (Belmar)

Las necesidades de sueño son muy variables según la edad y las


circunstancias individuales (Pocock et al., 2005, 205).

 El niño recién nacido duerme casi todo el día, con una proporción próxima
al 50 % del denominado sueño «activo», que es el equivalente del sueño
REM. A lo largo de la lactancia los períodos de vigilia son progresivamente
más prolongados y se consolida el sueño de la noche; además, la
proporción de sueño REM desciende al 25-30 %, que se mantendrá durante
toda la vida. A la edad de 1-3 años el niño ya sólo duerme una o dos
siestas. Entre los 4-5 años y la adolescencia los niños son hipervigilantes,
muy pocos duermen siesta pero tienen un sueño nocturno de 9-10 horas
bien estructurado en 5 ciclos o más. Por lo que se refiere a los individuos
jóvenes, en ellos reaparece en muchos casos la necesidad fisiológica de
una siesta a mitad del día.
 La necesidad de sueño en un adulto puede oscilar entre 5 y 9 horas.
Asimismo, varía notablemente el horario de sueño entre noctámbulos y
madrugadores. En épocas de mucha actividad intelectual o de crecimiento
o durante los meses del embarazo, puede aumentar la necesidad de sueño,
mientras que el estrés, la ansiedad o el ejercicio físico pracricado por la
tarde pueden reducir la cantidad de sueño. Los estudios efectuados en
individuos aislados de influencias exteriores han mostrado que la tendencia
fisiológica general es a retrasar ligeramente la fase de sueño con respecto
al ciclo convencional de 24 horas y a dormir una corta siesta «de mediodía»
(Vallejo, 2006, 232).
 En los ancianos se va fragmentando el sueño nocturno con frecuentes
episodios de despertar y se reduce mucho el porcentaje de sueño en fase
IV y no tanto el de sueño REM, que se mantiene más constante a lo largo
de la vida. Las personas de edad avanzada tienen tendencia a aumentar el
tiempo de permanencia en la cama. Muchas de ellas dormitan fácilmente
durante el día varias siestas cortas.

5. RELOJES BIOLÓGICOS
El sueño es un estado dinámico, en el que se activan e inhiben distintas zonas
del encéfalo, con las repercusiones funcionales que se han indicado. Obedece a
un ritmo biológico, circadiano (cada 24 horas), relacionado con el ritmo día- noche,
nictemeral, al que se ajusta el proceso (Pocock, 2005, 206).

Fig. 5. Distribución sueño-vigilia durante 24 horas (Belmar J.)

De por sí, el ritmo sueño-vigilia es cada 25-29 horas, según se ha estudiado


experimentalmente en voluntarios encerrados en una habitación a la que no llegan
las influencias exteriores. Pero la presión del sueño aumenta en torno a las dos de
la tarde, lo que explica que sea fisiológico sentir sueño después de comer. La
voluntad puede evitar el dormir después de comer.

Existen unos relojes biológicos en el sistema nervioso central. Uno de ellos,


situado en el hipotálamo (núcleo supraquiasmático), establece el ritmo sobre los
otros relojes biológicos, situados caudalmente, y hace que el sueño NREM y el
sueño REM duren un tiempo fijado (Ojeda, 2004, 273). Intervienen en su
regulación no sólo, y de modo fundamental, los impulsos retinianos, sino también
otras influencias, como es el pH de la sangre o la glucemia. El núcleo
supraquiasmático no es responsable en sí mismo del ritmo vigilia - sueño, pero sí
forma parte de las redes neurales implicadas en el proceso, redes neurales sobre
las que deben de actuar diversos sistemas para hacer que el proceso quede
anulado por un tiempo, y al fin y al cabo retrasado.

· SUEÑO Y RITMOS CIRCADIANOS

Los ritmos circadianos dependen de la interacción de los estímulos externos, el


más importante de los cuales es la luz, y de estructuras internas que actúan como
marcapasos» de la entrada en juego de las diferentes funciones.

En el individuo completamente aislado de influencias exteriores (en una cueva)


sin modificaciones de temperatura ni de luz y sin indicaciones externas de horarios
convencionales (trabajo, comidas), los ciclos de sueño se van alargando a medida
que entra en juego su «marcapasos» interno de manera autónoma.

En condiciones normales, el indicador externo más poderoso para sincronizar


los ritmos circadianos es la hora de despertarse y levantarse, que puede fijarse
estrictamente. La hora de irse a la cama también es importante, pero la de dormir
no puede fijarse a voluntad. La estructura cerebral decisiva en la organización de
estos ritmos circadianos, neurológicos, metabólicos y endocrinos, es el núcleo
supraóptico del hipotálamo (Ojeda, 2004, 274)., cuya lesión altera profundamente
el acoplamiento de la vigilancia, el sueño, el apetito, la temperatura, la secreción
hormonal y otros ritmos.
Fig. 6. Representación de los núcleos hipotalámicos; en este caso destacar el núcleo supraóptico (amarillo) como
estructura organizadora del ritmo circadiano (Damiani, 2004).

La hormona del crecimiento, el cortisol y otras hormonas se segregan durante


la noche. Así ocurre también con la melatonina, cuya secreción por la glándula
pineal es inhibida por la luz; al disminuir la luz se incrementa la liberación de
melatonina (Cordova, 2003, 717). Ésta favorece la entrada en el sueño, quizá
permitiendo el descenso de la temperatura corporal que va ligado a la entrada en
sueño NREM. La exposición prolongada a la luz, por ejemplo en los viajes
transoceánicos en dirección oeste, inhibe la secreción de melatonina y puede ser
la causa del síndrome del jet lag.

6. LOS ENSUEÑOS: BASES ANATÓMICAS


Durante el sueño hay actividad mental: se trata de las experiencias oníricas, los
ensueños, que pueden relatarse en una proporción del 80% al despertar al sujeto
después de pasada una fase de sueño paradójico.
Por lo tanto, el sueño no significa falta de vida ni falta de actividad
mental. Los sueños de la fase REM son de tipo cinematográfico y en color.
Algunos piensan que el movimiento de los ojos en esta fase REM va en
seguimiento de las imágenes visuales del ensueño.

También se sueña durante la fase de sueño profundo, pero estos sueños son
más bien de tipo abstracto.
El procesamiento de las imágenes de los ensueños, según los hallazgos
clínicos, se hace de forma preferente en la corteza occipitotemporal.

En el sueño REM habría una activación del sistema reticular activador del
tronco del encéfalo y del prosencéfalo basal, estructuras que también están
activas en la vigilia. Estructuras como los núcleos talámicos relé, que son los que
reciben la estimulación sensorial, quedarían activados, lo que contribuiría a la
aparición de las diversas modalidades psicológicas que aparecen en los sueños
(Hobson, 1995, 1375).

Las estructuras límbicas, tales como la amígdala y la corteza cingular, también


estarían activadas, lo que explicaría los fenómenos emotivos durante la fase de
sueño REM.

Fig. 7. Estructuras encefálicas implicadas en los ensueños tales como la amígdala, el hipocampo y el cerebelo entre otros
(Depresiones, 2008).

Los ganglios basales y el cerebelo, que regulan la motricidad, también


activados, explicarían los movimientos ficticios de los sueños en la fase REM.
Están activas cortezas asociativas tales como las del lobulillo parietal inferior y
de la corteza occipitotemporal (Orrison, 2000, 150) , todo lo cual explica las
imágenes visuales de esta fase del sueño.

La corteza prefrontal, importante en los procesos mentales, está inhibida, lo


cual puede explicar la falta de lógica en los razonamientos que se experimentan
en el sueño. Precisamente, según Reinoso (2002), las mismas estructuras que
son necesarias para la consolidación de la memoria, tales como el tálamo medial,
la amígdala, el hipocampo, las estructuras parahipocampales, la corteza
orbitofrontal y cortezas asociativas monomodales están activas en el sueño REM.

En el sueño NREM, en cambio, hay una inhibición de las zonas que están
activadas en el sueño REM y activación de las inhibidas, lo que puede explicar
que en tal sueño NREM haya ensoñaciones más de tipo abstracto que en el sueño
REM (Bradley, 2005, 1981). El despertar en esta fase da lugar a estados
confusionales y un rápido retorno al sueño.

7. CONCLUSIÓN
Se puede resumir que el sueño es un estado fisiológico activo, en que
participan diversas estructuras encefálicas, formando una red neuronal, en que se
dan activaciones e inhibiciones complejas, con una regulación cíclica, y sobre la
que puede actuar la voluntad, modulando y estableciendo determinadas actitudes,
comportamientos.

Por ejemplo, cada persona tiene su "liturgia", sus hábitos para dormir: unos
necesitan leer un poco antes de conciliar el sueño; otros han de tomar un vaso de
agua; otros, precisan de una oscuridad total; otros, de cierto grado de luminosidad,
etc.

Los sueños son distintos de unas personas a otras; así por ejemplo, las
personas creativas tienen sueños particularmente ricos, mientras que las más
simples, los tienen más elementales. Por tanto, la impronta personal también deja
su huella en estos procesos.

8. BIBLIOGRAFÍA
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9. APÉNDICE LÉXICO
 Apnea
Cese del flujo respiratorio durante un periodo superior a 10 segundos.

 Cataplejía
Pérdida súbita del tono muscular, generalmente precipitada por una
respuesta emocional.

 Cronobiología
Estudio de los ritmos fisiológicos naturales.

 Diurno
Variable conductal o fisiológica relacionada con el día.

 Hipersomnia
Somnolencia excesiva. Propensión a quedarse dormido.

 Hipopnea
Reducción del flujo aéreo menor del 50 % y de duración mayor a 10
segundos.
 Insomnio
Dificultad para iniciar o mantener el sueño.

 Mioclono
Contracción brusde de un grupo muscular.

 Parasomnia
Proceso conductual o fisiológico adverso que ocurre durante el sueño.

 Polisomnograma
Registro electrofisiológico durante el sueño.

 Ritmo circadiano
Patrón regular de fluctuación en la fisiología o en la conducta de 24 horas
de duración.

 Sueño REM (rapid eyes movements):


También conocido como sueño MOR (Movimientos Oculares Rápidos),
sueño D (desincronizado o con ensoñación), sueño rápido, activo o
paradójico.

 Sueño NREM (no rapid eyes movements):


También conocido como sueño NMOR, sueño S (sincronizado), sueño de
ondas lentas, tranquilo o sueño ortodoxo

10. APÉNDICE BIOGRÁFICO


Fernando Reinoso Suárez

Nació el 17 de marzo de 1927 en Mecina Bombarón. A comienzos de los


años cuarenta se trasladó a Granada para hacerse maestro y luego cursar
la licenciatura de Medicina. Su inclinación por la morfología comienza
cuando gana por oposición el puesto de Alumno Interno Pensionado de
Anatomía y Técnica Anatómica de la Universidad de Granada.

Su tesis doctoral, sobre el núcleo rojo, le conducirá a un caminar con


huella por el sistema nervioso. Durante la década de los cincuenta
armoniza su formación morfológica y funcional con estancias en el Instituto
Max Planck en Göttingen y en Giessen y en el Brain Research Institute de
Los Ángeles, al tiempo que madura su carrera universitaria hasta ganar la
cátedra de Anatomía en la universidad de Salamanca en 1957.
Posteriormente ocupa la misma cátedra en las universidades de Granada y
Navarra y, finalmente, desde 1969 a 1992, será catedrático de Anatomía y
Neurobiología y primer director del Departamento de Morfología, de la
Universidad Autónoma de Madrid. En la actualidad es profesor emérito de
Anatomía Humana y Neurociencia de esa universidad.

La estrategia investigadora que siguió desde los comienzos, los temas


de investigación y las iniciativas docentes le condujeron a ser uno de los
impulsores de la Neurociencia en España desde finales de la década de los
cincuenta. Anima y preside las Reuniones de Neurobiólogos Españoles y
funda, y también preside, la Sociedad Española de Neurociencia. Ha
trabajado en la directiva de la International Brain Organization y varias
sociedades internacionales, y su laboratorio forma parte de la World
Federation of Sleep Research Societies.

Sus trabajos de investigación sobre el sistema nervioso son esenciales


para comprender las relaciones de las estructuras del tronco del encéfalo
con la corteza cerebral, las conexiones entre distintas áreas corticales y la
comprensión de los mecanismos que gobiernan el sueño. Su atlas
estereotáxico es un clásico en los laboratorios de neurociencia. Además,
con sus investigaciones ha delimitado morfológica y funcionalmente la
región del tronco del encéfalo donde se origina el sueño paradójico que es
la fase del sueño en la que ocurren los sueños narrativos. Las
investigaciones que ha realizado durante medio siglo son relevantes para la
Neurociencia y, también, para la Psicología, al aportar conocimientos
esenciales del substrato neural del sueño, la memoria y las emociones. Su
actividad científica se plasma en más de doscientos trabajos publicados en
las revistas más influyentes de Neurociencia y en revistas generales como
Science.

En el curso de su vida académica ha sido distinguido con múltiples


premios y condecoraciones, es Académico de la Real Academia de
Medicina y doctor honoris causa por las universidades de Granada y
Valladolid.

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